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Psicología fisiológica
Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos
La psicología fisiológica es una subdisciplina de la psicobiología que se
encarga de abordar los mecanismos neurales de la conducta, llevando a
cabo manipulaciones del sistema nervioso en situaciones generalmente
controladas.
El cerebro controla y regula la mayoría de las actividades del
organismo. La información de nuestro entorno es captada por
diferentes tipos de receptores sensoriales distribuidos
ordenadamente por nuestro cuerpo. Éstos recogen y envían la
información para que sea procesada e integrada por nuestro
sistema nervioso. De igual forma, constantemente se están
poniendo en marcha los cuidadosos planes motores que se
desarrollan en nuestro cerebro y que finalmente conllevan a la
coordinación de diversos grupos musculares para permitir un
determinado movimiento.
El sistema motor ha de tener información constante acerca del
ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta
información permite adecuar la planificación motora al estado
presente del organismo, anticipar las consecuencias de una acción
o corregirla en caso de necesidad.
La corteza motora está estrechamente conectada a la corteza
sensorial, lo que permite el flujo constante de información.
El cerebro recibe, integra, procesa la información y envía
diferentes señales para regular múltiples funciones en el
organismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta
la regulación de distintos mecanismos de mantenimiento del
medio interno y de control hormonal.
Conductas que
promueven la
supervivencia del
organismo
-La ingesta
-La bebida
-El sueño
Conductas que
promueven la
supervivencia de
la especie
-La conducta
reproductora
Las emociones y la cognición humana
Las emociones son estados con una función
reguladora que fomentan la supervivencia
del organismo. Las emociones constituyen
un conjunto de respuestas fisiológicas
(autonómicas y endocrinas), tendencias de
conducta y sentimientos subjetivos (en el
caso del ser humano) que llevan al individuo
a reaccionar ante una situación con
importancia biológica o con significación
personal.
El sistema nervioso no sólo establece un
puente de unión entre la información
proveniente del medio y la respuesta que el
organismo realiza para adecuarse a las
demandas cambiantes del entorno, sino que
nos convierte en lo que somos, subyace a la
resolución de problemas, a la inteligencia, al
pensamiento, a capacidades tan humanas
como el lenguaje, la atención o los
mecanismos de aprendizaje y memoria.
la respuesta de estrés es un intento del
organismo de restablecer el equilibrio
homeostático y de adaptarse a unas
situaciones biológicas y/o psicológicas y/o
sociales, que consiste en un conjunto de
cambios en el ámbito fisiológico (alteraciones
de diferentes sistemas del organismo) y
psicológico (alteraciones en las percepciones y
cogniciones), donde interactúan los sistemas
nervioso, endocrino e inmunitario. Hoy en día,
sabemos que los efectos del estrés dependen
de su magnitud y de su duración. Ciertos
niveles de estrés en momentos puntuales
pueden facilitar los procesos de aprendizaje y
memoria. No obstante, si aumentamos la
duración y la magnitud del estrés, éste puede
ocasionar modificaciones en los mecanismos
de plasticidad sináptica, cambios morfológicos
en el cerebro e incluso la muerte celular y la
supresión del nacimiento de nuevas neuronas.
La respuesta al estrés
Las lesiones del sistema nervioso destruyen las
neuronas y los axones que forman las redes y
los circuitos neurales, y detienen el flujo de
impulsos entre regiones, alterando sus
funciones y comportamiento. También se
profundizará en las bases biológicas de algunos
trastornos mentales y neurológicos.
Lesiones y bases neuronales de los
trastornos
Para consultar sobre
técnicas de neuroimagen
e investigación en este
campo consultar módulo
1 o módulo 1 de
psicobiología, así como
los esquemas existentes.
La psicología fisiológica tiene un
objeto de estudio propio y utiliza
el mismo método que el resto de
las disciplinas científicas. Por lo
tanto, se persigue la
contrastación empírica, en tanto
que se formulan hipótesis para
buscar evidencias empíricas que
las confirmen o las refuten. De
igual modo, uno de los rasgos
cardinales de la investigación en
psicobiología es la búsqueda de
la replicabilidad.
NOTA
El objeto de estudio de la
disciplina
Neuronas, cerebro, redes neurales y dinámicas cerebrales
El sistema nervioso es una estructura compleja constituida por una serie de
elementos anatómicos diferenciables visualmente: por un lado, el cerebro, el
cerebelo y el tronco de encéfalo, que se alojan dentro del cráneo; por otro, la
médula espinal, localizada dentro de un largo canal óseo conformado dentro de
las vértebras de la columna vertebral, y, finalmente, los nervios pares craneales
y nervios periféricos, los cuales surgen del tronco del encéfalo y de la médula,
con la función de recoger información del entorno y conducirla hasta el cerebro,
o enviar señales de salida hacia estructuras efectoras como los músculos, las
glándulas de la piel o las vísceras internas de nuestro organismo.
La función principal del sistema nervioso es desarrollar patrones de
comportamiento que permitan nuestra relación con el entorno. Con el fin de
hacerlo posible, la maquinaria que lo compone está dedicada al
almacenamiento, tratamiento y procesamiento (consciente o no consciente) de
la información suministrada desde el mundo que nos rodea, así como a la
planificación y ejecución de acciones que pueden tener un impacto sobre éste.
Los componentes básicos o las unidades fundamentales de cada
una de las partes del sistema nervioso son las células que lo
componen. Éstas pueden ser neuronas o células gliales. Las
neuronas reciben y transmiten impulsos nerviosos. Las células
gliales actúan como elementos de apoyo.
Las neuronas son las unidades que tienen la capacidad de
activarse (despolarizarse) eléctricamente y conducir
impulsos eléctricos (también denominados potenciales de
acción) desde sus dendritas, a través de su soma o cuerpo, y
a lo largo de sus axones. Las neuronas tienen la capacidad de
transmitir esta señal eléctrica a otras neuronas saltando un
espacio físico denominado sinapsis, por medio de la
liberación y la difusión en la región terminal del axón de
moléculas químicas de neurotransmisores.
Las neuronas tienden a conectarse unas con otras con el fin
de poder conducir impulsos nerviosos a través de largas
distancias. Este desplazamiento se lleva a cabo saltando
sucesivamente de la región terminal de un axón hasta las
dendritas de la neurona que sigue, a través del espacio
sináptico. Las neuronas están presentes en todo tipo de
formas, tamaños, número y patrones de distribución (de
dendritas o axones), y presentan diferentes capacidades
para producir y liberar tipos específicos de moléculas de
neurotransmisores. Las características morfológicas
(estructurales) o fisiológicas (funcionales) de las neuronas
determinan sus capacidades para ejercer su función de
manera óptima dentro del conjunto del sistema nervioso.
Según el tipo de neurotransmisor liberado por el botón
terminal del axón de una neurona (elemento presináptico) y
las características de los receptores localizados en las
dendritas de la neurona con la que establece una sinapsis
(elemento postsináptico), una conexión puede ser
excitadora (excita a la siguiente unidad y facilita la
conducción de impulsos a lo largo de una vía) o inhibidora
(inhibe la neurona de la sinapsis, reduciendo el número y/o
la frecuencia del número de impulsos).
Las neuronas están rodeadas por un gran número de células
de apoyo denominadas células gliales o glía. Cada tipo de
célula glial cumple misiones específicas. Los oligodendrocitos
se encargan de recubrir los axones del cerebro y la médula
espinal, de una sustancia hecha de lípidos, la mielina, que
acelera la transmisión de impulsos. Los astrocitos regulan de
manera dinámica las interacciones eléctricas entre neuronas
y les dan soporte trófico y metabólico. La microglía puede
defender el sistema nervioso de los ataques de agentes
patógenos y desempeña un papel importante en los
procesos inflamatorios dentro del sistema nervioso. Estas
células son muy importantes.
Diferenciación de los diferentes tipos de células
Durante el desarrollo embrionario, un programa genético
de señales moleculares expresadas y liberadas en partes
específicas del sistema nervioso primitivo dirige la
diferenciación de los diferentes tipos celulares del sistema
nervioso (neuronas y células gliales). La diferenciación se
produce a partir de una población inicial de células madre
indiferenciadas. Programas genéticos y moleculares similares
determinan también la migración y localización de
ejemplares de cada tipo celular hacia las regiones y
subregiones del futuro sistema nervioso para formar
agregados celulares en zonas específicas como la corteza
cerebral y en los diferentes núcleos del cerebro, cerebelo,
tronco del encéfalo y la médula espinal. Finalmente, señales
moleculares muy sofisticadas y complejas procedentes de las
propias neuronas (y también las células gliales y no gliales de
su entorno) estimulan la emisión de ramas (axones o
dendritas) y promueven su crecimiento y el establecimiento
de patrones de conexiones entre las neuronas de los
diferentes grupos o núcleos que acabamos de describir,
formando redes neurales.
Conjuntos de neuronas o células gliales aisladas las unas de las otras,
en un mundo sin sinapsis o conexiones, no podrían tratar la
información ni permitirían la producción de comportamiento
humano. Por ello, los elementos celulares dentro de cada porción
del sistema nervioso se organizan enredes o circuitos. Son estas
redes las que configuran las estructuras anatómicas que permiten el
procesamiento de la información del mundo en el que nos
encontramos inmersos.
Definición de red o circuito neuronal
Definimos una red o circuito neural como el sistema formado
por diferentes agrupaciones o clústeres de neuronas(que
conforma la sustancia gris cortical o subcortical) y el
conjunto de vías y conexiones sinápticas (que conforma la
sustancia blanca) que permiten el flujo de información entre
ellas bajo la forma de impulsos bioeléctricos. Una red neural
es el sistema conformado por agrupaciones de neuronas y el
conjunto de vías y conexiones sinápticas axonales que las
interconectan. Las redes neurales constituyen uno de los
pilares de la organización del sistema nervioso y
fundamentan y condicionan los patrones de
comportamiento que emergen de sus estructuras. No todas
las redes neurales son iguales, ni permiten al sistema
nervioso tratar la información del mismo modo.
¿Qué variables definen las redes neurales?
¿Cómo se pueden explorar las redes
neurales?
Estructura general de una red neural
El número y
tipo de
neuronas
que
conforman
cada
agrupación
de neuronas
(nudo, nodo
o clúster)
que forman
parte de la
red neural.
La localización y
la distancia entre
cada nodo o
nudo dentro de
las diferentes
partes del
sistema nervioso
central, es decir,
el cerebro, el
cerebelo y la
médula espinal.
El patrón, la
longitud, la
distribución de
las conexiones y
el carácter
(inhibidor o
excitador) de las
sinapsis
establecidas
entre las
neuronas de los
nodos.
las direcciones y
trayectorias posibles de
los flujos de impulsos
nerviosos (potenciales de
acción) dentro de cada
red, asociados a los
aspectos temporales
(momento de inicio,
duración, tiempo de
finalización) del
tratamiento que la
información recibe en
cada nodo o punto de la
red.
Estudios recientes demuestran que el cerebro no se puede considerar simplemente
una gran red neural donde todos los nodos y neuronas están interconectados, sino
más bien una colección jerárquica de redes de ámbitos local, regional y
suprarregional que cooperan y/o compiten para resolver problemas específicos por
medio de sus conexiones.
Diferentes técnicas de neuroimagen relativamente
recientes han permitido explorar algunos de los
aspectos de las redes neurales en animales y humanos.
Estas técnicas se pueden dividir en dos grandes tipos:
a) aquellas que tienen capacidad
de medir la localización global de
los nodos de una red y las
dinámicas temporales precisas
del flujo de actividad en la
corteza cerebral:
electroencefalografía (EEG) y
magnetoelectroencefalografía
(MEG)
b) aquellas más especializadas en la
distribución anatómica precisa en todo
el cerebro a la vez (corteza y regiones
más profundas) de las regiones
neurales o nodos implicados en el
procesamiento de una función:
tomografía de emisión de positrones
(TEP) e imagen por resonancia
magnética estructural (IRM
estructural) y funcional (RMF).
Toda red neural biológica se caracteriza
por poseer como mínimo tres estratos de
neuronas o unidades:
El estrato de neuronas de
entrada
input layer
El estrato o los estratos de
neuronas ocultas
hidden units
El estrato de neuronas de
salida
output layer
Está constituido por la
línea de neuronas que
permiten la entrada de la
información con la que la
red trabajará.
Está constituido por uno o
varios niveles y líneas de
neuronas interconectadas
de manera compleja, que
reciben impulsos desde el
estrato de entrada y que se
encargan del tratamiento de
la información. El estrato
oculto puede presentar
patrones arquitectónicos y
de conectividad
extremadamente variados.
Está constituido por una
línea de neuronas que
permiten comunicar las
señales elaboradas por
la red y, eventualmente,
utilizarlas para generar
una respuesta.
Las redes neurales y las neuronas que las
componen se encargan del procesamiento de
las funciones cerebrales. Sus capacidades
dependen de su arquitectura de conexiones y
de los patrones y las dinámicas temporales de
los flujos de impulsos.
Tipos de redes neurales
Hay una serie de modelos o diseños elementales de redes que son
utilizados como bloques o ladrillos para construir una gran mayoría
de las redes neurales biológicas:
Implicaciones de la organización cerebral en
redes neurales
Redes recíprocas
competitivas
Redes de proalimentación
feedforward networks.
Redes con retroalimentación
feedback networks
Redes recíprocas
cooperativas
Otros tipos de arquitectura de redes
neurales
Distintos tipos de arquitectura de redes
neurales locales caracterizadas por un
patrón concreto de distribución de axones y
conexiones permiten ejercer modificaciones
muy conocidas sobre las señales
electrofisiológicas registradas por los
sistemas sensoriales.
Uno de los tipos de red más conocidos es el
que permite implementar el principio de
inhibición lateral, según el cual columnas
cilíndricas de neuronas de proalimentación
que procesan los estímulos procedentes de
su campo receptor inhiben por medio de
interneuronas inhibidoras la actividad de
vías o columnas situadas en su perímetro.
Gracias a estas ramas de inhibición lateral se
potencia la conducción de las señales de la
vía preferentemente activada y se suprime
la de vías adyacentes, fenómeno que
permite aumentar la localización y el
contraste de la señal. Otras arquitecturas
frecuentes son las redes o nodos de
convergencia, en los que las salidas de
varias neuronas convergen (se suman en el
espacio y en el tiempo) en una única unidad,
o las redes divergentes, en las que las
señales de salida de una única unidad se
distribuyen (se multiplican) en varias
neuronas de los estratos posteriores.
Se trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados mutuamente por medio de conexiones
inhibidoras bilaterales y aferencias independientes. El incremento de actividad de uno de los nodos producirá,
en este caso, el decrecimiento de la actividad del otro, y viceversa. En redes intactas, la tendencia a medio
plazo es llegar a un equilibrio de tipo competitivo entre los niveles de uno y del otro nodo cerebral que permita
la autorregulación. La lesión unilateral y parcial de uno de los dos nodos produce, por el contrario, un
desequilibrio extremo de actividades entre la región intacta y la región lesionada, en la que la región alterada y
sus redes asociadas presentan dobles efectos de supresión: por una parte, los derivados de la lesión y, por otra,
los generados por una sobreinhibición no contrarrestada procedente de la región intacta. La mayoría de las
interacciones entre regiones homólogas de ambos hemisferios se produce mediante redes recíprocas
competitivas a través de axones que atraviesan el cuerpo calloso.
Se trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados
mutuamente por medio de conexiones excitadoras bilaterales y
dotados de entradas independientes. El incremento de
actividad de uno de los nodos producirá por conectividad el
incremento de la actividad del otro y viceversa; de manera que
la tendencia, a medio plazo y a lo largo de distintas iteraciones,
es a retroalimentarse de manera cooperativa produciendo un
incremento progresivo, y quizá beneficioso, de la actividad de
ambos nodos o regiones cerebrales al mismo tiempo.
En este tipo de redes, el diseño permite que una línea de neuronas estimulada por la
línea o estrato precedente module la actividad de esta última por medio de sinapsis
excitadoras o inhibidoras recurrentes (es decir, que parten en dirección opuesta para
actuar sobre la línea precedente o como entrada sobre la misma unidad). En función del
tipo de interacciones de tipo feedback, los efectos sobre el estrato precedente de
unidades neurales pueden ser una reducción de los impulsos (interacciones retroactivas
inhibidoras), que son las más frecuentes, o un incremento de éstos (interacciones
retroactivas excitadoras). Este tipo de redes se encuentran entre las más frecuentes del
cerebro y permiten ejercer una actividad regulada y modulada de manera armónica en
función del nivel de actividad. Las actividades de recurrentes o de retroalimentación (en
ocasiones también denominadas top-down) son bien conocidas en las vías
visuoespaciales y visuales entre regiones visuales frontales, visuales extraestriadas y
visuales primarias.
Se trata de un circuito en serie donde grupos de neuronas están conectadas por
medio de sinapsis excitadoras (o a veces también inhibidoras), de tal manera que
cada estrato de unidades induce efectos del mismo signo sobre la línea siguiente
de neuronas. Estas redes permiten de manera muy eficaz y de modo unidireccional
el paso (o el bloqueo) de la información a lo largo de la red, sin modulación
recurrente de ningún tipo sobre estratos precedentes. La mayoría de las vías
sensoriales que envían información desde los órganos de los sentidos o la piel
hasta el cerebro son fundamentalmente circuitos de proalimentación, también
denominados circuitos bottom-up.
El conectivismo considera las redes
neurales como sistemas complejos de nodos
de neuronas y conexiones de sustancia
blanca, como los pilares de organización y el
procesamiento de la información y la
emergencia del comportamiento del
sistema nervioso.
Del conectivismo cerebral se pueden
derivan tres implicaciones
importantes para el futuro psicólogo
en el contexto de esta materia:
En un cerebro intacto, la exploración de las bases
cerebrales de una mayoría de funciones cerebrales
complejas (de tipo motora, sensorial o cognitiva)
requiere determinar las regiones cerebrales que,
formando una red, participan en el tratamiento de la
información. También las direcciones y el tiempo de
aparición de los flujos de señales o impulsos
bioeléctricos. Aunque algunas funciones son procesadas
en el nivel de una red de ámbito local, hay muchas otras
que dependen de una red o circuito cerebral muy
extenso, de tal manera que las funciones que emergen
se deben interpretar como el resultado de las diferentes
operaciones y transformaciones efectuadas por medio
de los diferentes nodos del circuito.
Los efectos de una lesión cerebral inicialmente focal se
transmiten a través de sus conexiones y afectan a nodos
en distintas localizaciones de la misma red neural. Estos
efectos a distancia están mediados por la pérdida de la
actividad sináptica de entrada procedente de las
regiones inicialmente lesionadas o por la degeneración
(anterógrada o retrógrada) de los axones o cuerpos
neurales que bilateralmente conectaban o inervaban
ambas estructuras. El grado de afectación en red
depende, entre otros factores, del volumen de la lesión
inicial y de la riqueza y el signo de las conexiones.
las redes neurales son la base de las posibles
recuperaciones o compensaciones espontáneas de los
comportamientos afectados por una lesión focal. Los
nodos cerebrales intactos o no excesivamente alterados
de una red (que ya participaban o no previamente en el
desarrollo de una función específica) pueden adquirir de
manera espontánea o después de una rehabilitación
intensiva la capacidad de ejecutarlas. En general, son
aquellas regiones anatómicas con características
neurales y patrones de conexiones (entradas y salidas)
más similares y más próximas a las lesionadas las que
tienen mayor probabilidad de retomar la función.
Desde la segunda mitad del siglo XIX y hasta casi finales del siglo XX la neurociencia consideraba
que el procesamiento cerebral que daba lugar a determinados comportamientos tenía lugar en el
nivel de regiones cerebrales circunscritas (módulos). Esta visión denominada localizacionismo o
situacionismo estaba fuertemente influenciada por la fuente principal de evidencia científica sobre
relaciones entre funciones y regiones cerebrales que eran los estudios de lesiones focales en
animales o pacientes humanos. En este tipo de estudios se utilizaba la relación entre la destrucción
de una región cerebral y la abolición de una capacidad cognitiva o comportamiento para generalizar
la asociación de una función a una localización cerebral en el cerebro normal.
Técnicas invasivas electrofisiológicas de registro intracortical simultáneo en diferentes regiones
corticales o, más recientemente, métodos de neuroimagen como las indicadas (MEG, EEG, TEP e
IRMf) han demostrado que aunque una parte del procesamiento cognitivo se realiza en circuitos y
redes locales, las interacciones entre nodos localizadas en regiones más lejanas por medio de
conexiones rápidas de largo alcance (long-range connectivity) son un elemento esencial de la
actividad cerebral asociada a capacidades, habilidades y comportamientos concretos. En oposición
al localizacionismo, el enfoque que considera las funciones cognitivas y el comportamiento como
funciones emergentes de la activación de sistemas cerebrales complejos organizados en redes se
denomina conectivismo.
Psicología fisiológica
Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos
Lista de técnicas de neuroimagen
Consultar esquema sobre técnicas de psicobiología
Técnicas estructurales de neuroimagen:
-Tomografía de rayos X computarizada (TC)
-Imagen de Resonancia Magnética (IRM): hay varios
subtipos
Técnicas de registro de la actividad metabólica cerebral:
-Tomografía por omisión de positrones (TEP)
-Imagen de resonancia magnética funcional (IRMf)
-Espectroscopía por resonancia magnética (ERM)
Cirugía estereotáxica y procedimientos histológicos
Técnicas de registro de la actividad neuronal
-Registro de la actividad eléctrica neural (registros de una
sola unidad o múltiples)
-Registro de la actividad química neural (in vivo, post-
mortem)
Técnicas de estimulación de la actividad neuronal
(estimulación química o eléctrica en animales, extracraneal
o magnética transcraneal).
Estudio del sistema nervioso mediante lesiones cerebrales
Técnicas farmacológicas
Técnicas de registro psicofisiológico:
1) Registro de la actividad cerebral electromagnética:
1.1. Electroencefalografía (EEG)
1.2. Potenciales evocados (PEs)
1.3. Magnetoencefalografía (MEG)
Registro de la actividad del sistema nervioso somático
-Electromiograma EMG
-Electrooculograma EOG
Registro de la actividad del sistema nervioso autónomo
-Electrocardiograma ECG
ENTRE OTRAS... (Ver material)
El SN debe ser entendido a diferentes niveles
de complejidad estructural:
1) Nivel más elemental: elementos celulares,
fisiológicos y moleculares
2) Nivel más global: conformación del cerebro
por núcleos, capas y vías de proyección, la
estructuración de los diferentes sistemas
neurales y la descripción macroscópica
cerebral.
La psicobiología: es la disciplina cuyo objeto de estudio es
la conducta y la cognición pero atendiendo a las bases
biológicas subyacentes. Pretende estudiar el
comportamiento observable y los procesos cognitivos
como un conjunto de fases sucesivas de un fenómeno
biológico.
La disciplina surgió como tal en los años 50, aunque desde
mucho antes ya se venía estudiando el SN y cómo éste
podía explicar el comportamiento. En 1949 Hebb publicó
una obra que representó el punto de inflexión en la
demarcación de la psicobiología como disciplina científica
dentro de la neurociencia. Hebb postuló un modelo sobre
el funcionamiento del Sistema Nervioso en relación con la
producción y regulación de la conducta y la cognición.
La psicobiología utiliza la metodología científica, por tanto
deben de realizar hipótesis contrastables, observables, para
tener evidencias empíricas que permitan rechazar o
acceptar unas hipótesis en frente a otras.
-Estamos dentro del paradigma manipulativo, en lo que se refiero
al contexto metodológico; de modo que la investigación en
psicología fisiológica tenderá a la utilización de diseños
experimentales y cuasi experimentales, en los que la variable
independiente ha de ser manipulada.
-Los sujetes participantes suelen ser animales, por tanto se usan
modelos animales, por cuestiones éticas y prácticas.
La neurociencia
La Society for Neuroscience (asociación de neurocientíficos profesionales) fue fundada
en 1970. Pero desde mucho antes ya se venía estudiando el cerebro desde otras
disciplinas relacionadas como la medicina, la biología o la psicología.
La neurociencia necesita de un posicionamiento multidisciplinar, ya que se requieren
conocimientos en diferentes niveles de análisis en un orden de complejidad ascendente:
1) molecular
2) celular
3) sistémico
4) conductual
5) cognitivo
La diferencia del objeto de estudio entre la neurologia y la psicobiología és que ésta
última pone el énfasis en el estudio del sistema nervioso en interacción con el resto del
cuerpo sobre el control del comportamiento. Uno de los niveles de análisis que lleve a
cabo la psicobiología será mediante la manipulación del sistema nervioso, lo que se
constituye como psicología fisiológica.
La neurociencia cognitiva: es un campo científico de surgimiento relativamente reciente
entre dos disciplinas: la neurociencia y la psicología cognitiva. En tanto que la psicología
cognitiva tiene como objeto de estudio las funciones cerebrales superiores y todas las
conductas asociadas, la neurociencia cognitiva nace en la convergencia de estas dos
disciplinas. Parte de la investigación llevada a cabo dentro del marco de la psicobiología
(sobre todo realizada con técnicas de autoimagen) viene determinada por los principales
propuestos y premisas de la neurociencia cognitiva.
Psicología fisiológica
Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica
Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores
Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos
LA VISIÓN
Hacia la corteza
Audición y sistema vestibular Gusto y olfato: sentidos químicos
El sistema somatosensorial o
los sentidos corporales
El sistema motor
Existen 2 tipos de estímulos
El estímulo distal El estímulo proximal
El estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el
proceso perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a
la proyección particular que conforma en las superficies sensoriales el
estímulo distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un
estímulo distal es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz,
mientras que el estímulo proximal es el patrón distribuido de energía
captada por los fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo
distal. El estímulo proximal será, por tanto, una imagen con
características ciertamente distintas a las del estímulo distal en el cual
se origina.
Es preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es
incognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus
efectos. En otras palabras, las características que conocemos del
estímulo distal son las que provienen de la interacción sensoriomotriz
que mantenemos con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el
punto de partida del sistema visual (SV) para lograr la formación del
percepto es el estímulo proximal, que, simplificando mucho, podría
considerarse –en el caso de la visión– que está constituido por las dos
imágenes que llegan a las retinas.
Buena parte de la transformación de la imagen
retiniana se realiza en las áreas corticales
dedicadas al procesamiento de la información
visual (distribuidas en los lóbulos occipital,
temporal y parietal). Sin embargo, también en
el recorrido hasta la corteza la información
sufre transformaciones significativas.
Las células ganglionares de la retina son las
encargadas de transportar la información
hasta la corteza y son también las responsables
últimas de la información que haya resultado
del procesamiento retiniano. Esta
transformación del estímulo proximal se
realiza mediante circuitos precisos que
computan aspectos específicos a partir de la
información que reciben.
La retina comunica al resto del sistema los
resultados obtenidos del procesamiento de la
imagen visual que se realiza en ella a través de
trenes de potenciales de acción. El canal por el
que circula la información (es decir, el soporte
físico para la comunicación) son los axones de
las células ganglionares de la retina que
forman lo que conocemos como nervio óptico.
La proyección de la información proveniente
de la retina hacia las estructuras siguientes en
la vía se realiza en forma retinotópica, es
decir, manteniendo las relaciones espaciales.
El nervio óptico
El nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales.
Los axones de las células ganglionares abandonan la retina a través del
disco óptico y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no
todas las fibras harán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En
principio, el camino que tomará cada axón dependerá de en qué
región de la retina se encuentra la célula ganglionar. A grandes rasgos,
podemos dividir cada retina en dos grandes mitades: la mitad nasal y
la mitad temporal (figura 23).
Toda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual
izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina
temporal del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las
ganglionares que terminarán en el hemisferio derecho(las fibras de
color lila en la figura 23). Así, toda la información del mundo que
proviene del campo visual izquierdo es procesada en el hemisferio
derecho y toda información que proviene del campo visual derecho es
procesada en el hemisferio izquierdo.
Por qué? Porque los axones de las células ganglionares de la
hemiretina nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y
proyectarán sus fibras en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los
axones de la hemiretina nasal izquierda proyectan sobre la corteza
visual del hemisferio derecho.
El núcleo geniculado lateral
NGL
Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (donde aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran
en el hemisferio cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben información, y llegan al núcleo geniculado
lateral (NGL) del tálamo. Los axones que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene de cada ojo y generan un
mapa ordenado de la información correspondiente al sector del campo visual que codifican.
El Núcleo Geniculado Lateral (NGL), es el centro de procesamiento primario de la información visual recibida por la retina del ojo. El NGL se localiza dentro del Tálamo del Cerebro, y es por ello
parte del Sistema Nervioso Central. El núcleo geniculado lateral recibe la información directamente y a través de las células ganglionares que provienen de la retina a través del tracto óptico y del
sistema de activación reticular. Las neuronas del NGL envían sus axones a través de la radiación óptica (ruta geniculoestriada), una ruta que va a la corteza visual primaria (V1), también
conocida como corteza estríada, la corteza visual primaria rodea a la Cisura calcarina la cual está localizada en la parte medial y posterior del lóbulo occipital.1Adicionalmente, el NGL recibe
muchas conexiones de retroalimentación de la corteza visual primaria. En los mamíferos y en los humanos las dos rutas más fuertes que enlazan al ojo y al cerebro son aquellas que se proyectan
hacia el Núcleo Geniculado Lateral Dorsal (parte de él en el tálamo) y el Colículo superior (CS).
En cada NGL encontraremos 6
capas en las que se distribuyen los
cuerpos celulares de las células del
NGL según su procedencia.
Capas magnocelulares
1,2
Capas parvocelulares
3,4,5,6
En las capas 1 y 2 (las más ventrales)
harán sinapsis las células ganglionares de
la retina tipo M. Allí se encontrarán con
células de cuerpo celular grande, que son
las que dan el nombre a dichas capas:
capas magnocelulares. En estas capas se
procesará la información proveniente de
estímulos con baja frecuencia espacial y
alta frecuencia temporal que les llega de
células ganglionares tipo M de la retina,
con lo que se conforma así la vía
magnocelular.
Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen
como capas parvocelulares, ya que allí
encontraremos células con cuerpos
celulares más bien pequeños que reciben
información de las células tipo P de las
retinas. Por lo tanto, son sensibles a los
componentes espectrales de la luz y
procesan los componentes de alta
frecuencia espacial (codifican detalles) y
baja frecuencia temporal de la imagen
visual. Las células de las capas
parvocelulares del NGL poseen
propiedades similares a las células tipo P
de la retina.
A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las diferentes capas
del NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo del que procedan.
Las capas 1, 4 y 6
reciben la entrada de
la hemiretina nasal
contralateral
Las capas 2, 3 y 5
reciben de la
hemiretina temporal
ipsilateral
En cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen un mapa retinotópico. Esto implica
que las ganglionares adyacentes en la retina (que codifican aspectos cercanos espacialmente
de la imagen visual del mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por
tanto, podemos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad del
mundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de un solo ojo. Esta
separación de la información según el ojo del que proviene será respetada también por las
células del NGL y permitirá que la información se transporte separadamente hasta la corteza
visual primaria, lo que posibilitará la visión binocular.
Células k: vía koniocelular
Estas células reciben información de un
tercer tipo de células ganglionares de la
retina (las K o biestratificadas que también
se mencionaron anteriormente) a través
de la llamada vía koniocelular, cuya
función parece estar relacionada con la
modulación de la señal del color
Según un estudio reciente mediante imagen por resonancia magnética
funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima vinculación con la
corteza, desempeña un papel importante en varios aspectos de la cognición
humana y, particularmente, en la percepción. En este sentido, algunos
autores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el NGL en
los humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamente
regulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales
como la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).
Rivalidad binocular
Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen competir por unos instantes hasta que una de las dos
prevalece y determina la percepción del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen
un nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, más allá de que ambas
retinas tienen fisiológicamente la capacidad de ingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo
una imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida.
Las células ganglionares de la retina son un tipo de neuronas de
axón mielinizado localizadas en la superficie interna de la retina.
Reciben información de las fotorreceptores mediante neuronas
intermediarias bipolares, amacrinas y horizontales.
Las células ganglionares de la retina varían en tamaño, conexiones y
respuesta sensorial, pero todas comparten la característica de tener
un largo axón que va hacia el cerebro, formando a su paso el nervio
óptico, el quiasma, y la vía óptica, llevando información hacia el
tálamo, hipotálamo y mesencéfalo.
Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores
LA VISIÓN
Hacia la corteza
Vías neurales para el transporte de la información visual
La independencia anatómica de cada una de éstas dos vías ha
permitido, mediante experimentos de destrucción selectiva de
una u otra vía, identificar claramente sus funciones.
Una vez que los axones de las células ganglionares pasan por el
quiasma óptico, éstas forman lo que se conoce comoel tracto
óptico, que será la estructura que transportará información visual
a partir de aquí. La mayoría de las fibras procedentes de la retina
(aproximadamente el 90%) conforman la vía geniculoestriada o
vía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con las
diferentes capas de la corteza visual primaria (V1).
Existen también algunas neuronas ganglionares que conectan con
distintos núcleos de procesamiento de información visual y
regulan cuestiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un
ejemplo de ello se puede apreciar en las neuronas que conectan
directamente con el núcleo supraquiasmático hipotalámico y que
se encargan de regular los ritmos biológicos circadianos por medio
de la información correspondiente al ciclo diario luz-oscuridad.
Vía magnocelular
Las células geniculadas ubicadas en
las capas magnocelulares del NGL
proyectan específicamente a las capas
4cα de la corteza visual primaria.
A todas las células que llegan hasta las
capas 4cα se las denomina vía
magnocelular
la vía magnocelular resulta muy
importante en la detección de cambios
rápidos relacionados con la detección
de movimiento visual y con la
percepción de componentes de baja
frecuencia espacial en la imagen
visual.
Vía parvocelular
las que provienen de las capas
parvocelulares (capas 3 a 6 del
NGL) inervan la capa 4cβ.
al conjunto completo de células
que llega hasta la capa 4cβ se la
conoce como vía parvocelular
es imprescindible para la
codificación del color y la visión
espacial de gran detalle
Vía Koniocelular
El trayecto que va desde la retina hasta el área V1 es lo que previamente
denominamos la vía geniculoestriada (figura 25).
Tiene tres componentes:
La vía tecto-pulvinar
SC-PULVINAR
-Existe también otro conjunto de fibras que van desde la
retina hasta el colículo.
-Esta vía es de origen evolutivo más antiguo.
-Este conjunto de fibras (aproximadamente 100.000)
establecen sinapsis primero en el colículo superior, después
con el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí,
buena parte de esta información se dirige hacia áreas
específicas de la corteza visual (V2, V5).
- Su función parece estar centrada en la orientación de
respuestas mediante el control del movimiento de la cabeza
y de los ojos, específicamente de los movimientos sacádicos.
En el colículo superior CS existe un mapa grosso modo del
campo visual, así como mapas espaciales de otras
modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en
correspondencia los distintos mapas y orientar el
movimiento de los ojos en función de claves multimodales.
Este núcleo tiene conexiones con el núcleo talámico pulvinar
y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constituye
una vía alternativa a la del NGL para que la información
visual llegue a diferentes áreas de la corteza, aunque por
un camino que evita el pasaje por el área V1.
Existen dos grandes corrientes de
procesamiento complementarios en el
sistema visual a partir del momento
en el que la información llega a V1.
Estas dos vías de procesamiento no
están completamente separadas, sino
que existen múltiples instancias de
interacción y cooperación funcional
entre ambas.
Vía dorsal
- terminará proyectando al córtex
parietal posterior después de pasar
por V1, pero que conectaría con la
información que proviene por la vía
tecto-pulvinar.
- la corriente dorsal parece intervenir
en la localización (posición en el
espacio, movimiento, etc.) de estos
mismos objetos.
- La corriente dorsal se la conoce como
el canal de información para la guía de
la acción.
Vía ventral
-Vía que proyectará, después de pasar
por la corteza visual primaria, sobre el
córtex infero-temporal.
- En esta corriente, el trayecto que va
desde la retina hasta el área V1 es lo
que previamente denominamos la vía
geniculoestriada.
- la corriente ventral de procesamiento
visual desempeña un papel
fundamental en la identificación y el
reconocimiento de los objetos.
-Se denomina a la corriente ventral
como el canal de procesamiento para
la percepción
Nuestro cerebro visual parece
funcionar descomponiendo la
imagen por múltiples rutas,
funcionalmente dispares, que
combinan el procesamiento en
paralelo, la cooperación
horizontal y la jerarquía para
garantizar la supervivencia del
observador a través de la
programación visomotora, que
le permitirá desarrollar
conductas eficaces ante las
diferentes situaciones que
provoca su relación con el
mundo físico.
La vía geniticuloestriada
Corteza
inferotemporal Corteza parietal
posterior
LA VISIÓN
Hacia la corteza:
La corteza visual primaria
-La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas diferenciadas desde el punto de vista
de los tipos celulares, las conexiones y las entradas y salidas.
-También como en los demás sistemas sensoriales, existe un área que recibe directamente las entradas que
provienen desde el núcleo geniculado lateral del tálamo:
1) la corteza visual primaria (también conocida como V1 o corteza estriada), que se ubica en la parte
posterior del lóbulo occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2.
2) y existe un conjunto de áreas (probablemente más de 30) que procesan la información visual, conocidas en
su conjunto como áreas extraestriadas. El resto de las áreas corticales se extienden a partir de la parte
posterior del lóbulo occipital, dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del
lóbulo temporal.
Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de V1 sobre interneuronas
estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M
(subcapas 4cβ y 4cα respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales excitadoras, que
distribuyen la información a través de las diferentes capas. Los axones provenientes de las neuronas K
proyectan sobre unas estructuras peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas
en V1, llamadas blobs. El circuito básico cortical está compuesto, además, por interneuronas locales
inhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas (sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente
las 2 y 3 envían información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las capas profundas
proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son importantes las retroproyecciones al NGL que
salen de la capa 6 de V1.
La proyección de la vía visual primaria sobre V1 es RETINOTÓPICA, es decir, mantiene las relaciones
topológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor
agudeza visual, que en la retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la
superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.
-La cantidad de área cortical está en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más que
con el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos un área cortical mucho más grande que la
que le correspondería según su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como MAGNIFICACIÓN
CORTICAL.
Los puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas de la retina y el NGL son, en
gran parte, ineficaces en la corteza visual. La mayoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden
vigorosamente a las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presentadas en un
rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la célula. Las respuestas de las neuronas
corticales están sintonizadas a bordes orientados, de la misma manera que los conos en la retina están
sintonizados a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la orientación a la que
una célula responde mejor) se le denomina ORIENTACIÓN PREFERIDA DE LA NEURONA. Realizando un
muestreo de las respuestas de una gran cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las
orientaciones están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual.
Una orientación dada en una escena visual es codificada en la actividad de una población particular de
neuronas selectivas a la orientación. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de
la clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los campos receptivos de algunas
células corticales, que denominaron CÉLULAS SIMPLES, están compuestos de zonas on espacialmente
separadas de zonas off, como si los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas
estuvieran alineados (figura 26).
Otras neuronas, llamadas CÉLULAS COMPLEJAS, tienen campo receptivo donde zonas on están
entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas de varias células simples. Otros estudios
mostraron neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo
receptivo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras células responden
selectivamente a la dirección en la que un borde se mueve a través de su campo receptivo. La especificidad
de las características de los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores
desempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas de las escenas visuales.
Otra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de las anteriores en la
vía visual es LA BINOCULARIDAD. Aunque el NGL recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas
separadas, de modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por
ambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y derecho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en
V1, ya que los axones de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la corteza.
Más allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que la mayoría de las neuronas corticales
tengan campos receptivos binoculares con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición
en el campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de V1 proporciona una base
para LA ESTEREOPSIS, la sensación de profundidad que tenemos cuando observamos objetos próximos. Los
dos ojos miran el mundo con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más lejos o
más cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no correspondientes de la retina.
La vía parvocelular
(corriente dorsal, NLG 3-6)
está implicada en procesar
forma y color
la vía magnocelular
(corriente ventral, NLG 1-
2) lo está en procesar
movimiento y localización
del estímulo en el espacio.
La organización columnar
Podemos concluir que en V1 tiene
lugar un primer procesamiento de los
rasgos elementales (por ejemplo,
frecuencias espaciales) que culminará,
más adelante, en la percepción de la
forma, del color y del movimiento.
La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a
preguntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan
dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado de la
corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave y continua
cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orientación, por ejemplo,
todas las neuronas encontradas en una penetración perpendicular con un electrodo
de registro en un punto particular tendrán, muy probablemente, la misma orientación
preferencial, formando una columna de células con respuestas de características
similares. Las columnas adyacentes, sin embargo, tienen preferencias de orientación
levemente diferentes a las adyacentes (figura 27).
La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras
características que también varían de esta manera sistemática (color, dirección de
movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado del espacio
visual. La organización columnar de la corteza estriada es también evidente en las
respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las
neuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos ojos, la intensidad
relativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este
continuo están las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al
derecho y en el centro están los que responden igualmente bien a ambos ojos. Como
sucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a través
de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocular.
Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para la
orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han
demostrado que otras características del estímulo, tales como color, dirección del
movimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación
sistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con
otras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las
columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada,
entonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la
maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de
una pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los denomina
HIPERCOLUMNAS.
LA VISIÓN
Percepción activa
Visión activa
Frente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamente, se
contrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficientemente
expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción visual
constructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la información
necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de estructuras
centrales.
La captura de información visual no se hace tomando una instantánea del mundo
frente a nosotros, sino mediante un proceso de exploración activo del campo visual
guiado por nuestras necesidades cognitivas (entendido en un sentido muy general) de
cada momento, como lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que
ocurre en el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estrategia
perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de imágenes sucesivas
captadas en el proceso de exploración.
Movimientos oculares
A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de organización motora vistos en los subapartados
correspondientes, pero el interés de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción visual. Este
carácter activo de la percepción, con las particularidades de cada caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales
(O Regan y Noe, 2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de una alta agudeza visual en la fóvea,
la pequeña región circular en la retina central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo dirigen la
fóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso denominado foveación).
El psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por
los sujetos para examinar una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que los sujetos examinaban
una variedad de objetos y de escenas. La figura 37. muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de la
reina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rápidos, balísticos (balístico significa que no hay
retroalimentación mientras el movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con partes particulares de la
escena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo
brevemente por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prácticamente no hay percepción visual
durante el tiempo que dura una sacada) debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica.
Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un proceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de
punto de fijación varias veces por segundo seleccionando características interesantes de la escena.
El sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares antagónicos:
rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo;
rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y
los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.
La inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo
superior, el VI o nervio abducens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o nervio oculomotor (nervio
motor ocular común), que inerva al resto. Por el par III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras
que producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos preparatorios para la visión cercana.
Cada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos de origen de los nervios pero la determinación de un
movimiento particular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno de los músculos, sino a través de circuitos
que organizan los programas motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la formación reticular: el centro
pontino de la mirada horizontal y el centro mesencefálico de la mirada vertical. Todo movimiento de los ojos se define por la
acción combinada de ambos centros.
RESUMEN MATERIAL NO EVALUABLE MÓDULO 2
-La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos cuando pasan
de un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es lo que sucede cuando la luz
atraviesa los medios transparentes del ojo.
-El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte,
debido principalmente a que su capa externa está compuesta por denso tejido
conjuntivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares,
que son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por debajo de
la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos a ellas por
membranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad.
-Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres proceden
de sus diferentes características morfológicas, pero también difieren en la clase de
fotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos en la retina y en el modo como
están conectados con las otras células retinianas. Los fotopigmentos están
compuestos por una proteína, la opsina, que es un componente que, al variar, les
confiere diferente sensibilidad espectral, unida al retinal, que es un lípido.
-La fototransducción se inicia cuando los fotopigmentos de los fotorreceptores son
impactados por los fotones, que hacen que los elementos lipídicos y proteicos de los
fotopigmentos se separen e inicien una cascada amplificada de eventos metabólicos
(cada molécula activada actúa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos).
Este proceso va a culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a
cambios en la permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la
liberación del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas
(bipolares y horizontales).
-Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor cantidad que
los conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto con el patrón de conectividad,
provoca que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz, pero a costa de su
capacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de responder frente a
intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la llamada visión
escotópica, también denominada visión nocturna. Durante el día, cuando la intensidad
de luz es mayor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no
contribuyen a la visión diurna. Ésta, denominada visión fotópica, es realizada por los
conos, cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo
hay conos y cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas que
sufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al rango de
intensidades intermedias se lo denomina visión mesópica, e involucra en mayor o
menor medida ambos tipos de receptores.
-La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación uno a uno con las
células bipolares y las células ganglionares retinianas permiten que esta área disponga
de un alto grado de agudeza visual.
-La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identificar objetos
pequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen varios tests para medir la
AV que se basan en medir el mínimo tamaño de un estímulo que somos capaces de
detectar.
-El circuito neuronal básico de la retina está compuesto por cinco tipos celulares
básicos: los fotorreceptores, que hacen contacto sináptico con las células bipolares
(de las cuales hay varios subtipos) y también con células horizontales cuyas
prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme externa. Las células
bipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con las neuronas ganglionares retinianas
y con las células amacrinas, cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la
capa plexiforme interna y hacen contacto, a su vez, con las células ganglionares
retinianas. Tanto las células horizontales como las amacrinas integran
horizontalmente la información y son muy importantes en la formación de los campos
receptivos de las células ganglionares.
-Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando diferencias
locales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, detecta y acentúa los cambios
locales de luminancia en la imagen visual, ya que la respuesta de una célula ganglionar
retiniana será menor cuando esté expuesta a una iluminación homogénea (u
oscuridad homogénea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y
otra parte esté a oscuras.
-Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos de células
ganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los mismos
fotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de los primates
pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande) y tipo P (por parvi, o
pequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro encendido y de centro apagado.
LA VISIÓN
Procesamiento cortical
-Cada uno de los módulos de procesamiento en la vía visual tienen una importante especialización funcional.
-La percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la actividad en gran parte de la corteza
cerebral.
-El objetivo último de este impresionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo.
-Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determinan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto de la actividad cortical sobre los datos
que llegan desde la retina, en una dinámica en la que el cerebro genera permanentemente hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la
verosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van llegando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente constructivo: el sistema aporta información,
de acuerdo con conocimientos previos, sobre qué modelo de la realidad se corresponde mejor con los datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proceso
constructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular de procesamiento e integración con
información previa.
-el flujo de información que llega desde la retina mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumínico y cromático en la escena visual y está separado en
dos vías con características anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular.
-en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tálamo, la información proveniente de la retina es integrada con información que justamente proviene de la corteza. Si bien no
sabemos exactamente cuál es la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se
procesará prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están continuamente impactando sobre la retina.
-El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se organiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin, en dos
grandes vías: una ventral, que abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relacionados con la forma y las características de los objetos como el color, y una dorsal,
que se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo: ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la
vía ventral se la conoce también como la ruta del qué y a la dorsal como la ruta del dónde . También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sistemas: uno, que
se centra en la percepción para la representación (vía ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía dorsal).
PERCEPCIÓN
PROCESAMIENTO TOP-DOWN Y BOTTOM-UP: INTERCOMUNICACIÓN ENTRE ÁREAS
ILUSIONES VISUALES: VENTANAS AL
FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA VISUAL
La percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial por el que se construye
conocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato. Una buena parte de los estímulos de nuestro
entorno resultan ambiguos ante la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos
superficies planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura 28 y notad
cómo diferentes estímulos distales producen la misma estimulación en la retina. Es decir, existen
diferentes objetos posibles en el mundo a los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La
principal función de la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas
situaciones, a partir de generar hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dicho
estímulo proximal para así garantizar la supervivencia del sujeto.
Así pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera el cerebro, en
función de las hipótesis interpretativas, establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja
sustancial, ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el estímulo proximal y,
por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea.
En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la información visual –que en su
gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipital– las encargadas, en buena medida, de conformar el
percepto final. El sistema visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la
imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del estímulo distal que
desencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación del estímulo proximal está destinada a
maximizar la eficacia de nuestras acciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que
guían las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia(por ejemplo,
maximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes).
En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual
intervienen varias áreas o módulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estímulo –
aquellos que, si devienen conscientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su
color, etc.)– con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el sistema visual para
la percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el movimiento.
Percepción de brillo Percepción del color Percepción de la forma Percepción del
movimiento
Los psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo menos dos tipos de procesamiento en la información
sensorial. Al proceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción de un precepto se le denomina
procesamiento bottom-up sobre la base de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos
(entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de integración). Por otro lado, describen también el proceso
que fluye en manera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así contribuir a la formación del
precepto.
En toda percepción entran en juego ambos tipos de procesamiento de manera paralela.
Toda percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se desencadena por la presencia de un
estímulo que provoca la activación de los fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que
hemos intentado describir a lo largo de este apartado. La mayoría de las veces esta información debe corresponder de
alguna manera con las expectativas o las ideas generales que tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar
determinado.
Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del procesamiento neuronal, tienen también su
representación en las interconexiones que presentan las diferentes áreas del cerebro y los intercambios de información que
ocurren permanentemente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo
unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que,
además, dicha influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que el
producto del procesamiento del movimiento de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las
células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por
supuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localización
precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho
movimiento en el espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Entonces,
dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento procesado por V5 puede situarse en el espacio
visual mediante dichas interconexiones.
Desde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo el
entramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan
operaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación
de conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la
información que determinan la percepción. En este sentido, las
ilusiones visuales pueden considerarse consecuencias derivadas de
dichas operaciones de transformación.
En definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños, son
mecanismos para desmontar ciertos engaños.
La ilusión surge a partir de la transformación que sufre el estímulo
proximal para dar cabida a la información que resulta verdaderamente
necesaria para guiar la conducta del sujeto. En este sentido, las
ilusiones –lejos de representar engaños– no son más que una
consecuencia necesaria –y en cierta medida, una suerte– de nuestra
gran capacidad de adaptación al medio.
La magnitud del mundo físico que se relaciona
más directamente con el brillo percibido es la
luminancia. La luminancia es la medida que
hace un fotómetro del flujo de luz que emerge
de una superficie en una dirección
determinada (la que capta el fotómetro) y se
expresa en candelas por metro cuadrado (cd/
m2). El brillo es la sensación que produce la
luminancia de una superficie después de ser
procesada por nuestro sistema visual.
La experiencia del color comprende tres cualidades
perceptivas. El tono es la percepción de la relativa
cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en un estímulo,
es decir, es el aspecto cromático de la luz. La
saturación es la cantidad de tonalidad que hay en la
luz. El grado en el que el percepto se aparta de un gris
neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será
percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos
anteriormente, pero aplicado a una composición
espectral particular.
En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio
perceptual del color. El color hace uso de la propiedad
de los objetos de reflejar las distintas frecuencias
produciendo un aumento en nuestra capacidad de
discriminación.
La teoría de que la visión en colores puede ser
explicada por la respuesta de tres mecanismos con
diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de
onda de la luz se conoce como la teoría tricromática.
Esta teoría del color fue establecida mediante
experimentos psicofísicos realizados hacia finales del
siglo XIX por Thomas Young y Hermann von
Helmholtz. La percepción del color está fuertemente
influida por el contexto. Estímulos que produce la
misma distribución de energía luminosa en las distintas
longitudes de onda pueden parecer muy diferentes
dependiendo de los otros colores de la escena. Este
fenómeno se conoce como contraste de color.
Inversamente, estímulos que reflejan distintas
composiciones espectrales pueden verse como iguales.
Este fenómeno se conoce como constancia de color.
El movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un producto primario
que no puede ser derivado de procesos sensitivos más primitivos como pueden ser la
percepción del espacio o del tiempo.
El propósito del sistema visual no es el de computar movimiento local, sino el de crear
una representación útil para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al
que nos enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual debe
asignar movimiento.
Las neuronas de MT responden al movimiento per se, ya sea que la señal provenga
de cambios en la luminancia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son
proyectadas a distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de
aspectos fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codificación
de la expansión y la rotación, o el control de los movimientos oculares
Buena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera,
relacionada con la posibilidad de percibir e interpretar objetos de
nuestro entorno. Las neuronas de la corteza visual que responden a la
presencia de objetos determinados comienzan respondiendo de
manera ambigua a fragmentos de un objeto pero, al cabo de unos
milisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas combinaciones
de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien este
proceso podría parecer lento, los seres humanos somos
extremadamente rápidos en el reconocimiento de objetos: somos
capaces de categorizarlos (por ejemplo, entre animales y coches) en tan
sólo 150 milisegundos (Van Rullen y Thorpe, 2001). Probablemente esta
impresión inmediata se consiga a partir de la identificación de alguna de
las partes del objeto.
La parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar
las características geométricas básicas de los objetos como la longitud
de las líneas, su orientación y las intersecciones con otras líneas.
La longitud de una línea orientada verticalmente es percibida como
mayor que la de una línea de igual longitud pero orientada
horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como ilusión de la línea
vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt ya en el año
1862.
La ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como
una buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan
ilusiones geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para
el sistema visual dista mucho de ser un asunto sencillo.
Los centros neuronales implicados específicamente con la codificación
de atributos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por
un lado, destaca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las
formas complejas, lo que sugiere cierta integración de los atributos
procesados en V1. Por otro lado, encontramos también en la ruta del
qué, hacia el lóbulo temporal, centros específicos como el área ínfero
temporal (IT) que se relacionan directamente con el reconocimiento
específico de los objetos como una mesa, una silla o hasta un rostro
humano.
Las lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias
visuales. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits
de reconocimiento visual que no pueden explicarse a partir de
desórdenes sensoriales ni de disrupción del lenguaje o de deterioros
mentales severos (De Renzi, 1999). La mayoría de las agnosias visuales
parecen estar provocadas por accidentes cerebro-vasculares, con
consecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras áreas de la
corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación
clara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La agnosia de la forma
consiste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la
información sensorial en una forma determinada mediante la
discriminación del contorno del estímulo frente al fondo.
LA PERCEPCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN ESPACIAL DEL SONIDO
El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico
proviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará diferentes mecanismos
fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad
para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.
Localización del sonido mediante diferencias de fase
Las neuronas del sistema auditivo tienen la
característica de responder selectivamente a los
diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a
los oídos. Es decir, imaginemos que alguien está
situado a nuestra derecha y da una palmada. Las ondas
de esta palmada llegarán a estimular primero a las
neuronas de nuestro oído derecho, que empezarán a
emitir potenciales de acción y, posteriormente,
estimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo.
Sólo aquellos estímulos que son emitidos enfrente de
nosotros pueden llegar a estimular a las neuronas de
los dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una
palmada, que es preciso y momentáneo, también
podemos oír y localizar sonidos más continuos.
Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a
través del proceso de diferencia de fase, que hace
referencia a la llegada simultánea, a cada oído, de
diferentes partes (fases) de la oscilación de la onda
sonora.
Localización del sonido mediante el timbre
Para detectar si un estímulo auditivo se encuentra
delante o detrás de nosotros, utilizaremos el análisis
del timbre. Este proceso supone la participación del
oído externo, más concretamente, del pabellón
auricular. Como se puede comprobar, esta estructura
esta conformada por diferentes pliegues y salientes;
pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos
rebotan en éstos antes de entrar en el canal auditivo.
Por tanto, los sonidos que provengan de delante de
nosotros sonarán de diferente manera que los que
lleguen de detrás y viceversa.
Localización mediante diferencias o intensidad.
Diferentes evidencias han mostrado la existencia de
neuronas que son capaces de activarse de forma
diferencial en relación a los estímulos binaurales de
diferente intensidad en cada lado del sistema auditivo,
lo cual puede contribuir a la detección de la fuente de
tonos de frecuencias altas. Las células que son capaces
de detectar diferencias binaurales en relación al
volumen se encuentran ubicadas en el complejo olivar
superior lateral. Por otro lado las neuronas que
detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la
fase se localizan en el complejo olivar superior medial.
Anatomía del oído
En el oído interno se ubica la cóclea,
estructura cuya forma es parecida a la
de un caracol y se encuentra llena de
fluido.
La cóclea está dividida en tres partes:
-la rampa vestibular
-la rampa media
-la rampa timpánica
y, además, contiene al órgano de
Corti, que es el órgano receptor.
El órgano de Corti está formado por:
-la membrana basilar
-las células ciliadas, son los receptores auditivos.
-la membrana tectorial
Las células ciliadas están clavadas a la membrana basilar por
las células de Deiter. Los cilios de estas células receptoras
pasan a través de la membrana reticular y muchos de ellos se
unen a la membrana tectorial.
Cuando llega una onda sonora, lo que ocurre es que ésta
mueve a la membrana basilar con relación a la membrana
tectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que
genera potenciales receptores.
Constituido por:
-el pabellón auricular
-la concha
-conducto auditivo
La función principal de esta parte
del oído es recoger la energía
sonora y dirigirla hacia el tímpano
o membrana timpánica a través del
canal auditivo.
Se encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está
conformado por:
-el martillo, yunque y estribo, también conocidos como
huesecillos del oído medio.
Proceso de captación del sonido: El martillo está conectado a
la membrana timpánica y, cuando ésta vibra por la llegada de
un sonido, provoca que toda la cadena de huesecillos se
ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se
encuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una
membrana situada detrás de la ventana oval y las vibraciones
se transmitan a la cóclea, que es la estructura que se
encuentra ubicada en el oído interno y que contiene los
receptores auditivos.
Anatómicamente, el oído humano está
conformado por tres partes:
El oido internoEl oido externo El oido medio
Aspecto importante de la captación del sonido: las ventanas de la cóclea
Para que la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es
necesario que la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita
tener otra apertura que permita que el fluido coclear se desplace hacia
delante y hacia atrás. Esta segunda ventana recibe el nombre de ventana
redonda. Por lo tanto, cuando llega un sonido y produce movimiento en la
cadena de huesecillos, el estribo, que es el último de éstos, presiona la
membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea. La llegada de
estas ondas a la cóclea origina que la membrana basilar se mueva hacia
delante y hacia atrás, lo que genera un cambio de presión en el líquido
coclear. Este cambio de presión llega a la ventana redonda, que se moverá
en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta se mueve hacia
dentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa.
El órgano de Corti es el
órgano que se
encuentra localizado
en la cóclea y es el que
contiene las células
receptoras del sistema
auditivo.
La transducción
Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las células ciliadas. Existen dos tipos de
células ciliadas, las internas y las externas, y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas
bipolares cuyo axón conduce información hasta el cerebro.
Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana basilar respecto a la membrana tectorial
que provoca que los cilios de las células ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta
interesante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios puede originar un potencial
receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado
orden, es decir, no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde el más corto al más
largo, o viceversa, en función del lado desde el que se mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos
filamentos elásticos denominados unión de puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al extremo final de un
cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos de unión reciben el nombre de placas de inserción y es donde
se originarán los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal iónico en el que puede
producirse el intercambio de cationes.
Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto
a la membrana tectorial y provocan que los cilios de las
células ciliadas se doblen.
En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente tensionadas, por lo que, cuando se
produce un movimiento y los cilios se mueven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan
mucho y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y calcio al interior del cilio y, por
tanto, una despolarización de la membrana. Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere
neurotransmisores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el contrario, cuando el
movimiento produce que los cilios se muevan desde el más largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y
todos los canales iónicos que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la membrana se
hiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores.
Distintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la parte lateral del cilio tienen un motor
de miosina que se desplaza hacia arriba y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales
se abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de la unión de puntas. Por el
contrario, cuando los canales se cierran y deja de entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo
que aumenta la tensión en la unión de las puntas.
Figura 42. Representación de la membrana basilar
Figura 43. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la
membrana basilar
Figura 44. Respuesta de la membrana basilar al sonido
Figura 45. Transducción en las células ciliadas
a. Anatomía y disposición de los cilios. b. Dos tipos de
movimientos que pueden hacer los cilios, del más
corto al más largo y viceversa. c. Probabilidad que
tienen los canales de abrirse en función del
movimiento de los cilios.
Figura 41. Componentes del órgano de Corti
Figura 40. Sección transversal de la cóclea donde puede
observarse el órgano de Corti
Figura 39. Sistema auditivo y vestibular
Figura 38. Anatomía del órgano auditivo
Audición y sistema vestibular
Audición y sistema vestibular
Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En
el caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos.
Los sonidos son ondas que se propagan a través del aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuando vibran . Por experiencia
propia, sabemos que no todos los sonidos son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones perceptivas diferentes: tono, volumen y
timbre.
El tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la intensidad
con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto, por ejemplo, el
ladrido de un perro o la bocina de un coche.
El oído es un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de
manera independiente y no como un único tono.
Los sonidos son ondas que se propagan a través del aire y tienen tres dimensiones perceptivas diferentes, tono, volumen y timbre, que se corresponden
con tres dimensiones físicas de la onda sonora, la frecuencia, intensidad y complejidad.
Las vías auditivas
LA CODIFICACIÓN DE LOS SONIDOS
¿Cómo se lleva a cabo la codificación de las tres
dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el
volumen y el timbre?
LA PERCEPCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN ESPACIAL DEL SONIDO
El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene
la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho o el
izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará
diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la
diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las
frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.
Las células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti. Por tanto, éste
será el encargado de enviar la información auditiva hacia el encéfalo a través del nervio
coclear.
El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio son de tipo
bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del nervio coclear, también
conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen sinapsis con las neuronas del bulbo
raquídeo. Por el contrario, los axones que constituyen las vías eferentes se originan en el
complejo olivar superior, que se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y
sinaptan directamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el
fascículo olivococlear.
Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis aferentes se
corresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o el aspartato; por el
contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes es la acetilcolina, cuyo efecto es
inhibitorio.
Nervio coclear
El nervio coclear es una
parte del nervio
vestibulococlear,
también denominado
octavo par craneal.
Figura 46. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral
DESCRIPCIÓN DE LA VÍA AUDITIVA CENTRAL Y LA CORTEZA
AUDITIVA
En el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva
primaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón.
Asimismo, podemos diferenciar la corriente ventral, encargada de
analizar sonidos complejos, y la corriente dorsal, implicada en
localizar los sonidos.
Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se
encuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el
bulbo hasta la corteza auditiva?
Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los
núcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos
envían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el
mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denominado
lemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en el
mesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo geniculado
medial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones hacia
la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal.
Figura 47. Esquema de las vías del
sistema auditivo
Cada hemisferio
cerebral recibe
información
auditiva de los
dos oídos pero,
sobre todo, del
oído
contralateral.
Las diferentes partes de la membrana basilar están
representadas en la corteza auditiva. De este modo,
el extremo más basal de la membrana basilar está
representado en la zona medial del córtex auditivo, y
el extremo apical en la zona lateral. La membrana
basilar responde de manera diferente ante sonidos
con distintas frecuencias sonoras; por este motivo, se
dice que la relación entre la corteza y la membrana
basilar se considera una representación tonotópica.
Figura 48. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano
Respecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria,
localizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región
del cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del
cinturón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las
regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región del
paracinturón recibe información de la región del cinturón y también de las
regiones del núcleo geniculado medial del tálamo.
Figura 49. Encéfalo de un
primate
Plano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede
observarse la corteza auditiva primaria y las áreas de
asociación del cinturón y paracinturón.
Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos
corrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza
temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la
corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada en
la localización de los sonidos.
Figura 50.
Organización de
la corteza
auditiva
Codificación del tono
Codificación del volumen
Codificación
del timbre
El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de
la vibración de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de
captar dicha vibración. En función de la intensidad de la vibración, la
cóclea puede detectar frecuencias altas o medias y frecuencias bajas.
Los estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la
membrana basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo
largo de ésta:
Frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme
mucho en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y,
por tanto, estas frecuencias serán codificadas por un conjunto de
neuronas en concreto. Las frecuencias altas o medias se codifican de
manera espacial.
Frecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es
decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que
descargan en sincronía con los movimientos del extremo apical de la
membrana basilar. Por tanto, en función de las neuronas que se
activen, sus axones, que forman parte de la vía aferente del nervio
coclear, llevarán la información al cerebro sobre la presencia de
diferentes sonidos con frecuencias determinadas. Las frecuencias
bajas lo hacen de modo temporal.
Parece ser que los axones del nervio coclear
informan al cerebro del volumen que tiene
un estímulo en función de su tasa de
descarga. Así, vibraciones muy intensas
provocan que los cilios de las células ciliadas
se flexionen mucho, lo que da como
resultado una mayor liberación de
neurotransmisores y, por tanto, una mayor
tasa de actividad de los axones del nervio
coclear. Además, las vibraciones intensas
también provocan movimientos de la
membrana basilar a lo largo de un área más
grande y, por tanto, activan un número más
grande de células ciliadas.
En la codificación del volumen, lo que se
tiene en cuenta es la tasa de descarga de
los axones del nervio coclear y el número
de células ciliadas activadas.
Los sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de
diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo.
Por ejemplo, cada instrumento produce un sonido con un timbre
determinado que nuestro sistema auditivo es capaz de distinguir.
La membrana basilar presenta una organización tonotópica, es
decir, que diferentes partes de ésta responden mejor a ciertas
frecuencias sonoras. Cuando alguien toca un piano, el sonido
producido por este instrumento estimula a la membrana basilar.
Varias partes de ésta responden a las ondas simples que componen
el sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón de
respuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la
corteza. El problema fundamental en la detección del timbre es que
los sonidos no suelen ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando
tocamos el piano, el comienzo de una nota producida por este
instrumento presenta un conjunto de frecuencias que emergen y se
desvanecen a los pocos milisegundos. Para poder llegar a reconocer
distintos sonidos, por ejemplo, el sonido de un clarinete o de un
piano, la corteza auditiva ha de examinar y analizar una compleja
sucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican su amplitud
y se desvanecen.
Los sonidos de frecuencia alta o
media se procesan de forma espacial.
Ésto quiere decir que se produce una
deformación del extremo basal de la
membrana basilar (las neuronas de
esta región se activan
simultáneamente ante la llegada de
este estímulo sonoro).
Por otro lado, los sonidos de
frecuencia baja se codifican de forma
temporal, ésto quiere decir que van
activando una serie de neuronas
progresívamente, a diferente timing,
que se localizan en el extremo apical
de la membrana basilar.
Respecto al complejo olivar, la parte
lateral procesa tonos de frecuencias
altas o medias y la parte medial
procesa tonos de frecuencias bajas.

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  • 1. Psicología fisiológica Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos La psicología fisiológica es una subdisciplina de la psicobiología que se encarga de abordar los mecanismos neurales de la conducta, llevando a cabo manipulaciones del sistema nervioso en situaciones generalmente controladas. El cerebro controla y regula la mayoría de las actividades del organismo. La información de nuestro entorno es captada por diferentes tipos de receptores sensoriales distribuidos ordenadamente por nuestro cuerpo. Éstos recogen y envían la información para que sea procesada e integrada por nuestro sistema nervioso. De igual forma, constantemente se están poniendo en marcha los cuidadosos planes motores que se desarrollan en nuestro cerebro y que finalmente conllevan a la coordinación de diversos grupos musculares para permitir un determinado movimiento. El sistema motor ha de tener información constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta información permite adecuar la planificación motora al estado presente del organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso de necesidad. La corteza motora está estrechamente conectada a la corteza sensorial, lo que permite el flujo constante de información. El cerebro recibe, integra, procesa la información y envía diferentes señales para regular múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha de la propia conducta hasta la regulación de distintos mecanismos de mantenimiento del medio interno y de control hormonal. Conductas que promueven la supervivencia del organismo -La ingesta -La bebida -El sueño Conductas que promueven la supervivencia de la especie -La conducta reproductora Las emociones y la cognición humana Las emociones son estados con una función reguladora que fomentan la supervivencia del organismo. Las emociones constituyen un conjunto de respuestas fisiológicas (autonómicas y endocrinas), tendencias de conducta y sentimientos subjetivos (en el caso del ser humano) que llevan al individuo a reaccionar ante una situación con importancia biológica o con significación personal. El sistema nervioso no sólo establece un puente de unión entre la información proveniente del medio y la respuesta que el organismo realiza para adecuarse a las demandas cambiantes del entorno, sino que nos convierte en lo que somos, subyace a la resolución de problemas, a la inteligencia, al pensamiento, a capacidades tan humanas como el lenguaje, la atención o los mecanismos de aprendizaje y memoria. la respuesta de estrés es un intento del organismo de restablecer el equilibrio homeostático y de adaptarse a unas situaciones biológicas y/o psicológicas y/o sociales, que consiste en un conjunto de cambios en el ámbito fisiológico (alteraciones de diferentes sistemas del organismo) y psicológico (alteraciones en las percepciones y cogniciones), donde interactúan los sistemas nervioso, endocrino e inmunitario. Hoy en día, sabemos que los efectos del estrés dependen de su magnitud y de su duración. Ciertos niveles de estrés en momentos puntuales pueden facilitar los procesos de aprendizaje y memoria. No obstante, si aumentamos la duración y la magnitud del estrés, éste puede ocasionar modificaciones en los mecanismos de plasticidad sináptica, cambios morfológicos en el cerebro e incluso la muerte celular y la supresión del nacimiento de nuevas neuronas. La respuesta al estrés Las lesiones del sistema nervioso destruyen las neuronas y los axones que forman las redes y los circuitos neurales, y detienen el flujo de impulsos entre regiones, alterando sus funciones y comportamiento. También se profundizará en las bases biológicas de algunos trastornos mentales y neurológicos. Lesiones y bases neuronales de los trastornos Para consultar sobre técnicas de neuroimagen e investigación en este campo consultar módulo 1 o módulo 1 de psicobiología, así como los esquemas existentes. La psicología fisiológica tiene un objeto de estudio propio y utiliza el mismo método que el resto de las disciplinas científicas. Por lo tanto, se persigue la contrastación empírica, en tanto que se formulan hipótesis para buscar evidencias empíricas que las confirmen o las refuten. De igual modo, uno de los rasgos cardinales de la investigación en psicobiología es la búsqueda de la replicabilidad. NOTA El objeto de estudio de la disciplina Neuronas, cerebro, redes neurales y dinámicas cerebrales El sistema nervioso es una estructura compleja constituida por una serie de elementos anatómicos diferenciables visualmente: por un lado, el cerebro, el cerebelo y el tronco de encéfalo, que se alojan dentro del cráneo; por otro, la médula espinal, localizada dentro de un largo canal óseo conformado dentro de las vértebras de la columna vertebral, y, finalmente, los nervios pares craneales y nervios periféricos, los cuales surgen del tronco del encéfalo y de la médula, con la función de recoger información del entorno y conducirla hasta el cerebro, o enviar señales de salida hacia estructuras efectoras como los músculos, las glándulas de la piel o las vísceras internas de nuestro organismo. La función principal del sistema nervioso es desarrollar patrones de comportamiento que permitan nuestra relación con el entorno. Con el fin de hacerlo posible, la maquinaria que lo compone está dedicada al almacenamiento, tratamiento y procesamiento (consciente o no consciente) de la información suministrada desde el mundo que nos rodea, así como a la planificación y ejecución de acciones que pueden tener un impacto sobre éste. Los componentes básicos o las unidades fundamentales de cada una de las partes del sistema nervioso son las células que lo componen. Éstas pueden ser neuronas o células gliales. Las neuronas reciben y transmiten impulsos nerviosos. Las células gliales actúan como elementos de apoyo. Las neuronas son las unidades que tienen la capacidad de activarse (despolarizarse) eléctricamente y conducir impulsos eléctricos (también denominados potenciales de acción) desde sus dendritas, a través de su soma o cuerpo, y a lo largo de sus axones. Las neuronas tienen la capacidad de transmitir esta señal eléctrica a otras neuronas saltando un espacio físico denominado sinapsis, por medio de la liberación y la difusión en la región terminal del axón de moléculas químicas de neurotransmisores. Las neuronas tienden a conectarse unas con otras con el fin de poder conducir impulsos nerviosos a través de largas distancias. Este desplazamiento se lleva a cabo saltando sucesivamente de la región terminal de un axón hasta las dendritas de la neurona que sigue, a través del espacio sináptico. Las neuronas están presentes en todo tipo de formas, tamaños, número y patrones de distribución (de dendritas o axones), y presentan diferentes capacidades para producir y liberar tipos específicos de moléculas de neurotransmisores. Las características morfológicas (estructurales) o fisiológicas (funcionales) de las neuronas determinan sus capacidades para ejercer su función de manera óptima dentro del conjunto del sistema nervioso. Según el tipo de neurotransmisor liberado por el botón terminal del axón de una neurona (elemento presináptico) y las características de los receptores localizados en las dendritas de la neurona con la que establece una sinapsis (elemento postsináptico), una conexión puede ser excitadora (excita a la siguiente unidad y facilita la conducción de impulsos a lo largo de una vía) o inhibidora (inhibe la neurona de la sinapsis, reduciendo el número y/o la frecuencia del número de impulsos). Las neuronas están rodeadas por un gran número de células de apoyo denominadas células gliales o glía. Cada tipo de célula glial cumple misiones específicas. Los oligodendrocitos se encargan de recubrir los axones del cerebro y la médula espinal, de una sustancia hecha de lípidos, la mielina, que acelera la transmisión de impulsos. Los astrocitos regulan de manera dinámica las interacciones eléctricas entre neuronas y les dan soporte trófico y metabólico. La microglía puede defender el sistema nervioso de los ataques de agentes patógenos y desempeña un papel importante en los procesos inflamatorios dentro del sistema nervioso. Estas células son muy importantes. Diferenciación de los diferentes tipos de células Durante el desarrollo embrionario, un programa genético de señales moleculares expresadas y liberadas en partes específicas del sistema nervioso primitivo dirige la diferenciación de los diferentes tipos celulares del sistema nervioso (neuronas y células gliales). La diferenciación se produce a partir de una población inicial de células madre indiferenciadas. Programas genéticos y moleculares similares determinan también la migración y localización de ejemplares de cada tipo celular hacia las regiones y subregiones del futuro sistema nervioso para formar agregados celulares en zonas específicas como la corteza cerebral y en los diferentes núcleos del cerebro, cerebelo, tronco del encéfalo y la médula espinal. Finalmente, señales moleculares muy sofisticadas y complejas procedentes de las propias neuronas (y también las células gliales y no gliales de su entorno) estimulan la emisión de ramas (axones o dendritas) y promueven su crecimiento y el establecimiento de patrones de conexiones entre las neuronas de los diferentes grupos o núcleos que acabamos de describir, formando redes neurales. Conjuntos de neuronas o células gliales aisladas las unas de las otras, en un mundo sin sinapsis o conexiones, no podrían tratar la información ni permitirían la producción de comportamiento humano. Por ello, los elementos celulares dentro de cada porción del sistema nervioso se organizan enredes o circuitos. Son estas redes las que configuran las estructuras anatómicas que permiten el procesamiento de la información del mundo en el que nos encontramos inmersos. Definición de red o circuito neuronal Definimos una red o circuito neural como el sistema formado por diferentes agrupaciones o clústeres de neuronas(que conforma la sustancia gris cortical o subcortical) y el conjunto de vías y conexiones sinápticas (que conforma la sustancia blanca) que permiten el flujo de información entre ellas bajo la forma de impulsos bioeléctricos. Una red neural es el sistema conformado por agrupaciones de neuronas y el conjunto de vías y conexiones sinápticas axonales que las interconectan. Las redes neurales constituyen uno de los pilares de la organización del sistema nervioso y fundamentan y condicionan los patrones de comportamiento que emergen de sus estructuras. No todas las redes neurales son iguales, ni permiten al sistema nervioso tratar la información del mismo modo. ¿Qué variables definen las redes neurales? ¿Cómo se pueden explorar las redes neurales? Estructura general de una red neural El número y tipo de neuronas que conforman cada agrupación de neuronas (nudo, nodo o clúster) que forman parte de la red neural. La localización y la distancia entre cada nodo o nudo dentro de las diferentes partes del sistema nervioso central, es decir, el cerebro, el cerebelo y la médula espinal. El patrón, la longitud, la distribución de las conexiones y el carácter (inhibidor o excitador) de las sinapsis establecidas entre las neuronas de los nodos. las direcciones y trayectorias posibles de los flujos de impulsos nerviosos (potenciales de acción) dentro de cada red, asociados a los aspectos temporales (momento de inicio, duración, tiempo de finalización) del tratamiento que la información recibe en cada nodo o punto de la red. Estudios recientes demuestran que el cerebro no se puede considerar simplemente una gran red neural donde todos los nodos y neuronas están interconectados, sino más bien una colección jerárquica de redes de ámbitos local, regional y suprarregional que cooperan y/o compiten para resolver problemas específicos por medio de sus conexiones. Diferentes técnicas de neuroimagen relativamente recientes han permitido explorar algunos de los aspectos de las redes neurales en animales y humanos. Estas técnicas se pueden dividir en dos grandes tipos: a) aquellas que tienen capacidad de medir la localización global de los nodos de una red y las dinámicas temporales precisas del flujo de actividad en la corteza cerebral: electroencefalografía (EEG) y magnetoelectroencefalografía (MEG) b) aquellas más especializadas en la distribución anatómica precisa en todo el cerebro a la vez (corteza y regiones más profundas) de las regiones neurales o nodos implicados en el procesamiento de una función: tomografía de emisión de positrones (TEP) e imagen por resonancia magnética estructural (IRM estructural) y funcional (RMF). Toda red neural biológica se caracteriza por poseer como mínimo tres estratos de neuronas o unidades: El estrato de neuronas de entrada input layer El estrato o los estratos de neuronas ocultas hidden units El estrato de neuronas de salida output layer Está constituido por la línea de neuronas que permiten la entrada de la información con la que la red trabajará. Está constituido por uno o varios niveles y líneas de neuronas interconectadas de manera compleja, que reciben impulsos desde el estrato de entrada y que se encargan del tratamiento de la información. El estrato oculto puede presentar patrones arquitectónicos y de conectividad extremadamente variados. Está constituido por una línea de neuronas que permiten comunicar las señales elaboradas por la red y, eventualmente, utilizarlas para generar una respuesta. Las redes neurales y las neuronas que las componen se encargan del procesamiento de las funciones cerebrales. Sus capacidades dependen de su arquitectura de conexiones y de los patrones y las dinámicas temporales de los flujos de impulsos.
  • 2. Tipos de redes neurales Hay una serie de modelos o diseños elementales de redes que son utilizados como bloques o ladrillos para construir una gran mayoría de las redes neurales biológicas: Implicaciones de la organización cerebral en redes neurales Redes recíprocas competitivas Redes de proalimentación feedforward networks. Redes con retroalimentación feedback networks Redes recíprocas cooperativas Otros tipos de arquitectura de redes neurales Distintos tipos de arquitectura de redes neurales locales caracterizadas por un patrón concreto de distribución de axones y conexiones permiten ejercer modificaciones muy conocidas sobre las señales electrofisiológicas registradas por los sistemas sensoriales. Uno de los tipos de red más conocidos es el que permite implementar el principio de inhibición lateral, según el cual columnas cilíndricas de neuronas de proalimentación que procesan los estímulos procedentes de su campo receptor inhiben por medio de interneuronas inhibidoras la actividad de vías o columnas situadas en su perímetro. Gracias a estas ramas de inhibición lateral se potencia la conducción de las señales de la vía preferentemente activada y se suprime la de vías adyacentes, fenómeno que permite aumentar la localización y el contraste de la señal. Otras arquitecturas frecuentes son las redes o nodos de convergencia, en los que las salidas de varias neuronas convergen (se suman en el espacio y en el tiempo) en una única unidad, o las redes divergentes, en las que las señales de salida de una única unidad se distribuyen (se multiplican) en varias neuronas de los estratos posteriores. Se trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados mutuamente por medio de conexiones inhibidoras bilaterales y aferencias independientes. El incremento de actividad de uno de los nodos producirá, en este caso, el decrecimiento de la actividad del otro, y viceversa. En redes intactas, la tendencia a medio plazo es llegar a un equilibrio de tipo competitivo entre los niveles de uno y del otro nodo cerebral que permita la autorregulación. La lesión unilateral y parcial de uno de los dos nodos produce, por el contrario, un desequilibrio extremo de actividades entre la región intacta y la región lesionada, en la que la región alterada y sus redes asociadas presentan dobles efectos de supresión: por una parte, los derivados de la lesión y, por otra, los generados por una sobreinhibición no contrarrestada procedente de la región intacta. La mayoría de las interacciones entre regiones homólogas de ambos hemisferios se produce mediante redes recíprocas competitivas a través de axones que atraviesan el cuerpo calloso. Se trata de circuitos establecidos entre dos nodos conectados mutuamente por medio de conexiones excitadoras bilaterales y dotados de entradas independientes. El incremento de actividad de uno de los nodos producirá por conectividad el incremento de la actividad del otro y viceversa; de manera que la tendencia, a medio plazo y a lo largo de distintas iteraciones, es a retroalimentarse de manera cooperativa produciendo un incremento progresivo, y quizá beneficioso, de la actividad de ambos nodos o regiones cerebrales al mismo tiempo. En este tipo de redes, el diseño permite que una línea de neuronas estimulada por la línea o estrato precedente module la actividad de esta última por medio de sinapsis excitadoras o inhibidoras recurrentes (es decir, que parten en dirección opuesta para actuar sobre la línea precedente o como entrada sobre la misma unidad). En función del tipo de interacciones de tipo feedback, los efectos sobre el estrato precedente de unidades neurales pueden ser una reducción de los impulsos (interacciones retroactivas inhibidoras), que son las más frecuentes, o un incremento de éstos (interacciones retroactivas excitadoras). Este tipo de redes se encuentran entre las más frecuentes del cerebro y permiten ejercer una actividad regulada y modulada de manera armónica en función del nivel de actividad. Las actividades de recurrentes o de retroalimentación (en ocasiones también denominadas top-down) son bien conocidas en las vías visuoespaciales y visuales entre regiones visuales frontales, visuales extraestriadas y visuales primarias. Se trata de un circuito en serie donde grupos de neuronas están conectadas por medio de sinapsis excitadoras (o a veces también inhibidoras), de tal manera que cada estrato de unidades induce efectos del mismo signo sobre la línea siguiente de neuronas. Estas redes permiten de manera muy eficaz y de modo unidireccional el paso (o el bloqueo) de la información a lo largo de la red, sin modulación recurrente de ningún tipo sobre estratos precedentes. La mayoría de las vías sensoriales que envían información desde los órganos de los sentidos o la piel hasta el cerebro son fundamentalmente circuitos de proalimentación, también denominados circuitos bottom-up. El conectivismo considera las redes neurales como sistemas complejos de nodos de neuronas y conexiones de sustancia blanca, como los pilares de organización y el procesamiento de la información y la emergencia del comportamiento del sistema nervioso. Del conectivismo cerebral se pueden derivan tres implicaciones importantes para el futuro psicólogo en el contexto de esta materia: En un cerebro intacto, la exploración de las bases cerebrales de una mayoría de funciones cerebrales complejas (de tipo motora, sensorial o cognitiva) requiere determinar las regiones cerebrales que, formando una red, participan en el tratamiento de la información. También las direcciones y el tiempo de aparición de los flujos de señales o impulsos bioeléctricos. Aunque algunas funciones son procesadas en el nivel de una red de ámbito local, hay muchas otras que dependen de una red o circuito cerebral muy extenso, de tal manera que las funciones que emergen se deben interpretar como el resultado de las diferentes operaciones y transformaciones efectuadas por medio de los diferentes nodos del circuito. Los efectos de una lesión cerebral inicialmente focal se transmiten a través de sus conexiones y afectan a nodos en distintas localizaciones de la misma red neural. Estos efectos a distancia están mediados por la pérdida de la actividad sináptica de entrada procedente de las regiones inicialmente lesionadas o por la degeneración (anterógrada o retrógrada) de los axones o cuerpos neurales que bilateralmente conectaban o inervaban ambas estructuras. El grado de afectación en red depende, entre otros factores, del volumen de la lesión inicial y de la riqueza y el signo de las conexiones. las redes neurales son la base de las posibles recuperaciones o compensaciones espontáneas de los comportamientos afectados por una lesión focal. Los nodos cerebrales intactos o no excesivamente alterados de una red (que ya participaban o no previamente en el desarrollo de una función específica) pueden adquirir de manera espontánea o después de una rehabilitación intensiva la capacidad de ejecutarlas. En general, son aquellas regiones anatómicas con características neurales y patrones de conexiones (entradas y salidas) más similares y más próximas a las lesionadas las que tienen mayor probabilidad de retomar la función. Desde la segunda mitad del siglo XIX y hasta casi finales del siglo XX la neurociencia consideraba que el procesamiento cerebral que daba lugar a determinados comportamientos tenía lugar en el nivel de regiones cerebrales circunscritas (módulos). Esta visión denominada localizacionismo o situacionismo estaba fuertemente influenciada por la fuente principal de evidencia científica sobre relaciones entre funciones y regiones cerebrales que eran los estudios de lesiones focales en animales o pacientes humanos. En este tipo de estudios se utilizaba la relación entre la destrucción de una región cerebral y la abolición de una capacidad cognitiva o comportamiento para generalizar la asociación de una función a una localización cerebral en el cerebro normal. Técnicas invasivas electrofisiológicas de registro intracortical simultáneo en diferentes regiones corticales o, más recientemente, métodos de neuroimagen como las indicadas (MEG, EEG, TEP e IRMf) han demostrado que aunque una parte del procesamiento cognitivo se realiza en circuitos y redes locales, las interacciones entre nodos localizadas en regiones más lejanas por medio de conexiones rápidas de largo alcance (long-range connectivity) son un elemento esencial de la actividad cerebral asociada a capacidades, habilidades y comportamientos concretos. En oposición al localizacionismo, el enfoque que considera las funciones cognitivas y el comportamiento como funciones emergentes de la activación de sistemas cerebrales complejos organizados en redes se denomina conectivismo. Psicología fisiológica Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos Lista de técnicas de neuroimagen Consultar esquema sobre técnicas de psicobiología Técnicas estructurales de neuroimagen: -Tomografía de rayos X computarizada (TC) -Imagen de Resonancia Magnética (IRM): hay varios subtipos Técnicas de registro de la actividad metabólica cerebral: -Tomografía por omisión de positrones (TEP) -Imagen de resonancia magnética funcional (IRMf) -Espectroscopía por resonancia magnética (ERM) Cirugía estereotáxica y procedimientos histológicos Técnicas de registro de la actividad neuronal -Registro de la actividad eléctrica neural (registros de una sola unidad o múltiples) -Registro de la actividad química neural (in vivo, post- mortem) Técnicas de estimulación de la actividad neuronal (estimulación química o eléctrica en animales, extracraneal o magnética transcraneal). Estudio del sistema nervioso mediante lesiones cerebrales Técnicas farmacológicas Técnicas de registro psicofisiológico: 1) Registro de la actividad cerebral electromagnética: 1.1. Electroencefalografía (EEG) 1.2. Potenciales evocados (PEs) 1.3. Magnetoencefalografía (MEG) Registro de la actividad del sistema nervioso somático -Electromiograma EMG -Electrooculograma EOG Registro de la actividad del sistema nervioso autónomo -Electrocardiograma ECG ENTRE OTRAS... (Ver material) El SN debe ser entendido a diferentes niveles de complejidad estructural: 1) Nivel más elemental: elementos celulares, fisiológicos y moleculares 2) Nivel más global: conformación del cerebro por núcleos, capas y vías de proyección, la estructuración de los diferentes sistemas neurales y la descripción macroscópica cerebral. La psicobiología: es la disciplina cuyo objeto de estudio es la conducta y la cognición pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes. Pretende estudiar el comportamiento observable y los procesos cognitivos como un conjunto de fases sucesivas de un fenómeno biológico. La disciplina surgió como tal en los años 50, aunque desde mucho antes ya se venía estudiando el SN y cómo éste podía explicar el comportamiento. En 1949 Hebb publicó una obra que representó el punto de inflexión en la demarcación de la psicobiología como disciplina científica dentro de la neurociencia. Hebb postuló un modelo sobre el funcionamiento del Sistema Nervioso en relación con la producción y regulación de la conducta y la cognición. La psicobiología utiliza la metodología científica, por tanto deben de realizar hipótesis contrastables, observables, para tener evidencias empíricas que permitan rechazar o acceptar unas hipótesis en frente a otras. -Estamos dentro del paradigma manipulativo, en lo que se refiero al contexto metodológico; de modo que la investigación en psicología fisiológica tenderá a la utilización de diseños experimentales y cuasi experimentales, en los que la variable independiente ha de ser manipulada. -Los sujetes participantes suelen ser animales, por tanto se usan modelos animales, por cuestiones éticas y prácticas. La neurociencia La Society for Neuroscience (asociación de neurocientíficos profesionales) fue fundada en 1970. Pero desde mucho antes ya se venía estudiando el cerebro desde otras disciplinas relacionadas como la medicina, la biología o la psicología. La neurociencia necesita de un posicionamiento multidisciplinar, ya que se requieren conocimientos en diferentes niveles de análisis en un orden de complejidad ascendente: 1) molecular 2) celular 3) sistémico 4) conductual 5) cognitivo La diferencia del objeto de estudio entre la neurologia y la psicobiología és que ésta última pone el énfasis en el estudio del sistema nervioso en interacción con el resto del cuerpo sobre el control del comportamiento. Uno de los niveles de análisis que lleve a cabo la psicobiología será mediante la manipulación del sistema nervioso, lo que se constituye como psicología fisiológica. La neurociencia cognitiva: es un campo científico de surgimiento relativamente reciente entre dos disciplinas: la neurociencia y la psicología cognitiva. En tanto que la psicología cognitiva tiene como objeto de estudio las funciones cerebrales superiores y todas las conductas asociadas, la neurociencia cognitiva nace en la convergencia de estas dos disciplinas. Parte de la investigación llevada a cabo dentro del marco de la psicobiología (sobre todo realizada con técnicas de autoimagen) viene determinada por los principales propuestos y premisas de la neurociencia cognitiva.
  • 3. Psicología fisiológica Módulo 1: Introducción a la psicología fisiológica Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores Módulo 3: Sistemas reguladores y emocionales Módulo 4: Neurociencia cognitiva Módulo 5: Aspectos patológicos LA VISIÓN Hacia la corteza Audición y sistema vestibular Gusto y olfato: sentidos químicos El sistema somatosensorial o los sentidos corporales El sistema motor Existen 2 tipos de estímulos El estímulo distal El estímulo proximal El estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el proceso perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a la proyección particular que conforma en las superficies sensoriales el estímulo distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un estímulo distal es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que el estímulo proximal es el patrón distribuido de energía captada por los fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo distal. El estímulo proximal será, por tanto, una imagen con características ciertamente distintas a las del estímulo distal en el cual se origina. Es preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es incognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las características que conocemos del estímulo distal son las que provienen de la interacción sensoriomotriz que mantenemos con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partida del sistema visual (SV) para lograr la formación del percepto es el estímulo proximal, que, simplificando mucho, podría considerarse –en el caso de la visión– que está constituido por las dos imágenes que llegan a las retinas. Buena parte de la transformación de la imagen retiniana se realiza en las áreas corticales dedicadas al procesamiento de la información visual (distribuidas en los lóbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, también en el recorrido hasta la corteza la información sufre transformaciones significativas. Las células ganglionares de la retina son las encargadas de transportar la información hasta la corteza y son también las responsables últimas de la información que haya resultado del procesamiento retiniano. Esta transformación del estímulo proximal se realiza mediante circuitos precisos que computan aspectos específicos a partir de la información que reciben. La retina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamiento de la imagen visual que se realiza en ella a través de trenes de potenciales de acción. El canal por el que circula la información (es decir, el soporte físico para la comunicación) son los axones de las células ganglionares de la retina que forman lo que conocemos como nervio óptico. La proyección de la información proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la vía se realiza en forma retinotópica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales. El nervio óptico El nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axones de las células ganglionares abandonan la retina a través del disco óptico y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no todas las fibras harán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino que tomará cada axón dependerá de en qué región de la retina se encuentra la célula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandes mitades: la mitad nasal y la mitad temporal (figura 23). Toda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las ganglionares que terminarán en el hemisferio derecho(las fibras de color lila en la figura 23). Así, toda la información del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesada en el hemisferio derecho y toda información que proviene del campo visual derecho es procesada en el hemisferio izquierdo. Por qué? Porque los axones de las células ganglionares de la hemiretina nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y proyectarán sus fibras en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los axones de la hemiretina nasal izquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. El núcleo geniculado lateral NGL Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (donde aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferio cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben información, y llegan al núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo. Los axones que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene de cada ojo y generan un mapa ordenado de la información correspondiente al sector del campo visual que codifican. El Núcleo Geniculado Lateral (NGL), es el centro de procesamiento primario de la información visual recibida por la retina del ojo. El NGL se localiza dentro del Tálamo del Cerebro, y es por ello parte del Sistema Nervioso Central. El núcleo geniculado lateral recibe la información directamente y a través de las células ganglionares que provienen de la retina a través del tracto óptico y del sistema de activación reticular. Las neuronas del NGL envían sus axones a través de la radiación óptica (ruta geniculoestriada), una ruta que va a la corteza visual primaria (V1), también conocida como corteza estríada, la corteza visual primaria rodea a la Cisura calcarina la cual está localizada en la parte medial y posterior del lóbulo occipital.1Adicionalmente, el NGL recibe muchas conexiones de retroalimentación de la corteza visual primaria. En los mamíferos y en los humanos las dos rutas más fuertes que enlazan al ojo y al cerebro son aquellas que se proyectan hacia el Núcleo Geniculado Lateral Dorsal (parte de él en el tálamo) y el Colículo superior (CS). En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos celulares de las células del NGL según su procedencia. Capas magnocelulares 1,2 Capas parvocelulares 3,4,5,6 En las capas 1 y 2 (las más ventrales) harán sinapsis las células ganglionares de la retina tipo M. Allí se encontrarán con células de cuerpo celular grande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares. En estas capas se procesará la información proveniente de estímulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de células ganglionares tipo M de la retina, con lo que se conforma así la vía magnocelular. Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que allí encontraremos células con cuerpos celulares más bien pequeños que reciben información de las células tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensibles a los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta frecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagen visual. Las células de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedades similares a las células tipo P de la retina. A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las diferentes capas del NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo del que procedan. Las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretina nasal contralateral Las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretina temporal ipsilateral En cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen un mapa retinotópico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la retina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual del mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, podemos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad del mundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de un solo ojo. Esta separación de la información según el ojo del que proviene será respetada también por las células del NGL y permitirá que la información se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibilitará la visión binocular. Células k: vía koniocelular Estas células reciben información de un tercer tipo de células ganglionares de la retina (las K o biestratificadas que también se mencionaron anteriormente) a través de la llamada vía koniocelular, cuya función parece estar relacionada con la modulación de la señal del color Según un estudio reciente mediante imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima vinculación con la corteza, desempeña un papel importante en varios aspectos de la cognición humana y, particularmente, en la percepción. En este sentido, algunos autores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el NGL en los humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamente regulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales como la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006). Rivalidad binocular Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen competir por unos instantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepción del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen un nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, más allá de que ambas retinas tienen fisiológicamente la capacidad de ingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo una imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida. Las células ganglionares de la retina son un tipo de neuronas de axón mielinizado localizadas en la superficie interna de la retina. Reciben información de las fotorreceptores mediante neuronas intermediarias bipolares, amacrinas y horizontales. Las células ganglionares de la retina varían en tamaño, conexiones y respuesta sensorial, pero todas comparten la característica de tener un largo axón que va hacia el cerebro, formando a su paso el nervio óptico, el quiasma, y la vía óptica, llevando información hacia el tálamo, hipotálamo y mesencéfalo.
  • 4. Módulo 2: Sistemas sensoriales y motores LA VISIÓN Hacia la corteza Vías neurales para el transporte de la información visual La independencia anatómica de cada una de éstas dos vías ha permitido, mediante experimentos de destrucción selectiva de una u otra vía, identificar claramente sus funciones. Una vez que los axones de las células ganglionares pasan por el quiasma óptico, éstas forman lo que se conoce comoel tracto óptico, que será la estructura que transportará información visual a partir de aquí. La mayoría de las fibras procedentes de la retina (aproximadamente el 90%) conforman la vía geniculoestriada o vía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con las diferentes capas de la corteza visual primaria (V1). Existen también algunas neuronas ganglionares que conectan con distintos núcleos de procesamiento de información visual y regulan cuestiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un ejemplo de ello se puede apreciar en las neuronas que conectan directamente con el núcleo supraquiasmático hipotalámico y que se encargan de regular los ritmos biológicos circadianos por medio de la información correspondiente al ciclo diario luz-oscuridad. Vía magnocelular Las células geniculadas ubicadas en las capas magnocelulares del NGL proyectan específicamente a las capas 4cα de la corteza visual primaria. A todas las células que llegan hasta las capas 4cα se las denomina vía magnocelular la vía magnocelular resulta muy importante en la detección de cambios rápidos relacionados con la detección de movimiento visual y con la percepción de componentes de baja frecuencia espacial en la imagen visual. Vía parvocelular las que provienen de las capas parvocelulares (capas 3 a 6 del NGL) inervan la capa 4cβ. al conjunto completo de células que llega hasta la capa 4cβ se la conoce como vía parvocelular es imprescindible para la codificación del color y la visión espacial de gran detalle Vía Koniocelular El trayecto que va desde la retina hasta el área V1 es lo que previamente denominamos la vía geniculoestriada (figura 25). Tiene tres componentes: La vía tecto-pulvinar SC-PULVINAR -Existe también otro conjunto de fibras que van desde la retina hasta el colículo. -Esta vía es de origen evolutivo más antiguo. -Este conjunto de fibras (aproximadamente 100.000) establecen sinapsis primero en el colículo superior, después con el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí, buena parte de esta información se dirige hacia áreas específicas de la corteza visual (V2, V5). - Su función parece estar centrada en la orientación de respuestas mediante el control del movimiento de la cabeza y de los ojos, específicamente de los movimientos sacádicos. En el colículo superior CS existe un mapa grosso modo del campo visual, así como mapas espaciales de otras modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en correspondencia los distintos mapas y orientar el movimiento de los ojos en función de claves multimodales. Este núcleo tiene conexiones con el núcleo talámico pulvinar y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constituye una vía alternativa a la del NGL para que la información visual llegue a diferentes áreas de la corteza, aunque por un camino que evita el pasaje por el área V1. Existen dos grandes corrientes de procesamiento complementarios en el sistema visual a partir del momento en el que la información llega a V1. Estas dos vías de procesamiento no están completamente separadas, sino que existen múltiples instancias de interacción y cooperación funcional entre ambas. Vía dorsal - terminará proyectando al córtex parietal posterior después de pasar por V1, pero que conectaría con la información que proviene por la vía tecto-pulvinar. - la corriente dorsal parece intervenir en la localización (posición en el espacio, movimiento, etc.) de estos mismos objetos. - La corriente dorsal se la conoce como el canal de información para la guía de la acción. Vía ventral -Vía que proyectará, después de pasar por la corteza visual primaria, sobre el córtex infero-temporal. - En esta corriente, el trayecto que va desde la retina hasta el área V1 es lo que previamente denominamos la vía geniculoestriada. - la corriente ventral de procesamiento visual desempeña un papel fundamental en la identificación y el reconocimiento de los objetos. -Se denomina a la corriente ventral como el canal de procesamiento para la percepción Nuestro cerebro visual parece funcionar descomponiendo la imagen por múltiples rutas, funcionalmente dispares, que combinan el procesamiento en paralelo, la cooperación horizontal y la jerarquía para garantizar la supervivencia del observador a través de la programación visomotora, que le permitirá desarrollar conductas eficaces ante las diferentes situaciones que provoca su relación con el mundo físico. La vía geniticuloestriada Corteza inferotemporal Corteza parietal posterior LA VISIÓN Hacia la corteza: La corteza visual primaria -La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas diferenciadas desde el punto de vista de los tipos celulares, las conexiones y las entradas y salidas. -También como en los demás sistemas sensoriales, existe un área que recibe directamente las entradas que provienen desde el núcleo geniculado lateral del tálamo: 1) la corteza visual primaria (también conocida como V1 o corteza estriada), que se ubica en la parte posterior del lóbulo occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2. 2) y existe un conjunto de áreas (probablemente más de 30) que procesan la información visual, conocidas en su conjunto como áreas extraestriadas. El resto de las áreas corticales se extienden a partir de la parte posterior del lóbulo occipital, dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del lóbulo temporal. Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de V1 sobre interneuronas estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M (subcapas 4cβ y 4cα respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales excitadoras, que distribuyen la información a través de las diferentes capas. Los axones provenientes de las neuronas K proyectan sobre unas estructuras peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas en V1, llamadas blobs. El circuito básico cortical está compuesto, además, por interneuronas locales inhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas (sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente las 2 y 3 envían información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las capas profundas proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son importantes las retroproyecciones al NGL que salen de la capa 6 de V1. La proyección de la vía visual primaria sobre V1 es RETINOTÓPICA, es decir, mantiene las relaciones topológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor agudeza visual, que en la retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones. -La cantidad de área cortical está en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más que con el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos un área cortical mucho más grande que la que le correspondería según su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como MAGNIFICACIÓN CORTICAL. Los puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas de la retina y el NGL son, en gran parte, ineficaces en la corteza visual. La mayoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden vigorosamente a las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presentadas en un rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la célula. Las respuestas de las neuronas corticales están sintonizadas a bordes orientados, de la misma manera que los conos en la retina están sintonizados a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la orientación a la que una célula responde mejor) se le denomina ORIENTACIÓN PREFERIDA DE LA NEURONA. Realizando un muestreo de las respuestas de una gran cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las orientaciones están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual. Una orientación dada en una escena visual es codificada en la actividad de una población particular de neuronas selectivas a la orientación. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de la clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los campos receptivos de algunas células corticales, que denominaron CÉLULAS SIMPLES, están compuestos de zonas on espacialmente separadas de zonas off, como si los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas estuvieran alineados (figura 26). Otras neuronas, llamadas CÉLULAS COMPLEJAS, tienen campo receptivo donde zonas on están entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas de varias células simples. Otros estudios mostraron neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo receptivo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras células responden selectivamente a la dirección en la que un borde se mueve a través de su campo receptivo. La especificidad de las características de los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores desempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas de las escenas visuales. Otra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de las anteriores en la vía visual es LA BINOCULARIDAD. Aunque el NGL recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas separadas, de modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por ambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y derecho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en V1, ya que los axones de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la corteza. Más allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que la mayoría de las neuronas corticales tengan campos receptivos binoculares con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición en el campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de V1 proporciona una base para LA ESTEREOPSIS, la sensación de profundidad que tenemos cuando observamos objetos próximos. Los dos ojos miran el mundo con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más lejos o más cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no correspondientes de la retina. La vía parvocelular (corriente dorsal, NLG 3-6) está implicada en procesar forma y color la vía magnocelular (corriente ventral, NLG 1- 2) lo está en procesar movimiento y localización del estímulo en el espacio.
  • 5. La organización columnar Podemos concluir que en V1 tiene lugar un primer procesamiento de los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminará, más adelante, en la percepción de la forma, del color y del movimiento. La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a preguntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado de la corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave y continua cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orientación, por ejemplo, todas las neuronas encontradas en una penetración perpendicular con un electrodo de registro en un punto particular tendrán, muy probablemente, la misma orientación preferencial, formando una columna de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacentes, sin embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes a las adyacentes (figura 27). La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras características que también varían de esta manera sistemática (color, dirección de movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado del espacio visual. La organización columnar de la corteza estriada es también evidente en las respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las neuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos ojos, la intensidad relativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este continuo están las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al derecho y en el centro están los que responden igualmente bien a ambos ojos. Como sucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a través de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocular. Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han demostrado que otras características del estímulo, tales como color, dirección del movimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación sistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con otras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada, entonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de una pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los denomina HIPERCOLUMNAS. LA VISIÓN Percepción activa Visión activa Frente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamente, se contrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficientemente expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción visual constructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la información necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de estructuras centrales. La captura de información visual no se hace tomando una instantánea del mundo frente a nosotros, sino mediante un proceso de exploración activo del campo visual guiado por nuestras necesidades cognitivas (entendido en un sentido muy general) de cada momento, como lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que ocurre en el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estrategia perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de imágenes sucesivas captadas en el proceso de exploración. Movimientos oculares A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de organización motora vistos en los subapartados correspondientes, pero el interés de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción visual. Este carácter activo de la percepción, con las particularidades de cada caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales (O Regan y Noe, 2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de una alta agudeza visual en la fóvea, la pequeña región circular en la retina central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo dirigen la fóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso denominado foveación). El psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por los sujetos para examinar una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que los sujetos examinaban una variedad de objetos y de escenas. La figura 37. muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de la reina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rápidos, balísticos (balístico significa que no hay retroalimentación mientras el movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con partes particulares de la escena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo brevemente por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prácticamente no hay percepción visual durante el tiempo que dura una sacada) debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica. Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un proceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de punto de fijación varias veces por segundo seleccionando características interesantes de la escena. El sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares antagónicos: rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo; rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior. La inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo superior, el VI o nervio abducens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o nervio oculomotor (nervio motor ocular común), que inerva al resto. Por el par III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras que producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos preparatorios para la visión cercana. Cada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos de origen de los nervios pero la determinación de un movimiento particular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno de los músculos, sino a través de circuitos que organizan los programas motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la formación reticular: el centro pontino de la mirada horizontal y el centro mesencefálico de la mirada vertical. Todo movimiento de los ojos se define por la acción combinada de ambos centros. RESUMEN MATERIAL NO EVALUABLE MÓDULO 2 -La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos cuando pasan de un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo. -El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte, debido principalmente a que su capa externa está compuesta por denso tejido conjuntivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares, que son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por debajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos a ellas por membranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad. -Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres proceden de sus diferentes características morfológicas, pero también difieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos en la retina y en el modo como están conectados con las otras células retinianas. Los fotopigmentos están compuestos por una proteína, la opsina, que es un componente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unida al retinal, que es un lípido. -La fototransducción se inicia cuando los fotopigmentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen que los elementos lipídicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicien una cascada amplificada de eventos metabólicos (cada molécula activada actúa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va a culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en la permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la liberación del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas (bipolares y horizontales). -Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor cantidad que los conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto con el patrón de conectividad, provoca que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz, pero a costa de su capacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de responder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la llamada visión escotópica, también denominada visión nocturna. Durante el día, cuando la intensidad de luz es mayor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no contribuyen a la visión diurna. Ésta, denominada visión fotópica, es realizada por los conos, cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo hay conos y cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas que sufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al rango de intensidades intermedias se lo denomina visión mesópica, e involucra en mayor o menor medida ambos tipos de receptores. -La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación uno a uno con las células bipolares y las células ganglionares retinianas permiten que esta área disponga de un alto grado de agudeza visual. -La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identificar objetos pequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen varios tests para medir la AV que se basan en medir el mínimo tamaño de un estímulo que somos capaces de detectar. -El circuito neuronal básico de la retina está compuesto por cinco tipos celulares básicos: los fotorreceptores, que hacen contacto sináptico con las células bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y también con células horizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme externa. Las células bipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con las neuronas ganglionares retinianas y con las células amacrinas, cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacen contacto, a su vez, con las células ganglionares retinianas. Tanto las células horizontales como las amacrinas integran horizontalmente la información y son muy importantes en la formación de los campos receptivos de las células ganglionares. -Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando diferencias locales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, detecta y acentúa los cambios locales de luminancia en la imagen visual, ya que la respuesta de una célula ganglionar retiniana será menor cuando esté expuesta a una iluminación homogénea (u oscuridad homogénea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y otra parte esté a oscuras. -Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos de células ganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los mismos fotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de los primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande) y tipo P (por parvi, o pequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro encendido y de centro apagado.
  • 6. LA VISIÓN Procesamiento cortical -Cada uno de los módulos de procesamiento en la vía visual tienen una importante especialización funcional. -La percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la actividad en gran parte de la corteza cerebral. -El objetivo último de este impresionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo. -Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determinan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto de la actividad cortical sobre los datos que llegan desde la retina, en una dinámica en la que el cerebro genera permanentemente hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la verosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van llegando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente constructivo: el sistema aporta información, de acuerdo con conocimientos previos, sobre qué modelo de la realidad se corresponde mejor con los datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proceso constructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular de procesamiento e integración con información previa. -el flujo de información que llega desde la retina mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumínico y cromático en la escena visual y está separado en dos vías con características anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular. -en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tálamo, la información proveniente de la retina es integrada con información que justamente proviene de la corteza. Si bien no sabemos exactamente cuál es la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se procesará prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están continuamente impactando sobre la retina. -El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se organiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin, en dos grandes vías: una ventral, que abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relacionados con la forma y las características de los objetos como el color, y una dorsal, que se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo: ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la vía ventral se la conoce también como la ruta del qué y a la dorsal como la ruta del dónde . También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sistemas: uno, que se centra en la percepción para la representación (vía ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía dorsal). PERCEPCIÓN PROCESAMIENTO TOP-DOWN Y BOTTOM-UP: INTERCOMUNICACIÓN ENTRE ÁREAS ILUSIONES VISUALES: VENTANAS AL FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA VISUAL La percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial por el que se construye conocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato. Una buena parte de los estímulos de nuestro entorno resultan ambiguos ante la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos superficies planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura 28 y notad cómo diferentes estímulos distales producen la misma estimulación en la retina. Es decir, existen diferentes objetos posibles en el mundo a los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La principal función de la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas situaciones, a partir de generar hipótesis interpretativas sobre la situación que origina dicho estímulo proximal para así garantizar la supervivencia del sujeto. Así pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera el cerebro, en función de las hipótesis interpretativas, establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja sustancial, ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el estímulo proximal y, por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea. En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la información visual –que en su gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipital– las encargadas, en buena medida, de conformar el percepto final. El sistema visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del estímulo distal que desencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación del estímulo proximal está destinada a maximizar la eficacia de nuestras acciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que guían las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia(por ejemplo, maximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes). En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias áreas o módulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estímulo – aquellos que, si devienen conscientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su color, etc.)– con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el sistema visual para la percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el movimiento. Percepción de brillo Percepción del color Percepción de la forma Percepción del movimiento Los psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo menos dos tipos de procesamiento en la información sensorial. Al proceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción de un precepto se le denomina procesamiento bottom-up sobre la base de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos (entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de integración). Por otro lado, describen también el proceso que fluye en manera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así contribuir a la formación del precepto. En toda percepción entran en juego ambos tipos de procesamiento de manera paralela. Toda percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se desencadena por la presencia de un estímulo que provoca la activación de los fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que hemos intentado describir a lo largo de este apartado. La mayoría de las veces esta información debe corresponder de alguna manera con las expectativas o las ideas generales que tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar determinado. Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del procesamiento neuronal, tienen también su representación en las interconexiones que presentan las diferentes áreas del cerebro y los intercambios de información que ocurren permanentemente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que, además, dicha influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localización precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Entonces, dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento procesado por V5 puede situarse en el espacio visual mediante dichas interconexiones. Desde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo el entramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan operaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación de conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la información que determinan la percepción. En este sentido, las ilusiones visuales pueden considerarse consecuencias derivadas de dichas operaciones de transformación. En definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños, son mecanismos para desmontar ciertos engaños. La ilusión surge a partir de la transformación que sufre el estímulo proximal para dar cabida a la información que resulta verdaderamente necesaria para guiar la conducta del sujeto. En este sentido, las ilusiones –lejos de representar engaños– no son más que una consecuencia necesaria –y en cierta medida, una suerte– de nuestra gran capacidad de adaptación al medio. La magnitud del mundo físico que se relaciona más directamente con el brillo percibido es la luminancia. La luminancia es la medida que hace un fotómetro del flujo de luz que emerge de una superficie en una dirección determinada (la que capta el fotómetro) y se expresa en candelas por metro cuadrado (cd/ m2). El brillo es la sensación que produce la luminancia de una superficie después de ser procesada por nuestro sistema visual. La experiencia del color comprende tres cualidades perceptivas. El tono es la percepción de la relativa cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en un estímulo, es decir, es el aspecto cromático de la luz. La saturación es la cantidad de tonalidad que hay en la luz. El grado en el que el percepto se aparta de un gris neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos anteriormente, pero aplicado a una composición espectral particular. En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio perceptual del color. El color hace uso de la propiedad de los objetos de reflejar las distintas frecuencias produciendo un aumento en nuestra capacidad de discriminación. La teoría de que la visión en colores puede ser explicada por la respuesta de tres mecanismos con diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de onda de la luz se conoce como la teoría tricromática. Esta teoría del color fue establecida mediante experimentos psicofísicos realizados hacia finales del siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz. La percepción del color está fuertemente influida por el contexto. Estímulos que produce la misma distribución de energía luminosa en las distintas longitudes de onda pueden parecer muy diferentes dependiendo de los otros colores de la escena. Este fenómeno se conoce como contraste de color. Inversamente, estímulos que reflejan distintas composiciones espectrales pueden verse como iguales. Este fenómeno se conoce como constancia de color. El movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un producto primario que no puede ser derivado de procesos sensitivos más primitivos como pueden ser la percepción del espacio o del tiempo. El propósito del sistema visual no es el de computar movimiento local, sino el de crear una representación útil para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al que nos enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual debe asignar movimiento. Las neuronas de MT responden al movimiento per se, ya sea que la señal provenga de cambios en la luminancia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son proyectadas a distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de aspectos fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codificación de la expansión y la rotación, o el control de los movimientos oculares Buena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera, relacionada con la posibilidad de percibir e interpretar objetos de nuestro entorno. Las neuronas de la corteza visual que responden a la presencia de objetos determinados comienzan respondiendo de manera ambigua a fragmentos de un objeto pero, al cabo de unos milisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas combinaciones de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien este proceso podría parecer lento, los seres humanos somos extremadamente rápidos en el reconocimiento de objetos: somos capaces de categorizarlos (por ejemplo, entre animales y coches) en tan sólo 150 milisegundos (Van Rullen y Thorpe, 2001). Probablemente esta impresión inmediata se consiga a partir de la identificación de alguna de las partes del objeto. La parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar las características geométricas básicas de los objetos como la longitud de las líneas, su orientación y las intersecciones con otras líneas. La longitud de una línea orientada verticalmente es percibida como mayor que la de una línea de igual longitud pero orientada horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como ilusión de la línea vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt ya en el año 1862. La ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como una buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan ilusiones geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para el sistema visual dista mucho de ser un asunto sencillo. Los centros neuronales implicados específicamente con la codificación de atributos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por un lado, destaca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las formas complejas, lo que sugiere cierta integración de los atributos procesados en V1. Por otro lado, encontramos también en la ruta del qué, hacia el lóbulo temporal, centros específicos como el área ínfero temporal (IT) que se relacionan directamente con el reconocimiento específico de los objetos como una mesa, una silla o hasta un rostro humano. Las lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias visuales. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimiento visual que no pueden explicarse a partir de desórdenes sensoriales ni de disrupción del lenguaje o de deterioros mentales severos (De Renzi, 1999). La mayoría de las agnosias visuales parecen estar provocadas por accidentes cerebro-vasculares, con consecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras áreas de la corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación clara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La agnosia de la forma consiste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la información sensorial en una forma determinada mediante la discriminación del contorno del estímulo frente al fondo. LA PERCEPCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN ESPACIAL DEL SONIDO El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente. Localización del sonido mediante diferencias de fase Las neuronas del sistema auditivo tienen la característica de responder selectivamente a los diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los oídos. Es decir, imaginemos que alguien está situado a nuestra derecha y da una palmada. Las ondas de esta palmada llegarán a estimular primero a las neuronas de nuestro oído derecho, que empezarán a emitir potenciales de acción y, posteriormente, estimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo. Sólo aquellos estímulos que son emitidos enfrente de nosotros pueden llegar a estimular a las neuronas de los dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una palmada, que es preciso y momentáneo, también podemos oír y localizar sonidos más continuos. Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a través del proceso de diferencia de fase, que hace referencia a la llegada simultánea, a cada oído, de diferentes partes (fases) de la oscilación de la onda sonora. Localización del sonido mediante el timbre Para detectar si un estímulo auditivo se encuentra delante o detrás de nosotros, utilizaremos el análisis del timbre. Este proceso supone la participación del oído externo, más concretamente, del pabellón auricular. Como se puede comprobar, esta estructura esta conformada por diferentes pliegues y salientes; pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos rebotan en éstos antes de entrar en el canal auditivo. Por tanto, los sonidos que provengan de delante de nosotros sonarán de diferente manera que los que lleguen de detrás y viceversa. Localización mediante diferencias o intensidad. Diferentes evidencias han mostrado la existencia de neuronas que son capaces de activarse de forma diferencial en relación a los estímulos binaurales de diferente intensidad en cada lado del sistema auditivo, lo cual puede contribuir a la detección de la fuente de tonos de frecuencias altas. Las células que son capaces de detectar diferencias binaurales en relación al volumen se encuentran ubicadas en el complejo olivar superior lateral. Por otro lado las neuronas que detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la fase se localizan en el complejo olivar superior medial.
  • 7. Anatomía del oído En el oído interno se ubica la cóclea, estructura cuya forma es parecida a la de un caracol y se encuentra llena de fluido. La cóclea está dividida en tres partes: -la rampa vestibular -la rampa media -la rampa timpánica y, además, contiene al órgano de Corti, que es el órgano receptor. El órgano de Corti está formado por: -la membrana basilar -las células ciliadas, son los receptores auditivos. -la membrana tectorial Las células ciliadas están clavadas a la membrana basilar por las células de Deiter. Los cilios de estas células receptoras pasan a través de la membrana reticular y muchos de ellos se unen a la membrana tectorial. Cuando llega una onda sonora, lo que ocurre es que ésta mueve a la membrana basilar con relación a la membrana tectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que genera potenciales receptores. Constituido por: -el pabellón auricular -la concha -conducto auditivo La función principal de esta parte del oído es recoger la energía sonora y dirigirla hacia el tímpano o membrana timpánica a través del canal auditivo. Se encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está conformado por: -el martillo, yunque y estribo, también conocidos como huesecillos del oído medio. Proceso de captación del sonido: El martillo está conectado a la membrana timpánica y, cuando ésta vibra por la llegada de un sonido, provoca que toda la cadena de huesecillos se ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se encuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una membrana situada detrás de la ventana oval y las vibraciones se transmitan a la cóclea, que es la estructura que se encuentra ubicada en el oído interno y que contiene los receptores auditivos. Anatómicamente, el oído humano está conformado por tres partes: El oido internoEl oido externo El oido medio Aspecto importante de la captación del sonido: las ventanas de la cóclea Para que la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es necesario que la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita tener otra apertura que permita que el fluido coclear se desplace hacia delante y hacia atrás. Esta segunda ventana recibe el nombre de ventana redonda. Por lo tanto, cuando llega un sonido y produce movimiento en la cadena de huesecillos, el estribo, que es el último de éstos, presiona la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea. La llegada de estas ondas a la cóclea origina que la membrana basilar se mueva hacia delante y hacia atrás, lo que genera un cambio de presión en el líquido coclear. Este cambio de presión llega a la ventana redonda, que se moverá en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta se mueve hacia dentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa. El órgano de Corti es el órgano que se encuentra localizado en la cóclea y es el que contiene las células receptoras del sistema auditivo. La transducción Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las células ciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas, las internas y las externas, y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares cuyo axón conduce información hasta el cerebro. Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana basilar respecto a la membrana tectorial que provoca que los cilios de las células ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta interesante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios puede originar un potencial receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado orden, es decir, no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde el más corto al más largo, o viceversa, en función del lado desde el que se mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos filamentos elásticos denominados unión de puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al extremo final de un cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos de unión reciben el nombre de placas de inserción y es donde se originarán los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal iónico en el que puede producirse el intercambio de cationes. Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto a la membrana tectorial y provocan que los cilios de las células ciliadas se doblen. En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente tensionadas, por lo que, cuando se produce un movimiento y los cilios se mueven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan mucho y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y calcio al interior del cilio y, por tanto, una despolarización de la membrana. Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere neurotransmisores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el contrario, cuando el movimiento produce que los cilios se muevan desde el más largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y todos los canales iónicos que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la membrana se hiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores. Distintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la parte lateral del cilio tienen un motor de miosina que se desplaza hacia arriba y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales se abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de la unión de puntas. Por el contrario, cuando los canales se cierran y deja de entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo que aumenta la tensión en la unión de las puntas. Figura 42. Representación de la membrana basilar Figura 43. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la membrana basilar Figura 44. Respuesta de la membrana basilar al sonido Figura 45. Transducción en las células ciliadas a. Anatomía y disposición de los cilios. b. Dos tipos de movimientos que pueden hacer los cilios, del más corto al más largo y viceversa. c. Probabilidad que tienen los canales de abrirse en función del movimiento de los cilios. Figura 41. Componentes del órgano de Corti Figura 40. Sección transversal de la cóclea donde puede observarse el órgano de Corti Figura 39. Sistema auditivo y vestibular Figura 38. Anatomía del órgano auditivo Audición y sistema vestibular
  • 8. Audición y sistema vestibular Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En el caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos. Los sonidos son ondas que se propagan a través del aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuando vibran . Por experiencia propia, sabemos que no todos los sonidos son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones perceptivas diferentes: tono, volumen y timbre. El tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la intensidad con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto, por ejemplo, el ladrido de un perro o la bocina de un coche. El oído es un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de manera independiente y no como un único tono. Los sonidos son ondas que se propagan a través del aire y tienen tres dimensiones perceptivas diferentes, tono, volumen y timbre, que se corresponden con tres dimensiones físicas de la onda sonora, la frecuencia, intensidad y complejidad. Las vías auditivas LA CODIFICACIÓN DE LOS SONIDOS ¿Cómo se lleva a cabo la codificación de las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el volumen y el timbre? LA PERCEPCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN ESPACIAL DEL SONIDO El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente. Las células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti. Por tanto, éste será el encargado de enviar la información auditiva hacia el encéfalo a través del nervio coclear. El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio son de tipo bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del nervio coclear, también conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen sinapsis con las neuronas del bulbo raquídeo. Por el contrario, los axones que constituyen las vías eferentes se originan en el complejo olivar superior, que se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y sinaptan directamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el fascículo olivococlear. Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis aferentes se corresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o el aspartato; por el contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes es la acetilcolina, cuyo efecto es inhibitorio. Nervio coclear El nervio coclear es una parte del nervio vestibulococlear, también denominado octavo par craneal. Figura 46. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral DESCRIPCIÓN DE LA VÍA AUDITIVA CENTRAL Y LA CORTEZA AUDITIVA En el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva primaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón. Asimismo, podemos diferenciar la corriente ventral, encargada de analizar sonidos complejos, y la corriente dorsal, implicada en localizar los sonidos. Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se encuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el bulbo hasta la corteza auditiva? Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los núcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos envían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denominado lemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en el mesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo geniculado medial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones hacia la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal. Figura 47. Esquema de las vías del sistema auditivo Cada hemisferio cerebral recibe información auditiva de los dos oídos pero, sobre todo, del oído contralateral. Las diferentes partes de la membrana basilar están representadas en la corteza auditiva. De este modo, el extremo más basal de la membrana basilar está representado en la zona medial del córtex auditivo, y el extremo apical en la zona lateral. La membrana basilar responde de manera diferente ante sonidos con distintas frecuencias sonoras; por este motivo, se dice que la relación entre la corteza y la membrana basilar se considera una representación tonotópica. Figura 48. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano Respecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria, localizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región del cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del cinturón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región del paracinturón recibe información de la región del cinturón y también de las regiones del núcleo geniculado medial del tálamo. Figura 49. Encéfalo de un primate Plano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede observarse la corteza auditiva primaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón. Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos corrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada en la localización de los sonidos. Figura 50. Organización de la corteza auditiva Codificación del tono Codificación del volumen Codificación del timbre El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de la vibración de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de captar dicha vibración. En función de la intensidad de la vibración, la cóclea puede detectar frecuencias altas o medias y frecuencias bajas. Los estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la membrana basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo largo de ésta: Frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme mucho en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y, por tanto, estas frecuencias serán codificadas por un conjunto de neuronas en concreto. Las frecuencias altas o medias se codifican de manera espacial. Frecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que descargan en sincronía con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar. Por tanto, en función de las neuronas que se activen, sus axones, que forman parte de la vía aferente del nervio coclear, llevarán la información al cerebro sobre la presencia de diferentes sonidos con frecuencias determinadas. Las frecuencias bajas lo hacen de modo temporal. Parece ser que los axones del nervio coclear informan al cerebro del volumen que tiene un estímulo en función de su tasa de descarga. Así, vibraciones muy intensas provocan que los cilios de las células ciliadas se flexionen mucho, lo que da como resultado una mayor liberación de neurotransmisores y, por tanto, una mayor tasa de actividad de los axones del nervio coclear. Además, las vibraciones intensas también provocan movimientos de la membrana basilar a lo largo de un área más grande y, por tanto, activan un número más grande de células ciliadas. En la codificación del volumen, lo que se tiene en cuenta es la tasa de descarga de los axones del nervio coclear y el número de células ciliadas activadas. Los sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo. Por ejemplo, cada instrumento produce un sonido con un timbre determinado que nuestro sistema auditivo es capaz de distinguir. La membrana basilar presenta una organización tonotópica, es decir, que diferentes partes de ésta responden mejor a ciertas frecuencias sonoras. Cuando alguien toca un piano, el sonido producido por este instrumento estimula a la membrana basilar. Varias partes de ésta responden a las ondas simples que componen el sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón de respuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la corteza. El problema fundamental en la detección del timbre es que los sonidos no suelen ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando tocamos el piano, el comienzo de una nota producida por este instrumento presenta un conjunto de frecuencias que emergen y se desvanecen a los pocos milisegundos. Para poder llegar a reconocer distintos sonidos, por ejemplo, el sonido de un clarinete o de un piano, la corteza auditiva ha de examinar y analizar una compleja sucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican su amplitud y se desvanecen. Los sonidos de frecuencia alta o media se procesan de forma espacial. Ésto quiere decir que se produce una deformación del extremo basal de la membrana basilar (las neuronas de esta región se activan simultáneamente ante la llegada de este estímulo sonoro). Por otro lado, los sonidos de frecuencia baja se codifican de forma temporal, ésto quiere decir que van activando una serie de neuronas progresívamente, a diferente timing, que se localizan en el extremo apical de la membrana basilar. Respecto al complejo olivar, la parte lateral procesa tonos de frecuencias altas o medias y la parte medial procesa tonos de frecuencias bajas.