facil de comprender

1. • 1. CONTROL NEURAL DEL
MOVIMIENTO
Dr. Oscar Solís Salgado
Neurocirujano/Neurocirujano Pediatra
2020

2. • El plan de acción comienza cuando la actividad neural de la corteza prefrontal
establece un objetivo.
• Para lograrlo, la corteza premotora, con la ayuda de los ganglios basales,
determina los programas motores que deben activarse.
• Estos consisten en un plan secuencial de activación de los agrupamientos de
neuronas de la corteza motora primaria, los cuales contienen representaciones de
los diferentes músculos esqueléticos del cuerpo.

3. • Estos grupos de neuronas activan motoneuronas del tronco encefálico o de la médula
espinal, a su vez activan grupos de músculos que mantienen la postura corporal o
producen movimientos de los miembros, de las cuerdas vocales o de los músculos de la
cara y el cuello.
• El cerebelo controla el curso de programas motores y hace la corrección necesaria
para que los movimientos sean eficaces, teniendo en cuenta los cambios en el centro de
gravedad del cuerpo y feedback sensorial del movimiento real frente a su objetivo.

4. 7.1 Introducción
• El comportamiento se caracteriza en buena medida por los movimientos que
un sujeto realiza con la intención de producir una acción en su modo exterior.
• En el progreso evolutivo, la motricidad de la especie humana culmina con el
desarrollo de la capacidad de manipulación fina de objetos que pueden
usarse como herramientas.

5. • El control preciso de los músculos de la cara ha permitido asimismo la
expresión de emociones, una forma evolucionada de lenguaje.
• Con el desarrollo de los músculos de las cuerdas vocales se han
desarrollado el habla, y gracias a la motricidad fina de la manos se ha
desarrollado la escritura y, con ella, la cultura.

6. • Uno de las primeras complicaciones a superar ha sido el mantenimiento de la
postura frente a la fuerza de la gravedad en los cuerpos dotados de muchas
articulaciones.
• Cuando el cuerpo como el humano se mueve, su centro de gravedad se
desplaza a cada instante y ciertos músculos de sustentación necesitan
contraerse para evitar que el sujeto pierda el equilibrio y caiga. Algo parecido
ocurre también cuando el sujeto se encuentra sobre un vehículo en
movimiento.

7. • El control permanente del movimiento ha requerido el desarrollo de un sistema
nervioso dotado de una gran capacidad de computación para controlar
adecuadamente la musculatura que lo hace posible.
• Al control neural del mantenimiento de la postura se añade el de otros movimientos
destinados a la locomoción y al control de los movimientos de miembros y manos,
todos los cuales deben contrabalancearse debidamente para mantener el
equilibrio del cuerpo.

8. • De ese modo, el sujeto puede moverse y manipular los
objetos de su entorno, lo cual resulta muy útil para la
supervivencia, especialmente cuando se trata de huir de
peligros y encontrar comida o parejas sexuales.

9. • Para ello, su control motor medio pone en acción una táctica. Esta
consiste, en
1. Activar el programa motor para caminar por el pasillo hasta la segunda
fila
2. Activar otro programa para andar lateralmente por el angosto espacio
que dejan las personas que ya están sentadas
3. finalmente, esa persona activa el programa de sentarse.

10. • Estos programas, aunque responden ordenes motores de control superiores,
ejecutados por un sistema de control neural inferior que decide, el tiempo de
la ejecución, qué músculos deben contraerse (músculos agonistas) y cuales
relajarse (músculos antagonistas).

11. • El conjunto del sistema neural dedicado al control motor, se desarrolla
por etapas en el embrión. Este proceso de desarrollo origina niveles de
control del sistema motor: espinales, troncoencefálico, subcorticales y
corticales.
• Cada uno de ellos es, al mismo tiempo, autosuficientes y
jerárquicamente organizado.

12. 7.2 Planificación de la estrategia
• La decisión sobre la estrategia es el principio de una acción motora, pero
¿cuáles son los elementos neurales que constituyen el control motor superior
responsable de esa decisión? Las modernas técnicas de neuroimagen
permiten conocer las áreas del cerebro que más se activan en las acciones
propias de cada decisión.

13. • Si cuando una persona decide ejecutar una acción se le tomaran
neuroimágenes mediante la técnica de tomografía por emisión de positrones
(TEP) o de resonancia magnética funcional (RMf), veríamos altos niveles de
actividad en sus cortezas prefrontal y parietal superior del cerebro.

14. • Actividades mentales críticas para definir un objeto y planificar la
estrategia que guía las acciones motoras.
• Áreas neocorticales implicadas en la planificación e instrucciones de los
movimientos voluntarios. Las áreas 4 y 6 toman la corteza motora. AMS:
área motora suplementaria; APM: área premotora; M1 área motora
primaria; S1 corteza somatosensorial primaria.

15. • La corteza prefrontal toma decisiones y elabora la estrategia motora que
permite ejecutarlas. De la corteza temporal recibe información sobre
experiencias pasadas almacenadas en la memoria.
• Esa información se mantiene disponible en la conciencia, lo que permite al
sujeto realizar previsiones y anticipar consecuencias de las acciones
previstas en base a sus experiencias pasadas.

16. • El área 7 de la corteza parietal, recibe a su vez información de las áreas
corticales que procesan la visión, lo cual se origina un registro
visuoespacial que le permite planificar su locomoción por los lugares
conocidos de un determinado espacio.

17. • En el área 5 de la corteza parietal puede obtener la disponible
información sobre su propio cuerpo. Al manejar todo estos elementos, el
sujeto tiene conciencia de sí mismo y se percibe como el agente que
puede moverse en un sitio conocido, previendo, en base a su experiencia
pasada, las posibles consecuencias de sus movimientos.
Figura 7.2. Mapa citoarquitectónico de Brodmann de la corteza cerebral
humana.

18. 7.3 Selección de los programas motores
• Veamos lo que ocurre con su cerebro: una vez tomada la decisión estratégica,
es decir, la decisión de ejecutar una acción intencional, el control motor
superior (que radica en la corteza prefrontal) permite que los detalles de la
táctica sean asumidos por otras áreas de la corteza frontal: el área 6, también
conocida por sus divisiones en área premotora (APM) y área motora
suplementaria.

19. • Neuralmente, la organización de la táctica consiste en enviar órdenes al área
motora primaria (M1 o área 4) sobre la secuencia de movimientos que debe
activarse para ejecutar la acción pretendida.
• Por supuesto los ajustes que se realicen sobre la marcha deben tener en cuenta
las informaciones sensoriales (visuales, táctiles, tensión muscular) que permiten
corregir los movimientos durante su curso.

20. • Interviene también otro sistema subcortical formado por una serie de
núcleos inmersos en la sustancia blanca de la base del cerebro.
• Son los ganglios basales, el núcleo caudado, el putamen (que junto con
el anterior reciben el nombre de estriado), el globo pálido, el núcleo
subtalàmico y las sustancia negra.

21. • Los ganglios basales, particularmente el estriado, reciben información de
toda la corteza motora y sensorial.
• En las cortezas primarias somatosensorial y motora, nuestro cuerpo esta
figurativamente representado de un modo semejante a los dibujos del
cuerpo humano de Picasso.

22. • Curiosamente, el estriado es el lugar del cerebro donde se sobreponen e integran las
imágenes sensoriales y motoras del propio cuerpo. Más aun, en el estriado, esas
imágenes se fraccionan a semejanza de los mosaicos de Gaudí, pues cada pieza de
esas imágenes se multiplica para representar las partes del cuerpo del modo
redundante.
• Las piezas que componen ese mosaico en el estriado se denominan matrisomas y se
intercalan entre otras pares del estriado que no representan información sensorial o
motora, las estriosomas.

23. • Es necesario que el procesamiento de información que tiene lugar en el
estriado sea capaz de influir en el control motor directo que ejerce la
corteza frontal. La ruta de salida de información del estriado es doble.
• Hay una vía directa por la cual es estriado inhibe el globo pálido interno,
lo que anula la inhibición permanente o tónica que este último núcleo
ejerce sobre una de las vías que van del tálamo a la corteza frontal.

24. • De esa manera se posibilita un determinado movimiento. Mediante una
segunda vía, esta vez indirecta, el estriado puede influir sobre el globo
pálido externo y el núcleo subtalamico, con el fin de aumentar la inhibición
que el globo pálido interno ejerce sobre la misma vía talamocortical anterior.
• Mediante la activación de la vía indirecta, los ganglios basales determina el
final de un determinado movimiento. En definitiva, ese es el modo en que los
ganglios basales ayudan a la corteza motora a construir programas motores
para ejecutar determinadas acciones.

25. • Existe además, un componente de los ganglios basales que confiere flexibilidad a
los programas motores de hábitos y habilidades, la sustancia negra (Figura 7.4). Su
parte compacta contiene neuronas dopaminérgicas que proyectan hacía el
estriado. (IMAGEN )
Figura 7.4 Circuito corticobasal que codifica las habilidades y hábitos motores
aprendidos. La liberación de dopamina desde la sustancia negra es critica en este
proceso.

26. • En relación a los hábitos efectivos, el sujeto tiene una expectativa según la cual un
comportamiento determinado, dará lugar a un refuerzo o un castigo.
• La parte compacta de la sustancia negra se encarga de responder al resultado de
esa evaluación mediante una acción concreta. Si la predicción fue correcta , las
neuronas dopaminergicas de las sustancia negra quedan “silenciadas”, pero si hay
discrepancia entre la predicción y lo sucedido

27. • –por ejemplo, si el individuo espera que su conducta motora tenga una consecuencia
positiva y eso no ocurre, o cuando no espera consecuencias positivas pero si se dan -,
entonces estas neuronas se activan, liberando rápidamente, una gran cantidad de
dopamina en el estriado.
• La liberación de dopamina en este núcleo es lo que hace plásticas y maleables las
interacciones mencionadas entre las neuronas.
• Ese “silencio” entre las neuronas que representan los estímulos y las respuestas no
reforzadas origina un fenómeno conocido como depresión sináptica a largo plazo - long
term depressiòn (LTD)-, que debilita las conexiones entre las neuronas.

28. • La potenciación sináptica a largo plazo – long term potentiation(LTP), que refuerza la
comunicación entre las neuronas de las sinapsis implicadas.
• Es importante señalar que tanto la LTD como la LTP solo ocurren en el estriado cuando
las neuronas de la sustancia negra liberan dopamina.
• En conjunto, el papel motor de los ganglios basales consiste en exigir conductas no
adaptivas (cuando hay discrepancia entre la predicción y la ocurrencia del refuerzo o el
castigo )o perpetuarlas cuando son adaptativas (cuando se acierta en la expectativa de
refuerzo).

29. • Las terminaciones dopaminérgicas de las neuronas de la sustancia negra compacta y
de un área mesencefàlica vecina, el área tegmental ventral, también llegan esas áreas
corticales. Por tanto, la corteza frontal recurre a los ganglios basales no solo para
plantear la táctica de las acciones, sino también para planear su estrategia.
• La corteza prefrontal dorsolateral está implicada en la memoria de trabajo y
visuoespacial, por tanto utiliza un procesamiento corticobasal. Las cortezas
orbitofrontal y cingulada anterior tienen a su cargo decisiones estratégicas que implican
aspectos afectivos.

30. 7.4 Programas motores en acción
• Una vez decidida la estrategia (que hacer para lograr un objetivo) y la táctica
(que secuencia de movimiento hay que despegar), debe procederse a la
ejecución propiamente dicha de la acción motora.Las ordenes parten de la
corteza motora , también llamada M1 o área 4. En esta área se representan los
diferentes movimientos de miembros y cabeza según sus articulaciones , así
como los posturales resultantes de la contracción de los músculos del tronco.

31. • Los movimientos de los ojos para dirigir la mirada o fijarla en un punto de interés están
representados en el campo ocular frontal, conocido también como área 8.
• Las terminales de los largos axones de las neuronas de la corteza motora excitan las
motoneuronas del tronco encefálico o la medula espinal, y estas a su vez, excitan
directamente los músculos esqueléticos correspondientes.
• En el tronco encefálico están las neuronas motoras (motoneuronas), que controlan los
músculos de la cabeza y cuello, y en la medula espinal , las correspondientes a
tronco y miembros.

32. • En cada sección de la médula espinal se repite la misma separación anteroposterior
que se observa en la corteza cerebral para el procesamiento motor y sensorial,
respectivamente, aunque debido a la inclinación hacia delante que tuvo lugar
durante el proceso de encefalizaciòn, lo que en la medula es ventral, en el cerebro
es anterior, y lo que en la medula es dorsal, en el cerebro es posterior.

33. • De este modo, todos los cuerpos de las motoneuronas de la médula espinal están en la
región ventral de la sustancia gris. Ocurre igualmente que los cuerpos de las
motoneuronas que inervan los músculos mas anteriores se hallan en las regiones mas
anteriores de la medula (cervicales, torácicas), y los que inervan músculos mas
posteriores se localizan en regiones mas posteriores (lumbares y sacras).

34. • En el eje medial-lateral de cada sección de la medula, los cuerpos de las neuronas que
controlan los músculos axiales se localizan en las partes mas mediales, y los que
controlan los músculos mas distales se hallan en las regiones mas laterales de la
médula.
• En los segmentos C3-T3 de la medula podemos representar “dibujos” de la musculatura
correspondiente a los miembros anteriores.
• Cada motoneurona α inerva un grupo único de fibras musculares , lo que constituye
una unida motora.

35. • Ya hemos dicho que en la corteza motora también existe una simetría bilateral, de
forma que los dibujos de los dominios motores se repiten en las circunvoluciones
precentrales de los hemisferios derecho e izquierdo.
• La motricidad del lado derecho del cuerpo es controlada por la corteza motora del
hemisferio cerebral izquierdo , y viceversa . Los axones de las neuronas de la corteza
motora también establecen contactos sinápticos con núcleos motores del tronco
encefálico , como el núcleo rojo y la formación reticular pontina y bulbar.

36. • Las fibras de las neuronas del núcleo rojo, es decir del tracto rubroespiral, también
cruzan al otro lado en la protuberancia, uniéndose al tracto corticoespiral para
formar la columna lateral de la medula espinal.
• La musculatura distal de los miembros es controlada por esas fibras de la columna
lateral, y la musculatura axial que ajusta y mantiene la postura del cuerpo, por las
fibras de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales.
• En conjunto, los tractos vestibuloespinales, tectoespinales y reticuloespinales
forman las vías motoras ventromediales.

37. 7.5 Control de la ejecución de los actos motores y los ajustes
posturales
• Un circuito subcortical, corticobasal, ayuda a la corteza motora a establecer
la secuencia táctica de los movimientos de los programas motores, o sea, a
determinar cuando debe empezar y cuando debe acabar cada secuencia de
movimiento.
• Un circuito corticocerebeloso ayuda a la corteza motora a realizar ajustes
rápidos y complejos durante la ejecución de cada movimiento.

38. • Este ajuste tiene en cuenta la retroalimentación sensorial y la anteroalimentación
adquirida previamente por la experiencia del sujeto.
• La corteza cerebelar recibe información de los movimientos en curso e información
procedente de las cortezas sensoriales sobre como esos movimientos son percibidos
por ellas.
• Cuando el sujeto hace un movimiento , puede ver su cuerpo moviéndose , sentir el
efecto del movimiento sobre sus músculos y también , sobre su piel, el aire que se
resiste al movimiento….

39. • La corteza cerebral percibe la tensión muscular e informa de ella a la corteza del
cerebelo, que procesa el conjunto de la información sensoriomotora y envía los
resultados a las cortezas motora y premotora a través del núcleo ventrolateral del
tálamo.
• El cerebelo usa también ese tipo de mecanismos de retroalimentación para hacer
todavía mas precisos los movimientos conducentes a una determinada acción.

40. • Pero eso no es todo, por que además ayuda a la corteza motora y a los núcleos
vestibulares en los ajustes posturales requeridos para mantener el centro de
gravedad del cuerpo en el punto preciso y la postura necesaria en la realización de
movimiento sin que el sujeto pierda el equilibrio y caiga al suelo.
• Para hacer eso posible, las neuronas de la corteza cerebelar también reciben
información de los núcleos vestibulares, los cuales, a su vez, reciben información de
los canales semicirculares del laberinto de los órganos vestibulares del oído interno e
informan continuamente sobre la orientación de la cabeza en los tres planos
espaciales.

41. • Otro ajuste importante en el que también participa el cerebelo es la de la
estabilidad de la mirada.
• Muchas veces hacemos movimientos muy rápidos buscando atrapar en
el campo visual una imagen de interés. Son los movimientos sácadicos.

42. • El área encefálica que da las ordenes para estos movimientos es el cólico superior o
tubérculos cuadrigèminos superiores, y se localiza en el mesencéfalo. En esta área
hay mapas o representaciones neurales de los campos visuales y auditivos, además
de un mapa somatotónico del cuerpo.
• Gracias a estas representaciones, el calículo superior puede ordenar los movimientos
sacàdicos necesarios para dirigir la mirada a cualquier estimulo visual, sonoro, o
táctil de interés.

43. • El calículo superior recibe también ordenes sobre la intención del movimiento desde el
área ocular frontal de la corteza cerebral –área 8-, mientras que la coordinación para
iniciar o acabar tales movimientos se basa una vez mas en un procesamiento
corticobasal, sin olvidar el ajuste que en casi todos estos casos realiza el cerebelo.
• El calículo superior envía las ordenes a las motoneuronas de los músculos que hacen
girar el globo ocular utilizando como intermediarios neuronas de la información reticular
pontina.

44. 7.6 Ejecución de las ordenes motoras en el tronco del
encéfalo y la médula espinal
• No obstante, en los circuitos neuronales de la propia médula espinal ya están
programadas las diferentes ordenes de contracción-relajación de los músculos
antagonistas necesarios para los movimientos de las partes articuladas del
cuerpo y un rico repertorio de reflejos y movimientos estereotipados.

45. • Además de recibir aferencias corticales , de los núcleos motores del tronco del encéfalo y
del cerebelo, las motoneuronas espinales reciben aferencias procedentes de las fibras
sensoriales del tipo la que inervan los husos musculares.
• Cuando un músculo es estirado por la contracción de su antagonista o por un peso o
cualquier fuerza externa, los potenciales de acción originados en las neuronas sensoriales
que le inervan son conocidos rápidamente hasta las raíces dorsales de la médula espinal,
haciendo entonces sinapsis con las motoneuronas α que inervan el musculo hacen que se
contraiga .

46. • Este sistema de retroalimentación provoca que el estiramiento brusco de un
músculo cause una reacción de contracción de este, lo que constituye el
denominado reflejo miotàtico de extensión.
• El miotático inverso y el flexor de retirada todos estos reflejos son
polisinàpticos y se inician mediante la estimulación de receptores cutáneos.
Los impulsos que producen estos receptores son conocidos por fibras
nociceptivas C y Aδ, que alcanzan la médula espinal por sus raíces
dorsales.

47. 7.7 Trabajo motor en los músculos
• Cuando se activa una motoneurona α, los potenciales de acción que llegan a sus
terminales promueven la liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular.
• La acetilcolina activa receptores nicotínicos en la membrana de las fibras
musculares postsinápticas, causando la apertura de sus canales para el ion de
sodio que, al entrar en estas células, despolariza su membrana. Esta
despolarización, a su vez, hace que se abran otros canales de iones de sodio
dependientes del voltaje de la membrana.
• Las fibras musculares esqueléticas son estructuras muy especializadas.

48. • Los filamentos finos se distribuyen a lo largo de una línea vertical en forma de z y
los filamentos gruesos están solapados entre ellos.
• Cuando en ion del calcio , liberado desde el retículo sarcoplasmàtico, se liga a las
moléculas de troponina, estas exponen sitios de unión para la miosina en las
cadenas de actina.
• Esto hace que las cabezas de actina se liguen a los filamentos finos inclinándose
hacia atrás, como lo hace un remo en una barca , lo que provoca que toda la fibra
se encoja.

49. • Este trabajo requiere la ruptura de moléculas de ATP con el fin de aportar la energía
necesaria para el proceso. De ese modo, mientras hay altas concentraciones
citoplasmáticas de calcio y ATP, las fibras musculares siguen acortándose hasta su
limite y se relajan cuando el retículo sarcoplasmático secuestra los iones de calcio,
un proceso que también depende de la presencia de ATP. Cuando eso ocurre, los
lugares de unión de la miosina en la actina son ocupados por la troponina.

50. 7.8 Conclusiones
• Las decisiones y estrategia de las acciones motoras se programan en la corteza
prefrontal del cerebro. Estas decisiones contemplan siempre determinados objetivos,
como desplazarse hacia un determinado lugar, fijar la mirada en un objeto concreto o
intentar atraparlo.
• La secuencia de movimientos, incluyendo el inicio y final de cada uno de sus
componentes, la establecen las cortezas premotora y motora con la ayuda de los
ganglios basales.
• La médula espinal tiene su propia programación para contrabalancear la contracción o
relajación de un musculo mediante la relajación o contracción respectiva de su
antagonista .

51. 7.9 Bibliografía recomendada
• Curr Opin Neurobiol 2006; 16: 645-9
• Behav Brain Res 2009 ; 199: 141-56
• Arch Neurol 2007; 64: 20-4
• Brain Cogn 2008;68: 293-308
• Ann Rev Neurosci 2001; 24: 167-202
• J Hist Neurosci 2007; 16: 237-67
• Nat Rev Neurosci 2006; 7: 160-7
• Neuroimage 2009; 44:489-501