5. Adulto Maduro
(migración río arriba
para desovar y morir) Huevos fertilizados
Alevín
Fry
Juveniles
Smolt (migran río abajo
a aguas marinas)
Sub-Adulto y adulto
(fase de crecimiento
marino)
Ciclo de vida
generalizado de
Salmón del
Pacífico.
Agua Marina
Agua Dulce
Encyclopedy of fish physiology, 2011.
6. "todos los mecanismos vitales, por muy variados que sean,
tienen un fin, mantener la constancia del medio
interno, ...lo que es la condición de la vida libre“ (Claude
Bernard).
“Organization for Physiological Homeostasis” ó "una relativa
constancia del medio interno“ (Walter B. Cannon, 1928).
HOMEOSTASIS
7. Tres forma de Diadromía: B = Nacimiento, G = Crecimiento, y R = Reproducción
8. Chinook Salmon (Oncorhynchustshawytscha)
Absorbe agua a
través de la
branquias y piel
Obtiene sales a través
de la células cloruro y
del alimento
Perdida
de sales
vía heces
Remueven mucha agua
y algunas sales vía
orina diluida
1. Beben muy poca agua
2. Tienen numerosos glomérulos, grandes y bien desarrollados
3. Reabsorben sales a lo largo de la longitud de sus túbulos contorneados
4. Produce grandes cantidades de orina muy diluida (5-12% del peso corporal por día)
9. El exceso de agua se filtra de la sangre a través de los glomérulos que transportan todo tipo de
sustancias, además de agua, tales como sales y azúcares, que se reabsorben en el torrente
sanguíneo a Través del epitelio de los túbulos renales.
Glomérulo: Un riñón típico de un pez de agua dulce tiene miles de glomérulos grandes, cada una con un
suministro de sangre bien desarrollado. Grandes cantidades de agua pasan a través de ellos. El glomérulo, a
continuación, es un dispositivo que proporciona un filtrado que se puede modificar selectivamente por el
túbulo renal.
Neck Región: La región del cuello está revestida de cilios. El ciliaryaction juega un papel importante en la
ayuda a movimiento de materiales en el túbulo. Esto es particularmente importante en los sistemas de
filtración de baja presión de peces.
En primer segmento proximal: Aquí es donde la reabsorción de muchas moléculas de macro, como la
glucosa y las proteínas se lleva a cabo, sino también la excreción de ácidos orgánicos tóxicos.
Segundo segmento proximal: Esta es la región más grande del túbulo, donde hay una alta actividad
metabólica, es decir, mecanismos de transporte activos que son responsables de la reabsorción de muchas
sales, tales como Mg + +, SO4 -, Ca + +, P, Na +, Cl - y HCO3-
Segmento distal: esta porción del túbulo participa en la reabsorción activa de Na + y algunos iones Cl.
También es un altamente ciliatedarea que ayuda en la propulsión de fluido a lo largo del túbulo. En un pez
de agua dulce es importante para mover el fluido a través de la longitud de los túbulos tan rápido como sea
posible para minimizar la reabsorción pasiva de agua.
Túbulo colector o conducto: funciona principalmente para reabsorber iones monovalentes, la mayoría de
Na + y Cl-.
10. Lo que queda es una orina diluida que contiene principalmente agua, pero también algo de
creatina y creatinina (alcaloides), algunos aminoácidos, y un poco de urea y amoníaco.
Algunos residuos nitrogenados se pierde a través de la orina, pero esto equivale a sólo 7 al 25% del
nitrógeno total excretado por un pez de agua dulce. La mayor parte pasa a través de las branquias en la
forma de amoníaco.
El resto es principalmente urea y otros compuestos simples de nitrógeno que también abandona el cuerpo a
través de las branquias.
El riñón por sí sola no puede reabsorber las sales suficientes para mantener osmoregularity. Para compensar
esta deficiencia de las branquias y las membranas orales han desarrollado la capacidad para absorber iones
por mecanismos de transporte activo en las células especiales llamadas células cloruro. Todos los tipos de
iones se reabsorben de esta manera: fosfato de ácido (HPO4-), bromo (Br-), calcio (Ca + +), cloruro (Cl-),
litio (Li +), sodio (Na +), sulfato (SO4 -) iones, etc
11. Chinook Salmon (Oncorhynchustshawytscha)
NaNa++
, Cl, Cl--
Gana agua y sales por la
ingestión de agua de mar
y alimentos
Perdida
de sales
vía heces
Pierden sales y poco agua
a través de poca orina.
Pierde agua a través
de branquias y piel
1. Beber agua de mar
2. Tienen menos y más pequeños glomérulos
3. Excretan sales a lo largo de la longitud de sus túbulos contorneados
4. Producir pequeña cantidad de orina muy concentrada (tan poco como 2,5 ml por kg de peso
corporal por día)
Células cloruro
12. Casi todos los peces óseos marinos muestran una reducción en el número y tamaño de los
glomérulos, que culminaron en algunas formas que han perdido glomérulos. Además de su
capacidad para producir una orina altamente concentrada, tejidos especializados en la región
branquial han evolucionado para excretar activamente grandes cantidades de sal.
Glomérulo: Los glomérulos de teleósteos marinos son pequeñas, poco vascularizado, y la
presión arterial en los glomérulos es baja. Formas en que los glomérulos son pocos, pequeños,
y degenerada se llaman pauciglomerular.
Algunas especies prosperan sin glomérulos en absoluto-se les llama aglomerular. Los ejemplos
incluyen los guardiamarinas (género Porichthys) y el rape (Lophius género).
La región del cuello: Esta región se puede perder por completo, especialmente en el caso de
las especies aglomerular.
En primer segmento proximal: Aquí, al igual que en los peces de agua dulce, hay reabsorción
de macromoléculas tales como la glucosa y las proteínas.
Segundo Segmento Proximal: En lugar de la reabsorción activa de muchas sales como vimos
en los peces de agua dulce, esta parte de la nefrona es un sitio de la secreción activa de sales,
tales como Mg + +, SO4-, Ca + +, P, Na +, Cl-y HCO3 -. También es responsable de la
secreción activa de la producción de residuos nitrogenados como la urea, la creatinina y
creatina.
13. Segmento distal: Esta parte, que en formas de agua dulce está fuertemente ciliadas y ayuda a
impulsar el fluido a lo largo del túbulo, está ausente en peces marinos. El requisito aquí es para
minimizar el movimiento de fluido, de modo que haya tiempo para la cantidad máxima de
difusión pasiva de agua de nuevo en la sangre.
Túbulo colector o conducto: participa reabsorción de algunos iones de Na + y Cl-.
Lo que queda es un pequeño volumen de orina altamente concentrada, que contiene creatinina,
creatina, algo de urea y amoníaco, además de otros compuestos nitrogenados.
Pero el 90 por ciento de los productos de desechos nitrogenados, no se excreta por los riñones,
sino que es eliminado por las agallas como amoníaco y urea.
Una vez más, al igual que en los peces de agua dulce, las branquias son muy importantes en el equilibrio
iónico. Sólo los riñones no pueden eliminar todas las sales en exceso. Cualquier cosa que ellos no pueden
manejar se excreta por las agallas, para que la mayor parte de los iones monovalentes, especialmente iones
cloruro, pasan a través de las branquias.
Esto se hace por un proceso de transporte activo que tiene lugar en las células secretoras especiales
llamados células cloruro aunque son responsables también de la secreción de otros iones. Estas células
cloruros son ricas en mitocondrias, un sitio de gran actividad metabólica.
15. Células Cloruro (PNA +).- son células grandes con abundante mitocondrias
Células pavimento.- células pequeñas aplanadas que pueden tener abundantes
mitocondrias (PNA-), o unas pocas.
Regulación de iones en las branquias está mediada por los dos tipos de células
con abundantes mitocondrias.
Peces de agua dulce: debe obtener Na +, Ca2 + y otros iones del agua contra el gradiente
electroquímico.
Las Células Pavimento ocupan Na + y las Células Cloruro importan Cl-
Peces de agua salada: deben evitar una excesiva absorción de iones y limitar la pérdida de
agua
Las Células Cloruro, son esenciales para excretar iones
16.
17. Célula Cloruro
PCPC
activaactiva
pasivapasiva
Célula CloruroCélula Cloruro
Agua de MarAgua de Mar
internointerno
mitocondriamitocondria
Sistema tubularSistema tubular
NaNa++
KK++ NaNa++
KK++
ATPasaATPasa
NaNa++
,, ClCl--
NaNa++
ClCl--
ClCl--
ClCl--ClCl--
IntestinoIntestino
TransporteTransporte
BombaBomba
Célula pavimentoCélula pavimentoPCPC Células
accesorio
20. Enzima
Sitio activoSitio activo
SustratoSustrato
(Tsukuda, 1975; Hochachka y Somero, 1977, 1984).
Capacidad, volumen y numero
enzimático de las mitocondrias
TemperaturaTemperatura
los tamaños de las células del
hígado y su núcleos (Campbell y
Davis, 1978),
número de citocromos
musculares (Sidell, 1977;
Demin et al, 1989).
Afinidad de oxígeno
El ciclo del ácido tricarboxílico es inhibida y
la oxidación se separa de la fosforilación.
Glucólisis, (oxaloacetato, piruvato, lactato)
La hexosa monofosfato y derivaciones de
fosfato de pentosaFosforilación oxidativa
21. Glicolíticas:
(fosfohectoquinasa, aldolasa, lactato deshidrogenasa)
Derivación de la hexosa monofosfato:
(6-fosfogluconato deshidrogenasa)
Ciclo de Krebs y la Transferencia de electrones:
(succinato deshidrogenasa, malato deshidrogenasa, citocromo oxidasa,
succinato de citocromo-c -reductasa, NADH citocromo-c-reductasa)
Síntesis de proteínas:
(aminoaciltransferasa) y Na + K +-ATPasa
22. Liza salmonete sp. aumenta el contenido de lípidos neutros en el músculo inhibiendo
el catabolismo aeróbico (Soldatov, 1993).
la síntesis de lípidos neutros es mayor en peces adaptados al frío (Hochachka y
Hayes, 1962); en medio ambiente más caliente , es mayo r la demanda de lípidos de
la dieta (Gershanovich et al, 1991.).
28. SALINIDAD
Equilibrio mineral
Potts et al. (1970) identificaron componentes rápidos y lentos en la adaptación de smolts
de salmón a los cambios de salinidad.
Chernitsky et al. (1993) la concentración de sodio interna de smolts, se elevó en 1 h, pero
regresó ya adaptado en 1.5 h. "sistema de emergencia" de la extrusión o secuestro, de
acuerdo a la salinidad externa.
29. energía
La energía es suministrada por el ATP del metabolismo del glucógeno hepático, la actividad
de ATPasa aumenta cuando los peces se transfieren desde el agua dulce a salada.
Transferencia de la trucha arco iris al agua de mar (Soengas et al, 1993) aumento la glucógeno
fosforilasa y una disminuye la glucógeno sintetasa , así el nivel de glucógeno hepático desciende y el
de glucosa en la sangre se eleva.
A 30 ppt, casi un tercio de la energía consumida se utiliza para osmoregulación (Farmer y Beamish,
1969; Rao, 1969).
el salmonete en una solución salina isotónica con sus propios fluidos internos, utiliza un mínimo de
energía para la osmorregulación.
Los alevines de trucha arco iris se desarrollan mejor en agua dulce, el aumento de la salinidad sólo a
0-5% causa un aumento en lactato en condiciones aeróbicas y disminuye la concentración de glucosa
en la sangre (Krumschnabel y Lackner, 1993), por lo que la ventaja de usar solución salina isotónica
varía de acuerdo con la etapa de desarrollo.
31. Hormonas
La adrenalina, inhibe la excreción de sodio y cloruro en la trucha arco iris, pasada al
agua de mar (Girard, 1976).
En juveniles de salmón coho, el estrés crónico provoca un aumento gradual en la
concentración de prolactina circulante y un aumento más rápido en el cortisol, Avella et
al. (1991) . El estrés agudo, aumentó sólo el nivel de cortisol.
La prolactina es la hormona importante en la adaptación de los peces transferidos de
agua salada a fresca.
El cortisol en peces transferidos de agua dulce a la marina (revisado por Johnson,
1973).
salmón rojo (sobrevivieron) de agua dulce a agua de mar incrementaron cortisol y los iones del
plasma, pero luego bajaron a sus niveles normales.
En salmón que no logró adaptarse, el cortisol y las concentraciones iónicas se mantuvieron
elevadas, los peces se deshidrataron y murieron.
32. El cambio del salmón de parr a smolt de agua dulce a el medio marino aumenta las hormonas
tiroideas (Boeuf, 1987). La actividad de la tiroides en el agua del mar es mayor que en agua
fresca.
33. Salinidad y Composición
de Lípidos
Los lípidos del parr de salmón del Atlántico son típicos de peces de agua dulce , pero
cambian el tipo en salmón adulto (marino), cuando la parr cambia a la forma de smolts,
mientras esta todavía en el río, algunas características de los lípidos de peces de agua dulce
se mantienen, Lovern (1934 ).
Peces de agua dulce los fosfolípidos dominantes fosfatidilcolina (saturado) , en agua de mar, la fosfatidil
etanolamina (monoinsaturado). Este último podría modificar la permeabilidad a los iones.
De acuerdo con Hansen (1987), Sólo los ácidos grasos mono-insaturados están involucrados en la
proliferación de las mitocondrias, células de cloruro son ricos en ellas. (Trucha arco iris: Hansen et al,
1995).
38. RIÑON
Glomerulo: filtración
Tubo contorneado proximal:
reabsorción de sales, agua y
nutrientes
Asa de Henle: concentra la
orina
Tubo contorneado distal:
reabsorbe agua y sales
Tubo colector: concentra la
orina
41. HIPOOSMORREGULADORE
S
Problema: Hipoosmoticos con el medio
Solución:
Transporte activo con control nervioso y endocrino
Adaptaciones morfologicas (piel altamente
permeable)
Organos reguladores
Glomerulos
Tubos de Malpighi
Riñon
43. PECES DIADROMOS
Numerosos animales acuáticos presentan migraciones entre
ambientes de diferente salinidad.
Diádromos: peces que migran de diferentes medios osmóticos.
Patrones de migraciones variados varias estrategias:
Anádromos: peces que pasan la mayor parte de su vida en el mar
y migran al río para la reproducción (ejemplos: salmones,
esturiones).
Catádromos: peces que pasan la mayor parte de su vida en el río y
migran al mar para la reproducción (ejemplo: robalos, anguilas).
Anfídromos: peces que migran de mar a río o de río a mar durante
algunas etapas de su vida no relacionado con la reproducción
(ejemplos: Plecoglossus alltivelis, algunas especies de clupeidos).