Ecologia microbiana

Conceptos
• Ecosistema.- Una comunidad de organismos que
interaccionan con el medio ambiente físico y químico que
la rodea.
• Cadena alimenticia.- Transferencia de energía a través de
una sucesión de organismos desde los productores
primarios hasta los consumidores de tercer orden.
• Aunque la energía fluye a través del ecosistema y es
disipada finalmente como calor, los elementos químicos
que sirven como nutrientes no se pierden, se reciclan. El
carbono del CO2, fijado por las plantas es liberado por la
respiración en la cadena alimenticia y vuelve a utilizarse.
El N, S, P y Fe son liberados por los degradadores para ser
reutilizados por las plantas

Conceptos
• Ciclo biogeoquímico. Cambios en el estado de oxidación
de un elemento conforme es utilizado por uno u otro
organismo
• Microflora indígena. Microorganismos normales en un
determinado habitat.
• Comunidad clímax. Poblaciones microbianas en
equilibrio dinámico.

Microorganismos en la naturaleza
• Los habitats naturales de los microorganismos son
sumamente diversos, cualquier habitat adecuado para el
crecimiento de un microorganismo superior lo será
también para el crecimiento microbiano. Sin embargo,
existen muchos habitats desfavorables para organismos
superiores en donde los microorganismos pueden existir
ampliamente. Advertimos su presencia en la naturaleza
debido a la acción química más que por su presencia física.
• Consideramos dos habitats principalmente:

1. Habitats acuáticos
• Oceanos, estuarios, pantanos, lagos, ríos, etc. Los
ambientes acuáticos difieren considerablemente en
sus propiedades físicas y químicas y por tanto en
la composición de especies microbianas.
• La actividad biológica de un ecosistema acuático
depende de la velocidad de producción primaria
de los organismos fotosintetizadores.
Zonas aerobias: cianobacterias, algas.
Zonas anaerobias: bacterias fotosintéticas.

Biomasa de algas en ambientes
acuáticos

2. Habitats terrestres
• Suelos (partículas minerales, materia orgánica),
plantas y animales (superficie, tejidos). Las
características físicas y químicas del suelo, así
como la naturaleza de los exudados de plantas y
superficie animal, determinarán el ambiente en
que se desarrollarán los microorganismos,
asícomo su composición cualitativa y cuantitativa.

Partícula del suelo y microorganismos asociados

Ciclos de Nutrientes
• Las comunidades microbianas juegan un rol
importante en la degradación de materia
orgánica y en el ciclaje de nutrientes. Esto
generalmente involucra reacciones de
óxido-reducción que se estudian como
ciclos biogeoquímicos, entre ellos:

Ciclo del Carbono
• La mayor parte del carbono inorgánico usado en la síntesis
de compuestos orgánicos proviene del dióxido de carbono
de la atmósfera.
• En la fotosíntesis, el primer paso en el ciclo del carbono, el
dióxido de carbono es incorporado o fijado en compuestos
orgánicos por los foto autótrofos.
• En el siguiente paso, los quimioheterótrofos consumen los
compuestos orgánicos para satisfacer sus requerimientos de
energía y el dióxido de carbono es liberado hacia la
atmósfera nuevamente a través de la respiración.
• En tales condiciones el ciclo puede empezar nuevamente

Ciclo del Nitrógeno
• Aún cuando el nitrógeno gaseoso es abundante en la atmósfera y
constituye el 80% del nitrógeno total, ningún organismo eucariota es
capaz de utilizarlo directamente. La mayor parte del nitrógeno en el suelo
existe combinado en moléculas orgánicas, principalmente proteínas.
Cuando un organismo muere, el proceso de descomposición microbiana,
realizado por muchas bacterias y hongos resulta en la liberación de
amonio (Amonificación).
• La próxima secuencia de reacciones corresponden a la (Nitrificación) es
decir la oxidación del amonio en nitrito y del nitrito en nitrato realizada
por bacterias del género Nitrosomonas y Nitrobacter, respectivamente. El
amonio y el nitrato pueden ser asimilados por plantas y microorganismos
para la sintesis de aminoácidos.
• El nitrógeno puede ser añadido o removido del suelo. La Fijación
biológica de nitrógeno es realizada por bacterias, tanto de vida libre
como simbióticas que tienen la capacidad de reducir el nitrógeno
atmosférico hasta amonio para su incorporación y asimilación . Las
bacterias de Denitrificación pueden reducir el nitrato hasta nitrógeno
molecular liberándolo al ambiente.

Bacterias
fijadoras de
Nitrógeno
Nitrógeno atmosférico
Bacterias
nitrificantes
(Nitrobacter)
Bacterias
nitrificantes
(Nitrosomonas)
Nitrito
Nitrato
Plantas
Superiores
Animales
Superiores
Aminoácidos
Amoníaco, urea
Ciclo del Nitrógeno L.G.H.M.
N2
NH3
NO-
2
NO-
3
Bacterias
Amonificantes

Procesos clave y procariotas en el ciclo del nitrógeno

Ciclo del Azufre
• Las transformaciones del azufre son más complejas que las del nitrógeno
debido a la variedad de estados de oxidación en que se encuentra este
elemento.
• La mayor parte del azufre en la tierra es encontrado en sedimentos y
rocas, y en forma de minerales sulfuro y sulfato. La principal reserva del
elemento en el suelo está en la fracción orgánica y sólo puede existir
acceso a este almacén mediante la descomposición microbiana.
• Se cuentan entre los principales procesos de transformación:
*Reducción del azufre proveniente de aminoácidos azufrados hasta
sulfuro de hidrógeno (heterótrofos);
*Oxidación de sulfuros hasta azufre elemental (bacterias
fotosintetizadoras y no fotosintetizadoras)
*Oxidación del azufre a sulfato (litótrofos)
*Reducción asimilatoria del sulfato (plantas, organismos)
*Reducción desasimilatoria del sulfato hasta sulfuro (heterótrofos
anaeróbicos).

Procesos clave y procariotas en el ciclo del azufre

Ciclo del Fósforo
Los microorganismos llevan a cabo una serie de
transformaciones del elemento. Estas incluyen:
• Alteración de la solubilidad de compuestos inorgánicos de
fósforo; Degradación de compuestos orgánicos con la
liberación de fosfato inorgánico.
• Asimilación de fosfato en componentes celulares. Del 15
al 85% del fósforo total en el suelo es orgánico, siendo
más abundante en la superficie. Los minerales fosfatados
más abundantes son sales insolubles de calcio, hierro y
aluminio. Las sales de calcio predominan en condiciones
neutras o alcalinas, las sales de hierro y aluminio en
condiciones de acidez. Los microorganismos y las plantas
asimilan el fosfato de manera similar para incorporarlo a
sus componentes celulares.

Ciclo del Hierro
El hierro es uno de los elementos más abundantes en la
corteza terrestre, pero relativamente escaso en los sistemas
acuosos por su alta insolubilidad.
• Existe en dos estados de oxidación ferroso y férrico.
• La forma en la cual se encuentra en la naturaleza está
influenciada por el pH ý el oxígeno. Químicamente el ión
ferroso predomina a pH menor de 5, el ión férrico cuando
el pH es mayor de 6. A pH neutro, el hierro ferroso se
oxida espontáneamente a férrico y precipita en forma de
hidróxido u óxido férrico.

Ciclo del Hierro
• Reducción bacteriana del hierro. Es el principal mecanismo de
solubilización en la naturaleza, ocurre en pH ácido. Ejm Pseudomonas
• Fe(OH)3 + ½ H2 Fe2+
+ 2OH-
+ H2O
• Esto ocurre en suelos inundados, lagunas anaeróbicas de
sedimentación, etc. Si el azufre está presente, puede ocurrir una
reducción hacia FeS
• Oxidación bacteriana. Ejm Thiobacillus ferrooxidans, Gallionella,
Leptothrix
• Fe2+
+ ¼ O2 + 2OH-
+ ½ H2O Fe(OH)3
• Además el papel de los microorganismos en la reducción y oxidación
del hierro, también estan involucrados en la degradación de sales
orgánicas de hierro, la producción de ácidos y consecuente
solubilización del hierro, la formación de FeS, y la formación de
complejos orgánicos de hierro.

Metales Traza y Mercurio
• Muchos microorganismos pueden transformar metales y metaloides
que se encuentran en bajas concentraciones en el agua, rocas y
atmósfera, convirtiéndolos en formas orgánicas mediante reacciones
de óxido-reducción.
• Mercurio. Es muy usado en productos industriales y es componente
activo de muchos pesticidas de amplio uso. Su importancia radica en
su habilidad de concentrarse en los tejidos vivos, siendo altamente
tóxico. Existe en la naturaleza en tres estados Hg0
, Hg+
y Hg++
. En
estado mineral la principal forma es HgS. En ambientes aerobios
puede ocurrir oxidación llevándolo hasta Hg++
soluble (Thiobacillus),
una forma tóxica.

Metales Traza y Mercurio
Existen bacterias que pueden detoxificar el Hg2+
mediante la NADP-Hg
reductasa de un plásmido,
• Hg2+
+ NADPH + H+
---------- Hg0
+ 2H+
+ NADP
• Pseudomonas puede tomarHg0
y a través de sus proteínas
periplasmáticas llevarlo a una forma cien veces más tóxica.
Hg0
+ CH3-B12 ---------- CH3 - Hg metil mercurio
CH3 - Hg + CH3-B12 ---------- CH3 - Hg - CH3dimetilmercurio
• Bacillus, Clostridium, Pseudomonas, Aspergillus, Neurospora,
Scopulariopsis, pueden realizar metilación in vitro

Metanogénesis
• La producción de metano es llevada a cabo por un grupo de
anaerobios estrictos pertenecientes a las Archaeobacterias. La mayor
parte de estos organismos utilizan CO2 como aceptor final de
electrones y H2 como donador de electrones.
• La reacción general es:
• 4H2+ CO2 ----------- CH4 + 2H2O
• Otros sustratos también pueden ser convertidos en CH4 como el
metanol, formato, metilmercaptano, acetato y metilaminas.
• 4 CH3OH ----------- 3 CH4 + CO2 + 2H2O
• 4 HR + CO2 ------------4 R + CH4 + 2H2O

• I) Hidrolíticos y acidógenos (Clostridium, Bacteroides,
Ruminococcus, Butyrivibrio, Escherichia coli)
• II) Acetógenos (Syntrophobacter, Syntrophomonas,
Desulfovibrio)
• III) Metanogénicos (Methanothrix, Metanosarcina,,
Methanobacterium Methanobacterium
Methanobrevibacter, Methanococcus,
Methanomicrobium)
En la producción de metano participan
asociaciones de microorganismos

Generación de energía en la
Metanogénesis
• En la metanogénesis se utiliza un sistema de transporte de
electrones no convencional (diferente a otros procesos
anaerobios), en donde está involucrado un grupo único de
coenzimas.
• Coenzima FCoenzima F420420: Es un derivado de flavina, transportador de
electrones y de H2 de reducido potencial (-0.37v) con papel
similar a la ferredoxinas en otros anaerobios.
• Coenzima FCoenzima F430430: Es un tetrapirrol conteniendo níquel y juega un
rol importante como factor de terminación de la metanogénesis
en el sistema de la metil reductasa.
• MetanofuranMetanofuran (MF): Es una coenzima de bajo peso molecular
que juega un rol importante en el primer paso de la
metanogénesis a partir de CO2.

• MetanopterinMetanopterin (MP): Es una coenzima conteniendo un anillo de
pterina, exhibe fluorecencia (342 nm) sirve como transportador en el
primer paso de la reducción de CO2 a CH4
• Coenzima MCoenzima M (Ac. 2 mercaptoetanosulfónico): Está involucrada en el
paso final de la formación del metano. Actúa como transportador de
grupos metilo que son reducidos a metano por la metil reductasa. Pese
a su simple disposición, esta enzima es altamente específica.
• Componente BComponente B: Coenzima involucrada también en el término de la
metanogénesis catalizada por la metil reductasa, pero su rol específico
es desconocido.
• Proceso
• El CO2es activado por el metanofuran y reducido a nivel de formil. El
grupo formil es transferido del metanofuran al metanopterin,
deshidratado y reducido a nivel metilen y metil. El grupo metil es
transferido de metanopterin a CoM. La coenzima M metilada es
reducida a metano por el sistema metil reductasa en donde están
involucradas F430 comp B y F420

Habitats metanogénicos
• Suelos inundados, pantanos, amontonamientos de abono, intestino de
animales superiores, intestino de termites, sedimentos marinos y de
agua dulce, rumen.
• Las condiciones medioambientales pueden modificar negativamente la
metanogénesis: El oxígeno, sulfato y bacterias reductoras del sulfato
(compiten por acetato y H2). Las bacterias que producen metano tienen
muchas propiedades fisiológicas comunes, pero son heterogéneas en
cuanto a morfología celular.
• Se han descrito 5 grupos de metanogénicos con un total de 10 géneros.
Los anaerobios que liberan metano son incapaces de utilizar los
carbohidratos convencionales y aminoácidos que son degradados por
la mayoría de heterótrofos. La glucosa y otros azúcares así como
polisacáridos son atacados por floras mixtas.
• Los sustratos utilizados por los metanogénicos son ácidos grasos de
cadena corta como el fórmico, acético, propiónico, n-butírico, n-
valérico, asi como algunos alcoholes.

Simbiosis microbiana en Rumiantes
• Los rumiantes son mamíferos herbívoros con un órgano especial,
el rumen, dentro del cual se realiza la digestión de la celulosa y
otros polisacáridos vegetales, a través de la actividad de
poblaciones microbianas especiales. Son rumiantes las vacas,
ovejas, carneros y debido a su importancia económica para el
hombre, también lo es la microbiología del rumen.
• El grueso de la materia orgánica en las plantas terrestres está
presente en forma de polisacáridos insolubles entre los cuales la
celulosa es el más importante. Los mamíferos y muchos animales
carecen de las enzimas necesarias para digerir la celulosa, sin
embargo, los hervívoros pueden hacerlo pues hacen uso de
microorganismos como agentes de digestión.

El rumen es el
reservorio
natural más
grande que
existe para a
digestión de la
celulosa. En
vacas, su
capacidad es de
100-150 litros,
en ovejas de 6
litros.

• El proceso de digestión es
anaerobio, ocurre a una
temperatura constante (39ºC) y a
un pH también constante (6.5). La
población microbiana que alberga
el rumen es del orden de 1010
células/ml y el tiempo de
fermentación es de 9 horas
aproximadamente. El potencial de
reducción en el rumen es de –0.4
voltios, en este valor la
concentración de O2 es de 10 -22
M,
lo cual determina un ambiente
anaerobio.

Microorganismos del Rumen
• Degradadores de celulosa
Fibrobacter succinogenes
Butyrivibrio fibrisolvens
Ruminococcus lochheadii
• Degradadores de almidón
Bacteroides ruminicola
Ruminobacter amylophilus
Selenomonas ruminantium
Succinomas amylolitica
Streptococcus bovis
• Degradadores de lactato
Selenomonas lactìlytica
Magasphaera elsdenii
• Degradadores de pectina
Lachnospira multiparus
• Matanógenos
Methanobrevibacter ruminantium
Methanomicrobium mobile

Digestión en el rumen
• El alimento entra en el rumen mezclado con la saliva que
contiene bicarbonato y es batido en un movimiento de
rotación mientras ocurre la fermentación microbiana.
• La celulosa y otros carbohidratos complejos son atacados
principalmente por bacterias y hongos celulolíticos . Esta
hidrólisis mueve la celulosa convirtiéndola en una
suspensión fina que es gradualmente degradada en
azúcares simples y éstos fermentados anaeróbicamente
hasta ácidos grasos volátiles (acético, propiónico, butírico y
valérico), H2, CO2 y metano.
• Los sólidos en suspensión restantes pasan gradualmente al
retículo donde se agregan formando bolos. Estas masas son
regurgitadas y llegan al hocico donde son nuevamente
masticadas.

• Luego de mezclarse con la saliva, los sólidos más finamente
divididos son nuevamente tragados tomando una ruta diferente que
los lleva últimamente hacia el abomaso (órgano acídico parecido al
estómago). En este lugar ocurre un digestión química que continúa
hacia el intestino delgado y grueso.
• Los ácidos grasos producidos en el rumen son absorbidos por el
torrente sanguíneo y pasan al hígado donde son convertidos por
gluconeogénesis en glucosa para catabolismo y biosíntesis.
• El CO2y metano producidos a una tasa de 2 litros/min son liberados
por eructación. La energía en forma de ATP producida durante la
fermentación es usada para mantenimiento de los microorganismos
del rumen. Estos a su vez producen las principales vitaminas
requeridas por el rumiante. Las células bacterianas muertas son
digeridas por enzimas digestivas del estómago (proteasas y
peptidasas), para la utilización de los nutrientes.
Digestión en el rumen (cont..)

• La flora bacteriana asociada al rumen es regularmente constante en
todos los rumiantes. Ocasionalmente los cambios en la composición
microbiana en el rumen puede causar enfermedad o muerte en el
animal. Por ejemplo, si a una vaca se le cambia abruptamente la
dieta en base a forrajes por una de granos, habrá un crecimiento
explosivo de Streptococcus bovis en el rumen (el nivel normal de
107
células/ml se incrementa a 1010
células/ml).
• Esto ocurre porque S. bovis crece rápidamente en almidón y los
granos lo contienen en alto nivel, mientras que los pastos son más
abundantes en celulosa. S. bovis produce grandes cantidades de
ácido láctico a partir de la fermentación del almidón, provocando la
acidificación del rumen (acidosis), y la consecuente eliminación de
la flora bacteriana restante. Una acidosis severa puede producir la
muerte del animal. Para prevenir la acidosis y lograr que el proceso
microbiano no se interrumpa, los cambios de dieta deben producirse
gradualmente con una lenta introducción del nuevo sustrato, lo cual
permite seleccionar degradadores del almidón que produzcan ac.
volátiles en vez de S. bovis.
Regulando la composición de la flora del rumen

Regulando la composición de la flora del rumen
• Muchas veces los ganaderos pueden modificar la dieta de sus
animales para propósitos específicos. Por ejem. Agregando a la
dieta un antibiótico como la monensina , esto incrementa la
producción de propionato vía bacterias amilolíticas (Succinomona
amylolitica), sin llegar a la producción de H2 y CO2. Las bacterias
metanogénicas resultan afectadas por carencia de sustrato para
producir metano y de otro lado, al no degradarse completamente el
propionato, se hace disponible una mayor cantidad de nutrientes al
animal. El incremento de los niveles de propionato lleva a mayores
niveles de gluconeogénesis en el hígado, lo cual resulta en mayor
proteína animal. Esto es equivalente a un mayor rendimiento de
carne, a un mismo costo de alimentación.

• Las leguminosas son un grupo grande de plantas que incluyen
especies de importancia económica como soya, trébol, alfalfa, fréjol,
arveja.
• La Fijación Simbiótica de Nitrógeno es un proceso de considerable
importancia agrícola, dado que incrementa los niveles de nitrógeno
combinado en el suelo. Teniendo en cuenta que en los suelos
frecuentemente ocurren deficiencias de nitrógeno, las leguminosas
adquieren una ventaja selectiva respecto a otras plantas, pudiendo
desarrollar en suelos muy pobres. Bajo condiciones normales, ni la
leguminosa ni la bacteria individualmente pueden fijar nitrógeno,
sólo la asociación otorga esta capacidad.
• Rhizobium y Bradyrhizobium son bacilos Gram (-) y móviles. No
forman endosporas, producen cápsulas en cultivos maduros. La
infección de las raíces de leguminosas por especies de estos géneros
dan lugar a la formación de nódulos capaces de fijar el N2 atmosférico
Simbiosis Leguminosa – Rhizobium

• Cerca del 90% de todas las plantas leguminosas son capaces
de formar nódulos. Sin embargo, existe una marcada
especificidad entre especies de leguminosas y cepas de
Rhizobium. Una sola cepa de Rhizobium es capaz de
infectar a un grupo de leguminosas, mas no a otros. De
acuerdo a estas características se han establecido los
llamados : Grupos de
inoculación cruzada.
Planta Nodulada por
Arveja Rhizobium leguminosarum
Frejol Rhizobium phaseoli
Trébol Rhizobium trifoli
Alfalfa Rhizobium meliloti
Soya Bradyrhizobium japonicum

• 1.- Reconocimiento y adhesión de las bacterias a los pelos
radicales.
• 2.- Invasión del pelo radical por la bacteria a través de la
formación de un filamento de infección.
• 3.- Traslado hacia la raíz principal vía filamento de
infección.
• 4.- Formación de bacteroides y desarrollo del estado de
fijación.
• 5.- Divisiones celulares continuas y formación de nódulos.
Etapas en la formación de nódulos

Las raíces de las leguminosas
secretan una variedad de
materiales orgánicos que
estimulan el crecimiento de
una microflora rizosférica. Si
existen rizobios en el suelo,
ellos crecerán en la rizósfera y
alcanzarán altas densidades de
población. La adhesión a los
pelos radicales depende de las
propiedades de
reconocimiento e interacción
entre las macromoléculas de la
superficie del pelo radical y
los polisacáridos de la
superficie capsular de las
células de Rhizobium.
Proceso de Fijación de Nitrógeno

Proceso de Fijación de Nitrógeno
• Se ha detectado una proteína llamada lectina como sustancia
producida por la raíz capaz de aglutinar células de rizobios.
• Luego de la penetración inicial, el pelo radical se curva y la
bacteria induce la formación de un filamento de infección, que
se dispersa desde el pelo hacia la raíz. Las células adyacentes a
los pelos radicales quedan infectadas subsecuentemente por
rizobios.
• Si son células diploides generalmente se destruyen con la
infección, si son tetraploides se pueden convertir en nódulos. El
rizobio estimula la división celular sólo en células tetraploides
por acción de citoquinimas. Las bacterias se dividen dentro de
las células tetraploides y son transformadas en bacteroides
(formas incapaces de dividirse).

Los bacteroides y la leghemoglobina
• Una vez formados los bacteroides se cubren de porciones de
la membrana celular de la planta, denominadas
peribacteroides, ya sea en forma individual o por grupos.
Recién en este momento se adquiere la capacidad de fijar
nitrógeno, cuya eficiencia está relacionada con la presencia de
Leghemoglobina, una proteína que contiene Fe, da el color
rosado a los nódulos y es sintetizada sólo en la interacción. La
Leghemoglobina actúa fijando el oxígeno a manera de un
sistema buffer, manteniéndolo a un nivel suficientemente bajo
y constante para favorecer la fijación y a la vez no inhibir la
actividad de la nitrogenasa.
• La relación Leghemoglobina: O2 en el nódulo es
aproximadamente 10,000 : 1.

• La nitrogenasa se encuentra dentro de los bacteroides mismos y no es
liberada hacia la planta. Los bacteroides son totalmente dependientes
de la planta para obtener la fuente de energía para la fijación. Los
principales compuestos orgánicos transportados a través de la
membrana peribacteroide hacia el bacteroide son los intermediarios
del ciclo de Krebs, en particular aquellos de cadenas de 4 carbonos:
succinato, malato y fumarato. Estos compuestos actúan como
donadores de electrones para la formación de ATP y como ultima
fuente de electrones para la reducción de N2. El piruvato (oxidado vía
flavodoxina) es el donador de electrones directo para la dinitrogenasa.
• El primer producto estable de la fijación de nitrógeno es el amonio, su
asimilación en forma de nitrógeno orgánico es conducida por la
planta, principalmente en forma de glutamina.
Bioquímica de la fijación del nitrógeno en los
nódulos

• La leghemoglobina es codificada genéticamente en partes tanto
por la planta como por la bacteria. La globina, porción proteica
de la leghemoglobina es codificada por el ADN de la planta
mientras que la síntesis del grupo heme, es dirigida por la
bacteria.
• Aparte de la leghemoglobina existen 20 polipéptidos
adicionales que juegan un papel importante en la simbiosis. El
proceso de fijación mismo es geneticamente dirigido por la
bacteria, mientras que la síntesis de lectinas es claramente una
propiedad genética de la planta. Entre el paso inicial de
reconocimiento y la formación de un nódulo efectivo, ocurren
indudablemente varios eventos controlados genéticamente.
Existe buena evidencia que un número de proteínas específicas
para la nodulación son codificadas por plasmidios presentes en
Rhizobium y Bradyrhizobium. También existe otro número de
proteínas específicas para la nodulación que son codificadas por
la planta, a ellas se les ha referido como nodulinas.
Genética de la formación de nódulos

• Micorrizas significa literalmente “hongo de la raíz” y hace
referencia a la asociación simbiótica que existe entre raices de
plantas y hongos.
• La simbiosis es balanceada y a pesar de que muchas de las
células de la planta hospedera son invadidas por los hongos
endófitos, no se observa daño de tejido y bajo ciertas
condiciones aumentan el crecimiento y el vigor de la planta.
• Las hifas fúngicas que se extienden hacia el suelo desde la
infección en el interior de la raíz son bastante equivalentes a
una masa extra de pelos absorbentes. De esta manera, la
superficie de absorción de la raíz aumenta notablemente,
permitiéndole explotar un volumen más grande de suelo. Las
hifas pueden extenderse varios centímetros más allá de la
superficie de la raíz, absorber los nutrientes de esta región que
no es tocada por la raíz misma y translocarlos de regreso a las
hifas dentro de la corteza de la raíz donde son liberadas a la
planta hospedera.
Simbiosis Micorrizas

EctotróficasEctotróficas, en las cuales las hifas del hongo forman
una extensa vaina alrededor de la raíz con sólo una
penetración pequeña de las hifas en el interior del tejido
radical;
EndotróficasEndotróficas, en las cuales el micelio del hongo está
embebido en el tejido de la raíz, intra o intercelularmente
formando una red extensiva de hifas dentro del tejido
cortical, mientras que en el suelo circundante, la red de
hifas adquiere una característica ramificada y dispersa
• Los hongos de las micorrizas no atacan la celulosa, ni los
restos de hojas tal como lo hacen otros hongos; en su
lugar, para crecer utilizan glúcidos simples y
habitualmente tienen uno o más requerimientos
vitamínicos; en general, obtienen sus nutrientes y
factores de crecimiento a partir de la raíz.
Existen dos principales tipos de micorrizas:

• Las micorrizas endotróficas o endomicorrizas se encuentran
en una variedad mucho mayor de plantas que las
ectotróficas o ectomicorrizas. Los hongos de este grupo no
pueden cultivarse fuera de la simbiosis y la comprensión de
su fisiología a nivel molecular así como de sus relaciones
ecológicas está menos avanzada. Existen dos tipos de
endomicorrizas: el de las orquídeas y el tipo vésiculo –
arbuscular (VA).
• Las endomicorrizas de tipo vesículo – arbuscular forman
estructuras esféricas llamadas vesículas dentro de la raíz y
haustorios muy ramificados llamados arbúsculos. Son las
más comunes en el mundo vegetal y tienen especial interés
debido al gran número de cultivos agrícolas implicados. Los
cultivos comerciales importantes que tienen micorrizas
vesículo-arbusculares son el maíz, soya, las leguminosas, el
algodón, tabaco, papa, cebolla, vid, caña de azúcar, tomate,
manzana, cítricos, café y coco, también los helechos,
plantas perennes herbáceas.

• En las micorrizas endótrofas de las orquídeas, la mayoría de las
hifas están dentro de los tejidos de la raíz, con unas cuantas de
ellas conectadas dentro del suelo. Algunas de las hifas crecen
dentro de las células en la corteza exterior. Entre los hongos
asociados tenemos: Rhizoctonia solani y varios Basidiomicetos
asi como Hongos Imperfectos.
• Las ectomicorrizas se encuentran principalmente en coníferas y
robles, en las familias Pinaceae, Betulaceae y Fagaceae,
estando más distribuidas en los bosques templados. En
formaciones de este tipo, casi todas las raíces de los árboles
presentan ectomicorrizas, y es típica su presencia en aquellas
que desarrollan además ramificaciones cortas y dicótomas. Los
hongos formadores de ectomicorrizas son todos Basidiomicetos
tales como: Amanita, Boletus, Tricholoma, Physolitus, los
cuales se reconocen fácilmente por los típicos cuerpos
fructíferos de seta en el piso del bosque.

Planta con micorriza endotrófica

• Los hongos de micorrizas VA son zigomicetos, y los
géneros descritos son: Glomus, Gigaspora, Acaulospora,
Sclerocystis, Entrophospora y Scutellospora
• Una sola especie de estos géneros puede desarrollar la
simbiosis en una diversidad extremadamente grande de
plantas hospederas y los beneficios en el crecimiento de
ellas pueden llegar a ser muy espectaculares,
especialmente en suelos estériles o poco fértiles.
• La mejora en el crecimiento es resultado de una absorción
creciente de nutrientes en la planta infectada,
especialmente fósforo, mediada por la ramificación
extensiva del hongo en el suelo y por su afinidad a los
iones difusibles en el suelo.
Micorrizas vesículo-arbusculares

• Los géneros formadores de micorriza VA presentan
reproducción asexual a través de la formación de
clamidosporas y una reproducción sexual poco común, por
zigosporas.
• Por lo general las vesículas son independientes de la
formación de arbúsculos, su desarrollo es inter, intra o
extracelular, se presentan como estructuras ovoides en el
extremo de las hifas, y se les atribuye una función de
almacenamiento de diferentes compuestos usados y
producidos por el metabolismo del hongo.
• Cuando la raíz se deteriora se liberan al suelo las vesículas,
pudiendo ser extraídas para ser utilizadas como inóculo en
inicio de cultivos. El arbúsculo es un haustorio modificado
con doble función de transferencia: obtiene las fuentes de
energía de la célula cortical para el hongo y suministra
nutrientes minerales al hospedero. Se desintegran
eventualmente por posible formación de enzimas de reacción
contra el organismo invasor de la célula hospedera.

• El mayor efecto de las micorrizas en la nutrición mineral
de las plantas es el de mejorar la toma de fósforo en los
suelos, sobretodo en aquellos de baja disponibilidad. A
mayor concentración de fósforo, la planta toma éste en el
lugar del hongo; y a una concentración muy baja de
fósforo no se puede corregir la deficiencia ni aún con la
presencia del hongo.
• La absorción de fosfato incluye tres etapas
a) Captación (realizada con mayor eficiencia que las
raíces),
b) Translocación (en forma de polifosfatos mediada por
corrientes citoplasmáticas a nivel de las hifas),
c) Transferencia (entrega de iones fosfato a la planta a
nivel de arbúsculos).
Beneficios de las Micorrizas VABeneficios de las Micorrizas VA

Relaciones Hospedero – Parásito

Relaciones Hospedero – Parásito
Conceptos
• Parásito.- Organismo que vive a expensas de otro.
• Hospedero.- Organismo que soporta al parásito.
• Patogenicidad.- Capacidad de un grupo de microorganismos
de producir enfermedad.
• Virulencia.- Grado de patogenicidad de un organismo. Es un
término cuantitativo que se expresa como la dosis necesaria
para dañar o matar una fracción de hospederos inoculados, en
un tiempo dado.
• Infección.- Crecimiento y multiplicación del parásito en el
hospedero.
• Enfermedad.- Alteración del estado de salud de un
individuo.

• Un patógeno que induce una enfermedad infecciosa debe ser capaz
de:
a) Transportarse hacia el hospedero
b) Adherirse e invadir al hospedero
c) Multiplicarse o completar su ciclo de vida en el hospedero
d) Evadir inicialmente los mecanismos de defensa del hospedero
e) Poseer la habilidad mecánica, química o molecular de dañar al
hospedero.
• La manera más directa para la transmisión de un patógeno es el
contacto directo de hospedero a hospedero. Sin embargo, el patógeno
puede ser transmitido indirectamente a través de una serie de formas,
mediado por agentes (suelo, agua, alimentos) o vectores (insectos,
objetos, etc.). Las bacterias tienen la capacidad de adherirse con un
alto grado de especificidad a ciertas superficies, para ello cuentan con
estructuras especializadas como: glicocálix, fimbrias, adhesinas,
lectinas, mucus, ac. teicoicos, etc.
Patógeno - Enfermedad infecciosa

Patógeno- enfermedad (cont..)
• En la mayoría de los casos el patógeno penetra el interior
invadiendo zonas cercanas a ganglios linfáticos y gana
acceso a tejidos más profundos rápidamente. Esta
diseminación es favorecida ampliamente por la producción
de sustancias líticas específicas. Ejm. Hemolisinas de
estafilococos y estreptococos. Para el posterior crecimiento
y establecimiento del patógeno en el hospedero se requiere
disponibilidad de nutrientes y condiciones ambientales
adecuadas de pH, temperatura, potencial redox y factores
de crecimiento.
• Los patógenos pueden además producir toxinas dentro del
hospedero con lo que aumentan su patogenicidad. Existen
dos tipos principales de toxinas exotoxinas y endotoxinas

Son toxinas liberadas extracelularmente. Pueden
trasladarse a otras zonas lejos del foco de infección. Son
solubles, termolábiles (60-80°C), de naturaleza proteica y
de carácter letal.
Entre los principales efectos que producen se tiene:
a) Inhibición de la síntesis proteica;
b) Inhibición de la función de sinapsis nerviosa;
c) Interrupción de los procesos de transporte en membrana
d) Daño a nivel de membrana.
Ejemplos:
Neurotoxina del botulismo, neurotoxina del tétano, toxina
de la gangrena gaseosa, toxina de la difteria, leucocidina, y
las enterotoxinas
Exotoxinas

• Neurotoxina del botulismo: Producida por Clostriium botulinum, causa
parálisis, se une a las membranas terminales presinápticas de la unión
músculo-nervio bloqueándose la producción de acetilcolina, la
contracción muscular es inhibida y se produce parálisis flácida.
• Neurotoxina del tétano: Producida por Clostridium tetani. Causa
parálisis, se une a nervios de sinapsis en neuronas motoras y provoca la
contracción muscular (parálisis espástica).
• Toxina de la gangrena gaseosa: Producida por Clostridium perfringens,
causa envenenamiento alimentario, desarrolla actividad proteasa,
colagenasa y de hemolisina.
• Toxina de la difteria: Producida por Corynebacterium diphteriae. Inhibe
síntesis proteica.
• Leucocidina: Producida por Staphylococcus aureus, destruye leucocitos
y produce muerte celular.
Ejemplos de exotoxinas

• Enterotoxinas.- Son exotoxinas que actúan a nivel
del intestino delgado produciendo secreción
masiva de fluido en el lumen intestinal. Son
producidas por una variedad de bacterias.
Ejemplos:
Enterotoxina de envenenamiento alimentario:
Bacillus cereus, Clostridium perfringens,
Staphylococcus aureus.
Enterotoxina de patógenos intestinales:
Vibrio cholerae, Escherichia coli,
Salmonella enteritidis.
Ejemplos de Exotoxinas

1) Movimiento
normal de
iones en el
intestino y la
colonizacion de
V.cholerae
2) La toxina
del cólera
activa la
adenilato
ciclasa

Interrupción
del flujo
normal de iones
Na+
Pérdida masiva de
líquido

Endotoxinas
Son liposacáridos localizados en la
membrana externa de las bacterias gram
negativas que bajo muchas condiciones
son tóxicos. Son liberadas en grandes
cantidades sólo cuando las células se
lisan.
Son termoestables, tóxicas sólo en dosis
altas, debilmente inmunogénicas, muy
similares entre sí, pueden producir
fiebre, shock, coagulación, debilidad,
diarrea, hemorragia intestinal,
inflamación.

Microorganismos gram negativos que
producen endotoxinas
• Neisseria meningitidis (meningitis)
• Escherichia coli uropatogénica,
• Salmonella typhi, Salmonella paratyphi,
Salmonella typhimurium (fiebre intestinal)
• Bordetella pertussis (tos convulsiva)

Otras toxinasOtras toxinas
Escherichia coliEscherichia coli
ECET: enterotoxígena…
ECEP: enteropatógena…
ECEI: enteroinvasiva…
ECEH: enterohemorrágica…
ECEA: enteroagregativa…
ECDA: difusamente adherente…

Otras toxinas microbianas
• Enterotoxina codificadas en plasmidios
• Toxinas codificadas en profagos
• Toxinas codificadas en transposones

Respuesta Inmune del Hospedero
Mecanismos de defensa

A. Mecanismos de defensa No específicosA. Mecanismos de defensa No específicos
El hospedero presenta una serie de barreras que pueden limitar en
mayor o menor grado el establecimiento de una infección y
constituir una defensa:
Barreras generales
Factores Directos.- Nutrición, fisiología, fiebre, edad, genética,
raza.
Factores Indirectos.- Higiene, nivel socioeconómico, condiciones
de vida, etc.
Barreras Físicas
Constituyen la primera línea de defensa, ejms:piel y membranas
mucosas (queratinización, defoliación, sequedad, sebo)
Sistema respiratorio (mucosa ciliada)
Tracto intestinal (jugo gástrico, peristalsis, microflora)
Tracto génito-urinario (pH 3-5)
Ojos(membrana conjuntiva secretora de mucus y glándulas
lacrimales productoras de lisozimas).
Respuesta Inmune del Hospedero

Barreras bioquímicas
Los extractos de tejidos, sangre, linfa y otros fluídos contienen varias
defensas químicas que son desarrolladas por el hospedero ante la
invasión de microorganismos.
• FibronectinasFibronectinas.- Glicoproteínas que pueden ligarse a ciertas bacterias
y disminuir su especificidad. Puede cubrir receptores de células
epiteliales.
∀ ββ lisinaslisinas.- Son polipéptidos catiónicos que pueden inhibir a bacterias
gram positivas a nivel de membrana celular.
• InterferonesInterferones.- Son glicoproteínas de bajo peso molecular producidos
por muchas células eucariotas en respuesta a infecciones virales,
endotoxinas, estimulantes antigénicos y parásitos diversos.
• BacteriocinasBacteriocinas.- Proteínas producidas por bacterias ( a través de
plasmidios) que constituyen flora normal y que evitan la invasión de
otros microorganismos (incluyendo patógenos) a su habitat.

Barreras biológicas (no específicas)
• Fagocitos (Macrófagos):Fagocitos (Macrófagos): Leucocitos capaces de englobar
y digerir las partículas invasoras. Se les encuentra en los
tejidos y en los fluídos como sangre y linfa.
Los fagocitos se movilizan con movimientos ameboides,
atravesando los vasos sanguíneos (diapedesis), son atraídos
hacia los microorganismos por fenómenos quimiotácticos,
los engloban y los someten a una digestión enzimática con
lisozimas, proteasas, fosfatasas, nucleasas, lipasas,
peróxido de hidrógeno y radicales superóxido
Tipos:Tipos: Polimorfonucleados (neutrófilos, basófilos,
eosinófilos) y Monocitos

Fagocitos : Neutrófilo (izq.) Monocito (der.) en medio de glóbulos rojos

Mecanismo de acción de los fagocitos

B. Mecanismos de defensa específicosB. Mecanismos de defensa específicos
Constituyen la respuesta inmune específica y es exclusivamente
biológica, llevada a cabo por los linfocitos
• Inmunidad específica.- Consiste en una serie de mecanismos
inmunológicos con los cuales los linfocitos reconocen la presencia
de agentes o sustancias extrañas denominados antígenos y actúan
para eliminarlos. La eliminación puede ocurrir por destrucción de
antígenos o por la formación de proteínas especializadas llamadas
anticuerpos.
• Inmunidad adquirida.- Inmunidad específica que desarrolla un
hospedero después de la exposición de un determinado antígeno o
con la transferencia de anticuerpos.
• Antígenos o Inmunógenos.- Son sustancias que inducen a la
formación de anticuerpos. Poseen determinantes antigénicos o
regiones sobre las que se ligaran los anticuerpos.
• Anticuerpos o Inmunoglobulinas.- Son glicoproteínas de
defensa producidas por linfocitos B en respuesta a la presencia de
un antígeno. Son capaces de combinarse específicamente con los
antígenos y están presentes en la fracción proteica del suero
sanguíneo.

Origen de las células
involucradas en la
respuesta inmune

• Los anticuerpos pertenecen a una clase de proteínas
llamadas inmunoglobulinas (Ig). Existen Ig de tipo
G,M,A,D y E.
• Las Ig G son las más abundantes en el suero, ellas proveen
la inmunidad principal siendo capaces de reconocer,
enlazarse y contribuir a la eliminación del patógeno.
• Uno de los más comunes y simples anticuerpos son los
llamados bivalentes que constan de 4 cadenas
polipeptídicas dos idénticas ligeras y dos idénticas pesadas
en relación a su peso molecular. Las cadenas están unidas
por enlaces disulfuro y otros enlaces que otorgan a la
molécula una forma característica de Y.
Los anticuerpos

• Tanto las cadenas ligeras como pesadas tienen secciones localizadas
en las partes terminales de los “brazos” de la Y, denominadas
regiones variables. Las regiones variables de una cadena ligera y
una pesada forman juntas un sitio de enlace para un determinado
antígeno, por lo tanto cada anticuerpo tendrá dos sitios de enlace.
Las secuencias aminoacídicas en estas regiones varían de un
anticuerpo a otro.
• La parte basal del anticuerpo y de los brazos de la Y corresponden a
regiones constantes, lo que significa que tanto en las cadenas ligeras
como en las pesadas la secuencia de aminoácidos es relativamente
invariable en diferentes anticuerpos. La base de la estructura del
anticuerpo que corresponde fundamentalmente a las cadenas
pesadas está directamente involucrada en la fijación del anticuerpo
al hospedero.
Estructura del anticuerpo

• Después de una sola inyección de un antígeno transcurre un
lapso de tiempo antes que aparezca cualquier anticuerpo en
la circulación; sigue un aumento gradual del título
correspondiente a la IG M y después una débil caída. Esta
reacción a una inyección se denomina respuesta primaria.
• Cuando se aplica una segunda inyección algunos días o
semanas más tarde, el título aumenta rápidamente hasta un
máximo de 10 a 100 veces sobre el nivel alcanzado después
de la inyección primaria. El título desciende lentamente de
nuevo, pero posteriores inyecciones pueden elevarlo. Los
antígenos varían ampliamente en la facilidad con que
inducen la formación de anticuerpos.
Aspectos de la respuesta inmunológica

• Los agentes químicos que son usados para el control de
enfermedades infecciosas son generalmente llamados agentes
quimioterapéuticos. Estos agentes son administrados en base al
principio de “toxicidad selectiva”, que significa toxicidad para el
patógeno mas no para el hospedero. Cuando una droga de este tipo
es administrada, se distribuye a través de varios compartimentos en
el cuerpo. Después de la absorción inicial en la sangre, una porción
importante de la droga puede encontrarse ligada a las proteínas
plasmáticas. Esta unión es reversible, sin embargo, la droga ligada
no es activa. Cuando baja la concentración de la droga libre es
posible reactivar la droga ligada. En los tejidos, la droga puede ser
metabolizada aunque los metabolitos son generalmente menos
activos que la droga administrada. La excreción de la droga y sus
metabolitos ocurre rápidamente a través de la vía renal con la
orina, o a través de la vía biliar eliminada con las heces.
• Virtualmente todas las drogas tienen alguna toxicidad para el
hospedero y su aplicación exitosa depende del buen conocimiento
de la fisiología tanto del patógeno como del hospedero
Quimioterapia

• Parte del estudio de la epidemiología se ocupa del
conocimiento de las enfermedades infecciosas que inciden
en una población.
• Incidencia.- Número de individuos afectados en una
población en riesgo.
• Epidemia.- Cuando una enfermedad ocurre en un alto
número de individuos dentro de una comunidad al mismo
tiempo.
• Pandemia.- Epidemia a nivel mundial.
• Endemia.- Enfermedad que está constantemente presente
en una localidad o región y se repite a diferentes intervalos
con baja incidencia. Requiere que el patógeno sobreviva
en un reservorio natural.
Epidemiología

Epidemiología
• Reservorio.- Sitios donde agentes infecciosos viables
permanecen vivos y a partir de los cuales se infectan nuevos
individuos.
• Mortalidad.- La incidencia de muerte en una población.
• Morbilidad.- Incidencia de la enfermedad en una población.
• La transmisión de una enfermedad puede ser directa a través de
individuos enfermos o portadores (sífilis, gonorrea, etc.) o
indirecta a través de vectores (objetos, gotas infectadas, etc.)
• Asi también se presentan frecuentemente dos tipos de epidemias,
las de fuente común (ejm. agua contaminada) y las de
propagación (de persona a persona). En el primer tipo el número
de casos se eleva rápidamente en el tiempo (ejm. Tifoidea), en el
segundo, el número de casos se eleva lentamente en el tiempo
(ejm gripe).

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