Tema 12. anabolismo

Antonio Campo Buetas
Biología 2º Bachillerato

ÍNDICE
• Generalidades sobre el anabolismo.
• La fotosíntesis
• La fase luminosa.
• Localización e interpretación global del proceso.
• Transformación de la energía luminosa en energía química
(ATP) y poder reductor (NADPH) que podrán ser utilizados en
otros procesos metabólicos. Papel de la clorofila
• Papel biológico de la ATP sintetasa y fotofosforilación.
• Fotolisis del agua y su relación con el origen del oxígeno.
• La fase "oscura“
• El ciclo de Calvin, localización e interpretación global del
proceso.
• Papel biológico de la RuBisCO.

ESQUEMA GENERAL Y FINALIDAD DEL METABOLISMO
• Las células vivas son estructuras muy ordenadas que, aparentemente, no cumplen la segunda ley de la
termodinámica, según la cual, todos los procesos tienden hacia un estado de máximo desorden. Pero las
células no se pueden considerar aisladamente, ya que son sistemas abiertos que intercambian materia y
energía con el exterior. Así, al valorar conjuntamente las células y su entorno, si se cumple aquella ley: las
células al desprender calor, crean y aumentan su orden interior a expensas de su entorno, al que hacen, cada
vez, más desordenado.
• La primera ley de la termodinámica establece que la energía ni se crea ni se destruye. Si es así, ¿cómo se
compensa la continua pérdida de calor que experimenta? Mediante un aporte energético constante, cuya
última fuente es el sol.
• En los organismos fotosintetizadores, la energía solar permite la formación de moléculas orgánicas. Los
animales obtienen su energía oxidando estas moléculas orgánicas.
• Las células transforman la energía, que toman del entorno, en la energía química que utilizan para realizar
trabajo químico (biosíntesis), transporte, y trabajo mecánico como la locomoción y contracción.

METABOLISMO
=
CATABOLISMO
+
ANABOLISMO
EL METABOLISMO
Es el conjunto de reacciones
de reacciones bioquímicas
que tienen lugar en los seres
vivos.
Estas reacciones las
podemos agrupar en dos
grandes grupos:
• Reacciones catabólicas
de degradación.
• Reacciones anabólicas
de síntesis.

INTRODUCCIÓN
La aparición de la fotosíntesis cambió drásticamente las características de la atmósfera y condicionó claramente la
posterior evolución de los seres vivos.
Los organismos fotoautótrofos que realizan la fotosíntesis son capaces de nutrirse exclusivamente de agua, sales
minerales y gases atmosféricos, y de utilizar la energía luminosa para fabricar los compuestos orgánicos necesarios para la
vida. Así, actualmente, los seres fotosintéticos mantienen la vida sobre nuestro planeta, y constituyen la base de todos los
ecosistemas, con la rarísima excepción de algún ecosistema submarino mantenido por la energía volcánica (fumarolas
submarinas o hidrotermales)
No debemos olvidar a los procariotas quimioautótrofos. Aunque son poco conocidos, constituyen una alternativa a la vida
basada en la luz solar, y son eslabones indispensables en las cadenas tróficas de todos los ecosistemas. Obtienen la
energía de reacciones químicas y son capaces de fijar materia orgánica a partir de materia inorgánica.

GENERALIDADES SOBRE EL ANABOLISMO
• El anabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de
las sustancias complejas que las constituyen a partir de moléculas más sencillas.
• Las reacciones anabólicas requieren un aporte de energía en forma de ATP y poder reductor (NADH o NADPH).
• Para obtener estas coenzimas reducidas, se precisa disponer de moléculas donadoras de electrones que
proporcionen este poder reductor. Se pueden diferenciar dos grandes grupos de procesos anabólicos:
• Unos permiten la obtención de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas y son, por tanto,
exclusivos de los organismos autótrofos.
• Fotosíntesis: utilizan como fuente de energía la luz.
• Quimiosíntesis: utilizan la energía desprendida en la oxidación de ciertas moléculas.
• Otros procesos anabólicos consisten en la síntesis de moléculas orgánicas a partir de otras, también
orgánicas, y los realizan todos los seres vivos, tanto autótrofos como heterótrofos.
TIPOS NUTRICIONALES DONADOR DE ELECTRONES
FOTOAUTÓTROFOS Agua, compuestos
inorgánicos reducidos
FOTOHETERÓTROFOS Compuestos orgánicos
QUIMIOAUTÓTROFOS Compuestos inorgánicos
reducidos
QUIMIOHETERÓTROFOS Compuestos orgánicos

EL ANABOLISMO
• Comprende el conjunto de reacciones de síntesis de moléculas
complejas a partir de moléculas más sencillas. Se trata de reacciones de
reducción que requieren energía y poder reductor. Los procesos de síntesis
necesitan un aporte energético que es proporcionado por la energía del enlace
fosfato del ATP.
• El anabolismo también sucede en tres fases.
• Comienza en la fase III por los pequeños compuestos originados en la
tercera fase del catabolismo. Lo realizan los organismos fotoautótrofos y
quimioautótrofos.
• En la fase II se forman los monómeros (lo realizan todos los seres vivos)
• En la fase I los monómeros se unirán para originar los distintos polímeros
(ocurre en todos los seres vivos)
• El catabolismo y el anabolismo suceden simultáneamente y son
interdependientes, pero las etapas que originan la degradación de un producto
y su síntesis no suelen ser idénticas, a causa de diferentes razones:
• Algunas reacciones catabólicas son irreversibles, porque en sentido
contrario (anabólico) resultan energéticamente imposibles.
• Las rutas catabólicas y anabólicas pueden estar localizadas en
distintos orgánulos celulares. Esto permite que sucedan
independientemente y de modo simultáneo.
• La regulación de las rutas catabólicas y anabólicas puede ser diferente.
• Sin embargo, la fase III es una ruta anfibólica que desempeña una doble
función: catabólica, para degradar totalmente las moléculas producidas en la
fase II del catabolismo, y anabólica, con el fin de producir precursores para la
fase II del anabolismo.

LA FOTOSÍNTESIS
• La fotosíntesis es un proceso anabólico por el cual las plantas, las algas y algunas bacterias
pueden transformar la energía de la luz en energía química, almacenarla en forma de ATP, y utilizarla
luego para sintetizar las moléculas orgánicas.
• La vida en el planeta depende de los organismos fotosintéticos pues estos pueden sintetizar materia
orgánica a partir de materia inorgánica. Por ello, constituyen la base fundamental de las cadenas
tróficas, es decir, son los productores primarios de los ecosistemas. Dentro de los productores
primarios se incluyen también las bacterias quimioautótrofas o quimiosintéticas. En algunos
ambientes naturales donde no llega la luz constituyen los únicos productores de materia orgánica.
• Las cianobacterias, las algas y las plantas llevan a cabo la fotosíntesis mediante un proceso en el
que se libera oxígeno como producto final, y por esta razón se llama fotosíntesis oxigénica. El
oxígeno molecular que se libera proviene de la fotólisis del agua, que actúa como donador de
electrones.
• Por el contrario, en la fotosíntesis anoxigénica, proceso llevado a cabo por el resto de las
bacterias fotosintéticas, no se utiliza el agua como donador de electrones, sino el sulfuro de
hidrógeno o algunos compuestos orgánicos sencillos. Como consecuencia de ello, no se libera
oxígeno como producto final.

LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis tienen lugar en los
cloroplastos de las células eucariotas
vegetales y puede dividirse en dos etapas,
cada una de las cuales se lleva a cabo en
un lugar distinto de los cloroplastos:
1. Fase lumínica, en la que es
imprescindible la luz, que es captada
por unos pigmentos fotosintéticos
localizados en las membranas
tilacoidales. En esta etapa se obtiene
ATP y NADPH, se consume H2O y se
libera O2 (en la fotosíntesis oxigénica).
Esta etapa se realiza en los tilacoides
de los cloroplastos.
2. Fase oscura, independiente de la luz.
Se produce la biosíntesis de
compuestos orgánicos a partir del
CO2, utilizando el ATP y el NADPH,
obtenidos en la fase anterior. Esta
etapa tiene lugar en el estroma de los
cloroplastos a través del ciclo de
Calvin.

CLOROPLASTOS
En los cloroplastos de las células vegetales se realiza la
fotosíntesis oxigénica en condiciones de iluminación. La
fotosíntesis oxigénica es un proceso metabólico por el cual
la célula obtiene energía a partir de la luz y la convierte en
energía química, que es utilizada posteriormente para la
fijación de CO2 en moléculas orgánicas. Los cloroplastos
se encuentran en número y forma variable (oval,
estrellada, acintada, en copa, helicoidal, etc),
principalmente en los protoctistas. Las formas
microscópicas suelen contener uno o dos cloroplastos de
gran tamaño, o bien cloroplastos numerosos más
pequeños, distribuidos por lo general en la periferia. En los
vegetales superiores, su número oscila entre 20 y 40 por
célula, dependiendo del tejido en el que se encuentren
(por ejemplo, son muy abundantes en el parénquima
clorofílico), y la forma más frecuente es la ovoide. Los
cloroplastos son más grandes que las mitocondrias: su
tamaño oscila entre 2 y 10 µm. La teoría endosimbiótica
nos explica su origen evolutivo a partir de bacterias
fotosintéticas. Se dividen por bipartición o fisión binaria.

Dibujo esquemático y
fotografía al MET de un
cloroplasto
ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS
• Envoltura: Tanto la membrana externa como la
interna poseen una estructura continua y
delimitan completamente el cloroplasto. Ambas
están separadas por el espacio intermembrana.
• Estroma: Es la matriz del cloroplasto, delimitada
por la membrana plastidial interna que rodea a los
grana. El estroma contiene ADN circular de doble
hélice, ribosomas 70S como los de las bacterias,
gránulos de almidón e inclusiones lipídicas. En él
se localizan la rubisco y otras enzimas implicadas
en la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.
• Tilacoides y grana: En el interior del estroma se
pueden visualizar los tilacoides, una serie de
sáculos membranosos que se disponen
paralelamente al eje mayor del cloroplasto.
Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los
grana (singular granum), mientras que otros, de
mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan
los distintos grana entre sí.
Tilacoide
Estroma

LOS TILACOIDES
Las membranas tilacoidales presentan una composición
diferente a las que integran la envoltura y contienen
alrededor de un 12% de pigmentos, principalmente
clorofilas, carotenos y otros pigmentos accesorios. En
estas membranas se localizan los fotosistemas (centros
de reacción fotosintéticos) y los pigmentos antena, así
como las cadenas de transporte electrónico y las
ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.

LA FASE LUMINOSA DE
LA FOTOSÍNTESIS
En esta etapa ocurren tres
procesos diferentes que están
interrelacionados y que ocurren
en las membranas tilacoidales:
1. Captación de energía
luminosa.
2. Transporte electrónico
dependiente de la luz.
3. Síntesis de ATP o
fotofosforilación.
En la membrana tilacoidal se
encuentran situados: el sistema
de captación de luz (también
conocido como complejo
antena), la cadena de
transporte electrónico y las
ATPsintetasas tranlocadoras de
protones que promueven la
síntesis de ATP (fotofosforilación).

1. CAPTACIÓN DE ENERGÍA LUMINOSA
Los pigmentos que captan la luz son las
clorofilas y los carotenoides en las
plantas.
• Las clorofilas son moléculas que
contienen un anillo-tetrapirrólico, en cuyo
interior se encuentra un átomo de
magnesio y una cadena lateral larga de
un alcohol conocido como fitol. Las
clorofilas más importantes son la
clorofila a y la clorofila b, diferentes,
solo, en algunos sustituyentes del anillo
tetrapirrólico.
• Los carotenoides son moléculas de tipo
isoprenoide, y absorben luz de longitud
de onda diferente a la absorbida por las clorofilas, por lo que ensanchan el abanico de luz que puede captarse.
Los carotenoides más importantes son el β-caroteno y la xantofila.
Estos pigmentos captadores de luz se encuentran asociados a proteínas, en las membranas tilacoidales,
formando unos conjuntos funcionales llamados complejos antena.
Las moléculas fotorreceptoras (complejos antena, clorofilas y carotenoides) transfieren la energía lumínica
absorbida a una molécula especial de clorofila denominada centro de reacción. Este centro de reacción puede
estar formado por dos tipos de moléculas de clorofila llamadas P700 y P680, que están especializadas en
convertir la energía luminosa en energía química. Estas denominaciones aluden a la longitud de onda de luz a la
que presentan la máxima eficacia.
β-caroteno

Los pigmentos que captan la luz son las clorofilas y los
carotenoides en las plantas.
• Las clorofilas son moléculas que contienen un anillo-
tetrapirrólico, en cuyo interior se encuentra un átomo de
magnesio y una cadena lateral larga de un alcohol
conocido como fitol. Las clorofilas más importantes son la
clorofila a y la clorofila b, diferentes, solo, en algunos
sustituyentes del anillo tetrapirrólico.
• Los carotenoides son moléculas de tipo isoprenoide, y
absorben luz de longitud de onda diferente a la absorbida
por las clorofilas, por lo que ensanchan el abanico de luz
que puede captarse. Los carotenoides más importantes
son el β-caroteno y la xantofila.

Estos pigmentos captadores de luz se encuentran asociados a proteínas, en las membranas tilacoidales, formando unos
conjuntos funcionales llamados complejos antena.
Las moléculas fotorreceptoras (complejos antena, clorofilas y carotenoides) transfieren la energía lumínica absorbida a una
molécula especial de clorofila denominada centro de reacción. Este centro de reacción puede estar formado por dos tipos de
moléculas de clorofila llamadas P700 y P680, que están especializadas en convertir la energía luminosa en energía química.
Estas denominaciones aluden a la longitud de onda de luz a la que presentan la máxima eficacia.

Estos pigmentos captadores de luz se encuentran asociados a
proteínas, en las membranas tilacoidales, formando unos conjuntos
funcionales llamados complejos antena.
Las moléculas fotorreceptoras (complejos antena, clorofilas y
carotenoides) transfieren la energía lumínica absorbida a una
molécula especial de clorofila denominada centro de reacción. Este
centro de reacción puede estar formado por dos tipos de moléculas de
clorofila llamadas P700 y P680, que están especializadas en convertir
la energía luminosa en energía química.

2. TRANSPORTE ELECTRÓNICO
DEPENDIENTE DE LA LUZ
La energía contenida en los fotones de la luz se
emplea en impulsar determinados electrones de la
molécula de clorofila del centro de reacción, desde
niveles energéticos normales hasta niveles muy altos.
Este fenómeno recibe también el nombre de excitación
del centro de reacción. Al tener algunos electrones
excitados, es decir, con más energía de la habitual, esta
molécula posee una gran tendencia a cederlos a otro
compuesto aceptor, es decir, queda convertida en un
reductor muy potente.
Se llama fotosistema al complejo proteico y la molécula
de clorofila del centro de reacción asociada a unas
moléculas aceptoras de electrones. Es en estos
fotosistemas donde tienen lugar los procesos químicos
dependientes de la luz.

En las plantas hay dos tipos de fotosistemas
llamados fotosistema I (con el centro de
reacción P700) y fotosistema II (cuyo
centro de reacción es el P680), que llevan a
cabo la fotosíntesis oxigénica.
La mayoría de las bacterias fotosintéticas,
sin embargo, poseen solamente un
fotosistema y realizan una fotosíntesis
anoxigénica.
Los electrones cedidos por el centro de
reacción excitado descienden por una
cadena de moléculas transportadoras de
electrones, que se encuentra situada en la
membrana tilacoidal del cloroplasto, hasta un
aceptor electrónico final.
Cuando el aceptor final de electrones es el
NADP+ el flujo electrónico es abierto (fase
luminosa acíclica), y en este caso se
obtiene poder reductor en forma de NADPH.
El aceptor final de electrones puede ser
también el propio centro de reacción, y en
este caso se llama flujo electrónico cíclico,
puesto que los electrones salen y vuelven a
la misma molécula.

La cadena de transportadores electrónicos
que conecta los dos fotosistemas entre sí se
compone de las siguientes moléculas:
• Feofitina. Constituye el primer aceptor
electrónico del fotosistema II. Se trata de
una molécula muy semejante a la clorofila,
aunque carece del átomo de magnesio.
• Plastoquinona. Molécula liposoluble muy
similar a las que se encuentran en las
cadenas transportadoras mitocondriales.
• Complejo del citocromo b-f. Formado
por cadenas polipeptídicas que están
asociadas a grupos hemo, muy
semejantes a las que se localizan en la
mitocondria.
• Plastocianina. Proteína que contiene
cobre y actúa de donador inmediato de
electrones al fotosistema I.
El flujo que se produce en la cadena de
transporte que conecta los dos fotosistemas,
provoca la aparición de un gradiente
quimiosmótico de protones entre ambas caras
de la membrana tilacoidal, que se empleará
en la producción de ATP.

2. FLUJO ELECTRÓNICO
ABIERTO: ESQUEMA EN Z
En los organismos fotosintéticos
oxigénicos (contienen dos fotosistemas),
el transporte electrónico se produce de
forma que los electrones efectúan un
recorrido abierto, que recibe el nombre
de esquema en Z, desde el H2O hasta el
NADP+.
• Cuando el fotosistema I absorbe la
energía de los fotones, un electrón
del centro de reacción capta esta
energía y pasa a un nivel excitado.
• La molécula del centro de reacción se
ha convertido en un potente reductor y
cede ese electrón a una proteína
transportadora de electrones llamada
ferredoxina, y esta, a su vez, lo cede
al sistema enzimático NADP+
reductasa, que cataliza la reducción
del NADP+ hasta NADPH.
Se obtiene así poder reductor, en forma
de NADPH, que será empleado en la
síntesis de moléculas orgánicas durante
la fase oscura.

2. FLUJO ELECTRÓNICO ABIERTO:
ESQUEMA EN Z
Al perder el electrón, el fotosistema I queda
cargado positivamente; por ello, debe
recibir electrones de un donador para poder
repetir el proceso dependiente de luz.
Los dos fotosistemas se encuentran
conectados mediante la cadena de
moléculas trasportadoras de electrones.
Cuando el fotosistema II es excitado por la
luz, cede electrones a la cadena de
transportadores, que está situada en la
membrana tilacoidal, para reponerlos al
fotosistema I. A su vez el fotosistema II
recibe electrones del H2O, que es el
donador electrónico, en un proceso llamado
fotólisis del agua, que libera O2 molecular.
El gradiente quimiosmótico originado en
este flujo electrónico provocará la síntesis
de ATP. Esta síntesis se denomina
fotofosforilación no cíclica porque los
electrones siguen un recorrido abierto
desde un donador primario, el agua, hasta
un aceptor final, el NADP+, con lo que se
obtiene poder reductor NADPH.

3. SÍNTESIS DE ATP O
FOTOFOSFORILACIÓN
En la fotosíntesis, la fosforilación del ADP o
síntesis de ATP se produce, en último
término, gracias a la energía contenida en
los fotones de luz; por ello se llama
fotofosforilación.
La energía que van perdiendo los
electrones al descender por las moléculas
de la cadena transportadora sirve para
bombear protones (H+) desde el estroma
hacia el espacio interior del tilacoide.
El resultado es la formación de un
gradiente protónico o electroquímico
entre ambos lados de la membrana
tilacoidal. En el interior del tilacoide se
alcanza un valor aproximado de pH 5,
mientras que en el estroma es de,
aproximadamente, 8. Este gradiente de
protones es una forma de energía que la
ATP sintetasa como canal de protones
utiliza para promover la fosforilación del
ADP a ATP (fotofosforilación).

FOTOFOSFORILACIÓN
La membrana del tilacoide no
permite el libre paso de protones;
por ello, los protones del interior
del tilacoide solo pueden volver al
estroma a través de unos portales
que son las ATP sintetasas
translocadoras de protones.
Cuando los protones pasan a
favor de gradiente a través de
estas ATP sintetasas, el gradiente
transmembrana se disipa, y la
energía se emplea para impulsar
la fosforilación del ADP, reacción
muy endergónica, y obtener así
ATP.
Cuando el flujo electrónico es
abierto, la fotofosforilación se
denomina fotofosforilación no
cíclica, porque los electrones
siguen un recorrido abierto que va
desde el agua (donador primario),
hasta el NADP+ (aceptor final).

FOTOFOSFORILACIÓN
• Algunas bacterias llevan a cabo
fotofosforilación no cíclica, utilizando
como donadores electrónicos
compuestos distintos del agua, y por ello
no producen oxígeno molecular.
(fotosíntesis anoxigénica)
• Cuando el flujo de electrones es cíclico
la fotofosforilación se denomina
cíclica. Esta es un sistema primitivo de
obtención de ATP a partir de la energía
lumínica. Los organismos fotosintéticos
más primitivos poseen un único
fotosistema, que solamente sirve para
obtener energía. Este proceso de
fotofosforilación cíclica, sin embargo, se
conservó aun cuando, en el curso de la
evolución, surgió un tipo de fotosíntesis
más perfeccionada, que incluye dos
fotosistemas.

LA FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
O CICLO DE CALVIN
Las plantas contienen en sus cloroplastos la maquinaria
enzimática que se necesita para catalizar la conversión del
CO2 en compuestos orgánicos sencillos. Este proceso se
conoce como asimilación o fijación del CO2. El dióxido de
carbono es asimilado mediante una ruta cíclica, descubierta
por Melvin Calvin en la década de 1950 y llamada, por ello,
ciclo de Calvin o ciclo reductor de las pentosas.
La incorporación del carbono del CO2 a una molécula
orgánica permite que se forme un precursor metabólico
básico: el gliceraldehído-3-fosfato, a partir del cual pueden
sintetizarse moléculas orgánicas.
Como se ha visto, en la fase luminosa se obtiene, gracias a
la energía de la luz, ATP y poder reductor en forma de
NADPH, necesarios para síntesis de los compuestos
orgánicos. Es precisamente en el ciclo de Calvin donde se
utilizan estas moléculas. El ciclo de Calvin consiste en tres
fases:
1. Fijación del CO2.
2. Reducción del átomo de carbono procedente del
CO2.
3. Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato.
RUBISCO

O CICLO DE CALVIN
1. FIJACIÓN DEL CO2
La primera reacción del ciclo de Calvin es la
incorporación del átomo de carbono (en su
máximo estado de oxidación, +4) presente en la
molécula de dióxido de carbono, en la pentosa
ribulosa-1,5-difosfato. Esta reacción está
catalizada por la ribulosa-1,5-difosfato
carboxilasa, que se conoce también con el
nombre de RUBISCO. Está considerada la
enzima más abundante del planeta.
El producto final de esta reacción está
constituido por dos moléculas de
3-fosfoglicerato.
RUBISCO

O CICLO DE CALVIN
2. REDUCCIÓN DEL ÁTOMO DE CARBONO
PROCEDENTE DEL CO2
La reducción del átomo de carbono que se incorpora se lleva
a cabo en dos reacciones diferentes, una fosforilación y la
reducción propiamente dicha, etapas que requieren la acción
del ATP y el NADPH, respectivamente.
En la fosforilación un grupo fosfato del ATP se une al
carbono carboxílico, procedente del CO2, y se forma 1,3-
difosfoglicerato. Esta fosforilación sirve para activar el
carbono, de forma que pueda ser reducido, posteriormente,
hasta el nivel de oxidación que este elemento presenta en
los glúcidos.
La reducción del átomo de carbono incorporado requiere un
donador de electrones, que es el NADPH, y aquel se va a
transformar en el carbono carbonílico de la molécula del
gliceraldehido-3-fosfato.
El gliceraldehido-3-fosfato puede tener varios destinos:
• Síntesis de hexosas. Sigue una ruta inversa a la
glucólisis, la gluconeogénesis.
• Obtención de energía mediante la glucólisis.
• Precursor metabólico en varias rutas anabólicas.
• Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato para cerrar
el ciclo de Calvin.
RUBISCO

O CICLO DE CALVIN
3. REGENERACIÓN DE LA RIBULOSA-1,5-
DIFOSFATO
Para que el ciclo de Calvin pueda seguir funcionando
y continúe la fijación de CO2 es preciso que se pueda
recuperar la ribulosa-1,5-difosfato. En esta fase, el
gliceraldehido-3-fosfato se transforma en ribosa-5-
fosfato mediante una serie de reorganizaciones de los
átomos de carbono, con intermediarios de tres, cuatro,
cinco, seis y siete carbonos.
Al final se obtiene ribulosa-5-fosfato que, por
fosforilación directa con ATP, se convierte en ribulosa-
1,5-difosfato, molécula aceptora de CO2. La enzima
que cataliza esta reacción es la fosforribuloquinasa.
RUBISCO

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