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Citoesqueleto

Prof. Héctor A. Hurtazo

viernes 26 de noviembre de 2010

Citoesqueleto

•Es una red interactiva y elaborada de filamentos y túbulos
que se encuentra en el citoplasma de las células eucariotas,
el cual esta compuesto por 3 estructuras filamentosas:
•Microtúbulos
•Microfilamentos
•Filamentos intermedios


ES (andamiocomponentes delcomo el núcleo)
Tipos de de estructuras citoesqueleto:
• Microfilamentos o filamentos de actina (AF): “cables”
de 2 cadenas de actina filamentosa-FLEXIBLES
(protuberancias de la membrana)
• Microtúbulos o filamentos de tubulina (MT): tubos
huecos con paredes de tubulina polimerizada- RIGIDOS
(red de carreteras, esqueleto axonal y huso miótico)
• Filamentos intermedios (IF): compuestos de proteínas
específicas de cada tipo celular o compartimento
(láminas en el núcleo, queratinas en epitelio, etc)-
RESISTENTES (andamio de estructuras como el núcleo)
8-9 10 24
Diámetro (nm):

8-9 10 24
Diámetro (nm):

Funciones

•Apoyo estructural
•Red interna encargada de la posición de diferentes
organelos en el interior de la célula
•Es parte de la maquinaria requerida para el movimiento de
materiales y organelos dentro de las células
•Son los elementos que generan la fuerza para el
movimiento de las células de un lugar a otro.


Microtúbulos


microtúbulo

•Es un polímero de subunidades de tubulina globular,
organizadas en forma de túbulo cilíndrico de 24-25 nm de
diámetro
•Su longitud varia de una fracción de micra a centenares de
micras


Tipos de microtúbulos

•Las células contienen 2 tipos de poblaciones de
microtúbulos:
•Los estables (larga vida)
•Los inestables (vida corta)


! (')*"#"&%+'+ #,*%-' +.)$/*
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MICROTÚBULOS
PM 55kDa
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(-)
5.2.1/+%4.1/ '$3' :#.2'; (+)
GTP
ne de 13 protofilamentos “Protofilamento”
rse 2 ó 3 !T en 1 sola
es o tripletes) con 10 Protoﬁlamento
cada cilindro extra.


Cada !T se compone de 13 protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 adyacentes que forman haces. Se
microtúbulos !T en 1 sola
7
9 8 6 5 estructura (dobletes o cuatro tipos diferentes de MAP, numera-
conocen tripletes) con 10
Disposición de los protoﬁlamentos
10
4 protofilamentos en cadaal 4. A su vez, las MAP-1 comprenden,
das del 1 cilindro extra.
11 al menos, tres proteínas diferentes: A, B y C. La C
12 13 3 4 nm es especialmente importante en el transporte re-
2
1
trógrado de vesículas y se denomina también di-
4 nm neína citoplásmica (véase página 277). Las MAP-2
se encuentran, al menos, en el cuerpo celular y
(-) (+)
en las dendritas de neuronas, donde están aso-
ciadas a filamentos intermedios. Las MAP-4 apa-
GTP recen en la mayoría de las células y estabilizan los
microtúbulos. “Protofilamento”
Cada !T se compone de 13 protofilamentos
Tubulina α
2. MAP de bajo peso molecular (55-62 kDa) o proteí-
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
Tubulina β nas τ (tau). Su proporción es una proteína τ por
estructura (dobletes o tripletes) con 10 cada seis tubulinas. No forman proyecciones pero
protofilamentos en cada cilindro extra. configuran una capa rugosa que recubre el micro-
túbulo. Se encuentran también en neuronas pero
sólo en el axón, y establecen uniones entre micro-
túbulos.

Otras proteínas relacionadas con los microtúbulos
son la proteína motora quinesina, que interviene en el
24 nm transporte anterógrado (véase página 276) y enzimas
Figura 6.29. Estructura del microtúbulo. como la GTPasa, la transfosforilasa de GTP y, aunque
sólo en algunos microtúbulos, la ATPasa.


DE LA TUBULINA

polimerización del microtúbulo
(-) (+)

1.Los dímeros de αβ tubulina libres se asocian GTP
Cada !T se compone de 13 protofilamentos “Protofilamento”
longitudinalmente para formar protofilamentos
y pueden ensamblarse 2 ó 3 !T en 1 sola
cortos estructura (dobletes o tripletes) con 10 b
protofilamentos en cada cilindro extra.
2.Ensamble de la hoja: los protofilamentos se
asocian con rapidez en sentido lateral formando
hojas curvas estables

3.Se forma un microtúbulo de 13 protofilamentos
y crece por agregado de subunidades a los
extremos de los protofilamentos que forman la
pared del microtúbulo


IZACIÓN
ERIZACIÓN
UBULINA
TUBULINA

Extremos desﬂecados


Modelo de inestabilidad dinámica
del crecimiento y acortamiento de los
microtúbulos


Tienen como la F-actina un
extremo preferencial de
polimerización (+) y sólo se
añade tubulina GTP (la tubulina
GDP tiende a despolimerizar)

Tienen como la F-actina un
extremo preferencial de
polimerización (+) y sólo se
añade tubulina GTP (la tubulina
GDP tiende a despolimerizar)


Proteínas relacionadas a
microtúbulos

•Inﬂuyen sobre el ensamblaje y
estabilidad de los
microtúbulos y sobre su
asociación con otras
estructuras de las células


Marañas neuroﬁbrilares
Tau hiperfosforilada


centro de organización de los
microtúbulos (MTOC)

•Cualquier estructura que reúne y organiza los microtúbulos
de células en interfase
•Algunas veces contiene un par de centríolos


Centríolo

•Es un triplete de
microtúbulos en forma de
molinillo y no hacen
contacto directo con los
extremos (-) de los
microtúbulos citosólicos


Material
pericentriolar


!-tubulina en verde, y "-#electrónica en rojo
Microfotografías tubulina y de fluorescencia de un !T que irradia del MTOC
La matriz pericentriolar contiene el !
-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que
facilita la polimerización de !T
incluso a concentraciones sub-
!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojo críticas de tubulina y se localiza en el !
!-tubulina en verde, y "-# tubulina en rojo La matriz pericentriolar contiene
-TuRC extremo (-). Complex)
el (!-tubulin Ring
La matriz pericentriolar contiene el ! que
-TuRC (!-tubulin Ring Complex) que
críticas de tubulina y se localiza en
críticas de tubulina y se localiza en
el extremo (-).
el extremo (-).

Complejo de anillo de γ-tubulina

Matriz pericentriolar


Movimiento por los
microtúbulos

•El movimiento se realiza por dos familias de proteínas
motoras, que median el transporte a lo largo de los
microtúbulos
•Cinesinas
•Dineínas


Transporte axónico
Anterógrado

Retrógrado


CINESINAS

•Son proteínas motoras con
movimientos hacia los
extremos + de los
microtúbulos

•Transportan vesículas y
organulos citosólicos


CINESINAS

•Pueden dividirse en 2 grupos funcionales:
•Citosólicas
•Mitóticas


Cinesinas
Cinesinas
Carga Cinesinas mitóticas Carga
citosólicas

Vesículas/
Cinesina I Cinesina BimC MT del huso y astéres
organelos

Vesículas/ Cromosomas
Cinesina II Cromocinesinas
organelos (brazos)

Vesículas sinápticas/ MCAK
Cinesina KIFI mitocondrias en neuronas Cinetócoros
CENP-E


Dineínas

•Son las responsables del transporte axónico retrógrado, del
tránsito de las vesículas de Golgi al centrosoma y de otros
movimientos dirigidos al extremo (-)


Cilios y flagelos

•Son prolongaciones flexibles de la membrana que se
proyectan de ciertas células
•Varían en longitud de unos micrómetros a 2 mm (flagelos
de espermatozoides de insectos)


Cilios


Axonemas de cilios y ﬂagelos de
eucariontes

Haz central de microtúbulos

!"#$%&' (#)*+),&*+-.(+( (#)*&'
/0' de la polaridad celular
efecto


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