citoesqueleto

1. TEMAS 9 Y 10: EL CITOESQUELETO
1. Definición.
2. Funciones.
3. Elementos del citoesqueleto.
A. Filamentos intermedios.
B. Microtúbulos
C. Microfilamentos (filamentos de actina)
1. DEFINICIÓN
1. El citoesqueleto está formado por una red de filamentos proteicos largos y delgados que se extiende por el
citoplasma y que permite sostener el gran volumen citoplasmático (en las células animales que carecen de
pared celular solo tienen la membrana que es una capa lipídica tan fina que no le da consistencia, por lo que
será el citoesqueleto el encargado de proporcionar resistencia a la célula.)
2. Determina la forma de la célula, sus movimientos y los de sus orgánulos (por ejemplo, actúa de carretera
para el desplazamiento de vesículas) así como la separación de los cromosomas durante su división celular,
la fagocitosis…
3. Es una estructura sumamente dinámica que se ensambla y desensambla continuamente (en especial los
microtúbulos y microfilamentos)
4. Además de actuar como los huesos proporcionando soporte estructural, también hacen la función de
músculos.
2. FUNCIONES
1. Sirve como apoyo estructural para mantener la forma celular y la de los tejidos.
2. Mantenimiento de la posición de orgánulos en el interior celular.
3. Movimiento de materiales de orgánulos.
4. División celular.
-Permite la cariocinesis (división del núcleo). Como sabemos los cromosomas se dividen en dos células hija
gracias al huso mitótico formado por microtúbulos y constituyen las llamadas fibras del áster.
-Permite la CITOCINESIS.
• En células animales que no tienen pared celular la citocinesis se produce por estrangulamiento.
La banda de microfilamentos de actina y miosina situada bajo la membrana plasmática forma un anillo contráctil
alrededor del ecuador de la célula que al contraerse acaba dividiendo la célula en dos.
• En células vegetales se forma una estructura central, el fragmoplasto, a partir de vesículas del aparato de
Golgi que se agrupan alrededor de los microtúbulos. Al cabo de un tiempo, el fragmoplasto se transforma en
lámina media que proporciona a la célula la forma típica de tonel.

2. Resumen
elementos del
citoesqueleto.
A. FILAMENTOS INTERMEDIOS.
1. Concepto
2. Estructura
3. Tipos: queratina, vimentina, neurofilamentos, laminas nucleares
4. Utilización como marcadores diagnósticos
5. Patología asociada
1. Concepto.
• Tienen estructura de cuerda o de cable.
• Formados por hebras de proteínas fibrosas y alargadas, cordiformes, resistentes
y duraderas. Al contrario de los MT y MF que se ensamblan y desensamblan, los
filamentos intermedios forman estructuras fijas.
• Diámetro en torno a los 10 nanómetros.
• Forman una red perinuclear anclados a la membrana en sitios de uniones
intercelulares y van a unirse a desmosomas y hemidesmosomas.
• Polimorfismo: están formados por más de 70 monómeros diferentes que varían
según el tipo celular. Por eso, podemos identificar una célula que no sabemos cuál es su
origen, por ejemplo, en una metástasis, identificar los filamentos intermedios de esa
célula nos puede decir el origen de esa célula.
• No se solubilizan con soluciones salinas ni con detergentes no iónicos =muy
estables.
• Confieren resistencia mecánica a la tensión. Por lo tanto son importantes en
células que van a aguantar tensión, por ejemplo los epitelios están formados por células
unidas entre sí y forman la barrera que nos separa del medio externo. La piel está
sometida a tensiones y necesita como un cableado para que cuando sea sometida a una
tensión no se desensamblen todas las membranas.
• La función principal es permitir que las células toleren fuerzas mecánicas
asociadas con el estiramiento.
Localización: Los vemos a encontrar formando cables del núcleo a la periferia, es decir, rodeando al núcleo y
mandando los cables hacia las uniones celulares que cuando hay una tensión el epitelio no se rompe y a parte
también va a formar las láminas nucleares que son estructuras proteicas que le dan consistencia y está formada por

3. los filamentos intermedios. Estas láminas son importantes en la división celular porque permite que la membrana
nuclear se desensamble y cuando se producen las dos células hijas que se dividen los cromosomas se vuelvan a
ensamblar rodeando a lo que serán los núcleos de la célula hija.
1. Estructura
• La composición es muy variable, depende del tipo celular tenemos subunidades
diferentes.
• Son proteínas fibrosas alargadas formadas por:
• Cabeza globular amino terminal
• Cola globular carboxilo terminal.
• Dominio central en hélice.
Estas van formando dímeros unidos por
enlaces no covalentes. Los dímeros se
unen enrollándose unos a otros y así
formando dímeros, tetrámeros y cada
vez más se va formando una especie de
estructura en cuerda. De esta manera se
permite aguantar más tensión.
• Hay pocas subunidades libres en
el citoplasma y en el núcleo
porque casi todas están ya ensambladas porque son estables y están polimerizadas.
• Se enrollan y se asocian mediante enlaces no covalentes formando estructuras similares a cuerdas.
• Son no polarizados, es decir los extremos de la cuerda son iguales y pueden crecer por los dos extremos.
Confieren resistencia a la célula contra la tensión mecánica y por tanto son abundantes en las células epiteliales,
células musculares y axones (que son finos y alargados y pueden llegar desde la espina dorsal hasta las piernas para
inervar los músculos. Por tanto, para que resistan a la tensión y no se rompan, esos axones están formados por
filamentos intermedios).
1. Tipos y localización.
• Citoqueratinas: en las células epiteliales. Es la clase más diversa, hay un montón
de tipos de queratinas. Forma la piel, el pelo, las uñas…además en cada célula hay una
combinación diferente de queratinas. En la piel depende de que extracto tenemos una
combinación de queratinas u otra.
• La vimentina y filamentos relacionados con la vimentina:
• Vimentina: en las células conjuntivas.
• Desmina: en las células musculares.
• Células gliales (células que acompañan a las neuronas y le dan soporte
estructural y funcional) las que proporcionan ese soporte a las neuronas son las
células de garrido y tienen proteína glial fibrilar ácida. Las células gliales son los
astrocitos y las células de Schwann.
• Neurofilmentos forman los axones, neuronas
• Láminas nucleares: están en núcleos de todas las células.
1. Patologías asociadas con la alteración de los filamentos intermedios.
1. Epidermólisis bullosa, hace referencia a la piel mariposa.
Enfermedad muy grave ya que los niños nada más nacer ya tienen una piel que nada más tocarla se deshace.
Es debida precisamente a mutaciones en los genes de las citoqueratinas y por tanto la piel no se ensambla bien.
Se desorganiza la red de citoqueratinas en capa basal de la piel. Las células se vuelven muy sensibles a lesiones
mecánicas. Una presión rompe las células basales y la piel se llena de ampollas.
No tiene cura, solo hay tratamientos paliativos.
Además, se van a producir unas enfermedades bestiales debido a que la piel no actúa de barrera.
La piel se va a volver a regenerar, pero se seguirá rompiendo. No es un problema de regeneración sino de
consistencia.

4. 2. Progeria.
Si tenemos mutaciones en las láminas se desarrolla la progeria, son bebés que nacen con pinta de ancianos: piel
arrugada, los dientes y el pelo se le caen, llevan gafas…
Esto es debido posiblemente porque si las láminas no están bien el núcleo no tienen consistencia y por tanto las
divisiones celulares están bastante afectadas.
Utilización como marcadores diagnósticos.
• Filiación de las metástasis de origen desconocido.
• Diagnóstico diferencial histopatológico.
• Diagnóstico de tumores poco diferenciados.
• Detección de micrometástasis e invasión vascular y linfática.
• Método de investigación en neoplasias.
A. MICROTÚBULOS Tubulina
1. Concepto
2. Estructura
3. Proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs)
4. Funciones
5. Desplazamiento de materiales y organelas en la célula. Proteínas motoras
6. Centros organizadores de microtúbulos
7. Cilios y flagelos
1. Concepto
Muy diferentes a los filamentos intermedios ya que los
microtúbulos están formados por tubulina.
Son estructuras cilíndricas huecas que forman: el citoesqueleto,
el huso mitótico de las células en división y el núcleo central de
cilios y flagelos.
La subunidad es un dimero de β-tubulina y α-tubulina (unidos
forman un dimero) y estos dímeros se unen formando
protofilamentos. Un túbulo está formado por 13 protofilamentos
de forma que un microtúbulo es un tubo hueco (forma de tubo).
Cada protofilamento está formado por una hilera de α y β
tubulina.
2. Estructura
Los microtúbulos están polarizados, los extremos son diferentes, hay un extremo que termina en β-tubulina y otro
que termina en α-tubulina. Los microtúbulos se van poniendo de forma ordenada, una α, una β, una α, etc. De forma
que en un extremo tenemos un α y en el otro una β, los cuales se comportan de forma diferente.
Los MT los vamos a encontrar en tres lugares:

5. • Formando el citoesqueleto, en el citoplasma (como carreteras para los orgánulos y vesículas)
• Huso mitótico de las células en división.
• Núcleo central de cilios y flagelos
La polaridad es crucial tanto para su ensamblaje como para su función.
Extremo + (β-tubulina, carece a gran velocidad)
Extremo - (α-tubulina, pierde unidades si no está estabilizado)
El extremo - suele estar estabilizado por unión al centrosoma o centro organizador de microtúbulos.
Los MT se forman en el centrosoma, el cual va lanzando microtúbulos hacia todas las direcciones al azar y los recoge
continuamente. Esos MT se ensamblan (por el extremo +) y se desensamblan. Si esos MT lanzados encuentran algo,
como un orgánulo, por ejemplo, que los estabiliza, no se desensamblan y se quedan fijos. Así es como funciona la
formación de los MT del citoesqueleto. Si no encuentran nada, se desensamblan y es así como van a desaparecer. Se
van renovando continuamente, gracias a la gran labilidad.
TUBULOGÉNESIS
Lo que nos muestra que lo MT se forman así son algunos fármacos como por ejemplo la Colchicina, que
esta se une a las subunidades libres de tubulina que están en el citosol. En el citosol encontramos un 50%
de tubulina libre por el citosol, por lo tanto, si yo añado
Colchicina lo que voy a hacer es que esta se va a unir a
las subunidades libres y por tanto no se van a poder
ensamblar los microtúbulos. Si yo dejo Colchicina en un
medio celular, la célula no se divide porque no se puede
formar el huso mitótico. Con la Colchicina ya no tengo
división celular.
Otro como la colcemina, vinblastina y vincristina impiden
también la división celular. Estos como fármacos les puede
interesar a los tratamientos de tumores.
El taxol también es un antimitótico, pero lo que hace es
unirse al microtúbulo y no permitir que se desensamble, si
no se desensambla no puede funcionar. El taxol se utiliza en
el tratamiento del cáncer de mama.
INESTABILIDAD DINÁMICA
Los MT se dice que tienen una inestabilidad dinámica, que es crucial para su función: centrosoma proyecta
microtúbulos exploradores en direcciones diferentes y luego los retrae. Si su extremo + se une a una molécula o
estructura celular se estabiliza.
Las α-β- tubulinas tienen unidas un GTP (las que tienen el punto rojo) que hace que la unión sea muy estable cuando
el microtúbulo está creciendo. Llega un momento en que todos estos GTPs de van desfosforilando y una vez que se
desfosforilan (unión más laxa), el filamento se curva y los protofilamentos se desensamblan. Por lo tanto, cuando
estos MT no encuentran donde estabilizarse se desensamblan por esta razón del GTP.
4-5. Funciones y proteínas motoras
• Armazón citoplasmático
Define la forma celular
Mantiene posición de orgánulos en citoplasma. Los orgánulos están fijos a las MT, en un sitio
determinado, además son las carreteras por las que van las vesículas.

6. • Desplazamiento de materiales y orgánulos
A los microtúbulos se les añade unas proteínas que son la Quinesina y la dineína, unas proteínas motoras que se
unen a la tubulina y que transportan las vesículas y orgánulos (son como los camiones)
La quinesina los transporta hacia el extremo +, hacía la periferia.
La dineína los transporta hacia el extremo -, centro de la célula.
Ambas utilizan energía ATP para moverse
• Formación de cilios y flagelos
• Intervención y meiosis (huso mitótico)
1. Centros organizadores de microtúbulos (donde polimeriza la tubulina)
• Centrosoma (citoplasma)
• Cuerpos basales (en el caso de los cilios y flagelos)
- Funciones:
• Controlar el número de MT
• Determinar la polaridad de los MT
• Controlar el nº de filamentos(protofilamentos) que forman el MT
• Controlar el sitio y momento en el que se ensamblan los MT
-Estructura centrosoma:
• Elemento inicial (sitio de nucleación): anillo tubulina Ƴ
• Par de centriolos (idénticos cuerpos basales): MT cortos de disposición cilíndrica (función desconocida)
• Formado por 2 centríolos y material pericentriolar.
• Centriolo:
-Estructura cilíndrica
-9 tripletes de MT, unidas en el centro
• Los MT surgen del material pericentriolar.
1. Ciclios y flagelos
Tienen un armazón formado por MT.
Función principal: desplazamiento de fluidos (cilios, especie de barrido, como de limpieza) y propulsión de células a
través de líquidos(flagelos)
• Epitelio respiratorio: arrastre partículas hacia faringe. Los cilios se encuentran en una dirección,
hacia la faringe, de modo que no puda entrar suciedad a los pulmones
• Traslado de ovocitos en trompa de Falopio.
• Movimiento de espermatozoides.
Los movimientos de los cilios son en latico y los de los flagelos es sinusoidal.
Estructura: formada por 9doblets + 2 centrales. Estructura de 9+2.
Movimiento ciliar en látigo
ABC: látigo de potencia
DEF: látigo de recuperación
G: movimiento metacrónico

7. Dineína ciliar provoca el movimiento de incurvación.
Síndrome de Kartagener: Síntomas: en caso de los hombres, son estériles porque los espermatozoides son inmóviles
porque el flagelo no se mueve, si el flagelo tiene una dineína ciliar que no funciona, no puede mover su cola y por
tanto son estériles, espermatozoides inmóviles y también tienen una susceptibilidad de infecciones bronquiales
porque tampoco funcionan sus cilios del sistema respiratorio.
A. FILAMENTOS DE ACTINA
1. Concepto
2. Estructura
3. Polimerización
4. Polaridad
5. Proteínas accesorias
- De anclaje
- Fragmentadoras
- Motoras
1. Concepto
Al igual que los MT se ensamblan y se desensamblan, con un extremo + y otro -, formados por bolitas iguales
de actina, cada una de estas bolitas se llaman G de forma globular que forman la actina F. En el citoplasma
de la célula encontramos un 50% de la actina G y otro 50% de la actina F. Hay mucha más actina que tubulina
en el citoplasma.
Son filamentos delgados y flexibles.
Se disponen formando haces o redes.
Presentes en todas las células eucariotas. Esenciales para el desplazamiento celular, fagocitosis, división
celular.
Muchos filamentos de actina son inestables y forman estructuras temporales como el anillo
contráctil(citocinesis), protrusiones fibroblasto en movimiento.
También pueden formar estructuras celulares estables: aparato contráctil del músculo, microvellosidades.
En la polimerización de los filamentos de actina interviene el ADP. Al igual que los MT poseen un extremo + y un
extremo -.
Hay toxinas que pueden inhibir la polimerización por ejemplo la faloidina que no permite que despolimerice (igual
que el taxón en el caso de la tubulina) y la citocalasina secuestra las formas globulares no permitiendo que se forme
la actina F. Tenemos otras como la timosina y la profilina no permitiendo que ensamble la actina.
La actina lo que hace es moverse, si nosotros no queremos que se mueva, añadimos cualquiera de las anteriores
toxinas, así no ensamblan y las células no pueden fagocitar y no pueden moverse.
¿DÓNDE ENCONTRAMOS ACTINA?

8. Estructuras rígidas y permanentes.
Las microvellosidades están formadas de actina, también forman los anillos contráctiles y también los músculos.
Al igual que la tubulina, los filamentos de actina son muy lábiles, continuamente polimerizan y despolimerizan y hay
proteínas que permiten esta polimerización y despolimerización:
- Timosina y profilina: secuestrar, se unen a los monómeros de actina G y no permiten que
polimericen.
La tubulina de los MT hay poca en el citoplasma y necesitamos lugares donde polimericen (centros de nucleación),
pero con la actina no pasa lo mismo.
El 5% de una proteína es actina. El citoplasma está lleno de actina, entonces para que esa actina no polimerice
necesito proteínas como la timosina y la profilina.
- Formina y ARP. Permiten que polimerice.
Proteínas accesorias a la actina como la gelsolina, la miosina (junta la actina forma el músculo) (PROTEÍNA
MOTORA).
MICROVELLOSIDADES
Extensiones digitiformes para incrementar en intercambio y la absorción. Se forma en la superficie de la célula y lo
que hace es aumentar la superficie de absorción. Al estar rodeado de membrana, tiene que tener alguna estructura
dentro que lo mantenga, ese armazón está formado por filamentos de actina. Dentro de una microvellosidad suele
haber entre 20 o 30 filamentos de actina, estos filamentos están unidos a las proteínas fimbrina y villina.
Unidos a la membrana encontramos miosina I y calmodulina.
Todo esto está unido a la corteza celular por espectrina.
Proteínas accesorias motoras- MIOSINA
Formada por dos cabezas lobulares y una cola que se enrolla.
Es una familia de proteína, no es una miosina, sino las miosinas, todas se asocian a la actina. Están formadas por 2
cadenas enroscadas en hélice, las moléculas se asocian es haces y las cabezas se enganchan a actina. Las cabezas
andan sobre los filamentos de actina, esto permite la contracción muscular.
La más frecuente es la miosina tipo I (cabeza y cola corta) y la miosina tipo II (cabeza y cola más larga)
¿Cómo ensamblan?
-De forma activa
-De forma inactiva: tiene la cola como enrollada y no puede polimerizar pero gracias a la ATP se produce el
estiramiento de la cola y por tanto se va a producir el ensamblado de estos haces de miosina.
La miosina ensambla en presencia de ATP
Todas las miosinas hidrolizan ATP para mover los filamentos de actina del extremo - al extremo +.
La miosina anda sobre los filamentos de actina de diferentes formas:
• Un filamento sobre otro
• Unida a una vesícula
• En la contracción muscular (miosina II)

9. • Sobre la membrana
Miosina I: transporte de vesículas
Miosina II: contracción muscular y anillo contráctil

10. • Sobre la membrana
Miosina I: transporte de vesículas
Miosina II: contracción muscular y anillo contráctil