CARBONO

1. Unidad 4:
CICLO DEL CARBONO
Año: 2015
Cultivo III

2. Ciclo del carbono
• La fijación del CO2 de la atmósfera realizada por las
plantas verdes utilizada la energía generada por la
captación de la luz, permite la obtención de los
compuestos que van a constituir su materia orgánica
• El ciclo del carbono o ciclo de reducción del carbono
fue elucidado por Calvin y colaboradores, de ahí el
nombre de Ciclo de Calvin

21. Ciclo del carbono C3
Ciclo de CALVIN – BENSON - BASSHAM
H2O
PGA (C6) 2 NADPH2 2 NADP C3 + C3
2 Ácido fosfoglicérico 2 triose fosfato
TP
CO2 2 ATP 2 ADP + 2 Pi 1/6 C 6
(C5) C5 hexose fosfato
1 Ribulose difosfato 1 Ribulose monofosfato
ADP + Pi ATP

30. Ciclo del carbono C3
• El primer producto estable de la fijación del C en la fotosíntesis es el grupo carboxílico
del ácido fosfoglicérico (PGA), un azúcar con 3 átomos de C (C3), Posteriormente
aparece los azúcares fosforilados
• En corto tiempo aparece un azúcar con 5 átomos de C (pentose-fosfato) llamada
ribulose bifosfato (RuBP) que es la sustancia receptora del CO2. La fijación del CO2 es
formulado de la siguiente manera:
CH2O (P)
CH2O (P)
HC - OH
C = O COOH
COOH
HC - DH + 14CO2 HOO14C – C -- OH + H2O
COOH
HC – OH C = O
HC - OH
CH2O (P) HC -- OH
CH2O (P)
CH2O (P)
RuBP Compuesto inestable 3-PGA (2)

31. Ciclo del carbono C3
• La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP-carboxilase. Este posee
elevado peso molecular, baja eficiencia catalítica (representa cerca de la
mitad de la cantidad de proteína soluble de las hojas, propiedad de actuar
como oxigenase
• Las transformaciones del PGA envuelven ATP y NADPH producida por las
reacciones fotoquímicas
CH2O (P) CH2O (P)
HC-OH + ATP HC-OH + ADP
COOH COO (P)
3-PGA 1, 3 - DPGA

32. Ciclo del carbono C3
• El PGA es reducido formando aldehído fosfoglicérico
(PGAL) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) 2 trioses-fosfato que
son isomeros PEA DPEA (quinase)
DPGA PGAL (desidrogenase)
• La relación de 3 ATP: 2 NADPH es mantenida probando
la estequiometría del sistema

33. Ciclo del carbono C3
• Varios de los intermediarios del ciclo del C pueden ser
transferidos para otros procesos metabólicos:
– El ácido difosfoglicérico (DPGA) o el gliceraldehído-fosfato
(PGDAld) inician la síntesis de ácidos orgánicos, aminoácidos,
lípidos y ácidos nucleicos
– El glicolaldehído (“C2”) complejado con proteína sirve como
substrato para la producción de glicolato, glicina y serina)
– A partir de fructosa-6-fosfato son sintetizados sacarosa y
almidón, con presencia de nucleotideos (ATP, UTP) que se
complejan con glicose-1-fosfato para formar una glicose
activada (ADP-glicose o ATP-glicose) precursora de la síntesis

43. Ciclo del carbono C4
• A diferencia del ciclo de Calvin (C3), lo que primero
aparece en el proceso es un compuesto con 4
carbonos: el malato o aspartato
• Las plantas C4 poseen en sus hojas un anillo de células
que circundan los vasos conductores, la cual es
denominada vaina vascular. Las hojas con estas
características poseen anatomía Kranz
• La asimilación del CO2 ocurre en las células del
mesófilo, siendo incorporado en la molécula del ácido
fosfoenolpirúvico (PEP) produciendo ácido oxaloacético
(OAA) y enseguida malato o aspartato, dependiendo
del tipo de planta

44. Ciclo del carbono C4
• El malato o aspartato es transportado para la vaina
vascular donde es descarboxilado, siendo el CO2
producido, inmediatamente fijado a través del ciclo de
Calvin
• Tanto el malato como el aspartato son translocados
para los cloroplastos de las células de la vaina vascular,
donde son descarboxilados
• Los mecanismos de descarboxilación son diferentes en
las varias especies de plantas y dependiendo de las
enzimas envueltas son clasificadas en 3 grupos:

46. Ciclo del carbono C4
A. Descarboxilación vía enzima del ácido málico-NADP
COOH
CH3
CH2
+ NADP C = O + CO2 + NADPH
HCOH (NADP-EM)
COOH
COOH
Malato Piruvato
• El piruvato formado retorna a las células del mesófilo y el CO2 es fijado por la reacción
catalizada por la RuDP-carboxilase
• El otro producto, el NADPH, puede ser utilizado en el ciclo de Calvin para la reducción
del 3-PGA formado en la asimilación del CO2

48. Ciclo del carbono C4
B. Descarboxilación vía enzima del ácido málico- NAD
• Las plantas productoras de aspartato transportan este aminoácido para los
mitocondrios de las células de la vaina vascular, donde a través de las enzimas
aspartato amino transferase y NAD-malato deshidrogenase, se transforma en OAA y
malato, respectivamente
COOH
CH3
CH2
+ NAD C = O + CO2 + NADP
CHOH (NAD-EM)
COOH
COOH
Malato Piruvato
• El CO2 resultante es transportado para los cloroplastos, donde es refijado por la
reacción de la RuDP-carboxilase

50. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
• El aspartato producido en el mesófilo se mueve hasta la vaina vascular donde es
transformado en OAA, probablemente en el citoplasma, a través de la reacción
catalizada por el aspartato aminotransferase
• El CO2 formado por la descarboxilación del OAA es fijado por RuDP-carboxilase, en los
cloroplastos
COOH
CH2
CH2
C = O (P) + CO2 + ADP
C = O (PEP-CK)
COOH
COOH
OAA PEP

52. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
• En las plantas productoras de malato, el piruvato producido en la vaina vascular
retorna en el mesófilo y regenera el PEP a través de la reacción catalizada por la
enzima piruvato-diquinase
CH3 CH2
C = O + ATP + Pi C = O (P) + AMP + Ppi
(pir-diquinase)
COOH COOH
Piruvato PEP
• Esta reacción ocurre en los cloroplastos y consume dos ligaciones fosfato ricas
en energía

53. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
• Otras especies productoras de aspartato regenera el PEP a través de la reacción
de la alanina, que retorna al mesófilo con el a-cetoglutarato, produciendo
piruvato en el citoplasma
CH3 CH3
CHNH2 + aKG C = O + glutamato
(alanina aminotransferase)
COOH COOH
Alanina Piruvato
• El piruvato formado entra en el cloroplasto y produce PEP a través de la
reacción ya descripta, catalizada por el piruvato-diquinase

54. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
• Las reacciones iniciales de la reacción del CO2 en el ciclo C4 son las siguientes:
14COOH
CH2
CH2
C = O (P) + 14CO2 + Pi
(PEPcase) C = O
COOH
COOH
PEP OAA
• La reacción es catalizada por la enzima PEP-carboxilase y ocurre en el citoplasma del
mesófilo. El OAA es rápidamente metabolizado produciendo malato o aspartato

55. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
a) Plantas formadoras de malato:
COOH COOH
CH2 CH2
+ NADPH + NADP
C = O (Malato DH) CHOH
COOH COOH
OAA Malato
• La enzima deshidrogenase del ácido málico es muy activa en los cloroplastos, y utiliza
NADPH generado a través de las reacciones fotoquímicas

56. Ciclo del carbono C4
C. Descarboxilación vía PEP-carboxiquinase
b) Plantas formadoras de aspartato
COOH COOH
CH2 CH2
+ glutamato + a-cetoglutarato
C = O (aspartato aminotransferase) CHNH2
COOH COOH
OAA Aspartato
• El ciclo C4 requiere de 2 ATP a más de las utilizadas en le ciclo de Calvin. De ahí, las
plantas de fotosíntesis C4 utilizan 5 ATP y 2 NADPH por CO2 reducido a CH2O

64. Metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM)
• Varias plantas de ambientes áridos y calientes presentan un
sistema de fijación de CO2 especializado para:
– Mantener un balance positivo de C en los tejidos, y
– Desarrollar una eficiente economía de agua
• Estas especies generalmente son suculentos y pertenecen a la
familia de las crasuláceas. También existen otros grupos
semejantes (cactus, piña, orquídeas)
• Estas plantas se caracterizan por una producción cíclica diaria de
ácido orgánicos, denominándose por eso metabolismo ácido de
las crasuláceas (CAM)

65. Metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM)
• Debido a la baja disponibilidad de agua y gran presión ambiental:
– Las plantas cierran los estomas durante el día para mantener la hidratación
– Durante la noche los estomas se abren y permiten la entrada de CO2
– El CO2 es asimilado a través de la reacción catalizado por la enzima PEP-
carboxilase
– El producto obtenido es oxaloacetato que posteriormente es transformado en
malato por la NADH-malato deshidrogenase y se acumula
– El malato es descarboxilado en la reacción catalizada por la enzima del ácido
málico-NADP (en algunas especies por la PEP-carboxilquinase)
– El piruvato formado reacciona con ATP y regenera el PEP en la reacción del
piruvato-diquinase
– El CO2 liberado es captado por la RuDP-carboxilase yentra en el ciclo de Calvin
para producir almidón

66. Metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM)
• Las reacciones que ocurren durante el día son realizadas en los cloroplastos y
los que ocurren en la noche son realizados en el citoplasma
• El almidón que se acumula durante el día es degrado en la noche siguiente;
formando hexose-fosfato que son oxidadas en las reacciones glicolíticas que
resultan en ácido fosfoenolpirúvico (PEP)
• El cierre de los estómagos durante el día resulta en un aumento de la
temperatura de la hoja que puede alcanzar 50 ºC
• La temperatura óptima para la actividad de la enzima de descarboxilación del
ácido málico es bastante alta liberando normalmente el CO2
• En condiciones climáticas amenas con buena disponibilidad de agua, las
plantas CAM se comportan igual a las especies C3 y el CO2 es fijado durante el
día por el ciclo de Calvin

71. Fotorrespiración
• Es el fenómeno de liberación de CO2 en la luz, funcional y
metabólicamente ligada a la fotosíntesis
• Los tejidos fotosintetizantes liberan CO2 con mayor intensidad en
la luz de que en la oscuridad. Sin embargo, la respiración ocurre
continuamente (luz y oscuro)
• Se puede definir como fotosíntesis líquida a la diferencia de la
fotosíntesis absoluta y la fotorrespiración
• La fotorrespiración es aumentada con el incremento de CO2 en el
medio a partir 1 – 2 %. Sin embargo, la respiración satura cuando
el CO2 alcanza 2%.
• Esta influencia del CO2 está asociada con el efecto del CO2 en la
fotosíntesis

72. Fotorrespiración
• En condiciones normales de enzima RuDP-carboxilase –
oxigenase presenta 2 actividades:
– Carboxilase
– Oxigenase
• La relación entre las dos actividades es de 70:30 %,
dependiendo de la edad de la hoja, condiciones
climáticas, especies, etc.
• La competencia de estas dos actividades conduce ala
disminución de la asimilación líquida del CO2

73. Fotorrespiración
• La función fisiológica de la fotorrespiración no se conoce bien.
Se tiene varias hipótesis:
– Protección del sistema fotosintético contra la foto-destrucción
oxidativa causada por la cantidad excesiva del O2 producida por la
propia fotosíntesis y por la acumulación de ATP y NADPH por la
actividad fotoquímica de los cloroplastos
– Ocurre un reciclado continuo del O2, NH3 y CO2 impidiendo su
acumulación, los cuales en exceso pueden ser tóxicos
– Mantiene el nivel de CO2 en la atmósfera (protección ambiental)
– Si no existe fotorrespiración, las plantas consumirán CO2 del aire
continuamente y su cantidad disminuirá causando el efecto estufa y
consecuentemente disminuirá la temperatura

75. Fisiología comparada de las plantas C3 y C4
• La capacidad fotosintética de las plantas varían en función de sus
características fisiológicas, anatómicas y bioquímicas
• Una de las más importantes diferencias de las plantas C3 y C4 es la capacidad
de los tejidos de las plantas C4 de concentrar el CO2 atmosférico en los sitios
de producción de carbohidratos (en las células de la vaina vascular)
• Los dos tipos presentan fotorrespiración activa, pero con intensidades
diferentes, pero las plantas C4 tienen la capacidad de capturar el CO2 por la
reacción del PEP-carboxilase
• De esta forma, las plantas C4 no pierden CO2 para la atmósfera y el sistema de
descarboxilación del malato y del oxaloacetato que ocurre en la vaina
vascular, contribuyen para el aumento del CO2 disponible para la enzima
RuDP-carboxilase
• El RuDP-carboxilase presenta máxima velocidad de reacción, pues se
encuentra en saturación de substrato

76. Fisiología comparada de las plantas C3 y C4
• La característica anatómica de las plantas C4 permite la fácil transferencia de
asimilados para el sistema vascular (floema) y translocados para otras partes
de la planta con menor gasto de energía
• Las plantas C4 presentan elevada resistencia de los estomas al flujo de CO2 y
de vapor de agua para la atmósfera. Sin embargo, tiene la facilidad de
asimilar el CO2 de la atmósfera por la afinidad de la enzima PEP-carboxilase
• Por la misma razón las plantas C4 son más eficaces en la utilización del CO2 y
agua que las plantas C3, alcanzando 50 % más de eficiencia en la utilización
de agua para la producción de materia seca
• Existe también mayor eficiencia de utilización de N por las plantas C4,
produciendo dos veces más de materia seca por unidad de N que las plantas
C3. Por esta rabón, las plantas C4 pueden sobrevivir en lugares pobres en N

77. Fisiología comparada de las plantas C3 y C4
• En general las plantas C4 hacen fotosíntesis tanto más eficiente
cuanto más elevada es la intensidad luminosa sin presentar una
saturación en la asimilación del CO2 como ocurre en las plantas
C3 en condiciones de baja luminosidad
• Las plantas C4 presentan temperatura óptima para la
fotosíntesis más elevada de las especies C3.
• Ejemplo: En la soja (C3) decrece la fotosíntesis líquida con el
aumento de la temperatura encima de 30 ºC, mientras que el
maíz (C4) a temperaturas elevadas (30 a 40 ºC) no se muestra
inhibitorio para la asimilación del CO2

78. Características diferenciales entre plantas con fotosíntesis C3
y C4
Parámetro Fotosíntesis C3 Fotosíntesis C4
Fotorrespiración
Presente: 25 - 30 % de la
fotosíntesis
Presente, no mensurable
Primer producto estable Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxáloacético
Punto de compensación Alto: 50 – 150 ppm de C2O Bajo: 0 – 10 ppm CO2
Anatomía foliar
Ausencia de vaina vascular,
o sin clorofila cuando tiene
Célula del mesófilo y
vaina vascular
diferenciada, con
cloroplastos
Enzima primaria de
carboxilación
RuDP-carboxilase, Km = 20
uM CO2
PEP-carboxilase,
Km≈5uMCO2

79. Características diferenciales entre plantas con fotosíntesis C3
y C4
Parámetro Fotosíntesis C3 Fotosíntesis C4
Efecto del O (21%) sobre la
fotosíntesis
Inhibición Sin efecto
Relación C2O : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2
Fotosíntesis Vs. Intensidad de
luz
Satura con≈ 1/3 de luz
solar máxima
No alcanza la saturación
con aumento de la
intensidad de luz
Temperatura óptima para la
fotosíntesis
≈ 25 ºC ≈ 35 ºC
Tasa fotosíntesis líquida,
saturación / luz
15 - 35 mg CO2 . dm-2 .
h-1
40 – 80 mg CO2 . dm-2 .
h-1
Consumo de H2O para la
materia seca
450 – 1000 g H2O/g
peso seco
250 – 350 g H2O/g peso
seco
N en la hoja para fotosíntesis
máxima
6,5 - 7,5 % peso seco 3,0 – 4,5 % peso seco

87. Algunas representantes de plantas C4
Familia Género Nombre vulgar
Dicotiledóneas
Aizoaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Boraginaceae
Compositae
Euphorbiaceae
Nyctaginaceae
Mollugo
Alternanthera
Amaranthus
Gomphrena
Heliotropium
Pecáis
Euphorbia
Boerhaavia
-
Capi`ì âti –ì
Ka`a ruru
Perpetua
Heliotropio
-
Lecherita
Hierba tostado

88. Algunas representantes de plantas C4
Familia Género Nombre vulgar
Monocotiledóneas
Cyperaceae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Gramíneae
Cyperus
Andropogum
Aristida
Brachuaria
Cenchrus
Digitaria
Echinochloa
Eleusine
Panicum
Paspalum
Pennissetum
Saccharum officinarum
Zea mays
Sorghum vulgare
Piri`i
Aguará ruguay
Capi`i barba de carnero
Capi`i brachiaria (Pasto hovy)
Capi`i âtí
Capi`i cebadilla
Capi`i arroz (arro-râ)
Capi`i pe de gallina
Capi`i colonial
Capi`i cabaju
Capi`i napier
Caña de azúcas
Maíz
Sorgo