El sentido numérico de los animales y las plantas

El sentido numérico
de los animales y las plantas
Rubén Espinoza Cóndor 1
de los animales
y las
plantas
Rubén Espinoza
Cóndor
Pixel
Editora

El sentido
numérico
de los
animales
y las
plantas
Rubén Espinoza
Cóndor
Pixel
Editora

Creo que podría retornar y vivir con los animales, ellos son tan plácidos y autónomos
Me detengo y los observo largo rato.
Ellos no se impacientan, ni se lamentan de su situación.
No lloran sus pecados en la oscuridad de un cuarto.
No me fastidian con sus discusiones sobre sus deberes hacia Dios.
Ninguno está descontento. Ninguno padece la manía de poseer objetos.
Ninguno se arrodilla ante otro ni ante los antepasados que vivieron hace milenios.
Ninguno es respetable o desdichado en toda la faz de la tierra.
Así me muestran su relación conmigo y yo así lo acepto
Walt Whitman. Creo que una brizna de hierba...

Introducción 5
1. Historias sobre animales aritméticamente dotados 7
2. Valor adaptativo del sentido numérico en los animales 18
3. Subitización y Estimación en los animales 28
4. Competencias numéricas avanzadas en animales 36
5. Otras habilidades numéricas en animales 56
6. El sentido numérico de las plantas 57
7. Referencias 75
Índice

Introducción
I
magine un mono caminando hacia lo profundo del bosque. De pronto ante sus ojos se alzan
dos arboles mostrando en sus ramas distintas cantidades de frutas maduras. Llegar hasta lo
alto del árbol consume mucha energía, por lo que debe ser muy cuidadoso al elegir el árbol con
la mayor cantidad de frutos. O imagine a una anchoveta solitaria ante la presencia de dos cardú-
menes siguiendo caminos opuestos. Tiene que escoger el de mayor tamaño para aumentar sus
probabilidades de sobrevivir ante el ataque de peces de mayor tamaño. O imagine a dos leonas
realizando labores de patrullaje en los límites de su territorio. Escuchan de pronto rugidos extra-
ños. Dependiendo de la cantidad de rugidos que escuchen procederán a realizar ya sea un ataque
directo o una retirada estratégica en búsqueda de más defensores que igualen o superan a la can-
tidad de atacantes. Estos pocos ejemplos ilustran la importancia que tiene para la supervivencia
de los animales poseer la capacidad de percibir y procesar los estímulos numéricos presentes en
el medioambiente.
A pesar de que la mayoría de personas considera a la cognición numérica como uno de los mas
grandes logros alcanzados por el ser humano, un artefacto cultural dependiente del aprendizaje
y el lenguaje, multitud de estudios han determinado que esta habilidad no es exclusivamente hu-
mana. Científicos de diversas nacionalidades, utilizando distintas estrategias experimentales y
distintos estímulos numéricos y bajo diversas circunstancias han llegado a la misma conclusión:
los animales son capaces de realizar proezas numéricas que van desde las operaciones aritméti-
cas elementales hasta operaciones muchas mas complejas como el cálculo de probabilidades y la
estadística. La ventaja evolutiva de tener la capacidad de extraer la numerosidad de los grupos
de estímulos tiene relevancia ecológica ya que permite al animal resolver una gran cantidad de
problemas prácticos en su medioambiente natural como, por ejemplo, la selección de una mayor
cantidad de alimentos, seleccionar el grupo más numeroso de compañeros sociales para minimi-
zar el riesgo de captura, determinar la conveniencia de permanecer en un territorio comparando
la cantidad de alimentos con la cantidad de individuos, etc. Existe un amplio cuerpo de evidencias
que confirma la existencia de una competencia numérica básica en una amplia variedad de espe-
cies animales que van desde los escarabajos a los monos, pasando por las palomas, ratas, perros,
leones, delfines, y esta presente incluso en abejas, hormigas, salamandras, ranas y arañas.
Lo que les permite a estos animales realizar tales hazañas es el sentido numérico. El sentido nu-
mérico es la habilidad innata para percibir y procesar las numerosidades presentes en el medio
ambiente. Se denomina numerosidad a la cantidad de entidades discretas que contienen un con-
junto de estímulos (sonoros, visuales, táctiles, etc). De la misma forma que un animal (humano o
no humano) es capaz de ver los colores y escuchar los sonidos también es capaz de captar la nu-
merosidad, por lo que se la considera también como un atributo perceptual primario. Pero, ¿qué
pruebas existen de que el sentido numérico realmente es un sentido? Las condiciones que debe
cumplir una habilidad para ser considerada un sentido son específicas y estrictas: debe existir un
estimulo externo que lo active; debe existir un órgano para captar el estimulo y ante la pérdida de

ese órgano, la habilidad debe verse disminuida o desaparecer; debe estar presente en un amplia
variedad de especies animales; debe ser una capacidad innata presente incluso en los primeros es-
tadios del desarrollo; debe existir una región cerebral especifica para procesar dichos estímulos; y
debe cumplir con las leyes de la psicofísica al igual que los otros sentidos, siendo pasible de ciertos
fenómenos como la adaptación y la habituación. Pues bien, los estudios han demostrado que el
sentido numérico cumple con todos esos requisitos. También se ha encontrado que el sentido nu-
mérico se expresa en dos formas principales: el Sistema Numérico Aproximado (ANS, por sus si-
glas en inglés) que se encarga del procesamiento de conjuntos grandes de estímulos y un Sistema
de Rastreo de Objetos (OTS, por sus siglas en inglés) que se encarga de la percepción inmediata
de los estímulos en forma de individualidades discretas (hasta 4-5 individualidades), un proceso
que se denomina subitización). Estas dos formas de representación también están presentes en
el ser humano.
La habilidad numérica de los animales, sin embargo, tienen ciertas limitaciones. La percepción de
la numerosidad por parte de los animales se vuelve menos precisa a medida que se incrementa el
tamaño de la numerosidad, siendo particularmente eficaz en numerosidades pequeñas. De esta
forma, para un pájaro, por ejemplo, 3+2 puede ser 4, 5 o 6. Es lo que se denomina, una aritmética
“borrosa”. Para superar esta aritmética borrosa, propia de los animales, el ser humano tuvo que
inventar un artificio que le permitiera superar esta imprecisión: los números simbólicos.
El objetivo de este libro es presentar los últimos hallazgos científicos en la cognición numérica en
una amplia variedad de especies de animales, señalando las distintas habilidades numéricas que
pueden realizar y los formatos o modalidades bajo los cuales pueden ser percibidos. En la primera
parte se hace un breve resumen de la historia de las investigaciones realizadas en el ámbito de la
cognición numérica animal. En la segunda parte se resalta el valor adaptativo que tiene el senti-
do numérico en la supervivencia de las especies animales. En la tercera parte se señalan las dos
formas principales en que se expresa el sentido numérico (la subitización y la estimación). En la
cuarta y quinta parte, se enumeran las competencias numéricas presentes en los animales y su
relación con el lenguaje. Finalmente, la sexta parte trata sobre el sentido numérico de las plantas.

Historias sobre
animales
aritméticamente
dotados
1

L
a rana túngara macho de América Central (Physalaemus pustulosis) se pasa las noches entonan-
do una peculiar tonada compuesta habitualmente por un sonido grave y prolongado que remata
con un chasquido rápido. En la época de celo estos machos se enfrascan en una competencia
por quien emite mayores chasquidos finales: si un macho emite dos chasquidos, el otro responderá
con tres, si emite cuatro el otro responderá con cinco y así sucesivamente hasta un límite de seis a
siete chasquidos. El ganador tendrá el privilegio de ser elegido por alguna hembra que, atentamente,
contará y contrastará el número de chasquidos emitidos por cada competidor… si es que antes no es
devorado por algún predador que también ha escuchado los sonidos.1
En otra escala zoológica, existe
una especie de avispa llamadas comúnmente “avispa solitaria” que coloca sus huevos en celdas indivi-
duales perfectamente selladas. Dentro de cada celda la avispa coloca cierta cantidad de orugas vivas
con el fin de que estas sirvan de alimento a la avispa-cría recién salida de la pupa. Lo notable de esto
es que cada especie de avispa tiene un número constante de víctimas para la pupa: algunas especies
proveen 5, otros 12, otros tan alto como 24 orugas por celda. El caso más extraordinario de sentido
numérico es de la Genus Eumenus, una variedad en la cual el macho es mucho más pequeño que la
hembra. De una forma aún desconocida por la ciencia, la madre sabe si el huevo producirá a un macho
o una hembra por lo que distribuye la comida de acuerdo con el tamaño de la pupa sin cambiar la espe-
cie ni el tamaño de la presa: ¡si la pupa es macho le proporciona 5 víctimas y si es hembra 10¡. Nunca
falla ni en la determinación del sexo ni en la cantidad de orugas que le corresponde a cada sexo.2
A algunas personas les produce un sentimiento de incredulidad enterarse que numerosas especies
de animales, a las cuales solemos tener por estúpidas o indefensas, están en realidad dotadas de la
capacidad de percibir y procesar los estímulos numéricos presentes en su medioambiente. Esta incre-
dulidad incluso se convierte en rechazo cuando se trata de un público compuesto por matemáticos o
ingenieros. Después de todo, la mayoría de matemáticos consideran a su materia de estudio como el
sumun de la capacidad humana, la etapa más alta en el proceso de abstracción y conceptualización,
cuyo aprendizaje no solo requiere de muchos años de estudio sino del conocimiento de los símbolos
y el lenguaje. La idea acerca de la superioridad intelectual del hombre con respecto a todos los demás
seres vivos, iniciada por los filósofos, alimentada por las religiones y sacramentada por el Renacimien-
to, nos hace ver a los demás animales como especies menos evolucionadas y con menores capacida-
des vitales. Por otro lado, la ubicación de las matemáticas dentro de las actividades estrictamente
racionales y no dentro de las actividades sensoriales, han alimentado esta falsa noción de que a los
animales les está vedado el razonamiento matemático. Pero si analizamos con frialdad el asunto vere-
mos que los animales que existen en la actualidad, al igual que los seres humanos, son seres altamen-
te evolucionados y perfectamente adaptados a su medioambiente pues de otra manera se hubieran
extinguido. Charles Darwin, el padre del evolucionismo, afirmaba que la inteligencia humana, al igual
que el resto de nuestras funciones, debe haber evolucionado desde organismos más simples, ya que
todos los organismos enfrentan los mismos desafíos vitales (buscar alimento, aparearse, enfrentar-
se a los enemigos, etc.) cuyo enfrentamiento exitoso requiere de habilidades para la resolución de
problemas, basados en la percepción y procesamiento de los estímulos sensoriales de entrada. De
esta afirmación general podía deducirse que las habilidades numéricas también deberían haberse de-
sarrollado en muchas especies, ya que conocer el número de elementos de un conjunto de estímulo
físicos es un desafío al cual se enfrentan todos los animales en su medioambiente, incluido el hombre.
En los inicios del siglo XX, un caballo llamado Hans acaparo las primeras planas de los periódicos ale-
manes. Su dueño, Wilhelm von Osten, era un apasionado de las ideas darwinianas y pretendía demos-
trar la inteligencia de los animales. El hombre se pasó más de una década enseñándole a su caballo

Figura 1. La «Pirámide de los seres vivos» de Charles de Bovelles, extraída del Liber de sapiente (1509); demues-
tra que nuestra visión del mundo natural todavía es muy parecida a la que prevalecía en el siglo XIV. La pirámide
muestra las especies vivas y no vivas, ordenadas en gradación ascendente. Empieza por las rocas (a las que se
asigna el lapidario comentario «est», queriendo decir que una roca existe y punto, sin más atributos), sigue con
las plantas («est et vivit»,es decir, que la planta existe y está viva, pero nada más) y los animales («sentit», esto
es, están dotados de sentidos), hasta llegar al hombre («intelligit», sólo a él le está reservada la facultad del en-
tendimiento). Tomado de Mancuso (2015)³
la aritmética, la lectura y la música. Aunque los resultados fueron lentos al comienzo, al final estos
terminaron sobrepasando sus expectativas. El caballo parecía dotado de una inteligencia superior:
¡aparentemente podía resolver problemas aritméticos e incluso deletrear palabras! Generalmente
las demostraciones de las habilidades del astuto Hans tenían lugar en el patio de von Osten. El públi-

co debía formar un semicírculo alrededor del animal y sugerir un problema aritmético al entrenador,
por ejemplo:” ¿Cuánto es 5 +3”? Von Osten presentaba entonces al animal dos mesas: una mesa con
cinco objetos alineados y otra mesa con tres. Después de examinar el “problema” el caballo respon-
día golpeando el piso con su pezuña en número de veces igual a la suma: para este caso, cinco golpes
en el suelo. Sin embargo, las habilidades matemáticas de Hans excedían esta simple hazaña. Algunos
problemas aritméticos eran formulados en voz alta por el público, o eran escritos en números en una
pizarra, y Hans podía resolverlos también con facilidad. El caballo también podía resolver fracciones
tales como 2/5 más 1⁄2 y dar la respuesta correcta 9/10 golpeando con su pezuña nueve veces y lue-
go diez veces. Incluso podía encontrar los divisores de 28: 2,4,7,14,28. Obviamente, el conocimiento
numérico de Hans sobrepasaba lo que un maestro de escuela esperaría hoy en día de un alumno razo-
nablemente brillante. Sin embargo, tanta genialidad no podía ser posible. Una investigación llevada a
cabo por un grupo de expertos llego a la conclusión de que en realidad Hans no era capaz de resolver
los problemas, pero si era capaz de detectar los movimientos apenas perceptibles de la cabeza o cejas
de su entrenador que anunciaban el momento de parar la serie de golpes que realizaba el caballo con
las pezuñas. Incluso cuando su entrenador no se encontraba presente, Hans era capaz de detectar
la acumulación de tensión en el público a medida que el número de golpes se acercaba al número
esperado. La prueba concluyente era que cada vez que el entrenador o el público sabían la respuesta,
Hans también la sabia, por el contrario, si el entrenador o el público no sabía la respuesta, entonces
Hans fallaba. El caballo no era muy listo para las matemáticas, pero si lo era para captar la ansiedad
que sentían las personas al acercarse a la respuesta correcta, una técnica muy utilizada por los magos
y videntes. Tomado de Dehaene (2011)4
Figura 2. El astuto Hans y su entrenador Wilhelm von Osten posan al frente de un impresionante
conjunto de problemas aritméticos. El gran pizarrón muestra los códigos numéricos que el caballo
utilizaba para deletrear palabras. Tomado de Dehaene (2011) 4

El enfoque de Darwin con respecto a la inteligencia animal fue desechado a principio del siglo XX,
principalmente debido a la falta de rigurosidad con que se realizaban los experimentos e influenciado
por el desengaño de Hans, el astuto. Como consecuencia de esto, los investigadores empezaron a ver
con suspicacia las investigaciones sobre la representación de los números en los animales. Posterior-
mente, los investigadores de la conducta animal se adscribieron al conductismo, el cual consideraba
a los animales como simples maquinas que reaccionan solo cuando se les aplica estímulos externos,
utilizando como sujetos de experimentación preferido a las ratas blancas. Sin embargo, la cuestión
planteada por Darwin seguía en pie pues si los animales eran simples maquinas sin inteligencia, ¿de
dónde surgió entonces la inteligencia humana? Sin la perspectiva evolutiva de Darwin, el origen de la
inteligencia humana sería difícil de explicar pues tendríamos que plantear la existencia de una fun-
ción biológica salida de la nada, sin visos de continuidad con el desarrollo evolutivo de las especies
tomadas en su conjunto, tal como establece los cánones del evolucionismo. Hoy en día los científicos,
basados en una gran cantidad de información obtenida mediante meticulosos y a menudo ingeniosos
experimentos, aceptan que los orígenes de la cognición animal son profundos, difundidos y muy adap-
tables.5
En un experimento de campo, a un ave se le ha-
bía enseñado a tomar cinco granos de comida,
colocados al azar en cuatro de ocho cajitas. En
una de las pruebas, el ave tomo cuatro granos
de las primeras tres cajitas: uno de la primera
cajita, dos en la segunda y uno en la tercera, vol-
viendo luego a su jaula. Un rato después volvió
a las cajitas e inclinó su cabeza una vez sobre
la primera, dos sobre la segunda y una sobre la
tercera, como si estuviera repasando (correcta-
mente) el número de granos que había tomado
de cada una de las cajitas. Luego abrió la cuarta
cajita, que se hallaba vacía, continuo con la quin-
ta, de la que tomó un grano y, completada su la-
bor, se retiró a la jaula con el grano que le faltaba
y no volvió para revisar las cajitas restantes. La
forma en que el ave movía la cabeza una vez por
cada grano de comida que había tomado hace
suponer que hacía señales imaginarias, una se-
ñal por uno, dos señales por dos, etc., esto se
llama “pensar números sin nombre”, parecido a
contar con los dedos, pero distinto a la forma en
que nosotros pensamos los números. Pensamos
en dos no como “uno-uno”, sino como un núme-
ro simbolizado por una palabra completamente
distinta del que simboliza al uno.6
Figura 3. Esquema del ex-
perimento y materiales uti-
lizados. Tomado de Carthy
(2007)6
Atribuir a los animales la capacidad de realizar representaciones numéricas, resulta controversial
para algunos investigadores, sobre todo recordando el infausto episodio de Hans, el astuto. Algunos
científicos han considerado al procesamiento numérico en animales, como una hipótesis que solo
debe ser utilizada como “último recurso” si las otras cantidades no-numéricas no permiten explicar la

conducta observada.7
Además, aunque los experimentos realizados con muchas especies de animales
con el objetivo de determinar sus habilidades numéricas son a menudo espectaculares, subsiste la
incertidumbre de si estos mismos comportamientos pueden ser observados en animales completa-
mente salvajes en su hábitat natural y sin ningún tipo de entrenamiento. Otra cuestión importante es
determinar si esta discriminación natural, sin ningún entrenamiento, se debe a la capacidad de los ani-
males de discriminar las numerosidades (cantidad de estímulos discretos que pueden ser percibidos)
o si más bien se debe a la discriminación de otros tipos de variables continúas asociados a la situación
como el área total o el volumen. De hecho, la numerosidad de los conjuntos de objetos, una propiedad
discreta, covaría con otras propiedades continuas, como por ejemplo la superficie total ocupada por
los objetos y su densidad. Estas variables, denominadas cantidades continuas, pueden ser utilizadas
para estimar indirectamente la numerosidad de los conjuntos y es utilizada en las tareas de discrimi-
nación numérica tanto por animales humanos como no-humanos.8,9
Por ejemplo, si a los chimpancés
se les ofrece dos recipientes iguales con distintas cantidades de chocolate escogerán el que contiene
mayor cantidad de chocolates, pero esta elección podría estar fundamentado en la apreciación de
otras variables continuas como por ejemplo el área total o el volumen de los chocolates, antes que
en la numerosidad. Para hallar resultados validos es necesario entonces, realizar experimento en los
cuales las variables continúas asociadas a la numerosidad (forma, tamaño, color en el caso de estímu-
los visuales y tono duración y frecuencia en caso de estímulos sonoros) sean controladas para evaluar
el papel relativo que desempeña cada una de las variables involucradas.9
Es una noche oscura en las praderas del Parque Nacional del Serengueti, en Tanzania. Una leona so-
litaria se pasea sola por los bordes de la reservación, cuando de pronto escucha el rugir de varias
leonas intrusas. Ella se detiene dubitativa, quizás pensando si debe o no hacer frente a las intrusas.
Finalmente se retira. Parece haber comprendido que pelear sola contra varias leonas sería una acción
temeraria que podría resultar fatal. A la noche siguiente la leona regresa al mismo lugar, esta vez en
compañía de sus cuatro hermanas y vuelve a escuchar el rugir de tres leonas. Esta vez la leona no duda
y en compañía de sus cuatro hermanas se dirigen raudamente a atacar a las intrusas. Pero cuando lle-
gan al lugar de donde provienen los rugidos no en encuentran a ninguna intrusa sino tan solo un par de
parlantes colocados en lo alto de un poste. Estos parlantes fueron colocados por el investigador Mc-
Comb y sus colaboradores10
con el objetivo de evaluar las capacidades numéricas de las leonas. Estos
investigadores demostraron que, generalmente, los animales decidían regresar a atacar solamente
cuando el número de defensores era superior al número de intrusos. El proceso de toma de decisión
de estos animales parece estar basado en una comparación multimodal entre el número de defenso-
res (percibido visualmente) y el número de atacantes (percibidos sonoramente). Esto demuestra que
estos animales son capaces de representar subjetivamente la numerosidad tanto de los estímulos vi-
suales como de los estímulos sonoros, lo cual requiere por supuesto un gran proceso de abstracción.10
Los experimentos realizados sobre la cognición numérica en los animales han utilizado estímulos vi-
suales, como por ejemplo grupos de figuras geométricas presentados en una pantalla11,12
o grupos
de recipientes con alimentos.13,14
También se han utilizado estímulos sonoros15,16
y estímulos tácti-
les.17,18
Aparentemente no existe ninguna diferencia significativa en la agudeza numérica a través de
las modalidades sensoriales involucradas. Esto quiere decir que los animales son capaces de discri-
minar la numerosidad de los conjuntos independientemente de la modalidad en que se presentan
y que se desempeñan con igual eficacia ya sea que los estimulas sean visuales, sonoros o táctiles.19
En un reciente estudio sobre la cognición numérica en invertebrados Carazo y col.20
han utilizado
estimulos olfatorios en escarabajos (Tenebrio molitor), encontrando que los escarabajos machos es-

pontáneamente son capaces de diferenciar entre uno versus cuatro y entre uno versus tres fuentes
de olor procedentes de hembras a las cuales no podían ver. Incluso se han encontrado evidencias de
transferencia inter-modal en ratas entrenadas,21
y otro estudio reciente ha demostrado que macacos
no entrenados (Macaca mulatta) también son capaces de relacionar espontáneamente el número de
voces que escuchan (modalidad sonora) con el número de caras presentados en un monitor (moda-
lidad visual), demostrando que las habilidades numéricas de los monos no se ven afectados por la
modalidad sensorial.22
Todos estos datos constituyen una significativa evidencia de que la represen-
tación numérica es independiente de la modalidad.23
La evidencia de una agudeza numérica similar
para los estímulos visuales y no visuales ha hecho que los investigadores formulen la hipótesis de la
existencia de un sistema numérico único y ancestral, independiente de la modalidad.24,19,22
Incluso los
investigadores han ido aún más lejos, pues han planteado la hipótesis de la existencia en los humanos
de un sistema de magnitudes único para el procesamiento de la información numérica, temporal y
espacial.23
Las evidencias también indican la existencia de un sistema de magnitudes común en mamí-
feros y pájaros,12
e inclusive, en peces.26
Un antiguo noble deseaba eliminar a un cuervo que se había asentado en lo alto de una de las torres
de sus dominios. Sin embargo, cada vez que el hombre se acercaba con su escopeta a la torre, el ave
emprendía vuelo y se alejaba poniéndose a salvo. Solo volvía a su nido cuando el hombre partía. El
noble decidió pedir ayuda a uno de sus vecinos y juntos entraron a la torre. Más tarde uno de los hom-
bres salió, quedándose el otro en la torre con el fin de sorprender al ave. Pero el cuervo no cayó en la
trampa y pacientemente espero a que el otro hombre saliera de la torre para regresar. El hombre pidió
ayuda a dos, luego a tres, luego a cuatro, luego a cinco vecinos con el fin de engañar al cuervo, pero
sta, sagazmente, no se dejó engañar. En cada oportunidad, el cuervo esperaba hasta que el último
hombre hubiese salido para por fin regresar. Por último, el hombre llego acompañado de seis vecinos.
Cuando cinco de ellos abandonaron la torre, el ave, no tan bueno para el conteo después de todo, voló
confiadamente de regreso a la torre donde lo esperaba el sexto hombre agazapado, quien finalmente,
lo abatió.4
Los primeros intentos por encontrar evidencia experimental de la estimación cuantitativa y la com-
petencia numérica en animales empezaron a inicios del siglo veinte. Porter (1904)27
evaluó la res-
puesta de los gorriones a los números mediante el ocultamiento de comida debajo de recipientes (por
ejemplo, el tercer contenedor de la fila) y registrando a que recipiente volaba el pájaro en pruebas
repetidas. Luego cambiaba el número del recipiente donde colocaba la comida y evaluaba la habilidad
del ave para direccionar en su nueva elección. Después de una extensa evaluación, Porter llego a la
conclusión de que los gorriones basaban su elección en base a la distancia relativa del recipiente de
comida con respecto al final de la fila. Kinnaman (1902)28
experimento con dos monos Rhesus. Alineó
21 cajas y entrenó a los monos para escoger las cajas en un orden establecido. Uno de los sujetos
resolvió con maestría esta tarea y encontraba la comida en seis posiciones distintas, mientras que el
segundo sujeto aprendió a encontrar la comida solo en tres posiciones y después de muchos intentos.
Para comparar, Kinnaman entrenó a dos niños de 5 y 3 años de edad para resolver la misma tarea
usando canicas como premio, y ambos niños obtuvieron peores resultados que los monos.
El zoólogo alemán Otto Koehler fue el primer investigador en demostrar convincentemente la com-
petencia numérica en los animales. Afirmaba que los animales podían tener dos capacidades rudi-
mentarias: una capacidad viso-espacial y una capacidad temporal. Dependiendo de si los objetos a
ser enumerados necesitaban ser mostrados en forma simultánea o secuencial, clasifico a la primera

capacidad como “visión simultanea del número de objetos” en oposición a la “acción simultanea sobre
el número de objetos”.29
Por ejemplo, evaluó la estimación del animal de objetos presentados simul-
táneamente utilizando un protocolo de emparejamiento con la muestra, en el cual la numerosidad
mostrada mediante puntos (o piedritas o cuentas). La tarea del sujeto consistía en encontrar una de
las cubiertas que representaban al mismo número de puntos, levantarlos y comerse el premio que
había debajo. Para evaluar la capacidad secuencial, Koehler entreno a los pájaros para picotear cierto
número de granos de dos montones. Por ejemplo, un pájaro entrenado en el número “cinco”, podía
comer tres granos de un montón pequeño y dos granos de otro montón más grande, volando después,
sin tocar los demás granos. Los animales también aprendieron a combinar las tareas simultaneas con
las secuenciales. Koehler era consciente de la existencia de potenciales pistas no-numéricas que las
aves podían utilizar para resolver las tareas por lo que eliminó las pistas temporales, de posición y de
forma para mejorar el experimento. Para evitar dar pistas inconscientes a los animales (a la manera
del entrenador de Hans), el experimentador se mantenía fuera de la vista de las aves durante toda
la sesión. Un dispositivo automático espantaba a las aves cuando cometían algún error. Las sesiones
experimentales fueron grabadas y posteriormente visualizadas. Lo más notable es que Koehler esta-
bleció pruebas de transferencias en el cual se eliminaba el posible castigo. Durante tales pruebas de
transferencia, las aves aplicaban exitosamente la discriminación de la numerosidad aprendida apli-
cándola a situaciones nuevas, sin ninguna retroalimentación para su conducta. Con el transcurso de
los años, Koehler y sus estudiantes evaluaron la competencia numérica de ocho especies de animales
y encontraron el límite superior de discriminación de la numerosidad de dichos animales: 5 para las
palomas, 6 para los periquitos de Australia y chovas, y 7 para los cuervos, loros grises africanos, co-
torras y ardillas.29
Sus trabajos, publicados en varios artículos científicos, sentaron las bases para las
posteriores investigaciones sobre las competencias numéricas no-verbales y su fundamento neuro-
nal. Los experimentos de Koehler, y muchos otros llevados a cabo posteriormente, han llevado a que
Stanislas Dehaene llegue a las siguientes conclusiones con respectos a la representación numérica de
los animales. “Primero, en muchos experimentos estrictamente controlados, las aves, y muchas otras
especies de animales, son capaces de percibir las cantidades numéricas sin la necesidad de ningún en-
trenamiento especial. Segundo, esta percepción no es perfectamente precisa, y esta precisión dismi-
nuye conforme el valor de los números se incrementa: por eso es que el cuervo de la historia confun-
día el 5 con el 6. Finalmente, la anécdota anterior muestra como las fuerzas de la selección darwiniana
también se aplica en los dominios de la aritmética. ¡Si el cuervo hubiera sido capaz de contar hasta 6,
quizás nunca hubiera sido derribado!”.4

Una característica de la discriminación numérica aproximada es que sigue la Ley de We-
ber, la cual establece que es la razón (proporción) antes que la diferencia absoluta en-
tre las numerosidades la que permite discriminar una numerosidad de la otra. Este hecho,
ampliamente constatado en muchas investigaciones, sugiere que las cantidades discretas
se representan aproximadamente como una magnitud mental continua, también conocida
como magnitudes analógicas, que son proporcionales a las magnitudes que están siendo
representadas. La fracción de Weber (w), es el menor cambio numérico que puede ser de-
tectado en un conjunto. El valor de w es igual a la diferencia de las cantidades de los dos
conjuntos, divididos entre la cantidad del conjunto más pequeño. La fracción de Weber
(w) es un indicador de la capacidad para realizar representaciones aproximadas de las nu-
merosidades. Mientras más pequeño sea el valor de w, mayor es la agudeza numérica. Por
ejemplo, si el desempeño más preciso y más confiable de una persona involucra distinguir
10 puntos de 8 puntos, la fracción de Weber de este desempeño
seria 0.25 (w= (10-8) /8=2/8=1/4= 0.25). La agudeza numérica se
incrementa con la edad. En un desarrollo normal, la agudeza nu-
mérica se incrementa desde la infancia hasta la niñez, y continúa
incrementándose gradualmente hasta los 30 años. La w promedio
para los adultos occidentales ha sido estimado en 0.11; aunque se
han encontrado grandes diferencias individuales. Los bebés mues-
tran mayor preferencia cuando la razón entre los valores numéri-
cos comparados es 1:4 (ejemplo, 2 y 8) que cuando es 1:2 (ejem-
plo, 3 y 6) o 1:3 (ejemplo, 3 y 9). La mayoría de las investigaciones
realizadas sobre el tema han encontrado una asociación moderada
pero estadísticamente significativa entre la agudeza numérica y el
desempeño matemático.
Ley de Weber
La subitización es el conteo rápido de cantidades pequeñas de ob-
jetos presentados en forma simultánea. La subitización es un pro-
ceso perceptual antes que un proceso cognitivo o enumerativo y que
involucra algunas formas de reconocimiento de patrones utilizando
modelos flexibles. También se le define como el uso de un proceso de
conteo preverbal y de mapeo desde las magnitudes resultantes hacia
las palabras numéricas con el fin de generar rápidamente la palabra
numérica que representa a una pequeña numerosidad.
La subitización

Lo que permite a los bebes realizar todas
las proezas anteriormente señaladas, es
uno de los componentes centrales del senti-
do numérico, el Sistema Numérico Aproxi-
mado (ANS, por sus siglas en inglés). El ANS
está presente en los humanos al nacer y ha
sido documentado en una amplia variedad de
especies animales, apoyando el argumento
de que el ANS es independiente del lenguaje
y de la adquisición de los símbolos numéri-
cos. En los humanos, el ANS está activo a lo
largo de todas las etapas de la vida, desde la
infancia hasta la vejez. Finalmente, estudios
en imágenes de cerebros sanos han identi-
ficado al surco intraparietal como la región
neuronal del ANS. Una de las características
principales del ANS es que produce estima-
ciones imprecisas del número de elementos
de los estímulos provenientes de distintas
modalidades sensoriales (pitidos, objetos re-
presentados visual o táctilmente, golpeteos
de un dedo). Estas estimaciones numéricas
son la base del cálculo cuantitativo del tipo
“mayor que…”, “menor que…”, de la adición,
la sustracción, la multiplicación y la división.
Esta inherente imprecisión del ANS afecta la
precisión de las estimaciones numéricas de
un observador y su desempeño al comparar
o calcular, de acuerdo a la Ley de Weber, de
tal forma que la precisión disminuye con las
estimaciones numéricas más grandes. De
esta forma, como ya hemos visto, la discrimi-
nación de dos representaciones del ANS está
en función de la razón entre ellos. Todavía no
se sabe con precisión si esta representación
imprecisa del ANS llega a integrarse con habi-
lidades matemáticas más formales, y el papel
que desempeña. Una hipótesis plantea que el
ANS es necesario para la adquisición de habi-
lidades numéricas simbólicas como el conteo
y la aritmética. Otra posibilidad es que el ANS
no sea indispensable para una comprensión
matemática temprana y que solo más tarde
se integra a las representaciones numéricas
simbolicas.
Ciertos modelos de cognición numérica pos-
tulan la existencia de otro mecanismo no-ver-
bal utilizado para el rastreo o seguimiento ex-
clusivoparalosnúmerospequeños:elsistema
de rastreo de objetos (OTS, por sus siglas en
ingles). En los adultos, este sistema les per-
mite la subitización, es decir, el rastreo o se-
guimiento de un número pequeño de objetos
en forma paralela y exacta. Tradicionalmente
se ha considerado que este sistema tiene una
capacidad limitada de representación: hasta
tres objetos en los infantes y hasta 4-5 ob-
jetos, en los adultos, utilizando un índice de
objetos que les permite señalar cada objeto a
medida que aparecen o cambian de ubicación.
Este sistema permite realizar cálculos numé-
ricos simples, tales como la comparación y las
aritméticas elementales, utilizando el proce-
dimiento de la correspondencia uno a uno.
Todo esto se debe a que, a diferencia del ANS,
el OTS es un sistema de individualización en
paralelo que no está dedicado exclusivamen-
te a la representación numérica en forma ex-
plícita. Este sistema, al igual que el ANS tiene
propiedades que le permiten la indexación y
el rastreo de conjuntos de individualidades,
Dos sistemas cognitivos para la representación
numérica no verbal
Lectura

pero no contiene ningún símbolo para los va-
lores.
En conclusión, se puede afirmar que el pro-
cesamiento de los bebés de las numerosida-
des grandes y las numerosidades pequeñas
muestras dos procesos distintos. Primero, la
discriminación aproximada de los números
grandes varía conjuntamente con la propor-
ción entre las numerosidades, mientras que,
en la discriminación de números pequeños
varia con el número absoluto de elementos,
con un límite cercano a 3 y a 2 en los neo-na-
tos. Segundo, la discriminación de los núme-
rosgrandesnoseveafectadaporlasvariables
continuas, mientras que la discriminación de
los números pequeños a menudo se ve afec-
tada por tales propiedades continuas. Esta
disociación sugiere que las numerosidades
grandes y pequeñas están bajo el control de
sistemas diferentes que tienen también fun-
ciones diferentes: las numerosidades gran-
des activan principalmente un sistema para
la representación de conjuntos y para la com-
paración de sus valores cardinales aproxima-
dos y se encuentran bajo el dominio del ANS.
Por otro lado, las numerosidades pequeñas
activan principalmente un sistema para la re-
presentación y rastreo de las distintas indivi-
dualidades, lo cual permite el cálculo ya sea
de sus propiedades cuantitativas continuas
o del número de individualidades en el arre-
glo, y se encuentra bajo el dominio del OTS.
Este núcleo de representación de las nume-
rosidades está presente también en muchas
especies de animales. Cuando se les presenta
tareas comparables a las tareas presentados
a los humanos, los animales muestran seña-
les de poseer los mismos límites, sugiriendo
que el núcleo del conocimiento de las nume-
rosidades depende de un mecanismo con una
larga historia filogenética.
Tomado de Feigenson y col. (2007)30

Valor adaptativo del
sentido
numérico en los
animales
2

La habilidad para extraer la numerosidad de las colecciones de objetos o estímulos tiene una utili-
dad adaptativa ya que les permite a los animales enfrentar los desafíos ecológicos y sociales de su
medioambiente.31
A la escala en que la mayoría de los animales vive, el mundo está conformado de
objetos físicos o biológicos que se mueven, se detienen, interactúan con ellos y que a menudo pueden
representar ya sea un peligro (predadores) o una fuente de alimentación (presa). La ventaja evolutiva
de tener la capacidad de extraer la numerosidad de dichas colecciones permite al animal resolver una
gran cantidad de problemas en su medioambiente natural, tales como la selección de la cantidad más
grande de recursos comestibles para optimizar la ingesta de alimentos o seleccionar el grupo más nu-
meroso de compañeros sociales para minimizar el riesgo de ser capturado por los predadores. Se ha
propuesto por lo tanto que las presiones evolutivas pudieron haber provocado la internalización de
las representaciones numéricas en el cerebro de varias especies animales.32
Existe un amplio cuerpo
de evidencias que confirman la existencia de una rudimentaria competencia numérica en numerosas
especies no-humanas: grandes monos,33-36
monos,37-39
leones,10
mapaches,40
ratas,41
perros,42-45
coyo-
tes,13
gatos,46
leones marinos,47
elefantes,48,14
caballos,49
cuervos,50
loros,51
palomas,52
pollitos recién
nacidos,53
anfibios,54,55,56
peces,57,58
delfines y ballenas,59
escarabajos,20
abejas,60-62
hormigas,63-64
ara-
ñas,65
tortugas,66
reptiles67
y sapos68
. Estos hallazgos sugieren que las habilidades numéricas en los
animales humanos y no humanos pueden deberse a una capacidad evolutiva ancestral: una repre-
sentación de los números independiente del lenguaje y la educación, que sirve de base a los cálculos
aritméticos elementales, el cual es compartido por los animales humanos y no-humanos.
Entre los primates, se ha sugerido que la percepción numérica es importante para realizar el forrajeo
y para las decisiones sociales. Por ejemplo, los orangutanes salvajes escogen para la recolecta de fru-
tos preferentemente las higueras con el mayor número de higos maduros y pasan comparativamen-
Figura 4. (a) número de publicaciones sobre las habilidades numéricas de los vertebrados desde el año 1900.
El grafico muestra el numero de resultados obtenidos al realizar la búsqueda del termino “habilidades numé-
ricas en animales” y “competencias numéricas en animales “en Google Scholar. La búsqueda fue realizada el
19 de marzo de 2017. Tomado de Nieder (2017)69

te más tiempo en estas higueras que en otras con menos frutos.70
Los orangutanes que forrajean en
estos árboles frutales tienen la tasa más alta de ingesta de alimentos y muestran mayor eficacia en
la recolección de frutos pues comen más higos con una menor cantidad de movimientos que los que
forrajean en árboles con menos frutos. Se han encontrado resultados similares mediante experimen-
tos de forrajeo semi-naturales más controlados.39,71
Cuando a los monos se les da a escoger entre dos
diferentes reservas de comida, ellos escogen confiadamente la más numerosa de las dos cuando la
diferencia es lo suficientemente grande. Está claro a partir de estos y otros estudios que la utilización
de la información numérica proporciona una ventaja para un forrajeo eficiente.72-75
Aunque es más común pensar que el razonamiento cuantitativo sirve solo para la estimación cuanti-
tativa en situaciones prácticas (como la búsqueda de alimentos) algunos estudios han sugerido que es
también importante para la conducta social.10,76
La comunicación entre los miembros de una misma
especie es una de las áreas donde también los investigadores han observado el procesamiento numé-
rico en la vida salvaje. Como hemos visto anteriormente, los investigadores han utilizado experimen-
tos con sonidos pregrabados para conocer si las leonas utilizan el número de rugidos provenientes
de leonas invasoras como una pista para la interacción intergrupal. Cuando a las leonas se les hizo
escuchar un número pequeño de rugidos desde un parlante oculto ellas fueron más propensas a acer-
carse a la fuente de los sonidos. Pero si se les presentaba un número mayor de rugidos, fueron menos
propensas a acercarse hacia la fuente del sonido y, en algunos casos, reclutaban más individuos antes
de hacer frente a las posibles invasoras. En otro estudio se observó el movimiento de los babuinos
utilizando el sistema de posicionamiento global (GPS). Cuando los babuinos se vieron enfrentados
con situaciones en el cual tenían que escoger un grupo al cual acoplarse, ellos utilizaban el número
de individuos que tomaban un camino especifico. Los resultados del seguimiento mostraron que los
movimientos de las tropas de babuinos estuvieron basados en el número de individuos antes que en
la masa o el tamaño y que sus patrones de elección mostraban señales de cumplir con la Ley de We-
ber.31
A medida que la razón de la diferencia (fracción de Weber) entre el número de babuinos en cada
grupo se incrementaba, los animales tuvieron mayor probabilidad de escoger el grupo más numeroso
por considerarlas más seguras. Así, la conducta animal descansa en la información numérica y puede
ser modelada con precisión utilizando la Ley de Weber.
El uso del razonamiento numérico en la vida salvaje no está limitado a los primates. En las aves, se
ha demostrado que la percepción numérica influye en las conductas de nidación.77,78
En uno de estos
estudios, los investigadores examinaron si las patos hembras que colocan sus huevos en nidos ajenos
(parasitismo de nidada) utilizan el número de huevos para escoger su nido objetivo. Los investigado-
res colocaron varios nidos con diferentes cantidades/números de huevos en ellos. Encontraron que
las hembras que ponían sus huevos en nidos ajenos escogían los nidos con menor número de huevos
para colocar sus propios huevos, lo que podría darles a sus propias crías una mejor oportunidad para
sobrevivir. Por supuesto las verdaderas madres también utilizan su propia estrategia numérica para
evitar esto: cuentan y recuerdan el número de huevos propios y rechazan la presencia de cualquier
huevo adicional.79
Los peces han demostrado que utilizan la comparación numérica durante el en-
trenamiento y en las conductas colectivas.80-82
Cuando se les presenta una situación peligrosa, los
peces tienden a unirse al mayor de los dos cardúmenes posibles para asegurar su protección y, ade-
más, escogen el grupo con una mayor cantidad de individuos del sexo contrario con el fin de asegurar
su reproducción.81-82
Incluso los insectos utilizan las representaciones numéricas en sus conductas
naturales, tal como veremos más adelante.83-85
Finalmente, se ha demostrado que muchos animales
pueden utilizar el razonamiento numérico en sus conductas de forrajeo mediante la comparación de

la proporción de competidores versus la cantidad de alimentos al llegar a una nueva parcela de ali-
mentos, una conducta que optimiza el forrajeo.73,85
Sin embargo, todavía no está claro si está involu-
crado un verdadero razonamiento matemático en muchos de estos casos o si más bien se trata de la
percepción de la razón, la masa, y la densidad.
El hecho de que especies de animales tan diferentes muestren niveles de competencia numérica, pue-
de parecer algo sorprendente, dado que algunos de estos grupos de animales (como por ejemplo los
insectos y los vertebrados) se separaron de un ancestro común hace cientos de millones de años atrás.
Desde entonces, sus respectivos linajes han evolucionado en forma paralela a través del tiempo, ad-
quiriendo sistemas nerviosos muy distintos. A pesar de estos sustratos neuronales muy distintos, una
capacidad numérica rudimentaria está presente en una amplia diversidad de especies animales. Esto
indica que existió una presión selectiva que obligó al surgimiento de la competencia numérica. Esta
presión selectiva puede ser explicada por el hecho de que tener la capacidad para percibir y procesar
la información numérica proporciona una ventaja evolutiva que asegura la supervivencia. Diversos
estudios que han examinado a los animales en su ambiente ecológico sugieren que la representa-
ción numérica mejora la habilidad del animal para reproducirse,79,20
navegar,60
explotar las fuentes
de alimentos,54,55
cazar presas,86
evitar ser cazado87
y sobresalir en las interacciones sociales.10,76,88
Estos ejemplos muestran que la habilidad para la representación numérica proporciona un beneficio
medible para las distintas especies de animales. La competencia numérica tiene por lo tanto un valor
adaptativo ya que ayuda a los animales a sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generación.89
Existe por lo tanto un amplio consenso entre los investigadores que indica que la percepción de la
numerosidad y los cálculos numéricos elementales están presentes en una amplia variedad de espe-
cies, incluyendo a los artrópodos. Los artrópodos se separaron de los cordados (una especie que dio
origen a los vertebrados y mamíferos) en el cámbrico temprano.90
Los primates (monos) y los córvidos
(cuervos) constituyen un ejemplo palpable de convergencia evolutiva de la capacidad numérica. Los
monos y los córvidos son bien conocidos por sus avanzadas competencias cognitivas, a pesar que
ambos poseen dos cerebros distintos que han evolucionado en forma independiente, como resultado
de una larga historia de evolución paralela. En ambas especies, la numerosidad es representada de
una forma de magnitud analógica mediante un sistema numérico aproximado que obedece a la ley de
Weber–Fechner. Además, tanto los primates como los córvidos tienen regiones cerebrales especiali-
zados en el procesamiento numérico: el surco intraparietal (IPS) y la corteza prefrontal dorsolateral
en los monos y la región del nipodalium caudolateral en los cuervos. En los cerebros de ambas espe-
cies, la actividad neuronal está adaptada para responder a una numerosidad preferida, codificando
los valores numéricos de una manera aproximada y en una escala de representación logarítmica.
Colectivamente, estos datos muestran una correspondencia impresionante de los mecanismos cog-
nitivos y neuronales para la representación numérica en los monos y cuervos. Esto sugiere que los
vertebrados remotamente relacionados y con un desarrollo cerebral diferente pueden adoptar so-
luciones fisiológicas similares para un problema de cálculo común en el procesamiento numérico.69

Figura 5. Árbol filogenético simplificado de los vertebrados. Se muestran los grupos tradicionales (aunque
taxonómicamente incorrectos) de los invertebrados: los peces (azul) representado por los Condrocitos (peces
cartilaginosos) y los Osteocitos (peces óseos), los anfibios (verde), las aves (amarillo), los reptiles (naranja) y
los mamíferos (marrón). Desde el punto de vista taxonómico, las aves pertenecen a la clase Reptilia. Todos los
grupos mostrados son vertebrados (también llamados “Craniatas”), los cuales están caracterizados por una
columna vertebral. Los vertebrados pertenecen al phylum Chordata, uno de los mayores grupos animales que
han evolucionado a partir de la denominada “explosión cambriana” hace 550 millones de años. Por esta época
también se separó el mayor phylum animal: los artrópodos, los cuales incluye a los insectos.Tomado de Nieder
(2017)69

Figura 6. Los cerebros de un macaco y un cuervo. (a) vista lateral del cerebro de un macaco resaltando la corteza
pre-frontal (PFC, verde) y el surco intraparietal (IPS, azul) en la superficie de la corteza cerebral (neocórtex). La
corteza cerebral cubre casi todo el cerebro. (b) vista lateral del cerebro de un cuervo con el nidopallium caudo-
laterale (NCL) localizado en el telencéfalo. Cb, cerebellum; OT, optic tectum. Tomado de Nieder (2017)69
El efecto tamaño se refiere al hecho de que la discriminación de
una diferencia numérica dada depende del tamaño de los dos
valores a discriminar. Así, por ejemplo, una diferencia de dos unida-
des es fácilmente reconocida cuando se comparan el 4 y el 2, pero
la misma diferencia es casi irreconocible por un sistema no verbal
de la numerosidad cuando los números a discriminar son el 52 y el
50 (¡a pesar que la diferencia sigue siendo 2!). El efecto distancia
se refiere al hecho de que la discriminación de dos numerosidades
depende de cuan separados estén el uno del otro. Nosotros los hu-
manos-y todas las especies de vertebrados evaluados- discriminan
más rápidamente el 10 del 5 (5 unidades de distancia) que el 6 del
5 (1 unidad de distancia). Ambos efectos son consecuencias de la
Ley de Weber.
El efecto tamaño y el efecto distancia

La dimensión numérica es única comparada
con otras dimensiones tales como el área
superficial o la densidad debido a que es una
representación cuantitativa abstracta que
atraviesa a las otras modalidades sensoriales,
al espacio y al tiempo. Existen pocos tipos de
representaciones cuantitativas que pueden
ser utilizados para comparar conjuntos de
objetos. Por ejemplo, el área superficial acu-
mulada, la densidad, la duración y la rapidez,
frecuentemente son correlacionadas con
valores numéricos en la naturaleza. Sin em-
bargo, la mayoría de las dimensiones no-nu-
méricas solo son capaces de representar a
subconjuntos de modalidades sensoriales.
Por ejemplo, uno no puede oír el área superfi-
cial acumulada de un conjunto de objetos. En
contraste, el número es una dimensión cuan-
titativa que puede ser representado en cual-
quier modalidad sensorial, a través del espa-
cio y del tiempo. A diferencia de la duración
(temporal) o la densidad (espacial), se puede
calcular una suma numérica desde conjuntos
distribuidos por encima del espacio y el tiem-
po. La flexibilidad que la dimensión numérica
ofrece en términos de procesamiento cog-
nitivo pueden convertirlo en una dimensión
óptima para la comparación de los conjuntos
de objetos bajo condiciones naturales tales
como las oclusiones, las interrupciones, y la
integración de los conjuntos por encima de
los sentidos, el espacio y el tiempo.
Los animales no humanos han demostrado
poseer la capacidad de representar los valo-
res numéricos a través de las distintas moda-
lidades sensoriales y a través de conjuntos
distribuidos en el espacio y en el tiempo. Por
ejemplo, se entrenó a varios monos en una
tarea de emparejamiento ya sea con puntos
centelleantes presentados secuencialmente
sobre una pantalla o con tonos sonoros. Los
monos emparejaron el número de “objetos”
visuales o sonoros presentados en forma se-
cuencial a conjuntos espaciales de objetos
visuales con el mismo valor numérico. Lo in-
teresante fue que los monos fueron tan pre-
cisos en la condición sonoro-visual como lo
fueron en la condición visual-visual, es decir,
no se produjo ninguna disminución en la pre-
cisión cuando se respondieron en distintas
modalidades. Además, los animales obtuvie-
ron una estimación numérica precisa incluso
cuando se les presentó secuencias audiovi-
suales mezcladas de puntos centelleantes y
pitidos sonoros. Este dato demuestra que las
representaciones numéricas no verbales para
los primates son modalidades abstractas que
atraviesan las modalidades sensoriales, el es-
pacio y el tiempo. Se han obtenido resultados
similares en niños humanos.
Históricamente los investigadores se han
preguntado si, dadas todas las posibles di-
mensiones no verbales disponibles para com-
parar los conjuntos, los animales utilizan los
números en todas estas. Para responder esto,
muchos investigadores han evaluado si los
animales pueden hacer estimaciones cuanti-
tativas cuando las dimensiones visuales alter-
nativas son controladas. En algunos estudios,
los investigadores comparan el desempeño
Las restricciones evolutivas en la evolución de los
conceptos matemáticos en los humanos
Lectura

Figura 1. Pruebas de entrenamiento para cada dimensión evaluada versus número: (A) forma, (B) color,
y (C) área superficial, No hubo ningún reforzamiento diferenciado, de tal forma que cada respuesta fue
tomada como correcta. Los monos espontáneamente representaban y utilizaban la información numé-
rica en vez del color, la forma o el área superficial, como base para el emparejamiento.
de los animales en tareas de discriminación
de la numerosidad en los cuales el área su-
perficial, la densidad, la duración y el tamaño
individual de cada elemento fueron controla-
dos versus los no correlacionados con los va-
lores de la numerosidad. Encontraron que los
animales no humanos pueden discriminar la
numerosidad independientemente de si estas
dimensiones alternativas estuvieran correla-
cionadas o no correlacionadas con la nume-
rosidad. Debido a la compleja correlación en-
tre las múltiples dimensiones cuantitativas,
a menudo no es posible controlar todas las
dimensiones cuantitativas no numéricas den-
tro de una prueba. En vez de eso, los investi-
gadores toman una dimensión, por ejemplo,
el área acumulada, y la vuelven incongruente
(mayor área para los números pequeños) en
un 50% de las pruebas, y congruente (mayor
área para los números grandes) en las prue-
bas restantes. Algunos han argumentado que
los animales podrían combinar múltiples pis-
tas no numéricas o intercambiar estas pistas
de prueba en prueba para identificar la mayor
numerosidad, incluso sin tener que repre-
sentar la numerosidad directamente. Este
argumento es problemático debido a que los
sujetos deberían tener conocimiento de la
dirección de la relación entre la numerosidad
y la pista alternativa (ejemplo, mayor nume-
rosidad con mayor densidad y menor tamaño
de los elementos) y la congruencia entre la
numerosidad y las dimensiones alternativas.
Esta explicación es improbable debido a que
los animales son sensibles en forma natural y
espontanea a los cambios en los números in-
cluso cuando no se les brinda ningún reforza-
miento diferencial para la discriminación de
los números.
Existe evidencia de que, dadas varias alterna-
tivas, el número es la dimensión cuantitativa
preferida por los primates durante la toma de
decisiones. Estos datos muestran que los ani-
males utilizan la información numérica para
discriminar entre estímulos, incluso cuando
están disponibles otras pistas. En un estudio,
los monos fueron entrenados en una prueba
de emparejamiento en el cual tenían que ver
un dibujo y luego escoger otro dibujo de entre
dos elecciones. Después del entrenamiento
en las tareas de emparejamiento, los investi-
gadores evaluaron a los animales en pruebas
en donde solo existía una elección correcta.
Una elección se emparejaba con un número
mientras que la otra se emparejaba con una
dimensión alternativa, tales como la forma, el
coloroeláreasuperficial.Losanimalesfueron
reforzados para cada elección, de tal forma
que no se producían sesgos experimentales
en las preferencias de los emparejamientos.
Los monos escogían más frecuentemente
el emparejamiento con números, siempre y
cuando hubiera una tasa de diferencia bas-
tante grande entre las dos numerosidades
presentadas. Cuando el número era fácil de
percibir (una tasa diferencial mayor entre la
muestra emparejada y el distractor), los mo-
nos utilizaban números incluso cuando otras
pistas estaban disponibles. Cuando el núme-
ro era difícil de percibir (una tasa diferencial
pequeña) los monos eran más propensos a un
emparejamiento basado en una dimensión
alternativa. Estos resultados sugieren que
los animales perciben múltiples estímulos di-
mensionales, incluyendo la dimensión numé-
rica, y que utilizan la información numérica
espontáneamente, incluso cuando están dis-
ponibles otras pistas. Estos hallazgos también
han proporcionado una posible explicación a
los resultados anteriores obtenidos por algu-
nos investigadores, en los cuales se concluía
que los animales no utilizaban la información
numérica: los animales utilizan dimensiones
alternativas cuando la discriminación numé-
rica es muy difícil.
Aunque los primates no humanos utilizan va-

rias dimensiones para representar a los obje-
tos, el número es una representación podero-
sa en ellos.
Las investigaciones con niños humanos han
obtenido resultados equivalentes. En un
diseño similar, niños de 3 y 4 años de edad
fueron entrenados en una tarea de empare-
jamiento cuantitativo a una muestra dada.
Durante el entrenamiento, la respuesta co-
rrecta se emparejaba tanto con el numero
como con el área acumulada. Después del
entrenamiento, a los sujetos se los sometió
a pruebas en los que existían dos empareja-
mientos: un emparejamiento con el número
y un emparejamiento con el área acumulada.
Cuando la razón numérica era favorable (fácil
de discriminar), los niños elegían el empare-
jamiento con el número más frecuentemente
que el emparejamiento con el área acumula-
da. Cuando la razón numérica era menos fa-
vorable (más difícil de discriminar), los niños
mostraban menos probabilidades de escoger
el emparejamiento con el número. Los bebes
humanos también muestran un sesgo hacia la
representación numérica de la información
(prefieren más la representación numérica
que otras representaciones). Los infantes ha-
bituados a un arreglo visual con un número y
un área acumulada constante de los objetos,
observaran por un tiempo más prologado un
arreglo que contiene un cambio de número
que un arreglo con un cambio en el área acu-
mulada.
Estos estudios, tomados en conjunto, sugie-
ren que los bebes y los animales no humanos
son sensibles a las diferencias numéricas, in-
cluso cuando otras pistas cuantitativas están
presentes. Tanto los animales no humanos
como los bebes pre verbales extraen espontá-
neamente la información numérica del mun-
do que los rodea, junto con otras formas de in-
formación, tales como el área superficial. Las
experiencias, tales como el aprendizaje del
conteo, no son necesarias para el estableci-
miento de este sesgo hacia la representación
numérica de la información, tanto en anima-
les humanos como no humanos. Los animales
y los bebes pre verbales representan natu-
ralmente los números sin la necesidad de un
reforzamiento explícito o de la experiencia
con los números. De esta manera, la tenden-
cia natural a percibir, representar y utilizar la
información numérica, no se debe a la cultura
humana y tiene un origen evolutivo, el cual es
Figura 1. Pruebas de entrenamiento para cada dimensión evaluada versus número: (A) forma, (B) co-
lor, y (C) área superficial, No hubo ningún reforzamiento diferenciado, de tal forma que cada respuesta
fue tomada como correcta. Los monos espontáneamente representaban y utilizaban la información
numérica en vez del color, la forma o el área superficial, como base para el emparejamiento.

compartido con los animales no humanos.
Un estudio en el 2016 investigó si la informa-
ción numérica es extraída espontáneamente
de conjuntos visualmente presentados cuan-
do los sujetos son libres de utilizar múltiples
dimensiones en forma simultánea como base
de una estimación cuantitativa. Observamos
que información cuantitativa extraían los
sujetos de conjuntos de puntos visuales en
tareas de categorización. Los sujetos fueron
entrenados para categorizar los conjuntos
de puntos con “menos” (10 puntos y 10 cm2
de área superficial) dentro de una categoría
y con “más” (20 puntos y 20 cm2
de área su-
perficial) dentro de otra categoría. El núme-
ro de puntos y el área acumulada estuvieron
completamente correlacionados durante el
entrenamiento. De esta manera, los sujetos
podían utilizar el número, el área acumulada
o alguna combinación de ambos para catego-
rizar correctamente el estímulo. Después del
entrenamiento, se añadieron un número pe-
queño de pruebas de reforzamiento no dife-
renciados. Para estas pruebas, el número y el
área acumulada de los conjuntos no estuvie-
ron correlacionados. Esto nos permitió me-
dir, cuanta información proveniente de cada
dimensión era extraída y utilizada durante la
categorización. Un punto importante es que
evaluamos una muestra diversa de sujetos
para esta prueba. Evaluamos primates no
humanos, niños de 4 y 5 años de edad de los
Estados Unidos, adultos de los Estados Uni-
dos, y adultos de Tsimane (provenientes de la
región amazónica, donde la gente no cuenta
o utiliza el lenguaje numérico rutinariamente,
lo que nos proporcionó una oportunidad para
medir la influencia cultural sobre la percep-
ción cuantitativa). Encontramos que, en todos
los grupos, el número de puntos fue utilizado
más que el área superficial. Los experimentos
de seguimiento y el análisis, demostraron que
el número también tuvo mayor influencia so-
bre los juicios de categorización de los sujetos
que la densidad, la convexidad y el tamaño de
los puntos, esto demuestra que el número es
una dimensión perceptual sobresaliente para
los humanos, cuyo inicio empieza temprano
en el proceso de desarrollo, que es indepen-
diente de la cultura y que es compartida por
otras especies de primates. Esta tendencia
a utilizar la información numérica en lugar
de otras dimensiones alternativas probable-
mente es producto de una restricción evoluti-
va en el sistema perceptual de los primates. El
sistema perceptual de los primates es un sis-
tema más orientado hacia el reconocimiento
de los objetos discretos antes que al recono-
cimiento de las propiedades continuas de la
superficie. Los números pueden ser más fáci-
les de percibir por los primates debido a que
operan sobre objetos discretos, y su sistema
perceptual utiliza objetos discretos como una
representación dominante. Las restricciones
sobre el sistema perceptual de los primates
pudieron haber conducido a un incremento
en la preponderancia de la información nu-
mérica sobre las otras propiedades cuantita-
tivas continuas.
La gran prevalencia de la numerosidad pudo
haber sido un importante precursor para la
invención del conteo formal en nuestra his-
toria evolutiva. Para que los primeros huma-
nos pudieran concebir un sistema de conteo,
debieron primero haber percibido la infor-
mación numérica, aislar los números de otras
dimensiones, y tener una tendencia a utilizar
los números como una tendencia a cuantificar
objetos o experiencias. Esta tendencia per-
ceptual a segregar la información numérica
y a utilizarlos preferencialmente durante las
cuantificaciones, pudo haber sido un cata-
lizador evolutivo para el surgimiento en los
humanos de un sistema de conteo numérico
discreto.
Tomado de Ferrigno y Cantlon (2017)31

Subitización
y estimación
en los animales
3

Subitización
Como sabemos, la subitización es una forma de reconocimiento de patrones que es utilizado para
evaluar rápidamente pequeñas cantidades de objetos presentados simultáneamente. El economista
y lógico británico Jevons (1871)91
fue el primero que notó que cuando hacia una estimación rápida del
número de frijoles negros arrojados dentro de un plato, nunca cometía errores cuando el número de
frejoles era menor que cuatro, pero para números más grandes, la desviación estándar de la estima-
ción se incrementaba en proporción directa con el numero físico de frejoles. El término subitización
fue acuñado por Kaufman y col. (1949)92
y proviene de la palabra latina “subitus”, que significa repen-
tino. La subitización puede ser descrita como un proceso perceptual innato mediante el cual un cier-
to número de elementos puede ser simplemente “visto” sin la necesidad del proceso del conteo. La
extensa revisión de Davis & Pérusse (1988)23
postula que, siendo un proceso perceptual automático
pre-atencional, la subitización puede explicar mucho del conteo animal existente en la literatura. Para
distinguir entre la subitización y otras formas de competencias numéricas, es importante el tiempo
de reacción mostrado por el sujeto. Este criterio se derivó originalmente del tiempo de reacción mos-
trado por los humanos en experimentos psicológicos. Este parámetro fue utilizado por Murofushi92
con el chimpancé hembra, Ai. Ella fue entrenada para seleccionar el número arábigo correspondiente
al número de objetos con cantidades del 1 al 10. Ai mostro bastante rapidez y precisión con objetos
del 1 al 4. Se consideró que este proceso era el mismo proceso de subitización presente en los seres
humanos.
Figura 7. Tiempo de respuesta (TR) como una función del número de puntos presen-
tados en patrones aleatorios, cada punto muestra el RT para las respuestas correctas
durante las últimas cinco sesiones con uno a cinco puntos (línea sólida), con uno a seis
puntos (líneas punteadas), y con uno a siete puntos (líneas quebradas) para el chimpancé
hembra Ai. La función del TR es plana para los arreglos de hasta tres puntos, posible-
mente semejante a los datos de los sujetos humanos durante la subitización. Tomado de
Murofushi (1997)93

Por otro lado, la estimación en humanos se refiere a la habilidad de asignar una etiqueta numérica
a un conjunto grande de objetos con poca precisión. Cuando juzgamos a simple vista que hay cerca
de 50 patos en un lago, estamos “estimando”. Todavía no se ha estudiado bien en forma sistemática
los juicios animales sobre grandes conjuntos. El chimpancé hembra Ai mencionada anteriormente,
cuando se le presentaron conjuntos mayores a 5, mostró un incremento constante en el tiempo de
reacción y una disminución de la precisión como una función del número de elementos. El aparente
incremento en el tiempo de reacción a partir del 5 para arriba, sugiere la presencia de un proceso
diferente al conteo y a la subitización. Esta hipótesis estuvo apoyada por un indicador conductual
muy expresiva. Ai a menudo miraba de acá para allá cuando se le mostraban los objetos. Los autores
consideran que esta conducta “retrospectiva” es el reflejo de un proceso de decisión, es decir, de es-
timación antes que conteo. Indudablemente, todas las formas de estimación cuantitativa tienen un
gran valor adaptativo en el contexto de la vida del animal en su medio ambiente.93
Por ejemplo, los
peces utilizan la estimación numérica para agruparse al cardumen más grande,94
las leonas pueden
estimar el número de posibles intrusas mediante el “conteo” de los rugidos no familiares dentro de un
límite de cuatro,10
los petirrojos de Nueva Zelanda (Petroica australis) utilizan la estimación numérica
cuando recuperan y hurtan alimentos,77
y las hormigas de varias especies son capaces de estimar con
bastante precisión en número de encuentros con los miembros de otras colonias en sus territorios de
alimentación.95,96
En conclusión, los experimentos descritos, realizados con una gran variedad de especies, demuestran
que los animales poseen diferentes formas de estimación cuantitativa. Los miembros de muchas es-
pecies pueden comparar dos cantidades cuando la diferencia entre las cantidades no es demasiado
grande, y son capaces de realizar el proceso de la subitización, así como de la estimación de los con-
juntos de estímulos.
Estimación de la numerosidad relativa en animales
La estimación de la numerosidad relativa involucra un simple proceso de decisión, para el cual no
se requiere la determinación de un número absoluto por parte del sujeto evaluado. Los investiga-
dores Davis y Pérusse (1988)97
han definido a la estimación de la numerosidad relativa como el jui-
cio dicotómico (dos posibilidades) de una desigualdad numérica que pueden ser ordenados según su
magnitud (comparación “mas” versus “menos”). La capacidad para tomar decisiones basados en la
discriminación de la numerosidad relativa ha sido evaluada en muchas especies utilizando diferentes
tipos de paradigmas experimentales y estímulos de diferentes modalidades. Estas investigaciones
han llegado a la conclusión de que los bebes humanos, así como los miembros de muchas especies
animales, pueden comparar dos cantidades, cuando la diferencia entre ellos es bastante grande.
En estos experimentos, los animales han demostrado que pueden percibir un estímulo que tiene
“mas” elementos comparado con otro que tiene “menos”. Incluso es posible establecer una especie
de “dialogo” con animales entrenados en algún lenguaje artificialmente establecido y pedirle directa-
mente que señalen la dicotomía “más versus menos”. A uno de tales sujetos, la chimpancé Lana, se le
proporcionó dos conjuntos de objetos que contenían de uno a cinco objetos, las cuales variaban en
tamaño para evitar un etiquetado basado en el área relativa.98
Se han obtenido similares resultados
con animales que “no hablan” utilizando procedimientos experimentales de discriminación condicio-
nal y emparejamiento a la muestra, especialmente con chimpancés,99
monos,100
palomas,101
cuervos,59

ballenas y delfines.102,103
Por ejemplo, Abramson y col (2013)103
investigaron la habilidad de una ballena y tres delfines para
operar y comparar la cantidad de unidades de peces, los cuales les sirven de alimento. El objetivo de
su estudio fue determinar si, en ausencia de entrenamiento, eran capaces de seleccionar el conjun-
to con la mayor cantidad de elementos utilizando tanto las pistas visuales como la ecolocalización.
Encontraron que tanto las ballenas como los delfines eran capaces de seleccionar el conjunto con la
mayor cantidad de elementos cuando estos eran presentados en forma simultánea y como conjuntos
visualmente accesibles o en forma secuencial, elemento por elemento. Esto implica que ambas es-
pecies pueden seleccionar la cantidad más grande, aun cuando los dos conjuntos no son perceptual-
mente accesibles en el momento de la elección. Además, la ballena logró discriminar el conjunto más
grande utilizando la ecolocalizacion.
Figura 8. Mecanismos colocados para la experimentación: (a) condición 1, pre-
sentación visual; (b) condición 2, presentación para la eco-localización. En el lado
derecho de b se muestra, el dispositivo para colgar los peces, antes de ser intro-
ducido en la caja opaca. Abramson y col (2013)103

Figura 9. Dispositivos experimentales diseñados para (a) la ballena; (b)para los delfines. Abramson y col
(2013)103
También se han realizado experimentos conducidos con diferentes tipos de estímulos, incluyendo
olores, sonidos y estímulos visuales. Por ejemplo, escarabajos (Tenebrio molitor) fueron entrenados
mediante el uso de un procedimiento con dos elecciones en cual los machos fueron expuestos a olores
con feromonas procedentes de diferentes números de hembras con una numerosidad de razón cre-
ciente (1:2, 1:3 y 1:4). Las evidencias disponibles sugieren que los escarabajos machos utilizan pistas
químicas parta evaluar la proporción machos/hembras durante la época de apareamiento, una habili-
dad que indica la existencia de algún tipo de mecanismo de discriminación de la numerosidad.20
Los machos de esta especie son atraídos por las feromonas sexuales de las hembras y la hipótesis era
que, si los machos eran capaces de discriminar entre dos fuentes de olores de hembras, se sentirían
más atraídos por las fuentes con más números de olores femeninos, lo que les permitiría tener más
probabilidades de reproducirse. Los machos fueron capaces de discriminar fuentes de olor que refle-
jaban razones de 1 versus 4 y 1 versus 3 hembras, pero no 2 versus 4 o 1 versus 2.19
De esta forma,
los escarabajos demostraron poseer la habilidad para discriminar entre “más o menos olores” dentro
de los límites de cuatro con una razón operacional de 1:2. Resultados similares se han obtenido con
ratones de campo.104
Experimentos con ratas han demostrado que estos animales poseen una repre-
sentación abstracta y amodal de los números. Las ratas que fueron inicialmente entrenadas en tareas
para discriminar la numerosidad sonora y visual, pudieron más tarde generalizar una nueva secuencia
en los cuales estaban mezclados secuencias sonoras y visuales.105
Los estudios han encontrado un desempeño pobre por parte de los sujetos en las tareas que involu-

Figura 10. Diagrama mostrando los implementos utilizados para la prueba de la respues-
ta de los escarabajos machos a las tiras de papel filtro impregnados con el olor de los es-
carabajos hembras donadoras, en una relación de (a) 1 versus 4, (b) 1 versus 3, (c) 2 versus
4, y (d)1 versus 2. Cada número representa una tira de papel filtro diferente, con 1 cm2
de
área. Diferentes números indican diferentes hembras donadoras de olor en cada prueba.
Los círculos punteados representan los pequeños platos Petri utilizados para restringir
el movimiento del macho durante el periodo de 5 minutos de aclimatación antes de la
prueba. Tomado de Carazo (2009)20
cran cantidades grandes comparado con los desempeños que involucran solo cantidades pequeñas.
Por ejemplo, los primates puedan fácilmente discriminar entre un árbol con 60 frutos de otro con 20.
Moyer y Landauer (1967)106
fueron los primeros que demostraron que cuando a los adultos humanos
se les pide comparar la magnitud relativa representada mediante dos números arábigos, sus tiempos
de reacción se ven sistemáticamente influenciados tanto por la distancia lineal como por la magnitud
absoluta de los valores comparados. En otras palabras, el tiempo de reacción disminuye cuando se
incrementa la distancia numérica entre los dos valores (por ejemplo, la gente responde rápidamente
en las tareas con 2 versus 9 que con 2 versus 5) y que, si la distancia es mantenida constante, el tiem-
po de reacción se incrementa con la magnitud numérica (por ejemplo, la gente es más rápida en las
tareas con 2 versus 3 que con 4 versus 5). Recientes estudios han revelado regularidades similares
en los monos Rhesus, demostrando así que no se requieren habilidades relacionadas al lenguaje para
realizar esta actividad.107

La discriminación de las cantidades es una
forma básica de competencia numérica.
Esta habilidad permite a los individuos esco-
ger entre cantidades que difieren en su nu-
mero de elementos y ha sido encontrado en
amplio rango de especies animales, incluyen-
do a los seres humanos. Esta capacidad pro-
porciona beneficios adaptativos en diversos
escenarios ecológicos incluyendo conflictos
intergrupales, inversión parental o el riesgo
depredadores.Lamayoríadelasinvestigacio-
nes sobre la discriminación numérica han em-
pleado situaciones de búsqueda de alimentos
ya que la discriminación natural de las dife-
rentes cantidades de alimentos disponibles
puede afectar directamente la tasa de super-
vivencia. De acuerdo a la teoría de la búsque-
da optima de alimentos, cuando los animales
se ven enfrentados con opciones alternativas
de alimentación, escogerán el que proporcio-
na la mayor ganancia energética neta. Por lo
tanto, la habilidad para evaluar diferentes
cantidades es útil para seleccionar la fuente
de alimentos que proporciona el mejor bene-
ficio. La habilidad para distinguir entre dife-
rentes cantidades de objetos es fundamental
en muchos contextos ecológicos, y ha sido
encontrado en diferentes especies animales.
Esta habilidad puede también presentarse en
contextos específicos. La estimación de las
cantidades en los peces ha sido principalmen-
te analizada en el contexto de la conducta so-
cial, mientras que la mayoría de los estudios
conducidos en otras especies diferentes a los
peces se ha centrado en un contexto centrado
en la búsqueda de alimentos. Sorprendente-
mente, poco es lo que se conoce sobre la ca-
pacidad de los peces para discriminar entre
las cantidades de alimentos, posiblemente
debido a las dificultades para evaluar en for-
ma individual a los peces, a veces en un nue-
vo ambiente que les resulta aversivo. Aquí se
presenta un nuevo enfoque que nos permite
evaluar en forma individual al pez ángel, Pte-
rophyllum scalare, minimizando la ansiedad
producida por el aislamiento. En una prueba
de elección binaria, se presentaron alimen-
tos discretos de igual tamaño, pero en dife-
rentes cantidades numéricas y se investigó
la elección espontanea (sin entrenamiento).
En todas las pruebas de evaluación realiza-
das en los tres experimentos, los peces ángel
prefirieron el conjunto con el mayor número
de elementos. El desempeño de los peces fue
dependiente de la razón en los números pe-
queños, pero no en los números grandes (mas
de cuatro elementos, y no hubo una diferen-
cia significativa en la magnitud de preferencia
para los valores pequeños versus los valores
grandes. Sin embargo, los resultados globa-
les indican que la respuesta fue dependiente
de la razón, con un incremento de precisión a
medida que la razón numérica entre los valo-
res contrastados se incrementa. Tomados en
conjunto, estos resultados muestran que el
pez ángel utiliza el Sistema Numérico Apro-
ximado de representación numérica para el
rango numérico evaluado y que esta respues-
ta es un intento por maximizar el éxito en la
búsqueda de alimentos.
Tomado de Gomez-Laplaza y col. (2018)107
Discriminación numérica en peces ángel,
Pterophyllum scalare
Lectura

Figura 1. Representación esquemática del acuario experimental. (a) Vista lateral del acuario experimental
mostrando las zonas de preferencia y las divisiones (transparente y blanco opaco), con las ventanas que de-
limitan los compartimentos. (b) Paneles transparentes con un ejemplo de los conjuntos de alimentos presen-
tados. Durante la prueba, los paneles fueron colocados fuera del acuario experimental al nivel de las paredes
del acuario para evitar las pistas olfatorias. (c) Vista superior del acuario experimental mostrando los com-
partimentos grandes separados por un compartimento medio que fue subdividido en tres partes por divisio-
nes transparentes: en el primer compartimento, cerca de la pared posterior, se colocaron los filtros de agua
y los termostatos (alojamiento), mientras que en la parte central constituye la caja de inicio. Se muestran
también las zonas de preferencia (líneas punteadas), separados por un plástico transparente. Se registro el
tiempo en que los peces pasaban en la zona de preferencia con el tiempo de espera en la entrada, la frecuen-
cia de entrada y la primera elección hecha por el sujeto. Tomado de Gomez-Laplaza y col. (2018)107

Competencias
numéricas
avanzadas en
animales
4

Las habilidades numéricas avanzadas (el conteo exacto y las operaciones aritméticas) han sido con-
siderados durante largo tiempo como habilidades exclusivamente humanas ya que, al estar basados
en la representación simbólica, necesitan del lenguaje para ser representados y procesados. Sin em-
bargo, recientes estudios han determinado que incluso estas habilidades están presentes en las ac-
tividades diarias de los animales, confirmando así la existencia de eslabones intermedios entre las
habilidades numéricas humanas y las no humanas.
Antes de exponer las habilidades cuantitativas de los animales, es necesario conocer los principios
que debe cumplir un proceso para ser considerado un proceso de conteo. Gelman & Gallistel (1978)109
han enumerado cinco criterios que definen formalmente el proceso del conteo, las cuales han sido
ampliamente aceptadas en los estudios comparativos. Estos son:
1. El principio de la correspondencia uno a uno. A cada elemento de un conjunto (o evento en una
secuencia) le corresponde un único rotulo, código o etiqueta de tal forma que exista una correspon-
dencia entre elemento y código.
2. Principio de orden estable. Los códigos o etiquetas deben ser siempre aplicados en el mismo or-
den (es decir, 1,2,3,4 y no 3,2,1,4). En este principio subyace el principio de ordinalidad: la etiqueta o
código “3” se establece para una numerosidad mayor que la cantidad denominada “2” y menos que la
cantidad denominada “4”.
3. El principio de cardinalidad. La etiqueta o código que se aplica al elemento final del conteo repre-
senta la cantidad absoluta del conjunto. En los niños, parece probable que el principio de cardinalidad
presupone el principio de correspondencia uno a uno y el principio del orden estable y, por lo tanto,
se puede desarrollar después que el niño tiene alguna experiencia en seleccionar distintas etiquetas
o códigos y de su aplicación en un conjunto.
4. El principio de abstracción (la indiferencia de la propiedad). El conteo puede ser aplicado a ele-
mentos heterogéneos. En experimentos con niños, un niño puede ser capaz de contar diferentes ti-
pos de juguetes, con distintos colores o formas y demostrar una habilidad para el conteo incluso de
acciones o sonidos. Existen indicios de que los niños de 2 o 3 años de edad pueden contar conjuntos
de objetos mixtos.
5. Irrelevancia del orden. El orden en que los objetos son contados es irrelevante.
El proto-conteo y el conocimiento de la información numérica
Muchos investigadores definen al “verdadero conteo” como un proceso enumerativo formal que cum-
ple con los principios propuestos por Gelman & Gallistel antes mencionados109
, y utilizan el término
“proto-conteo” de una forma más flexible, dejando así abierta la cuestión de si los animales pueden o
no pueden contar de la misma manera que los humanos pueden hacerlo. Sin embargo, existen algunas
evidencias de la existencia de similitudes entre los procesos de conteo humano y no humano. Por
ejemplo, los chimpancés, al igual que los bebes humanos, tienden a tocar o señalar a cada elemento
cuando estiman el número de elementos en un conjunto.110
Estos gestos, conocidos como actos indi-
cativos, pueden ayudar al niño o al animal a coordinar el proceso de etiquetado o codificación involu-
crado en la aplicación del principio de correspondencia uno a uno.

En otros estudios se ha encontrado que monos capuchinos y monos Rhesus entrenados para asociar
números arábigos con el correspondiente número de píldoras de comida fueron capaces de ordenar
correctamente conjuntos de hasta cinco numerales.111
Esta conducta sugiere que ellos son capaces
de entender el orden de los símbolos, tal como requiere el principio del orden estable. Además, exis-
te evidencia de que los chimpancés aplican con confianza el numero arábigo correcto a conjuntos
con objetos familiares y nuevos. Esta evidencia sugiere que los monos entienden el estatus especial
del último número en una secuencia numérica, tal como describe el principio de cardinalidad.110
Los
chimpancés también pueden seleccionar el número de puntos en una pantalla de computadora de tal
forma que sea igual a un número arábigo que sirve como pista y luego indicar el final del conteo seña-
lando el numeral. Esta conducta posterior demuestra el uso del principio de cardinalidad.111
De acuerdo con Tennesen (2009),112
el conteo numérico de los animales puede ser una habilidad in-
nata. Incluso sin utilizar en realidad los números simbólicos, los animales pueden contar y sumar ob-
jetos. Sin embargo, debido a que no poseen el sentido lingüístico de los números, los animales no son
capaces de contar verbalmente. La habilidad del conteo pudo haber evolucionado a partir de animales
territoriales como una forma de determinar si valía la pena permanecer en un territorio, comparando
el tiempo invertido en encontrar comida versus la cantidad de comida encontrada.
Existe una gran cantidad de resultados experimentales que apoyan la hipótesis de que miembros de
muchas especies pueden reconocer el carácter ordinal de los números.113
En 1998 Elizabeth Brannon
y Herbert Terrace11
realizaron experimentos con monos macacos con el fin de responder a la inte-
rrogante de que si los monos eran capaces o no de representar la numerosidad (entendiendo a la
numerosidad como el número de elementos discriminables contenidos en un estímulo) y de utilizarlos
como una representación numérica para el conteo. Los resultados indican que los monos son capaces
de representar la numerosidad de los estímulos visuales y de detectar sus variaciones en cuanto a su
orden. Los animales evaluados fueron dos monos Rhesus: Rosentcrantz y Macduff. Los dos monos
fueron primero entrenados para responder a los ejemplos de numerosidad del 1 al 4 en un orden
numérico ascendente (1>2>3>4), mostrados simultáneamente en una pantalla táctil. Para controlar
las pistas no numéricas, las pruebas fueron variando aleatoriamente entre prueba y prueba con res-
pecto al tamaño, forma y color y presentación. La tarea de los monos consistió entonces en ordenar
cada ejemplar en un orden numérico ascendente y esta secuencia requerida tuvo que ser aprendida
mediante ensayo y error y mediante el recuerdo de las consecuencias de sus elecciones ante cada
estímulo. Cualquier error traía como consecuencia la finalización de la prueba y si se procedía co-
rrectamente se les daba un refuerzo con alimentos después de responder correctamente al último
estímulo. Posteriormente los monos fueron evaluados, sin premios, en su habilidad para ordenar pa-
res de estímulos las cuales estaban compuestas de nuevas numerosidades del 5 al 9. Se mostraron
150 conjuntos de nuevos estímulos por una sola vez a fin de descartar que los monos respondieran
correctamente solamente por haber aprendido el orden correcto de los ejemplares. De esta forma la
numerosidad de los ejemplares fue la única base para ordenar los ejemplares de la prueba. Los monos
Rosentcrantz y Macduff respondieron ordenando en forma ascendente las nuevas numerosidades.
Estos resultados demostraron que los monos Rhesus son capaces de representar las numerosidades
del 1 al 9 en una escala ordinal. Rosentcrantz y Macduff también demostraron con su desempeño en
las pruebas que los monos eran capaces de aprender a discriminar la numerosidad de los objetos aun
cuando era posible utilizar otras estrategias no-numéricas.
Existen pocos experimentos dedicados a las habilidades de los animales para discriminar el número
de objetos en el contexto de sus situaciones vitales, así como a su habilidad para detectar el número

de eventos secuenciales biológicamente relevantes. Por ejemplo, los experimentos de Chittka & Gei-
ger (1995)84
sugieren que las abejas pueden contar puntos de referencia o al menos utilizar los núme-
ros de referencia como un criterio en la búsqueda de sus fuentes de alimentación. Los investigadores
trabajaron con abejas que habitaban una extensa pradera, carentes prácticamente de puntos de refe-
rencia que pudieran ser utilizados por las abejas. Los experimentadores colocaron luego sus propios
puntos de referencia, el cual consistió en grandes bebederos amarillos. Las abejas fueron entrenadas
para tomar almíbar de azúcar de recipientes que estaban colocados entre el tercer y cuarto bebede-
ro. En las pruebas, el número de puntos de referencia entre la colmena y el recipiente fue alterado.
Es interesante comentar que las abejas exploradoras de una colmena utilizaban diferentes pistas en
su búsqueda. Muchas abejas continuaron confiando solo en la distancia de vuelo entre la colmena y
el recipiente. De cualquier forma, la estimación de la distancia de las abejas como grupo dependía
notablemente del número de puntos de referencia. Si algún miembro familiar encontraba más puntos
de referencia en su camino desde la colmena hasta el recipiente que las que tenía durante el entre-
namiento, aterrizaban a una distancia más corta que durante la prueba de control con los puntos de
referencia entrenados. Si encontraban menos puntos de referencia, volaban significativamente más.
Discutiendo sus resultados, los autores consideran improbable que las abejas utilizaran el principio
Figura 11. Ejemplos de diferentes tipos de estímulos presentados a
los monos Rosentcrantz y Macduff . Tomado de Brannon y Terrace
(1998).11

de abstracción del “conteo verdadero”. Tal como se dijo anteriormente, este principio establece que
después de haber aprendido a realizar una unidad conductual dada asignada a un cierto conteo de ob-
jetos, los sujetos deben ser capaces de transferir este conocimiento a un conjunto de objetos de una
cualidad diferente. Ya que es improbable que ocurra una trasferencia del desempeño de conteo a un
objeto diferente en las abejas, los autores denominan a la conducta observada proto-conteo. Dacke &
Srinivasan (2008)60
obtuvieron más resultados sobre el conteo en abejas entrenadas para el forrajeo
desde un túnel. Las abejas recibieron un premio en comida después de haber pasado un numero espe-
cifico de puntos de referencia. Parecían ser capaces de contar hasta cuatro objetos cuando se encon-
traban con estos objetos en forma secuencial durante el vuelo. Las abejas entrenadas de esta forma
fueron capaces de contar objetos nuevos, las cuales nunca habían encontrado antes, demostrando así
que son capaces del conteo independiente del objeto.
Capaldi & Miller (1988)114
evaluaron la habilidad de las ratas para detectar un número absoluto por
medio de la utilización de eventos biológicamente importantes- el número de carreras reforzadas se-
guido por carreras no reforzadas- y encontraron que las ratas corren significativamente más lento en
las carreras no reforzadas, y que eran capaces de distinguir entre los “números” de corridas. Capaldi y
Miller (1988)114
evaluaron la habilidad de las ratas para discriminar el número de sucesos apetitosos
Figura 12. Ilustración de los túneles experimentales con distintos puntos de referencia consistiendo en (a) tiras,
(b) círculos y (c) tabiques. Las abejas fueron entrenadas para recibir un premio en comida después de haber
pasado un numero especifico de puntos de referencia. La distancia hacia la fuente de comida se varió frecuen-
temente y en forma aleatoria, mientras que el número de los puntos de referencia permanecían constante. De
esta manera, las abejas no podían identificar la fuente de comida en términos de distancia. Las abejas pudieron
contar hasta cuatro objetos, cuando se les presentaban secuencialmente durante el vuelo. Además, las abejas
entrenadas de esta manera fueron capaces de contar objetos nuevos, los cuales nunca habían encontrado antes,
demostrando así que son capaces de un conteo independiente del objeto. Dacke & Srinivasan (2008)60

experimentados con secuencias de premiación (R) y no premiación (N) en un callejón. Cada día las ra-
tas eran expuestas a dos secuencias de vueltas (RRRN y NRRRN) en un orden aleatorio. La hipótesis
era que, si las ratas eran capaces de contar, sabrían que si la ronda empezaba con una vuelta premiada
entonces las dos siguientes serian premiadas y la cuarta no premiada. En el otro caso, si empezaba
con una ronda no premiada las tres siguientes serian premiadas y la cuarta no premiada. Después de
algún entrenamiento, las ratas empezaron a mostrar una velocidad significativamente más baja al fi-
nal de las pruebas no reforzadas que en los inicios de la prueba, sugiriendo que las ratas utilizan el nú-
mero de vueltas reforzadas como una pista para saber cuándo puede ocurrir una vuelta no reforzada.
Rayburn-Reeves et al. (2010)115
utilizaron un procedimiento similar al de Capaldi & Miller en sus ex-
perimentos con palomas. A las palomas se les dio una secuencia de pruebas en las que tenían que
responder a las primeras tres pruebas finalizando sin una respuesta de reforzamiento en la cuarta
prueba (RRRN). Cuando la respuesta requerida para cada prueba era un solo picotazo, no se encontró
un incremento significativo para la latencia del picotazo en la cuarta prueba. Cuando se incrementó la
respuesta requerida a 10 picotazos, sin embargo, el tiempo para completar el picotazo requerido fue
significativamente más largo en la prueba no reforzada que en la prueba reforzada. Las evaluaciones
del control del tiempo, el número de respuestas y la cantidad de alimento consumido indican que las
palomas estaban utilizando básicamente el número de reforzamientos obtenidos en cada secuencia
como una pista para el no reforzamiento.
Smirnova y col. (2000)50
también evaluaron la habilidad de los cuervos para detectar un número ab-
soluto, discriminándolo de otros tipos de atributos (forma y color). Los cuervos fueron entrenados en
tareas de emparejamiento y discriminación utilizando tres tipos diferentes de estímulos: color, (blan-
co y negro), números arábigos negros del 1 al 8 escrito sobre un fondo blanco, y diferentes gráficos
con varias formas y colores sobre un fondo blanco. Los elementos fueron estandarizados e incluían
puntos negros, cuadrados rojos, rectángulos azules y triángulos verdes. Estos tres conjuntos fueron
utilizados para un entrenamiento repetido y sucesivo, los conjuntos que sirvieron de estímulo fueron
cambiados después que se alcanzó el criterio esperado (80% de correctos o el mejor puntaje des-
pués de 30 pruebas consecutivas. Durante las pruebas de transferencia parcial, un estímulo familiar
(números y conjuntos en el rango de 1 a 2) fueron emparejados con los nuevos estímulos (números y
conjuntos en el rango de 3 a 4). En la etapa final de evaluación solo se presentaron nuevos estímulos
(números y conjuntos en el rango de 5 a 8). 4 de 6 pájaros fueron capaces de transferir estos conjuntos
y su desempeño estuvo significativamente por encima del azar. Además, el desempeño de los pájaros
en los conjuntos de estímulos no fueron diferentes de los de su desempeño en el estímulo de color o
forma. Fueron capaces de reconocer el número de elementos en los conjuntos y comparar el estímulo
mediante su atributo numérico, es decir, fueron capaces de aplicar el emparejamiento y la discrimina-
ción no solamente a estímulos idénticos entre si (por el color o la forma) sino también a estímulos que
se correspondían unos a otros solo por el número de elementos. En la última fase de la prueba, todos
los conjuntos utilizados fueron diferentes en forma color o disposición de sus elementos. Así, los pá-
jaros fueron capaces de seleccionar una carta que consistía en un rectángulo azul y un punto negro
(2) si la muestra era una carta con un conjunto formado por un cuadrado rojo y un triángulo verde (2),
y viceversa. Para resolver esta tarea, los cuervos tuvieron que determinar el número de elementos de
la muestra y compararlos con el número de elementos en las cartas comparadas. Se concluye que los
cuervos son capaces de aplicar el concepto de emparejamiento (o discriminación) a los estímulos de
cualquier categoría basándose solo en su atributo numérico.

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