1. Introducción.
La variedad de rutas metabólicas en los microorganismos proveen los
ingredientes esenciales para sostener su vida y desarrollo. Estas diversas e
interconectadas arterias químicas toman metabolitos de donde es posible y
desencadenan una serie de mecanismos químicos que le permite a los
microorganismos generar vital energía.
Sin duda uno de los mecanismos para obtención de energía más
sorprendentes es la fotosíntesis, que a pesar de ser probablemente uno de los
mecanismos más antiguos medios para obtener energía y alimento a partir de,
es el pilar que permitió el desarrollo de la vida tal y como la conocemos.
Uno de los procesos biológicos más importantes en la tierra es la fotosíntesis,
la conversión de la energía luminosa en energía química. Este afamado
proceso era atribuido a algas y plantas en general y no fue hasta la década de
los 80’s donde se descubrió este proceso en algunas bacterias, tema al cual
abordaremos en este trabajo.
Fotosíntesis.
La fotosíntesis, es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila,
como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan la energía en
forma de luz y la transforman en energía química. En conjunto los organismos
que realizan la fotosíntesis se llaman fototrofos. La mayor parte de los
organismos fototróficos son también autótrofos, es decir organismos que son
capaces de crecer con CO2 como única fuente de carbono. La energía
de la luz se usa en la reducción de CO2 a compuestos orgánicos. El proceso
de síntesis de ATP por medio de luz en todos los organismos fototroficos
comprende el transporte de electrones a través de una secuencia de
portadores de electrones. El proceso de la fotosíntesis tiene dos
requerimientos importantes generar de energía en forma de ATP y un agente
químico reductor como el NADPH. Existen dos tipos de fotosíntesis:

2. fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se produce O2 y la fotosíntesis
oxiegenica realizada por cianobacterias la cual se caracteriza por la producción
de O2. Hay algunos grupos de bacterias como las bacterias verdes o purpuras
que son capaces de llevar a cabo el proceso de fotosíntesis, pero a diferencia
de las plantas, algas y cianobacterias, no utilizan agua como agente reductor
ni liberan oxigeno como uno de los productos finales. La clorofila o
bacteriología son pigmentos centrales cuya función es la captación de la luz en
la fotosíntesis, estos pigmentos se localizan en unos sistemas membranosos
muy específicos en las bacterias conocidos como membranas fotosintéticas.
La ecuación general puede reducirse a:
Absorción de luz y calidad del espectro de la luz solar.
La fotosíntesis solo ocurre en organismos que poseen algún tipo de clorofila. La
clorofila es una porfirina como los citocromos, pero contiene un átomo de
magnesio a diferencia del átomo de hierro en el centro del anillo porfirínico. La
clorofila también contiene radicales específicos unidos al anillo de porfirina,
así como una molécula hidrofóbica de un alcohol de cadena larga. La clorofila
se asocia con lípidos y proteínas hidrofóbicas de las membranas fotosintéticas
mediante esta cadena lateral del alcohol.
(Brock,2000)
Las propiedades de del espectro de cualquier pigmento pueden expresarse
mejor por su espectro de absorción que indica el grado en que cada pigmento
absorbe la luz de diferentes longitudes de onda.
Existen varias clorofilas químicamente diferentes, que se distinguen por sus
diferentes espectros de absorción. Por ejemplo, la clorofila b absorbe el
máximo a 660nm mejor que a 680nm. Muchas plantas tienen más de una

3. clorofila, pero las más comunes son las clorofilas a y b. Entre los procariontes,
las cianobacterias tienen clorofila a, pero las bacterias púrpura y las verdes
tienen clorofila de estructura ligeramente diferente, las llamadas
bacterioclorofilas.
La bacterioclorofila A de las bacterias rojas fotótrofas presenta absorción
máxima a 800 nm y 850-880 nm; otras bacterioclorofilas absorben
perfectamente a 720-790 nm.
Espectro de absorción de Bacterioclorofila A y Clorofilas A y B (Lim, 2003).
Los pigmentos y todos los componentes del aparato que acumulan la luz, están
asociados con sistemas especiales de la membrana, las membranas
fotosintéticas. La ubicación de las membranas fotosintéticas dentro de la célula
es distinta entre los procariontes y los microorganismos eucarióticos. En los
eucariontes, como las plantas, la fotosíntesis está asociada con organelos
intracelulares
especiales, los cloroplastos. Los pigmentos de clorofila están fijados a
estructuras de la membrana en forma de lámina de los cloroplastos. Estos
sistemas fotosintéticos de la membrana se llaman tilacoides. Los tilacoides
están divididos en dos regiones, el espacio de la matriz, que rodea a los
tilacoides y el espacio interior en la disposición del tilacoide. Esta disposición
hace posible el desarrollo de un gradiente de pH dirigido por la luz, que se
puede utilizar para sintetizar ATP.
Fotosíntesis anoxigénica
En todos los organismos fotógrafos, el proceso de síntesis de ATP por medio
de la luz comprende un transporte de electrones a través de una secuencia de
transportadores de electrones. Estos transportadores se disponen en la
membrana fotosintética formando series que van desde aquellos que muestran
un potencial electronegativo a los que tienen un potencial más electropositivo.

4. Conceptualmente, el proceso del flujo de electrones en la fotosíntesis se
parece al flujo de electrones en la respiración. En efecto, en las bacterias
fototróficas, capaces de un desarrollo aerobio, muchos de los mismos
componentes del transporte de electrones están en las membranas de las
células que se desarrollan ya sea a la luz (anaerobias) o en la oscuridad
(aerobias).
Estructura del aparato fotosintético de las bacterias rojas
La localización del aparato fotosintético de las bacterias fotótrofas rojas está en
sistemas membranosos intracitoplásmicos de morfología variada. La
morofología del aparto fotosintético
consta de cuatro complejos pigmentos – proteína asociados en la membrana,
más una ATPasa compleja que permite la síntesis del ATP a expensas de un
gradiente de protones. Tres de los cuatro complejos específicos para la
fotosíntesis son el centro de reacción, el componente captador de luz I y el
componente captador de luz II, son específicos de la fotosíntesis. El cuarto
complejo del aparato fotosintético el complejo del citocromo bc1 es muy común
tanto en la respiración como en la fotosíntesis ya que transfieren electrones a
otros que presenten un potencial de reducción más positivo y puede a su vez
aceptar electrones desde un citocromo o quinona con un potencial de
reducción menos positivo. los centros de reacción de una bacteria roja
contienen tres poli péptidos, llamados subunidades L, M Y H. estas proteínas
están firmemente introducidas en la membrana fotosintética, los poli péptidos L,
M Y H; se fijan al centro de reacción del complejo foto químico, que consta
de de dos moléculas de bacterioclorofila a (par espacial), dos moléculas
adicionales de bacterioclorofila a, se le conoce como bacterioclorofilas
visores, la función no está muy aclarada; dos moléculas de bacteriofeofitina
(bacterioclorofila a menos su átomo de magnesio) y dos moléculas de
quinona. Las bacterioclorofilas absorben la luz en la región del infrarrojo
próximo a (660 a 870 nm). No están presentes en cloroplastos, sino en amplios

5. sistemas de membrana a todo lo largo de la célula bacteriana.
Esquema general del flujo
de electrones en la fotosíntesis anoxigénica de una bacteria roja. (Lim, 2003)
Fotosintesis oxigénica
El flujo de electrones en los fototrofos oxigénicos implica dos reacciones
fotoquímicas distintas pero interconectadas. Los fototrofos oxigenicos usan la
luz para producir tanto ATP como NADPH, y los electrones para esto último
derivan de la rotura del agua (H2O) en oxigeno (O2) y electrones (H2). Los dos
sistemas de reacciones luminosas se llaman fotosistema I y fotosistema II, y
cada uno de ellos tiene una forma espectral diferente de clorofila a en el centro
de reacción. La clorofila del fotosistema I, llamado P700, absorbe la luz de
longitudes de onda largas (infrerrojo) mientras que la clorofila del fotosistema II
llamado P680, absorbe a longitudes de onda más cortas (rojo). Como en el
caso de la fotosíntesis anoxigénoica, las reacciones fotoquímicas oxigénicas
ocurre en membranas.
La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones
externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una
especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a
la cadena de transporte de electrones. Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares
que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que
ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en
el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación:
acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

6. Brock, 2000
Diferencia entre fotosíntesis vegetal oxigénica y fotosíntesis bacteriana
Fosforilación
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito
que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de
seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y
en la liberación o no de O2
Fosforilación cíclica
Esta fosforilación corresponde a la fase luminosa de la fotosíntesis. La síntesis
de ATP durante el flujo fotosintético de los electrones ocurre como resultado de
la formación de un gradiente de protones, generado por la expulsión de
protones durante el transporte de electrones y la actividad de las ATPasas al
acoplar la disipación del gradiente de protones con la formación de ATP. La
serie de reacción termina cuando el citocromo c regresa el electrón al par
especial de bacterioclorofilas, el cual sirve para devolver estas moléculas a su
estado basal original. Entonces el centro de reacción es capaz de absorber
nueva energía y repetir el proceso. Este método para fabricar ATP se llama
fosforilación cíclica, debido a que los electrones se mueven repetidamente
alrededor de un círculo cerrado; en la Fotofosforilación cíclica no hay ni ingreso
neto ni consumo de electrones (como
en la respiración) pues estos viajan simplemente por una ruta cerrada.
Ciclo de Calvin
Es una fase enfocada netamente a biosintesis, que no requiere la presencia de
la luz ni de la clorofila. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos que es la
poción soluble no membranosa y amorfa.
Procesos:
1.- Fijación del C02 o carboxilación: El C02 se une a la ribulosa-1,5-difosfato

7. para formar ácido 3-fosfoglicérico (interviene la enzima ribulosa-1,5-difosfato
carboxilasa, llamada rubisco).
2.- Reducción del ácido 3-fosfoglicérico utilizando el ATP y NADPH producidos
en la fase luminosa para dar gliceraldehido 3-fosfato. Lo realiza la G3P-
deshidrogenasa.
3.- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato y exportación de triosas fosfato
que son el rendimiento neto del ciclo de Calvin. Las triosas fosfato pueden ser
almacenadas en forma de monómeros de glucosa que después son
precursoras de la sacarosa y del almidón, productos finales de la fotosíntesis.
Tres vueltas del Ciclo de Calvin introducen 3 moléculas de CO2, el equivalente
de un azúcar de 3 carbonos, y producen una molécula de gliceraldehido 3-
fosfato que es el producto inmediato del Ciclo de Calvin
BALANCE GLOBAL DE LA FASE OSCURA
CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH → C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12
NADP
Bibliografía
* Brock, Thomas D. Madigan Michel T. Microbiología, octava edición,
Editorial Pretince-Hall. México 2000. Pág. 474-486.
* Lim, Daniel. Microbiology. Tercera edición. Editorial McGraw Hill. USA. 2003.
Pág. 208-221.