CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx

Unidad 3:
FOTOSÍNTESIS
Año: 2015
Cultivo III

Es un proceso a través del cual las plantas
verdes transforman la energía radiante
(electromagnética) en energía química
1. Proceso de fotosíntesis

La formulación general es:
Ecuación 1: CO2 + H2O + luz ---- O2 + M. orgánica + energía química

• Del análisis de la ecuación fundamental de la
fotosíntesis se concluye:
– La reacción entre el CO2 y el agua, produciendo
carbohidratos y oxígeno, se da exclusivamente en
presencia de luz y es confinada a los cloroplastos
– La síntesis de carbohidratos implica en la disponibilidad
de una cantidad de energía química que puede ser
utilizada por la célula en varios procesos metabólicos

Cloroplastos
• Es una parte del citoplasma de la célula vegetal donde
ocurre la fotosíntesis
• Son partículas sub celulares, genéricamente denominados
organelas, que ocurren en los tejidos verdes, en mayor
número en las células del mesófilo de las hojas
• En las plantas superiores se asemejan a corpúsculos
elipsoides con 5 a 10 u de diámetro. Ocurren en número de
10 a 100 en las células del parénquima foliar
• Su membrana externa posee característica similar al
plasmalema y al tonoplasto. Esta envoltura limita la matriz
fluida (estroma) del citoplasma y el conjunto complejo de
estructura membranosas del cloroplasto

Cloroplastos
• En el cloroplasto de una célula del mesófilo se observan
varios conjunto de membranas en forma de discos achatados
y dispuestos uno sobre los otros, denominados grana
• Las granas se encuentran ligados por un sistema de laminas
que son constituidas por membranas dobles que se doblan
por sí mismo y forman canales o vesículas alargadas
• Cada grana es compuesto por un número variable de discos
membranosos llamados tilacoides, los cuales son dispuestos
en pilas, dejando un pequeño espacio entre sí
• Los cloroplastos se originan de los proplastídeos, que son
típico de los tejidos estiolados. Algunos autores consideran
que el erigen fue a partir de la invasión de organismos que
establecieron relaciones endosimbióticas con la célula
hospedera

Cloroplastos
• Los sistemas de membrana
representado por los granas y por las
laminas son las sedes de las reacciones
fotoquímicas responsables por la
captación y transformación de la energía
luminosa en energía química (ATP,
NADPH)

Cloroplastos
• Estas membranas contienen los pigmentos y demás
componentes envueltos en la fijación de CO2 y la consecuente
producción de carbohidratos y otros derivados
• Una de las parcelas de los cloroplastos se presentan con la
membrana externa destruida que son llamados de cloroplastos
clase II y otras parcelas están intactos y se denominan
cloroplastos clase I
• Los cloroplastos clase II, desprovistos de estroma, presentan
actividad fotoquímica pero son incapaces de fijar CO2 y producir
azúcares
• Los cloroplastos clase I realizan todo el proceso fotosintético

Pigmentos
• Los pigmentos, principalmente las clorofilas, son los
componentes más importantes de los cloroplastos
• Los órganos fotosintéticos de las plantas superiores
poseen además otros pigmentos que son los
carotinoides
• La clorofila a es de ocurrencia generalizada en todas las
células foto sintetizadoras. Los otros pigmentos son
denominados accesorios

Pigmentos
Pigmentos Absorción de
luz máxima
(nm)
Ocurrencia
 Clorofila a
 Clorofila b
 a-caroteno
 b-caroteno
 Luteol
 Violoxantol
430 – 660
453 - 643
420 – 440 – 470
425 – 450 – 480
425 – 445 – 475
425 – 450 – 475
Todas las plantas superiores
Plantas superiores y algas verdes
Plantas superiores y algunas algas
Todas las plantas superiores
Plantas superiores y algunas algas
Plantas superiores

Pigmentos
• La clorofila a tiene color verde azulada y la clorofila b es de
color verde
• Los carotinoides son amarillos o anaranjados, siendo
representados por los carotenos (hidrocarburos) y carotenoles
(alcoholes), como el luteol y el vioxantol. Estos últimos reciben
el nombre de xantofilas
• En general el color amarillo o anaranjado de los pigmentos son
enmascarados por el color verde de las clorofilas
• En determinadas condiciones adversas de clima, las hojas
pueden cambiar a la tonalidad amarillo – anaranjado o rojiza
por oxidación de las clorofilas (destrucción)
• Las antocianinas son pigmentos que no intervienen en la
fotosíntesis pero también puede cambiar el color a las hojas a
rojizo – púrpura, en el otoño

Pigmentos
• La clorofila presenta un espectro de absorción entre las
regiones del azul violeta (430- 453 nm) y del rojo (643-660
nm), longitudes de onda que son abundantes en la radiación
solar
• La clorofila a no absorbe luz en la región del verde, haciendo
alcanzar la radiación solar a las hojas localizadas en los
estratos inferiores de la copa de las plantas
• La presencia de clorofila b en cantidades grandes en las
plantas umbrófilas (adaptadas a la sombra) se justifican por
que presentan picos máximos de absorción en la región del
verde

Pigmentos
• La estructura de la clorofila a y b básicamente son las
mismas, y se componen de:
– Una porción de porfirina, constituida de 4 anillos de
pirrol ligados por puentes de C-H
– Un ión metálico Mg que se inserta en el centro de la
porfirina
– Una cadena carbónica llamada fitól ligada al sistema de
anillos pirrólicos
– Presencia de un anillo n’ 5 que está relacionada con la
acción catalítica del pigmento, por la recepción de
electrones atraídos de los otros anillos por la carga
positiva del Mg

Absorción de la luz por los pigmentos
• La energía de la luz atraviesa el espacio en forma de radiación
electromagnética con ondas de diferentes longitudes o
frecuencias
• La región del espectro de la radiación solar que puede ser
absorbida por las plantas está entre 400 a 700 nm, que es la
región del visible (alrededor del 50%)
• Apenas una pequeña fracción de la radiación emitida por el sol
alcanza la tierra

• La radiación de onda corta, ultravioleta es absorbida por las
moléculas de oxígeno y ozono antes de llegare a la superficie
terrestre
• La radiación de onda larga, infrarroja es parcialmente absorbida
por vapor de H2O y CO2
• Para que pueda realizarse la fotosíntesis por las plantas es
necesario la captación de la energía radiante por la clorofila o
por los pigmentos accesorios
• La radiación luminosa es transportada en paquetes de energía
llamados fotones o quantum

• La energía de un quantum es directamente proporcional a la
frecuencia de la onda o inversamente proporcional a su longitud
• Así se tiene: E = h.v = h.c
K
• Ecuación 2, donde:
– v = frecuencia expresada en ondas/segundo
– k = longitud de ondas en centímetros
– E = valor de energía de 1 quantum (ergios, joules, electrón-volts o calorías)
– h = constante de Planck que asocia la energía con el tiempo (6,62 x 10-27
ergios. segundos)
– c = indica la velocidad de la luz igual a 3 x 1010 cm . s-1

• En biología es común expresar la longitud de ondas en nanómetro (nm) y la
energía en Kcal/mol de quantum (1 mol de quantum = 6,02 x 1023 quantum)
que es igual a 1 einstein
• La energía de un quantum es mayor en longitudes de onda más cortos de
que en longitudes de onda más largas
• Para que la energía luminosa pueda activar el sistema fotosintético, este
debe afectar la estabilidad química de las moléculas del pigmento. Con ella
se induce una disminución de la energía de ligación de los compuestos y de
esa manera posibilitar una reacción química
• La energía de ligación de los compuestos orgánicos estables es del orden de
50 a 100 Kcal/mol, lo que significa que energías luminosas con 40, 50 0 70
Kcal/einstein puede promover la excitación molecular

• La energía radiante en la región ultravioleta (k ≤ 300 nm) es muy elevada y
puede causar descomposición de las moléculas, liberando radicales o
átomos libres. En cambio, longitudes de onda encima de 80 nm (infrarrojos)
no poseen mucha energía capaz de causas disminución en la estabilidad de
las ligaciones
• En el proceso de colisión de los quantum con un átomo, la absorción de la
energía por los electrones localizados en las orbítales más externos hacen
que adquieran un estado energético superior o excitado
• En una reacción fotoquímica para cada quantum incidente corresponde a un
átomo o una molécula activada
• Las moléculas estables poseen átomos con número par de electrones en los
orbitales más externos. Cada electrón posee una cantidad de energía
dependiente de su distancia con relación al núcleo

• En un orbital, cada electrón presenta rotación en sentido opuesto uno del
otro y, de esta manera, sus energías son anuladas
• En la condición de máxima estabilidad, la molécula tiene los electrones
externos con la misma energía y con rotación en sentido opuesto. Cuando la
energía radiante alcanza los electrones, estos son desplazados para un nivel
energético que depende de la cantidad de energía incidente
• En estado excitado, los electrones todavía mantienen los sentidos opuestos
de rotación y las moléculas entran en proceso de vibración, cuyo periodo es
del orden de 10-13 o 10-12 s.
• El tiempo de permanencia de los electrones en el estado excitado es 10-9
segundos, lo que propicia a la molécula muchos millares de vibraciones.
Estas vibraciones son responsables por la pérdida de parte de la energía de
los electrones, la cual es absorbida por el medio externo a través de
transferencia de calor

• Después de la pérdida de energía, los electrones pueden volver al estado
estable, perdiendo el restante de la energía por la emisión de radiaciones de
longitud de onda más largo (menos energético) en la forma de fluorescencia
• El tiempo en que la molécula permanece excitada, esto es, entre la
absorción del quantum y la emisión de la fluorescencia es denominado vida
media del estado excitado o tiempo de relajación vibracional
• La vida media de la clorofila a en solución (que absorbe luz roja) es de 1,5 x
10-10 seg. (15 nanosegundos). Este tiempo en el estado excitado es muy
corto para que ocurra transferencia de energía para otro compuesto e
insuficiente para realizar una reacción química.
• Sin embargo, cuando las células receptoras se encuentran fuertemente
agregadas, muy próximas, la transferencia de energía se puede dar por el
proceso de resonancia, ocurriendo transporte de energía para otros
electrones pertenecientes a átomos componentes del mismo sistema.

• La molécula excitada en vez de disipar energía en forma de fluorescencia o
emisión de calor, puede transferir su energía a través de conversiones
internas
• De esta manera, se puede transferir el movimiento vibracional de manera
intramolecular y causar la inversión del sentido de la rotación de uno o dos
de sus átomos, los cuales pasan a girar en el mismo sentido
• En este estado metaestable se tiene una vida media mucho mas larga y la
vuelta al estado estable puede ser acompañado de la emisión de radiación
de longitud de onda larga y de baja intensidad denominada fosforescencia
• La larga vida media en el estado metaestable permite a la molécula
interaccionar con otra molécula, transfiriendo energía por resonancia para
participar de una reacción química

• Existe la posibilidad de que los electrones reciban energía del
medio externo y que retornen al estado excitado. Luego
enseguida, se da la pérdida de energía por disipación de calor o
por fluorescencia
• La fluorescencia característica de la clorofila a ocurre después
de la absorción de la luz roja (662 nm) con una longitud de
onda de 668 nm. La absorción de luz azul, más energética no
causa emisión de fluorescencia, pues los electrones pierden
energía inicialmente como calor y alcanzan el nivel energético
característico de la luz roja. En este punto ocurrirá la
fluorescencia

2. Unidad fotosintética
• La transformación de la energía electromagnética (energía
radiante) en energía química ocurre en los tilacoides, a través
de la excitación de las moléculas de pigmentos localizados en
las membranas
• Los pigmentos específicos para la captación de la energía de la
luz son las clorofilas
• Cada molécula de clorofila ocupa un área de 200 angstrons2 de
la membrana del tilacoide, el cual queda cubierta con una capa
homogénea de anillos de porfirina
• Un tilacoide de cloroplastos de espinaca contiene alrededor de
100.000 moléculas de clorofila

• Cuando un quantun es absorbido por el pigmento, la clorofila b
por ejemplo, este se torna excitado y transfiere energía para
otro pigmento, la clorofila a, ocurriendo la emisión de
fluorescencia solamente en la clorofila a
• La transferencia de energía puede ocurrir cuando las moléculas
se encuentran próximas y que la molécula receptora absorba
longitud de onda más larga de la emitida por la molécula
donadora
• La absorción de luz se hace en cooperación de varias moléculas
de clorofila

• La unidad fotosintética representa el número de
moléculas de clorofila envueltas en la absorción de 1
quantum, o sea 2500/10 = 250 moléculas
• En la unidad fotosintética, los quantum incidentes son
transferidos de molécula para molécula, ocurriendo
una concentración de energía en un solo pigmento,
que es llamado aprisionador
• Las demás clorofilas funcionan como antena que
capta radiación de varias longitudes de onda y
transfiere sus energías a un punto focal

• Considerando los potenciales de óxido-reducción de los dos
componentes se puede calcular la energía libre de la
fotosíntesis
– Reacción 1: H2O/O2 E0 = + 0,81 volts
– Reacción 2: CO2/CH2O E0 = - 0,40 volts
– La diferencia de potencial de óxido-reducción es
E0 =: 1,21 volts
• Multiplicando 1,21 volts por 4 (n’ de electrones envuelto en la
reacción) y por 23 Kcal/mol (constante de Faraday que expresa
la energía de la carga eléctrica de 1 mol de electrón)
obtenemos el valor 112 Kcal como energía libre del proceso
• La fotosíntesis es una reacción de óxido = reducción donde
participan el CO2 como el reductor y que envuelve la
transferencia de 4 electrones a través de un gradiente de
potencial de cerca de 1,2 volts

3. Fotosistemas
• Considerando la participación de dos sistemas de
pigmentos (fotosistema I y fotosistema II) en el
proceso de absorción y transferencia de energía
necesaria para las reacciones fotoquímicas.
• Hill y Bendall propusieron un esquema para el
transporte electrónico en la fotosíntesis basado en los
potenciales de óxido – reducción, denominado
esquema Z

3. Fotosistemas
• La primera reacción luminosa mediada por fotosistema I que
contiene clorofila a, produce un poderoso reductor (x) y un
débil oxidante
– El fotosistema II, que contiene las clorofilas a y b, produce un reductor
débil (Q) y un oxidante muy fuerte (Z)
– Los electrones transportados a través de secuencia de reacciones de
óxido – reducción, son expresados por el NADP, que se reduce a
NADPH
– La ligación entre los dos fotosistemas es realizada a través de varios
compuestos, entre ellos la plastoquinona, citocromos y plastocianina

3. Fotosistemas
• La reducción a NADP ocurre a través de la
transferencia de electrones por la ferrodoxina, que es
una ferroproteína de bajo peso molecular (12.000)
• La reducción del NADP requiere, además de la
ferrodoxina, una flavoproteína que es la ferrodoxina-
NADP-reductase

3. Fotosistemas
El fotosistema II:
• Está íntimamente ligado con el sistema de liberación del O2 y
tiene como principal donador de electrones un compuesto no
identificado llamado de Z
• Los electrones de Z son transferidos para el aprisionador del
fotosistema II, la clorofila P682
• Con la absorción de energía, el pigmento transfiere electrones
que son captados por el compuesto Q (extintor de
fluorescencia)
• A partir de Q, los electrones son transferidos para la
plastoquinona, transporte que puede ser bloqueado por
DCMU, un compuesto con propiedades herbicidas

3. Fotosistemas
• De esta manera, el pigmento aprisionador puede recibir cerca de
200 veces más quantum por unidad de tiempo del que puede
absorber solitariamente
• En condiciones de alta radiación puede ser absorbido mayor
número de quantum de lo procesado, cuyos excesos son
disipados en forma de calor o fluorescencia
• Parte del exceso de quantum puede provocar la formación del
estado metaestable de la clorofila a que, en presencia del estado
metaestable del O, puede llevar a la destrucción de la antena
• La presencia de carotinoides representa un mecanismo de
protección contra la foto-oxidación de la clorofila, pues el exceso
de energía puede ser transferido para la forma metaestable de
los pigmentos accesorios y ser disipados en la forma de calor.

3. Sistemas fotosintéticos
• La eficiencia de la fotosíntesis, medida por la liberación
de O2 por quantum absorbido, en función de la longitud
de onda de luz incidente, proporciona el espectro de la
eficiencia cuántica del proceso
• La eficiencia cuántica Q es representada por:
moles de O2 liberados
moles de quantum absorbidos
• El inverso de la eficiencia cuántica es la exigencia
cuántica 1/Q, cuyo valor aproximado puede ser
evaluado en 8 – 10 quantum

• Existen dos sistemas de pigmentos o unidades
fotosintéticas, diferentes y actuando en conjunto en la
absorción y transferencia de la energía luminosa
– Uno de los sistemas tiene en su sistema un tipo de pigmento
aprisionador con características para absorber longitudes de
onda relativamente más cortos
– El otro sistema posee aprisionador apropiado para absorber
longitudes de onda relativamente largos

• El proceso de absorción y transferencia de energía
radiante es realizado por dos sistema de pigmentos, los
cuales fueron llamados como fotosistema I y
fotosistema II
• Ambos sistemas están constituidos por moléculas de
clorofila a y b en diferentes proporciones, siendo el
fotosistema I con más clorofila a de que clorofila b,
cuando comparado al fotosistema II
• Los dos fotosistemas funcionan en serie y absorben luz
y transfieren electrones uno para el otro, a través de
reacciones químicas

4. La energía de la fotosíntesis
4.1. Flujo de electrones a través de los fotosistemas
• La energía luminosa incide sobre el sistema de pigmentos y
ocurre una excitación de las moléculas a través del
desplazamiento de electrones para niveles energéticos más
elevados
• La energía absorbida por los pigmentos es transferida para otros
compuestos a través del transporte electrónico
• La sustancia donadora de electrones que es el pigmento, se torna
oxidada y el compuesto receptor de electrones se reduce,
formándose un sistema de óxido – reducción

• La ocurrencia de las reacciones de óxido – reducción es
caracterizada por los potenciales redox (o de óxido-
reducción) de los compuestos del proceso. La diferencia
entre éstos potenciales redox expresa la energía libre
de la reacción
• Los potenciales de óxido – reducción (E0 en pH 7)
medidos en volts con los valores más elevados indican
mayor poder de oxidación

• En la fotosíntesis, la energía de los electrones transferida de los
pigmentos para otros compuestos se debe reponer por las
reacciones que envuelven la fotooxidación del agua
H – O – H O
--------- + 4 e- + 4 H+
H – O – H O
• El concepto de transporte de electrones significa la transferencia
de la energía vibracional por resonancia

• La reacción de fotooxidación del H2O resulta en la producción de
O y la transferencia de 4 electrones que serán donados al
pigmento a fin de completar su configuración electrónica
• El agua es el reductor de la reacción de la fotosíntesis y el CO2 es
la sustancia oxidada, o sea, el receptor final de los electrones
transportados que se reduce al nivel de carbohidrato
• El sistema de fotooxidación del agua envuelve varios
intermediarios, entre los cuales está el Mn. También requiere de
Cl y una sustancia “S” que posee 4 diferentes estados de
oxidación y es responsable por la captación y acumulación de
electrones liberados por la descomposición del agua

• El sistema acumulador de cargas puede funcionar:
S33+
S22+ 2H2O + S44+ ======= S0 + O2 + 4e =
S11+
– S1, S2, S3, S4 = Estados de oxidación
– S0 = Estado más reducido

• La liberación de O2 durante la fotooxidación del agua se da en 4
etapas sucesivas de transporte de electrones:
– Por la acción de la luz, el electrón es removido del ciclo ”S”,
inicialmente del estado S0 de oxidación, produciendo S1
– El estado S1 es transformado sucesivamente en S2, S3 y S4, siendo este
último inestable
– Al completarse el ciclo, el estado S4 vuelve al S0 y ocurre liberación de
O2

• En un ciclo completo que requiere 4 foto-atos:
– 2 moléculas de agua son utilizados
– 4 electrones son transportados para el centro de reacción del FSII
– 4 protones son excretadas para el interior del tilacoide, y
– 1 molécula de oxígeno es liberada

• Si el transporte de electrones del agua para el FSII fuese
inhibido, la acción de la luz puede provocar la oxidación
de varios pigmentos (clorofila y carotenoides).
• La presencia de Mn es esencial para el proceso de
liberación de oxígeno

5.1. Ciclo del carbono
• La fijación del CO2 de la atmósfera realizada por las
plantas verdes utilizada la energía generada por la
captación de la luz, permite la obtención de los
compuestos que van a constituir su materia orgánica
• El ciclo del carbono o ciclo de reducción del carbono
fue elucidado por Calvin y colaboradores, de ahí el
nombre de Ciclo de Calvin

5.1. Ciclo del carbono C3
• El primer producto estable de la fijación del C en la fotosíntesis es el grupo carboxílico
del ácido fosfoglicérico (PGA), un azúcar con 3 átomos de C (C3), Posteriormente
aparece los azúcares fosforilados
• En corto tiempo aparece un azúcar con 5 átomos de C (pentose-fosfato) llamada
ribulose bifosfato (RuBP) que es la sustancia receptora del CO2. La fijación del CO2 es
formulado de la siguiente manera:
CH2O (P)
CH2O (P)
HC - OH
C = O COOH
COOH
HC - DH + 14CO2 HOO14C – C -- OH + H2O
COOH
HC – OH C = O
HC - OH
CH2O (P) HC -- OH
CH2O (P)
CH2O (P)
RuBP Compuesto inestable 3-PGA (2)

• La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP-carboxilase. Este posee
elevado peso molecular, baja eficiencia catalítica (representa cerca de la
mitad de la cantidad de proteína soluble de las hojas, propiedad de actuar
como oxigenase
• Las transformaciones del PGA envuelven ATP y NADPH producida por las
reacciones fotoquímicas
CH2O (P) CH2O (P)
HC-OH + ATP HC-OH + ADP
COOH COO (P)
3-PGA 1, 3 - DPGA

Ciclo de CALVIN – BENSON - BASSHAM
H2O
PGA (C6) 2 NADPH2 2 NADP C3 + C3
2 Ácido fosfoglicérico 2 triose fosfato
TP
CO2 2 ATP 2 ADP + 2 Pi 1/6 C 6
(C5) C5 hexose fosfato
1 Ribulose difosfato 1 Ribulose monofosfato
ADP + Pi ATP

Básicamente el ciclo de Calvin se divide en 3 fases:
1) Carboxilación:
RUDP carboxilase
RUDP + CO2 2 PGA
Cu y Mg
2) Reducción:
NADPH NAD + Pi
2 PGA PGAL DHAP
ATP ADP TP

• El PGA es reducido formando aldehído fosfoglicérico
(PGAL) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) 2 trioses-fosfato que
son isomeros PEA DPEA (quinase)
DPGA PGAL (desidrogenase)
• La relación de 3 ATP: 2 NADPH es mantenida probando
la estequiometría del sistema

• Varios de los intermediarios del ciclo del C pueden ser
transferidos para otros procesos metabólicos:
– El ácido difosfoglicérico (DPGA) o el gliceraldehído-fosfato
(PGDAld) inician la síntesis de ácidos orgánicos, aminoácidos,
lípidos y ácidos nucleicos
– El glicolaldehído (“C2”) complejado con proteína sirve como
substrato para la producción de glicolato, glicina y serina)
– A partir de fructosa-6-fosfato son sintetizados sacarosa y
almidón, con presencia de nucleotideos (ATP, UTP) que se
complejan con glicose-1-fosfato para formar una glicose
activada (ADP-glicose o ATP-glicose) precursora de la síntesis

• Algunas gramíneas tropicales y otras especies de plantas de
clima árido realizan la fotosíntesis a través del ciclo C4
• Estas plantas poseen ciertas características especiales tales
como:
– Alta tasa de fotosíntesis
– Baja pérdida de CO2 en la luz (fotorrespiración)
– Anatomía foliar característico, y
– Bajo consumo de agua / unidad de materia seca producida

• A diferencia del ciclo de Calvin (C3), lo que primero
aparece en el proceso es un compuesto con 4
carbonos: el malato o aspartato
• Las plantas C4 poseen en sus hojas un anillo de células
que circundan los vasos conductores, la cual es
denominada vaina vascular. Las hojas con estas
características poseen anatomía Kranz
• La asimilación del CO2 ocurre en las células del
mesófilo, siendo incorporado en la molécula del ácido
fosfoenolpirúvico (PEP) produciendo ácido oxaloacético
(OAA) y enseguida malato o aspartato, dependiendo
del tipo de planta

• El malato o aspartato es transportado para la vaina
vascular donde es descarboxilado, siendo el CO2
producido, inmediatamente fijado a través del ciclo de
Calvin
• Tanto el malato como el aspartato son translocados
para los cloroplastos de las células de la vaina vascular,
donde son descarboxilados
• Los mecanismos de descarboxilación son diferentes en
las varias especies de plantas y dependiendo de las
enzimas envueltas son clasificadas en 3 grupos:

A. Descarboxilación vía enzima del ácido málico-NADP
COOH
CH3
CH2
+ NADP C = O + CO2 + NADPH
HCOH (NADP-EM)
COOH
COOH
Malato Piruvato
• El piruvato formado retorna a las células del mesófilo y el CO2 es fijado por la reacción
catalizada por la RuDP-carboxilase
• El otro producto, el NADPH, puede ser utilizado en el ciclo de Calvin para la reducción
del 3-PGA formado en la asimilación del CO2

B. Descarboxilación vía enzima del ácido málico- NAD
• Las plantas productoras de aspartato transportan este aminoácido para los
mitocondrios de las células de la vaina vascular, donde a través de las enzimas
aspartato amino transferase y NAD-malato deshidrogenase, se transforma en OAA y
malato, respectivamente
COOH
CH3
CH2
+ NAD C = O + CO2 + NADP
CHOH (NAD-EM)
COOH
COOH
Malato Piruvato
• El CO2 resultante es transportado para los cloroplastos, donde es refijado por la
reacción de la RuDP-carboxilase

C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
• El aspartato producido en el mesófilo se mueve hasta la vaina vascular donde es
transformado en OAA, probablemente en el citoplasma, a través de la reacción
catalizada por el aspartato aminotransferase
• El CO2 formado por la descarboxilación del OAA es fijado por RuDP-carboxilase, en los
cloroplastos
COOH
CH2
CH2
C = O (P) + CO2 + ADP
C = O (PEP-CK)
COOH
COOH
OAA PEP

• En las plantas productoras de malato, el piruvato producido en la vaina vascular
retorna en el mesófilo y regenera el PEP a través de la reacción catalizada por la
enzima piruvato-diquinase
CH3 CH2
C = O + ATP + Pi C = O (P) + AMP + Ppi
(pir-diquinase)
COOH COOH
Piruvato PEP
• Esta reacción ocurre en los cloroplastos y consume dos ligaciones fosfato ricas
en energía

• Otras especies productoras de aspartato regenera el PEP a través de la reacción
de la alanina, que retorna al mesófilo con el a-cetoglutarato, produciendo
piruvato en el citoplasma
CH3 CH3
CHNH2 + aKG C = O + glutamato
(alanina aminotransferase)
COOH COOH
Alanina Piruvato
• El piruvato formado entra en el cloroplasto y produce PEP a través de la
reacción ya descripta, catalizada por el piruvato-diquinase

• Las reacciones iniciales de la reacción del CO2 en el ciclo C4 son las siguientes:
14COOH
CH2
CH2
C = O (P) + 14CO2 + Pi
(PEPcase) C = O
COOH
COOH
PEP OAA
• La reacción es catalizada por la enzima PEP-carboxilase y ocurre en el citoplasma del
mesófilo. El OAA es rápidamente metabolizado produciendo malato o aspartato

a) Plantas formadoras de malato:
COOH COOH
CH2 CH2
+ NADPH + NADP
C = O (Malato DH) CHOH
COOH COOH
OAA Malato
• La enzima deshidrogenase del ácido málico es muy activa en los cloroplastos, y utiliza
NADPH generado a través de las reacciones fotoquímicas

b) Plantas formadoras de aspartato
COOH COOH
CH2 CH2
+ glutamato + a-cetoglutarato
C = O (aspartato aminotransferase) CHNH2
COOH COOH
OAA Aspartato
• El ciclo C4 requiere de 2 ATP a más de las utilizadas en le ciclo de Calvin. De ahí, las
plantas de fotosíntesis C4 utilizan 5 ATP y 2 NADPH por CO2 reducido a CH2O

5.3. Metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM)
• Varias plantas de ambientes áridos y calientes presentan un
sistema de fijación de CO2 especializado para:
– Mantener un balance positivo de C en los tejidos, y
– Desarrollar una eficiente economía de agua
• Estas especies generalmente son suculentos y pertenecen a la
familia de las crasuláceas. También existen otros grupos
semejantes (cactus, piña, orquídeas)
• Estas plantas se caracterizan por una producción cíclica diaria de
ácido orgánicos, denominándose por eso metabolismo ácido de
las crasuláceas (CAM)

• Debido a la baja disponibilidad de agua y gran presión ambiental:
– Las plantas cierran los estomas durante el día para mantener la hidratación
– Durante la noche los estomas se abren y permiten la entrada de CO2
– El CO2 es asimilado a través de la reacción catalizado por la enzima PEP-
carboxilase
– El producto obtenido es oxaloacetato que posteriormente es transformado en
malato por la NADH-malato deshidrogenase y se acumula
– El malato es descarboxilado en la reacción catalizada por la enzima del ácido
málico-NADP (en algunas especies por la PEP-carboxilquinase)
– El piruvato formado reacciona con ATP y regenera el PEP en la reacción del
piruvato-diquinase
– El CO2 liberado es captado por la RuDP-carboxilase yentra en el ciclo de Calvin
para producir almidón

• Las reacciones que ocurren durante el día son realizadas en los cloroplastos y
los que ocurren en la noche son realizados en el citoplasma
• El almidón que se acumula durante el día es degrado en la noche siguiente;
formando hexose-fosfato que son oxidadas en las reacciones glicolíticas que
resultan en ácido fosfoenolpirúvico (PEP)
• El cierre de los estómagos durante el día resulta en un aumento de la
temperatura de la hoja que puede alcanzar 50 ºC
• La temperatura óptima para la actividad de la enzima de descarboxilación del
ácido málico es bastante alta liberando normalmente el CO2
• En condiciones climáticas amenas con buena disponibilidad de agua, las
plantas CAM se comportan igual a las especies C3 y el CO2 es fijado durante el
día por el ciclo de Calvin

6. Fotorrespiración
• Es el fenómeno de liberación de CO2 en la luz, funcional y
metabólicamente ligada a la fotosíntesis
• Los tejidos fotosintetizantes liberan CO2 con mayor intensidad en
la luz de que en la oscuridad. Sin embargo, la respiración ocurre
continuamente (luz y oscuro)
• Se puede definir como fotosíntesis líquida a la diferencia de la
fotosíntesis absoluta y la fotorrespiración
• La fotorrespiración es aumentada con el incremento de CO2 en el
medio a partir 1 – 2 %. Sin embargo, la respiración satura cuando
el CO2 alcanza 2%.
• Esta influencia del CO2 está asociada con el efecto del CO2 en la
fotosíntesis

• En condiciones normales de enzima RuDP-carboxilase –
oxigenase presenta 2 actividades:
– Carboxilase
– Oxigenase
• La relación entre las dos actividades es de 70:30 %,
dependiendo de la edad de la hoja, condiciones
climáticas, especies, etc.
• La competencia de estas dos actividades conduce ala
disminución de la asimilación líquida del CO2

• La función fisiológica de la fotorrespiración no se conoce bien.
Se tiene varias hipótesis:
– Protección del sistema fotosintético contra la foto-destrucción
oxidativa causada por la cantidad excesiva del O2 producida por la
propia fotosíntesis y por la acumulación de ATP y NADPH por la
actividad fotoquímica de los cloroplastos
– Ocurre un reciclado continuo del O2, NH3 y CO2 impidiendo su
acumulación, los cuales en exceso pueden ser tóxicos
– Mantiene el nivel de CO2 en la atmósfera (protección ambiental)
– Si no existe fotorrespiración, las plantas consumirán CO2 del aire
continuamente y su cantidad disminuirá causando el efecto estufa y
consecuentemente disminuirá la temperatura

7. Fisiología comparada de las plantas C3 y C4
• La capacidad fotosintética de las plantas varían en función de sus
características fisiológicas, anatómicas y bioquímicas
• Una de las más importantes diferencias de las plantas C3 y C4 es la capacidad
de los tejidos de las plantas C4 de concentrar el CO2 atmosférico en los sitios
de producción de carbohidratos (en las células de la vaina vascular)
• Los dos tipos presentan fotorrespiración activa, pero con intensidades
diferentes, pero las plantas C4 tienen la capacidad de capturar el CO2 por la
reacción del PEP-carboxilase
• De esta forma, las plantas C4 no pierden CO2 para la atmósfera y el sistema de
descarboxilación del malato y del oxaloacetato que ocurre en la vaina
vascular, contribuyen para el aumento del CO2 disponible para la enzima
RuDP-carboxilase
• El RuDP-carboxilase presenta máxima velocidad de reacción, pues se
encuentra en saturación de substrato

• La característica anatómica de las plantas C4 permite la fácil transferencia de
asimilados para el sistema vascular (floema) y translocados para otras partes
de la planta con menor gasto de energía
• Las plantas C4 presentan elevada resistencia de los estomas al flujo de CO2 y
de vapor de agua para la atmósfera. Sin embargo, tiene la facilidad de
asimilar el CO2 de la atmósfera por la afinidad de la enzima PEP-carboxilase
• Por la misma razón las plantas C4 son más eficaces en la utilización del CO2 y
agua que las plantas C3, alcanzando 50 % más de eficiencia en la utilización
de agua para la producción de materia seca
• Existe también mayor eficiencia de utilización de N por las plantas C4,
produciendo dos veces más de materia seca por unidad de N que las plantas
C3. Por esta rabón, las plantas C4 pueden sobrevivir en lugares pobres en N

• En general las plantas C4 hacen fotosíntesis tanto más eficiente
cuanto más elevada es la intensidad luminosa sin presentar una
saturación en la asimilación del CO2 como ocurre en las plantas
C3 en condiciones de baja luminosidad
• Las plantas C4 presentan temperatura óptima para la
fotosíntesis más elevada de las especies C3.
• Ejemplo: En la soja (C3) decrece la fotosíntesis líquida con el
aumento de la temperatura encima de 30 ºC, mientras que el
maíz (C4) a temperaturas elevadas (30 a 40 ºC) no se muestra
inhibitorio para la asimilación del CO2

Características diferenciales entre plantas con fotosíntesis C3
y C4
Parámetro Fotosíntesis C3 Fotosíntesis C4
Fotorrespiración
Presente: 25 - 30 % de la
fotosíntesis
Presente, no mensurable
Primer producto estable Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxáloacético
Punto de compensación Alto: 50 – 150 ppm de C2O Bajo: 0 – 10 ppm CO2
Anatomía foliar
Ausencia de vaina vascular,
o sin clorofila cuando tiene
Célula del mesófilo y
vaina vascular
diferenciada, con
cloroplastos
Enzima primaria de
carboxilación
RuDP-carboxilase, Km = 20
uM CO2
PEP-carboxilase,
Km≈5uMCO2

Características diferenciales entre plantas con fotosíntesis C3
y C4
Parámetro Fotosíntesis C3 Fotosíntesis C4
Efecto del O (21%) sobre la
fotosíntesis
Inhibición Sin efecto
Relación C2O : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2
Fotosíntesis Vs. Intensidad de
luz
Satura con≈ 1/3 de luz
solar máxima
No alcanza la saturación
con aumento de la
intensidad de luz
Temperatura óptima para la
fotosíntesis
≈ 25 ºC ≈ 35 ºC
Tasa fotosíntesis líquida,
saturación / luz
15 - 35 mg CO2 . dm-2 .
h-1
40 – 80 mg CO2 . dm-2 .
h-1
Consumo de H2O para la
materia seca
450 – 1000 g H2O/g
peso seco
250 – 350 g H2O/g peso
seco
N en la hoja para fotosíntesis
máxima
6,5 - 7,5 % peso seco 3,0 – 4,5 % peso seco

Algunas representantes de plantas C4
Familia Género Nombre vulgar
Dicotiledóneas
Aizoaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Boraginaceae
Compositae
Euphorbiaceae
Nyctaginaceae
Mollugo
Alternanthera
Amaranthus
Gomphrena
Heliotropium
Pecáis
Euphorbia
Boerhaavia
-
Capi`ì âti –ì
Ka`a ruru
Perpetua
Heliotropio
-
Lecherita
Hierba tostado

Algunas representantes de plantas C4
Familia Género Nombre vulgar
Monocotiledóneas
Cyperaceae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Cyperus
Andropogum
Aristida
Brachuaria
Cenchrus
Digitaria
Echinochloa
Eleusine
Panicum
Paspalum
Pennissetum
Saccharum officinarum
Zea mays
Sorghum vulgare
Piriì
Aguará ruguay
Capiì barba de carnero
Capiì brachiaria (Pasto hovy)
Capiì âtí
Capiì cebadilla
Capiì arroz (arro-râ)
Capiì pe de gallina
Capiì colonial
Capiì cabaju
Capiì napier
Caña de azúcas
Maíz
Sorgo

CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx

CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

Similar a CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx

Similar a CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx (20)

Más de WilfridoLugo1

Más de WilfridoLugo1 (14)

Último

Último (20)

CultivoIII-3-Fotosíntesis2.pptx