Neuronas y su funcionalidad en

Las Neuronas y su funcionalidad
Ms. Ing. Jairo E. Márquez D.
El presente documento tiene como objetivo dar a conocer de forma general, las
características de las neuronas y su funcionalidad general, con el fin que el estudiante de
ingeniería, conceptualice esta información y relacione con los temas de Inteligencia
artificial. Por consiguiente este documento tiene un uso estrictamente académico, en la que
se da el crédito a los autores y fuentes que contribuyeron al desarrollo del mismo.
Neurona [1]
Las neuronas (del griego νεῦρον,
cuerda, nervio) son un tipo
de células del sistema nervioso cuya
principal característica es
la excitabilidad eléctrica de
su membrana plasmática1
; están
especializadas en la recepción
de estímulos y conducción
del impulso nervioso (en forma
de potencial de acción) entre ellas o
con otros tipos celulares, como por
ejemplo las fibras musculares de
la placa motora.
Las neuronas, se caracterizan por ser altamente diferenciadas. Por lo cual, la mayoría de las
neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo
hace.2
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan
sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o «pericarion», central; una o varias
prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular,
1
La membrana plasmática es un bicapa lipídica que delimita todas las células. Es una estructura laminada
formada por fosfolípidos, glicolípidos y proteínas, que engloban, delimita, da forma y contribuye a mantener
el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Es similar a
las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas. Está compuesta por dos láminas que sirven
de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga
protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos
(fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva de las moléculas que deben entrar y
salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso
de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio
interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el
ingreso de partículas a su interior. Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula
y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren
respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que
conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.[2]3
La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX.
Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del
organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las
células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la
posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema, una capa formada de los
núcleos de las células de Schwann.
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un
pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota2
;
y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.
[2]
Núcleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo
(visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o
dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la
relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con
multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos
puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1μm
de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en
los aminoácidos arginina y tirosina.
Nota 1:[3] Un aminoácido es una molécula orgánica con un grupo amino (-NH2) y un
grupo carboxilo (-COOH; ácido). Los aminoácidos más frecuentes y de mayor interés son
aquellos que forman parte de las proteínas. Dos aminoácidos se combinan en una reacción
de condensación que libera agua formando un enlace peptídico; estos dos "residuos" de
aminoácido forman un dipéptido. Si se une un tercer aminoácido se forma un tripéptido y
así, sucesivamente, para formar un polipéptido. Esta reacción tiene lugar de manera natural
en los ribosomas.
Todos los aminoácidos componentes de las proteínas son L-alfa-aminoácidos. Por lo tanto,
están formados por un carbono alfa unido a un grupo carboxilo, a un grupo amino, a
un hidrógeno y a una cadena (habitualmente denominada cadena lateral o radical R) de
estructura variable, que determina la identidad y las propiedades de cada uno de los
diferentes aminoácidos; existen cientos de radicales por lo que se conocen cientos de
aminoácidos diferentes, pero sólo 20 (actualmente se consideran 22) forman parte de las
proteínas y tienen codones específicos en el código genético.
2
Se denominan células eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario, fundamentalmente
su información genética, encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear; la cual delimita
un núcleo celular.

Esquema de una célula animal típica, mostrando componentes subcelulares:
(1) nucléolo (2) núcleo (3) ribosomas (4) vesícula (5) retículo endoplasmático rugoso (REr) (6) aparato de
Golgi (7) citoesqueleto (8) retículo endoplasmático liso (REl) (9) mitocondrias (10) Vacuola (11) Citoplasma
(12) lisosoma (13) centriolos.
La unión de varios aminoácidos da lugar a cadenas llamadas polipéptidos o
simplemente péptidos, que se denominan proteínas cuando la cadena polipeptídica supera
los 50 aminoácidos o la masa molecular total supera las 5.000 uma (unidad de masa
atómica) y, especialmente, cuando tienen una estructura tridimensional estable, definida.
La estructura general de un aminoácido se establece por la presencia de un carbono central
alfa unido a: un grupo carboxilo (rojo en la figura), un grupo amino (verde), un hidrógeno
(en negro) y la cadena lateral (azul):
"R" representa la cadena lateral, específica para cada
aminoácido. Técnicamente hablando, se los
denomina alfa-aminoácidos, debido a que el grupo
amino (–NH2) se encuentra a un átomo de distancia
del grupo carboxilo (–COOH). Ambos grupos
funcionales son susceptibles a los cambios de pH;
por eso, al pH de la célula ningún aminoácido se
encuentra de esa forma, sino que se encuentra
ionizado.
Los aminoácidos a pH bajo (ácido) se encuentran mayoritariamente en su
forma catiónica (con carga positiva), y a pH alto (básico) se encuentran en su
forma aniónica (con carga negativa). Sin embargo, existe un pH específico para cada
aminoácido, donde la carga positiva y la carga negativa son de la misma magnitud y el
conjunto de la molécula es eléctricamente neutro. En este estado se dice que el aminoácido
se encuentra en su forma de ion dipolar o zwitterión.

Notas 2: La arginina (arg o R) es uno de los 20 aminoácidos que se encuentran formando
parte de las proteínas. En el tejido hepático, la arginina puede ser sintetizada en el ciclo de
la ornitina (o ciclo de la urea). Se clasifica, en población pediátrica, como un aminoácido
esencial. Este aminoácido se encuentra involucrado en muchas de las actividades de
las glándulas endocrinas. [4]
La palabra tirosina proviene del griego tyros, que
significa queso. Se llama así ya que este aminoácido
fue descubierto por un químico alemán llamado Justus
Von Liebig a partir de la proteína caseína, que se
encuentra en el queso.
Se conocen tres isómeros distintos del aminoácido
tirosina: para-tirosina, meta- tirosina y la orto-tirosina.
Aunque la forma más conocida y estudiada es la para-
tirosina o también llamada L-tirosina.
La tirosina es uno de los 20 aminoácidos que forman las proteínas. Se clasifica como un
aminoácido no esencial en los mamíferos ya que su síntesis se produce a partir de la
hidroxilación de otro aminoácido: la fenilalanina. Esto se considera así siempre y cuando la
dieta de los mamíferos contenga un aporte adecuado de fenilalanina. Por tanto el
aminoácido fenilalanina sí que es esencial.
Pericarion
Diversos orgánulos3
llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por
estar el pericarion lleno de ribosomas4
libres y adheridos al retículo rugoso5
, es la
3
Se denomina orgánulos (o también organelas, organelos, organoides o elementos celulares) a las
diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las células, principalmente las eucariotas, que tienen una
forma determinada. La célula procariota carece de la mayor parte de los orgánulos.
4
Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se
encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en retículo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son un
complejo molecular encargado desintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio electrónico,
debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm eneucariotas). Bajo el microscopio
electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se

llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos6
, y,
al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia
de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del
pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del ucerno
anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los
cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas,
aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.
El aparato de Golgi7
, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy
desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los
productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay
lisosomas8
primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina9
, pueden marginar
al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento). [5] Las mitocondrias,
pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.
observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Están en todas las células
(excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se definen como orgánulos, ya que no existen
endomembranas en su estructura. Fuente. Ribosomas. http://es.wikipedia.org/wiki/Ribosoma
5
El retículo endoplasmático rugoso (RER), también llamado retículo endoplasmático
granular, ergastoplasma o ergatoplasma, es un orgánulo propio de la célula eucariota que participa en la
síntesis y el transporte deproteínas en general. En las células nerviosas también se conoce como cuerpos de
Nissl.
6
Se denomina basófilo a cualquier célula que se tiñe fácilmente con colorantes básicos (hematoxilina
principalmente). Sin embargo, cuando se emplea este término sin ninguna aclaración adicional, suele referirse
a uno de los tipos de leucocitos (glóbulos blancos de la sangre) de la familia de los granulocitos.
7
El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas excepto los glóbulos rojos y las
células epidérmicas.
8
Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luego
empaquetadas por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para
digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se
encargan de la digestión celular. Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de
enzimas que si se liberasen, destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar
protegida de estas enzimas. El tamaño de un lisosoma varía entre 0.1–1.2 μm. Kuehnel, W (2003) (en
inglés). Color Atlas of Cytology, Histology, & Microscopic Anatomy (4th edición). Thieme. pp. 34.
9
La lipofuscina es un pigmento compuesto por polímero de lípidos y fosfolípidos, derivados de la
peroxidación de los lípidos poliinsaturados de las membranas subcelulares. Su importancia radica en que es
un signo de vejez celular originado por la acción de los radicales libres. Es normal y no patológico observarla
en preparaciones histológicas de tejido cardíaco (en el cono sarcoplásmico de la fibra muscular) y tejido
neuronal (en el soma de las neuronas), ya que estas células carecen de capacidad para regenerarse debido a su
alto grado de especialización.

Partes internas de una neurona
En cuanto al citoesqueleto10
, el pericarion es rico en microtúbulos11
(clásicamente, de
hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no
neuronales) [6] y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes
mencionada).[7] Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas
de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y
el axón.
10
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en las células,
organiza las estructuras internas de la misma e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división
celular.1
En las células eucariontas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos,
mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ y MreB. El
citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular
(usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico
intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.
11
Los microtúbulos son estructuras tubulares de las células, de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de
diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en
los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en
las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares,
la alfa y la beta tubulina.
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que
proceden del soma neuronal que
consisten en proyecciones
citoplasmáticas envueltas por
una membrana plasmática sin
envoltura de mielina. En ocasiones,
poseen un contorno irregular,
desarrollando espinas. Sus orgánulos y
componentes característicos son:
muchos microtúbulos y pocos
neurofilamentos, ambos dispuestos en
haces paralelos; muchas mitocondrias;
grumos de Nissl, más abundantes en la
zona adyacente al soma; retículo
endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.
Axón
El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de
Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto
del axón. [8]
• Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran
tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la
abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en
haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
• Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa
altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la
membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se
asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la
señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia
del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ [9] pero
no la proteína MAP-2.
• Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las
sinapsis.
Función de las neuronas
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia
con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se
transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa
por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra
neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se
denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres
componentes del sistema nervioso: sensitivo,
motor e integrador o mixto; de esta manera, un
estímulo que es captado en alguna región
sensorial entrega cierta información que es
conducida a través de las neuronas y es analizada
por el componente integrador, el cual puede
elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a
través de las neuronas. Dicha respuesta es
ejecutada mediante una acción motora, como
la contracción muscular o secreción glandular.
El impulso nervioso
Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un
cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe
a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe
el potencial de Nernst [10] ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -
70mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior
respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de
membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a
55mV) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un
cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a
negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos. [11]
Propiedades electrofisiológicas intrínsecas
Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las
conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de
una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores
durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido
hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista
funcional sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of
Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function"[12] y que es
considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al
aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El
nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido
por la Ley de Llinás.

Neurosecreción
Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que,
en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo
que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a
través de una vía endocrina. [13] Esta actividad está representada a lo largo de
la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos, [14] insectos, [15] equinodermos, [16]
vertebrados, etc.
Clasificación de las neuronas
Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las
prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El
número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método
morfológico para la clasificación de las neuronas.
Según la forma y el tamaño
Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en: [17]
• Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula.
• Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral.
• Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las
estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.
• Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos
• Piramidales: presentes en la corteza cerebral.
Según la polaridad
Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: [18]

• Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y
se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en
que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el
impulso sin que éste pase por el soma neuronal. Son típicas de los
ganglios de invertebrados y de la retina.
• Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y
del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de
neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales
hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células
bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos
ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.
• Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular.
Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas)
y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de
las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las
de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y
las neuronas locales o interneuronas del segundo.
• Pseudounipolares (monopolar): son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene
una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos
ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en
griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que
ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona
en el ganglio de la raíz posterior.

• Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se
encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.
Según las características de las neuritas
De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:3
• Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con
axones de hasta 1 m.
• Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
• Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.
• Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas
hijas son más largas que las madres.
• Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por
ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.
• Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.
Según el mediador químico
Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:18
• Colinérgicas. Liberan acetilcolina.
• Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina.
• Dopaminérgicas. Liberan dopamina.
• Serotoninérgicas. Liberan serotonina.
• Gabaérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.
Según la función
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:
• Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la musculatura.
• Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y las
trasladan al sistema nervioso central.
• Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.
Doctrina de la neurona
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX,
es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función
neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada
por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este
principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna
la transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas
hacia los axones). [19] No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células

gliales pueden intervenir en el procesamiento de información, [20] e, incluso, las efapsis o
sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía, [21] presentan una
transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas
pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa
una transmisión en el sentido opuesto al postulado, [22] de modo que sean los axones los
que reciban de información (aferencia).
Redes neuronales
Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o
un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de
un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un
proceso electroquímico, [23] implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de
cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a
neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso,
por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito
neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a
una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.
Cerebro y neuronas
El número de neuronas en el cerebro varía
drásticamente según la especie estudiada.
[24] Se estima que cada cerebro humano posee
en torno a 1011
neuronas: es decir, unos cien mil
millones. No obstante, Caenorhabditis elegans,
un gusano nematodo muy empleado
como animal modelo, posee sólo 302; [25] y la
mosca de la fruta, Drosophila melanogaster,
unas 300.000, que bastan para permitirle
exhibir conductas complejas. [26]
La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y
cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores
científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo
básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie. [27]
Redes neuronales artificiales
El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado
en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de
entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres
funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada

entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación,12
que
modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función
de propagación; y una función de transferencia13
, que se aplica al valor devuelto por la
función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene
dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas. [28]
12
La Función de Activación de un nodo define la salida de un nodo dada una entrada o un conjunto de
entradas. Se podría decir que un circuito estándar de computador se comporta como una red digital de
funciones de activación al activarse como "ON" (1) u "OFF" (0), dependiendo de la entrada. Esto es similar al
funcionamiento de un Perceptrón en una Red neuronal artificial.
En las redes neurales inspiradas sobre la biología, la función de activación es usualmente una abstracción
representando una tasa de potencial de activación gatillándose en la celda. En su forma simplificada, esta
función es binaria, esto es, se activa la neurona o no. La función se ve como Φ(vi) = U(vi), donde U es la
función escalón. En este caso, un gran número de neuronas deben ser usadas en computación más allá de la
separación lineal de las categorías.
Una función rampa también puede ser usada para reflejar el incremento del potencial de activación que ocurre
cuando la entrada se incrementa. La función podría ser de la forma Φ(vi) = µvi, donde μ es la pendiente. Esta
función de activación es lineal, y por consiguiente tiene los mismos problemas que la función binaria. En
adición, las redes neurales construidas usando este modelo tienen convergencia inestable porque a la larga, las
entradas a la neurona tienden a incrementarse sin límite, esta función no es normalizable.
Los problemas mencionados anteriormente, pueden ser manejados usando una función de activación
sigmoidal. Un modelo realístico permanece en cero hasta que una entrada es recibida, en este punto la
frecuencia de activación se incrementa rápidamente, pero gradualmente llega a serasíntota cuando la
frecuencia es 100%. Matemáticamente, esto se ve como Φ(vi) = U(vi)tanh(vi), donde la función de tangente
hiperbólica puede también ser cualquier función sigmoidal. Esta conducta es realísticamente reflejada en la
neurona, ya que las neuronas no pueden físicamente activarse más rápido que una cierta tasa.
El modelo final que es usado en perceptrones multicapa es el modelo de activación sigmoidal en la forma de
tangente hiperbólica. Dos formas de esta función son comúnmente usados: Φ(vi) = tanh(vi), cuyos rangos son
normalizados desde -1 hasta 1, y Φ(vi) = (1+exc(-vi))-1
es verticalmente normalizado desde 0 a 1. El último
modelo es frecuentemente considerado más biológicamente realístico, pero tiene dificultades teóricas y
experimentales en ciertos tipos de problemas computacionales.
Fuente. Haykin, Simon (1998). Neural Networks: A Comprehensive Foundation (2 edición). Prentice Hall.
13
Una función de transferencia es un modelo matemático que a través de un cociente relaciona la respuesta
de un sistema (modelada) a una señal de entrada o excitación (también modelada). En la teoría de control, a
menudo se usan las funciones de transferencia para caracterizar las relaciones de entrada y salida de
componentes o de sistemas que se describen mediante ecuaciones diferenciales lineales e invariantes en el
tiempo. Es por eso que se puede definir matemáticamente como:
La función de trasferencia de un sistema lineal e invariante en el tiempo (LTI), se define como el cociente
entre la transformada de Laplace de la salida y la transformada de Laplace de la entrada, bajo la suposición
de que las condiciones iniciales son nulas.

Potencial de acción
Un potencial de acción o también llamado impulso eléctrico, es una onda de descarga
eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando su distribución de carga
eléctrica. Los potenciales de acción se utilizan en el cuerpo para llevar información entre
unos tejidos y otros, lo que hace que sean una característica microscópica esencial para
la vida de los animales. Pueden generarse por diversos tipos de células corporales, pero las
más activas en su uso son las células del sistema nervioso para enviar mensajes
entre células nerviosas (sinapsis) o desde células nerviosas a otros tejidos corporales, como
el músculo o las glándulas.
Muchas plantas también generan potenciales de acción que viajan a través del floema para
coordinar su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de acción de animales y
plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los animales
utilizan potasio y sodio.
Los potenciales de acción son la vía fundamental de transmisión de códigos neurales. Sus
propiedades pueden frenar el tamaño de cuerpos en desarrollo y permitir el control y
coordinación centralizados de órganos y tejidos
Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un
potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición. Tomado de
https://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_acci%C3%B3n

Consideraciones generales
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna y
externa de la membrana celular (por lo general de -70 mV). La carga de una membrana
celular inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía
dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula
excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de -65mV a -55mV app) la célula
genera (o dispara) un potencial de acción (ver Umbral e iniciación). Es importante aclarar
que tanto el interior como el exterior celular se mantienen electroneutros, es decir, no hay
una diferencia de carga neta entre el interior de la célula y el exterior. La diferencia de
potencial de membrana se debe a la distribución diferencial de iones (mayoritariamente
Cloro y Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgánicos en el interior).
Muy básicamente, un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la
membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura
unos milisegundos. Cada ciclo comprende una fase ascendente, una fase descendente y por
último una fase hiperpolarizada (ver fases del potencial de acción). En las células
especializadas del corazón, como las células del marcapasos coronario, la fase
meseta de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente.
Los potenciales de acción se miden con técnicas de registro de electrofisiología (y más
recientemente, con neurochips de MOSFET). Un osciloscopio que registre el potencial de
membrana de un punto concreto de un axón muestra cada etapa del potencial de acción,
ascendente, descendente y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas fases juntas forman
un arco sinusoidal deformado. Su amplitud depende de dónde ha alcanzado el potencial de
acción al punto de medida y el tiempo transcurrido.

El potencial de acción no se mantiene en un punto de la membrana plasmática, sino que
viaja a lo largo de la membrana (ver propagación). Puede desplazarse a lo largo de un axón
a mucha distancia, por ejemplo transportando señales desde el cerebro hasta el extremo de
la médula espinal. En animales grandes como las jirafas o las ballenas la distancia puede ser
de varios metros.
La velocidad y simplicidad de los potenciales de acción varía según el tipo celular e incluso
entre células del mismo tipo. Aun así, los cambios de voltaje tienden a tener la misma
amplitud entre ellas. En una misma célula, varios potenciales de acción consecutivos son
prácticamente indistinguibles. La "causa" del potencial de acción es el intercambio de iones
a través de la membrana celular. Primero, un estímulo abre los canales de sodio. Dado que
hay algunos iones de sodio en el exterior, y el interior de la neurona es negativo con
relación al exterior, los iones de sodio entran rápidamente a la neurona. Recuerda que el
sodio tiene una carga positiva, así que la neurona se vuelve más positiva y empieza a
despolarizarse. Los canales de potasio de demoran un poco más en abrirse; una vez abiertos
el potasio sale rápidamente de la célula, revirtiendo la despolarización. Más o menos en
este momento, los canales de sodio empiezan a cerrarse, logrando que el potencial de
acción vuelva a -70 mV (repolarización). En realidad el potencial de acción va más allá de -
70 mV (hiperpolarización), debido a que los canales de potasio se quedan abiertos un poco
más. Gradualmente las concentraciones de iones regresan a los niveles de reposo y la célula
vuelve a -70 mV
Mecanismo subyacente
Potencial de membrana en reposo
Cuando la célula no está estimulada por corrientes despolarizantes supraumbrales, se dice
que se encuentra en un potencial de membrana en reposo.
La membrana celular está compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfolípidos
altamente hidrofóbica, que impide el paso libre de partículas cargadas como los iones. Por
lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un condensador, separando cargas
(dadas por los iones en disolución) a una distancia de aproximadamente 4nm. Esto permite
la mantención del potencial de membrana a lo largo del tiempo. El potencial de membrana
se debe a la distribución diferencial de iones entre el interior y el exterior celular.
Este potencial de membrana es mantenido a lo largo del tiempo por el transporte activo de
iones por parte de bombas, tales como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio. Estas
proteínas usan la energía de hidrólisis de ATP para transportar iones en contra de su
gradiente electroquímico, manteniendo así los gradientes de concentraciones iónicas que
definen el potencial de membrana.

La membrana celular hidrofóbica impide que las moléculas cargadas difundan a través de ella, manteniendo
una diferencia de potencial. Tomado de https://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_acci%C3%B3n
Fases del potencial de acción
Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de acción son resultado de
cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones específicos (en
concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones iónicas en los
compartimientos intracelular y extracelular. Estas relaciones están matemáticamente
definidas por la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).
Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes
iónicas durante el potencial de acción refleja la apertura y cierre de los canales iónicos que
forman zonas de paso a través de membrana para los iones. Las proteínas que regulan el
paso de iones a través de la membrana responden a los cambios de potencial de membrana.
En un modelo simplificado del potencial de acción, el potencial de reposo de una parte de
la membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase ascendente o de
despolarización del potencial de acción se inicia cuando el canal de sodio dependiente de
potencial se abre, haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del
potasio. El potencial de membrana va hacia ENa. En algunas células, como las células del

marcapasos coronario, la fase ascendente se genera por concentración de calcio más que de
sodio.
Tras un corto intervalo, el canal de potasio
dependiente de voltaje (retardado) se abre, y
el canal de sodio se inactiva. Como
consecuencia, el potencial de membrana vuelve
al estado de reposo, mostrado en el potencial de
acción como una fase descendente.
Debido a que hay más canales de potasio
abiertos que canal de sodio (los canales de
potasio de membrana y canales de potasio
dependientes de voltaje están abiertos, y el
canal de sodio está cerrado), la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que antes
del inicio de la fase ascendente, cuando sólo los canales de potasio de membrana estaban
abiertos. El potencial de membrana se acerca a EK más de lo que estaba en reposo, haciendo
que el potencial esté en fase refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de
voltaje se cierra debido a la hiperpolarización, y la célula regresa a su potencial de reposo.
Las fases ascendente y descendente del potencial de acción se denominan a
veces despolarización e hiperpolarización respectivamente. Técnicamente, la
despolarización es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de
potencial a cero. Igualmente, la hiperpolarización es cualquier cambio de potencial que se
aleje de cero. Durante la fase ascendente, el potencial de membrana primero se aproxima a
cero, y luego se hace más positivo; así, la fase ascendente incluye tanto despolarización
como hiperpolarización. Aunque es técnicamente incorrecto denominar las fases ascendente
y descendente como despolarización e hiperpolarización, es común verlo entre
profesores, físicos y libros de neurociencia.
Potencial de membrana [29]
El potencial de membrana es la diferencia de potencial14
a ambos lados de
una membrana que separa dos soluciones de diferente concentración de iones, como
14
La tensión eléctrica, o voltaje, diferencia de potencial eléctrico o tensión eléctrica (denotado dV y
medido en voltios o julios por coulomb) es la diferencia de potencial entre dos puntos o la diferencia
de potencial de energía eléctrica por la unidad de carga eléctrica entre dos puntos. También se puede definir
como el trabajo por unidad de carga ejercido por el campo eléctrico sobre una partícula cargada para moverla
entre dos posiciones determinadas.
La tensión es independiente del camino recorrido por la carga y depende exclusivamente del potencial
eléctrico de los puntos A y B en el campo eléctrico, que es un campo conservativo.
Si dos puntos que tienen una diferencia de potencial se unen mediante un conductor, se producirá un flujo
de electrones. Parte de la carga que crea el punto de mayor potencial se trasladará a través del conductor al
punto de menor potencial y, en ausencia de una fuente externa (generador), esta corriente cesará cuando
ambos puntos igualen su potencial eléctrico (ley de Henry). Este traslado de cargas es lo que se conoce

la membrana celular que separa el interior y el exterior de una célula. Cuando se habla de
potenciales de membrana, se debería de hablar del "potencial de difusión" o "potencial de
unión líquida"15
.
Al estudiar los potenciales de membrana desde un punto de vista teórico, debemos conocer:
Potencial de Nernst
El potencial de reposo de una célula es producido por diferencias en la concentración de
iones dentro y fuera de la célula y por diferencias en la permeabilidad de la membrana
celular a los diferentes iones. El potencial de equilibrio de Nernst relaciona la diferencia
de potencial a ambos lados de una membrana biológica en el equilibrio con las
características relacionadas con los iones del medio externo e interno y de la propia
membrana.
como corriente eléctrica. Cuando se habla sobre una diferencia de potencial en un sólo punto, o potencial, se
refiere a la diferencia de potencial entre este punto y algún otro donde el potencial se defina como cero.
15
El potencial de unión líquida se produce cuando dos disoluciones de diferentes concentraciones están en
contacto entre sí a través de una membrana semipermeable. Se origina en la interfase una diferencia de
potencial llamada potencial de unión. Es muy pequeña, del orden de unos pocos milivoltios. La disolución
más concentrada tendrá una tendencia a migrar hacia la relativamente menos concentrada y si los iones no
difunden a igual velocidad se producirá una diferencia de potencial.

Generación de un potencial de membrana. Para una explicación detallada, véase el texto.
El potencial de Nernst se establece entre disoluciones separadas por una membrana
semipermeable. Por ejemplo, KCl (cloruro de potasio), una sal, en medio acuoso
se disocia en K+
y Cl-
en relación 1:1, compensando las cargas positivas de los
cationes potasio con las negativas de los aniones cloruro, por lo que la disolución será
eléctricamente neutra. De existir una membrana biológica selectivamente permeable al
K+
en el interior de la solución, los K+
difundirán libremente a un lado y a otro de la
membrana. Sin embargo, como hay más iones en el compartimento 1, inicialmente fluirán
más iones K+
del 1 al 2 que del 2 al 1. Como el Cl-
no puede difundir a través de la
membrana, pronto hay un exceso de carga positiva en el compartimento 2 y un exceso de
carga negativa en el 1. El fluido en cada compartimento permanece con una carga neutra, si
bien las cargas en exceso se concentran a lo largo de la membrana. Las capas de carga
positiva y negativa a cada lado de la membrana producen una diferencia de potencial
V=V1 –V2 a través de la membrana y un campo eléctrico E, que retarda el flujo de iones
positivos del compartimento 1 al 2 y que acelera su flujo del compartimento 2 al 1.
En este sistema, tras un tiempo se alcanzará el equilibrio dinámico en el que exista un flujo
de K+
idéntico del 2 al 1 como del 1 al 2. Este equilibrio depende de la diferencia de
concentración que favorece el movimiento del 1 al 2 y de la diferencia de potencial que
favorece la difusión del 2 al 1. La diferencia de potencial V en el equilibrio viene dada, en
función de las concentraciones y de los iones de K+
en los dos compartimentos,
mediante:
Éste es el potencial de equilibrio de Nernst. Posee un valor negativo cuando la membrana
es permeable a los iones positivos, y positivo cuando lo es a los aniones. Aquí k es
la constante de Boltzmann [1.3806504x10-23
J/K] y la T la temperatura absoluta. La
magnitud kT es proporcional a la energía cinética media de los iones en solución
y es proporcional al flujo neto de iones debido a la diferencia de
concentración. La magnitud eV es proporcional al flujo neto de iones debido a la diferencia
de potencial. Así, la ecuación antes citada es la condición para que estos dos flujos sean
iguales y opuestos.
Modificaciones: Temperatura de 37 ºC
A la temperatura corporal de 37 ºC el valor de KT/e es:
De modo que el potencial de Nernst es

Potencial de la membrana plasmática
La membrana plasmática de una célula nerviosa separa un citoplasma con una
concentración de iones K+
de 0,141 mol/L de un fluido extracelular de únicamente 0,005
mol/L del mismo ion. Considerando que ambas concentraciones estén en equilibrio, y
aplicando la fórmula anterior podemos deducir el potencial de membrana en reposo:
donde este -89,2 mV teórico coincide aproximadamente con las mediciones en reposo
efectuadas por técnicas de medición por microelectrodos en células vivas, de lo cual se
deduce que las concentraciones de K+
están casi en equilibrio. Sin embargo, para el
mantenimiento de estas características se requiere una bomba iónica que propulse de forma
dependiente de energía los cationes K+
al interior celular.
Transmisión del impulso nervioso
Variación del potencial de membrana de una célula excitable mediante la recepción de tres
estímulos eléctricos (flechas).
Además, los procesos de despolarización e hiperpolarización de la membrana durante, por
ejemplo, la transmisión del impulso nervioso por parte de los potenciales de acción o
la contracción muscular implican a un gran número de proteínas de membrana que
intervienen en el flujo iónico bidireccional. De ahí que varíe tanto el potencial de
membrana en estos casos: por ejemplo, una neurona pude despolarizarse hasta 30mV,
incrementando el potencial en más de 120mV.

Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (aplicable a membranas permeables a múltiples
iones)
Tal como se vio anteriormente, la ecuación de Nerst solo calcula el potencial de difusión
para un ion en particular, es decir, se asume que en el medio externo sólo existe un tipo de
iones (por ejemplo: Na+
).
Se sabe que tanto en los medios intra y extra celular existen múltiples iones tales como:
Na+
, K+
, Cl-
, Mg2+
, entre otros, por lo tanto es necesario disponer de una fórmula que
calcule dicho potencial para todos los iones presentes en el líquido extracelular.
Se sabe que la membrana celular es permeable a múltiples iones diferentes, por lo tanto al
momento en que dichos iones difunden se genera un potencial de membrana que depende
de tres factores:
1. La polaridad de la carga de cada uno de los iones a difundir.
2. La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones.
3. Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior como en el interior de la
membrana.
La Ecuación de Goldman (también llamada de Goldman - Hodgkin - Katz) calcula el
Potencial de la membrana en el interior de la célula cuando participan dos iones positivos
univalentes (K+
y Na+
) y un ion negativo también univalente (Cl-
).
*Ecuación de Goldman
** donde:
- C = Concentración del ion
- P = Permeabilidad de la membrana al ion
Aclaraciones:
1. Los iones sodio, potasio y cloruro son los iones más importantes que participan en
la generación del potencial de membrana en las fibras nerviosas y
musculares. El gradiente de concentración de cada uno de los iones a través de la
membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana.
2. La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones determina el grado de
importancia de cada uno de ellos, es decir, si la membrana por algún motivo solo es

permeable por ejemplo al sodio el potencial de membrana será igual al Potencial de
Nerst para el sodio.
3. Un gradiente de concentración positivo en el interior de la membrana
causa electronegatividad en el interior de la misma; esto explica que si hay por
ejemplo una mayor concentración de iones sodio en el interior de la membrana,
habrá por lo tanto mayor difusión del mismo, desde el interior hasta el exterior de la
membrana, generando un déficit de cargas positivas en el interior de la membrana,
lo cual dotará a dicho medio, de carga negativa.
4. Los cambios rápidos de concentración de los iones sodio y potasio son los
principales responsables de la transmisión nerviosa.
El potencial de membrana no es el mismo en todas las células, dependiendo del origen de
las mismas. Existen células que tienen -50mV y otras, como por ejemplo las musculares,
que oscilan entre -50 y 60mV.
En el organismo existen dos espacios: el intercelular o extracelular y el intracelular. En el
extracelular o líquido intersticial, el anión más abundante es el ion cloruro. En el medio
intracelular o citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en las
condiciones del pH celular interno, están ionizadas negativamente por liberación de iones
hidrógeno, H+
. El catión más abundante en el líquido intersticial es el ion sodio, y en
el citoplasma es el ion potasio.
El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta
permeabilidad que presenta frente a cada uno de estos iones. El ion de potasio atraviesa la
membrana libremente; la permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por
medio de un transporte activo llamado bomba de sodio-potasio. Las proteínas, debido a su
tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una
diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -90mV.
Umbral e iniciación
Los potenciales de acción se desencadenan cuando una despolarización inicial alcanza
un umbral. Este potencial umbral varía, pero normalmente está en torno a -55 a -50
milivoltios sobre el potencial de reposo de la célula, lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio. El flujo neto de carga
positiva que acompaña los iones sodio despolariza el potencial de membrana,
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje. Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes iónicas hacia el interior, aumentando la
despolarización en una retroalimentación positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarización elevados.
El umbral del potencial de acción puede variar cambiando el equilibrio entre las corrientes
de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canales de sodio están inactivos,
determinado nivel de despolarización abrirá menos canales de sodio, y aumenta así el

umbral de despolarización necesario para iniciar el potencial de acción. Esta es el principio
del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario).
Los potenciales de acción son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales, como
calcio y cloro), y por ello los modelos se hacen utilizando sólo dos canales iónicos
transmembrana: un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio pasivo. El
origen del umbral del potencial de acción puede visualizarse en la curva I/V (imagen) que
representa las corrientes iónicas a través de los canales frente al potencial de membrana.
(La curva I/V representada en la imagen es una relación instantánea entre corrientes. Se
muestra el pico de corrientes a determinado voltaje, registrado antes de que ocurra ninguna
inactivación (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio). También es importante apuntar
que la mayoría de voltajes positivos del gráfico sólo pueden conseguirse por medios
artificiales, mediante la aplicación de electrodos a las membranas).
Gráfica de corrientes (flujo iónico) frente a voltaje (potencial de membrana), ilustrando el umbral (flecha roja)
del potencial de acción de una célula ideal. Tomado de http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_Nernst
Destacan cuatro puntos en la curva I/V indicados por las flechas de la figura:
1. La flecha verde indica el potencial de reposo de la célula y el valor del potencial de
equilibrio para el potasio (Ek). Debido a que el canal K+
es el único abierto con esos
valores de voltaje negativos, la célula se mantendrá en Ek. Aparecerá un potencial
de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio I/V (línea verde) cruce
el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva, como hace en la flecha
verde. Esto es debido a que cualquier perturbación del potencial de membrana hacia
valores negativos significará corrientes netas de entrada que despolarizarán la célula
más allá del punto de cruce, mientras que cualquier perturbación hacia valores
positivos significará corrientes netas de salida que hiperpolarizarán la célula. Así,
cualquier cambio del potencial de membrana de pendiente positiva tiende a devolver
a la célula al valor de cruce con el eje.

2. La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+
(ENa). En este sistema de
dos iones, el ENa es el límite natural del potencial de membrana del que la célula no
puede pasar. Los valores de corrientes en el gráfico que exceden este límite se
han medido de forma artificial obligando a la célula a sobrepasarlo. Aun así, el
ENa sólo podría alcanzarse si la corriente de potasio no existiese.
3. La flecha azul indica el voltaje máximo que puede alcanzar el pico del potencial de
acción. Es el potencial de membrana máximo que la célula en estado natural puede
alcanzar, y no puede llegar al ENa debido a la acción contraria de los flujos de
potasio.
4. La flecha roja indica el umbral del potencial de acción. Es el punto donde el Isum se
cambia a un flujo neto hacia el interior. Destaca que en este punto se atraviesa el
punto de flujo neto cero, pero con pendiente negativa. Cualquier "punto de corte con
pendiente negativa" del nivel de flujo cero en el gráfico I/V es un punto inestable. Si
el voltaje en este punto es negativo, el flujo va hacia el exterior y la célula tiende a
volver al potencial de reposo. Si el voltaje es positivo, el flujo va hacia el interior y
tiende a despolarizar la célula. Esta despolarización implica mayor flujo hacia el
interior, haciendo que los flujos de sodio se realimenten. El punto en el que la línea
verde alcanza el valor más negativo es cuando todos los canales de sodio están
abiertos. La despolarización más allá de este punto baja las corrientes de sodio ya
que la fuerza eléctrica disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca
a ENa.
Microfotografía de una red neuronal biológica, cuyas células han sido teñidas de material fosforescente para
su mejor identificación.

El umbral del potencial de acción se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio. Es una incorrección, ya que los canales de sodio carecen de umbral. Por el
contrario, se abren en respuesta a la despolarización aleatoriamente. La despolarización no
implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la probabilidad de que se
abran. Incluso en potenciales de hiperpolarización, un canal de sodio puede abrirse
esporádicamente. Además, el umbral del potencial de acción no es el voltaje a la que el
flujo de iones sodio se hace importante; es el punto en que excede el flujo de potasio.
Biológicamente, en las neuronas la despolarización se origina en las sinapsis dendríticas.
En principio, los potenciales de acción podrían generarse en cualquier punto a lo largo de
la fibra nerviosa. Cuando Luigi Galvani descubrió la electricidad animal haciendo que la
pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciático con un escalpelo,
aplicándole sin darse cuenta una carga electrostática negativa e iniciando un potencial de
acción.
Modelo del circuito
A. Un circuito básico RC (resistencia/condensador) superpuesto sobre una membrana bicapa, muestra la
relación entre ambos. B. Se pueden utilizar circuitos más elaborados para representar modelos de membranas
con canales iónicos, como este ejemplo con canales de sodio (azul) y potasio (verde). Tomado de
https://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_acci%C3%B3n
Las membranas celulares con canales iónicos pueden representarse con
un modelo de circuito RC para entender mejor la propagación de potenciales de acción en
membranas biológicas. En estos circuitos, la resistencia representa los canales iónicos de
membrana, mientras que el condensador representa el aislamiento de la membrana lipídica.
Los potenciómetros indican los canales iónicos regulados por voltaje, ya que su valor
cambia con el voltaje. Una resistencia de valor fijo representa los canales de potasio que
mantienen el potencial de reposo. Los gradientes de sodio y potasio se indican en el modelo
como fuentes de voltaje (pila).
Propagación
En los axones amielínicos, los potenciales de acción se propagan como una interacción
pasiva entre la despolarización que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje.

Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje, los iones de sodio entran en la célula
por difusión facilitada. Una vez dentro, los iones positivos de sodio impulsan los iones
próximos a lo largo del axón por repulsión electrostática, y atraen los iones negativos desde
la membrana adyacente.
Como resultado, una corriente positiva se desplaza a lo largo del axón, sin que ningún ion
se esté desplazando muy rápido. Una vez que la membrana adyacente está suficientemente
despolarizada, sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren, realimentando el
ciclo. El proceso se repite a lo largo del axón, generándose un nuevo potencial de acción en
cada segmento de la membrana.
Los potenciales de acción de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos RC, cada uno
representando un trozo de membrana. Tomado de https://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_acci%C3%B3n
Velocidad de propagación
Los potenciales de acción se propagan más rápido en axones de mayor diámetro, si los
demás parámetros se mantienen. La principal razón para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axón es menor cuanto mayor sea el diámetro, debido a la mayor relación
entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal. Como la superficie
de la membrana es el obstáculo principal para la propagación del potencial en axones

amielínicos, el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva de incrementar
la velocidad de la transmisión.
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diámetro de axón como
regulador de la velocidad de propagación del potencial de membrana es el calamar gigante.
El axón del calamar gigante controla la contracción muscular asociada con la respuesta de
evasión de depredadores del animal. Este axón puede sobrepasar 1 mm de diámetro, y
posiblemente sea una adaptación para permitir una activación muy rápida del mecanismo
de escape. La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una de las más rápidas
de la naturaleza, para los que poseen neuronas amielínicas.
Conducción saltatoria
En axones mielínicos, la conducción saltatoria es el proceso por el que los potenciales de
acción parecen saltar a lo largo del axón, siendo regenerados sólo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier16
). La conducción saltatoria incrementa la velocidad de
conducción nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diámetro del axón.
Ha desempeñado un papel importante en la evolución de organismos más complejos cuyos
sistemas nerviosos necesitan transmitir rápidamente potenciales de acción a largas
distancias. Sin conducción saltatoria, la velocidad de conducción requeriría incrementos
16
En la fisiología de una neurona se llaman nodos de Ranvier a las interrupciones que ocurren a intervalos
regulares a lo largo de la longitud del axón en la vaina de mielina que lo envuelve. Son pequeñísimos
espacios, de un micrómetro de longitud, que exponen a la membrana del axón al líquido extracelular. Fueron
descubiertos por el patólogo francés y anatomista Louis-Antoine Ranvier (1835-1922).
Sirven para que el impulso nervioso se traslade con mayor velocidad, de manera saltatoria y con menor
posibilidad de error. La aislación que provee la célula de Schwann (en el sistema nervioso periférico) o
eloligodendrocito (en el sistema nervioso central) hace posible que el potencial de acción salte de un nodo al
siguiente, a diferencia de tener que hacerlo a pequeños incrementos a lo largo del axón si estuviere
desprovisto de la vaina de mielina. [Instituto Latinoamericano de la Comunicación Educativa]
El potencial de acción de la neurona logra saltar de un nodo al otro debido a que éstos, a diferencia del resto
de la neurona, están dotados de agrupaciones de canales de sodio y potasio.

drásticos en el diámetro del axón, a tal punto que podrían resultar en la formación de
sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben alojarlos.
Mecanismo detallado
El principal obstáculo para la velocidad de transmisión en axones amielínicos es
la capacitancia de la membrana. La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el área de un corte transversal de sus placas, o incrementando la distancia entre las
placas. El sistema nervioso utiliza la mielinización para reducir la capacitancia de la
membrana. La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por
las células de Schwann17
y los oligodendrocitos18
, células de la neuroglía que aplastan
sus citoplasmas formando láminas de membrana y plasma. Estas láminas se arrollan en el
axón, alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre sí,
disminuyendo la capacitancia de la membrana.
El aislamiento resultante redunda en una conducción rápida (prácticamente instantánea) de
los iones a través de las secciones mielinizadas del axón, pero impide la generación de
potenciales de acción en estos segmentos. Los potenciales de acción sólo se vuelven a
producir en los nodos de Ranvier desmielinizados, que se sitúan entre los segmentos
mielinizados. En estos anillos hay un gran número de canales de sodio dependientes de
17
Las Células de Schwann son células gliales periféricas que se forman en la cresta neural embrionaria y
acompañan a la neurona durante su crecimiento y desarrollo. Recubren a las prolongaciones (axones) de las
neuronas formándoles una vaina aislante de mielina.
Acompañando a los axones nerviosos de pequeño diámetro, las células de Schwann son amielínicas (sin
mielina) y pueden alojar varios axones. [Escuela de Medicina, Pontificia Universidad Católica de Chile]
Por el contrario, los axones de mayor diámetro, son envueltos por células de Schwann mielínicas, es decir
que sí poseen mielina. A lo largo de los axones, en su envoltura mielínica se producen bandas circulares sin
mielina, lo cual parece coincidir con el límite entre las células de Schwann. Estas bandas sin mielina se
llaman nodos de Ranvier. La mielina se compone de capas concéntricas de la membrana de las células de
Schwann que rodean de manera espiral al axón de la neurona. (ver ilustración) Fuente. Células de Schwann
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_de_Schwann [On Line] consultado el 20 de julio de 2014.
18
Los oligodendrocitos con células gliares del sistema nervioso central que recubren los axones mielinicos y
amielinicos de las neuronas.

voltaje (hasta cuatro órdenes de magnitud superior a la densidad de axones amielínicos),
que permiten que los potenciales de acción se regeneren de forma eficaz en ellos.
Debido a la mielinización, los segmentos aislados del axón actúan como un cable pasivo:
conducen los potenciales de acción rápidamente porque la capacitancia de la membrana es
muy baja, y minimizan la degradación de los potenciales de acción porque la resistencia de
la membrana es alta. Cuando esta señal que se propaga de forma pasiva alcanza un nodo de
Ranvier, inicia un potencial de acción que viaja de nuevo de forma pasiva hasta que alcanza
el siguiente nodo, repitiendo el ciclo.
Minimización de daños
La longitud de los segmentos mielinizados de un axón es importante para la conducción
saltatoria. Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conducción pasiva, pero no lo suficiente como para que la disminución en la intensidad de
la señal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de Ranvier.
En realidad, los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que la señal que
se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una amplitud de
señal suficiente como para iniciar un potencial de acción en el segundo o tercer nodo. Así
se eleva el factor de seguridad de la conducción saltatoria, permitiendo que la transmisión
traspase nodos en caso de que estén dañados.
Enfermedad
Algunas enfermedades afectan la conducción saltatoria y disminuyen la velocidad de
desplazamiento de un potencial de acción. La más conocida de todas estas enfermedades es
la esclerosis múltiple, en la que los daños en la mielina imposibilitan el movimiento
coordinado.
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la
célula excitable no responde ante un
estímulo y por lo tanto no genera un nuevo
Potencial de Acción. Se divide en dos:
Periodo Refractario Absoluto (o Efectivo) y
Periodo Refractario Relativo.
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en
el que los Canales de Na+
sensibles a voltaje
se encuentran "inactivados", por lo que se
inhibe el transporte de iones sodio.
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarización, en donde los Canales de Na+
paulatinamente comienzan a cerrarse para así
comenzar a abrirse y transportar nuevamente sodio, por lo que al agregar un estímulo

excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran cerrados en
ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Acción. El Periodo Refractario
Relativo termina después de la fase de Hiperpolarización (o Postpotencial) en donde todos
los Canales de Na+
sensibles a Voltaje están cerrados y disponibles para un nuevo estímulo.
También existe un Período Refractario Efectivo, que sólo se observa en las células
musculares cardíacas (esto se debe a que las células se encuentran formando
un sincitio celular). En este caso, la célula se despolariza normalmente, pero no puede
conducir dicho estímulo a las células vecinas a ella. Este período refractario, es un
parámetro muy útil en la evaluación de drogas antiarrítmicas.
El Periodo Refractario varía de célula a célula, y es una de las características que permiten
decir si una célula es más o menos excitable que otra. En otros casos como el músculo
cardiaco, su amplio Periodo Refractario le permite la increíble capacidad de no tetanizarse.
Ventaja evolutiva
Con respecto a las causas por las que la naturaleza ha desarrollado esta forma de
comunicación, esto se responde al considerar la transmisión de información a gran distancia
a través de un axón nervioso. Para llevar la información de un extremo a otro del axón, han
de superarse leyes físicas como las que condicionan el movimiento de señales eléctricas en
un cable. Debido a la resistencia eléctrica y a la capacitancia del cable, las señales tienden a
degradarse a lo largo del cable. Estas propiedades denominadas propiedades del
cable determinan los límites físicos a los que pueden llegar las señales.
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las señales lleguen de un extremo a otro
del axón sin pérdidas en el camino. Un potencial de acción no sólo se propaga a lo largo del
axón, sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes iónicas en cada
estrechamiento de la membrana en su camino. En otras palabras, la membrana nerviosa
regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la señal recorre el
axón, superando los límites que impone la teoría de líneas de transmisión.
Sinapsis [30]
La sinapsis (del gr. σύναψις, "enlace") es una unión intercelular especializada
entre neuronas1
o entre una neurona y una célula efectora (casi siempre glandular o
muscular). En estos contactos se lleva a cabo la transmisión del impulso nervioso. Éste se
inicia con una descarga química que origina una corriente eléctrica en la membrana de la
célula presináptica (célula emisora); una vez que este impulso nervioso alcanza el extremo
del axón (la conexión con la otra célula), la propia neurona segrega un tipo de compuestos
químicos (neurotransmisores) que se depositan en el espacio sináptico (espacio intermedio
entre esta neurona transmisora y la neurona postsináptica o receptora). Estas sustancias

segregadas o neurotransmisores (noradrenalina y acetilcolina19
entre otros) son los
encargados de excitar o inhibir la acción de la otra célula llamada célula post sináptica.
Estos enlaces químico-eléctricos están especializados en el envío de cierto tipo de señales
de pervivencia, las cuales afectan a otras neuronas, a células no neuronales como
las musculares o glandulares.
Existen dos tipos de actividad base distinta, la actividad de pervivencia y la actividad de
supervivencia.
La actividad sináptica de pervivencia se desarrolla en estos contextos:
• Entre dos neuronas: al estímulo lo portan los neurotransmisores de tipo aminoácido.
• Entre una neurona y una célula muscular: al estímulo lo portan los
neurotransmisores de tipo éster.
• Entre una neurona y una célula secretora: al estímulo lo portan los
neurotransmisores de tipo neuropéptido.
La actividad sináptica de supervivencia se desarrolla en estos contextos:
• En la actividad procreadora.
• En la actividad de consumo alimenticio.
• En la actividad de conservación homeostática extrema.
La sinapsis se produce en el momento en que
se registra actividad químico-eléctrica
presináptica y otra postsináptica. Si esta
condición no se da, no se puede hablar de
sinapsis." En dicha acción se liberan
neurotransmisores" ionizados con base
química, cuya cancelación de carga provoca la
activación de receptores específicos que, a su
vez, generan otro tipo de respuestas químico-
eléctricas.
Cada neurona se comunica, al menos, con
otras mil neuronas y puede recibir,
19
La acetilcolina (ACh o ACo) es un neurotransmisor que fue aislado y caracterizada farmacológicamente
por Henry Hallett Dale en 1914, y confirmada como un neurotransmisor (el primero en ser identificado)
por Otto Loewi; por su trabajo recibieron en 1936 el premio Nobel en fisiología y medicina.
La acetilcolina está ampliamente distribuida en el sistema nervioso central y en el sistema nervioso
periférico. Su función, al igual que otros neurotransmisores, es mediar en la actividad sináptica del sistema
nervioso.

simultáneamente, hasta diez veces más conexiones de otras. Se estima que en el cerebro
humano adulto hay por lo menos 1014
conexiones sinápticas (aproximadamente, entre 100 y
500 billones). En niños alcanza los 1000 billones. Este número disminuye con el paso de
los años, estabilizándose en la edad adulta.
Las sinapsis permiten a las neuronas del sistema nervioso central formar una red de
circuitos neuronales. Son cruciales para los procesos biológicos que subyacen bajo
la percepción y el pensamiento. También son el sistema mediante el cual el sistema
nervioso conecta y controla todos los sistemas del cuerpo.
Sinapsis tripartita
De acuerdo con las últimas investigaciones relacionadas con los astrocitos, esta sinapsis
constaría de tres elementos: los pre y postsinápticos neuronales y los astrocitos cercanos,
que funcionarían como reguladores en la transferencia de información en el interior del
sistema nervioso.
Histología
Desde el punto de vista histológico y funcional, una neurona tiene tres zonas principales: el
cuerpo o soma, las dendritas y el axón. Estos dos últimos elementos son los encargados de
establecer las relaciones sinápticas: las dendritas son como antenas o tentáculos que reciben
la mayoría de la información que proviene de otras células; el axón, por su parte, es el cable
con el que una neurona se conecta a otras.
Las conexiones pueden establecerse a muy corto alcance, a unos cientos de micrómetros a
la redonda, o a distancias mayores. La moto neuronas de la espina dorsal, por ejemplo, se
comunican directamente con órganos como los músculos para dar lugar al movimiento
(sinapsis neuromuscular).
Una sinapsis prototípica, como las que aparecen en los botones dendríticos, consiste en
unas proyecciones citoplasmáticas con forma de hongo desde cada célula que, al juntarse,
los extremos de ambas se aplastan uno contra otro. En esta zona, las membranas celulares
de ambas células se juntan en una unión estrecha que permite a las moléculas de señal
llamadas neurotransmisores y pasar rápidamente de una a otra célula por difusión. El canal
de unión de la neurona postsináptica es de aproximadamente 20 nm de ancho, y se conoce
como hendidura sináptica.
Estas sinapsis son asimétricas tanto en su estructura como en su funcionamiento. Sólo la
neurona presináptica segrega los neurotransmisores, que se unen a los
receptores transmembrana que la célulapostsináptica tiene en la hendidura. El terminal
nervioso presináptico (también llamado botón sináptico o botón) normalmente emerge del
extremo de un axón, mientras que la zona postsináptica normalmente corresponde a una
dendrita, al cuerpo celular o a otras zonas celulares.

La zona de la sinapsis donde se libera el neurotransmisor se denomina zona activa. En las
zonas activas, las membranas de las dos células adyacentes están unidas estrechamente
mediante proteínas de adhesión celular. Justo tras la membrana de la célula postsináptica
aparece un complejo de proteínas entrelazadas denominado densidad postsináptica.
Las proteínas de la densidad postsináptica cumplen numerosas funciones, que van desde el
anclaje y movimiento de receptores de neurotransmisores de la membrana plasmática, hasta
el anclaje de varias proteínas reguladoras de la actividad de estos receptores.
Tipos de sinapsis
Sinapsis eléctrica
Una sinapsis eléctrica es aquella en la que la transmisión entre la primera neurona y la
segunda no se produce por la secreción de un neurotransmisor, como en las sinapsis
químicas (véase más abajo), sino por el paso de iones de una célula a otra a través
de uniones gap, pequeños canales formados por el acoplamiento de complejos proteicos,
basados en conexinas, en células estrechamente adheridas.
Esquema de una sinapsis eléctrica A-B: (1) mitocondria; (2)
uniones gap formadas por conexinas; (3) señal eléctrica.
Las mitocondrias son orgánulos celulares encargados de
suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la
actividad celular. Actúan, por lo tanto, como centrales
energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los
carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos).
La mitocondria presenta una membrana exterior permeable
a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que
contiene proteínas que forman poros llamados
porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje), que
permiten el paso de moléculas de hasta 10 kDa y un diámetro
aproximado de 2nm.
Las sinapsis eléctricas son más rápidas que las

sinapsis químicas pero menos plásticas; por lo demás, son menos propensas a alteraciones o
modulación porque facilitan el intercambio entre los citoplasmas de iones y otras sustancias
químicas. En los vertebrados son comunes en el corazón y el hígado.
Las sinapsis eléctricas tienen tres ventajas muy importantes:
1. Las sinapsis eléctricas poseen una transmisión bidireccional de los potenciales de
acción, en cambio la sinapsis química solo posee la comunicación unidireccional.
2. En la sinapsis eléctrica hay una sincronización en la actividad neuronal lo cual hace
posible una coordinada acción entre ellas.
3. La comunicación es más rápida en la sinapsis eléctricas que en las químicas, debido
a que los potenciales de acción pasan a través del canal proteico directamente sin
necesidad de la liberación de los neurotransmisores.
Sinapsis química
La sinapsis química se establece entre células que están separadas entre sí por un espacio de
unos 20-30 nanómetros (nm), la llamada hendidura sináptica.
La liberación de neurotransmisores es iniciada por la llegada de un impulso
nervioso (o potencial de acción), y se produce mediante un proceso muy rápido de
secreción celular: en el terminal nervioso presináptico, las vesículas que contienen los
neurotransmisores permanecen ancladas y preparadas junto a la membrana sináptica.
Cuando llega un potencial de acción se produce una entrada de iones calcio a través de
los canales de calcio dependientes de voltaje.
La suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se
relacionan con cada neurona (1000 a 200.000) determina si se produce o no la descarga del
potencial de acción por el axón de esa neurona.

Los iones de calcio inician una cascada de reacciones que terminan haciendo que las
membranas vesiculares se fusionen con la membrana presináptica y liberando su contenido
a la hendidura sináptica. Los receptores del lado opuesto de la hendidura se unen a los
neurotransmisores y fuerzan la apertura de los canales iónicos cercanos de la membrana
postsináptica, haciendo que los iones fluyan hacia o desde el interior, cambiando
el potencial de membrana local. El resultado es excitatorio en caso de flujos
de despolarización, o inhibitorio en caso de flujos dehiperpolarización. El que una sinapsis
sea excitatoria o inhibitoria depende del tipo o tipos de iones que se canalizan en los flujos
postsinápticos, que a su vez es función del tipo de receptores y neurotransmisores que
intervienen en la sinapsis.
Clases de transmisión sináptica
Se distinguen tres tipos principales de transmisión sináptica; los dos primeros mecanismos
constituyen las fuerzas principales que rigen en los circuitos neuronales:
• transmisión excitadora: aquella que incrementa la posibilidad de producir un
potencial de acción;
• transmisión inhibidora: aquella que reduce la posibilidad de producir un potencial
de acción;
• transmisión moduladora: aquella que cambia el patrón y/o la frecuencia de la
actividad producida por las células involucradas.
Fuerza sináptica
La fuerza de una sinapsis viene dada por el cambio del potencial de membrana que ocurre
cuando se activan los receptores de neurotransmisores postsinápticos. Este cambio de
voltaje se denomina potencial postsináptico, y es resultado directo de los flujos iónicos a
través de los canales receptores postsinápticos. Los cambios en la fuerza sináptica pueden
ser a corto plazo y sin cambios permanentes en las estructuras neuronales, con una duración
de segundos o minutos, o de larga duración (potenciación a largo plazo o LTP), en que la
activación continuada o repetida de la sinapsis implica que los segundos
mensajeros inducen la síntesis proteica en el núcleo de la neurona, alterando la estructura
de la propia neurona. El aprendizaje y la memoria podrían ser resultado de cambios a largo
plazo en la fuerza sináptica, mediante un mecanismo de plasticidad sináptica.
Integración de señales sinápticas
Generalmente, si una sinapsis excitatoria es fuerte, un potencial de acción en la neurona
presináptica iniciará otro potencial en la célula postsináptica. En una sinapsis débil,
el potencial excitatorio postsináptico ("PEPS")20
no alcanzará el umbral para la iniciación
20
Un potencial excitatorio postsináptico (PEPS) es un incremento temporal en el potencial de
membrana postsináptico causado por el flujo de iones cargados positivamente hacia dentro de la célula
postsináptica. Existen los potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPS), que normalmente se originan con el
flujo de iones negativos hacia el lúmen celular. Los PEPS pueden también originarse por un descenso en el

del potencial de acción. En el cerebro, cada neurona mantiene conexiones o sinapsis con
muchas otras, pudiendo recibir cada una de ellas múltiples señales. Cuando se disparan
potenciales de acción simultáneamente en varias neuronas que se unen en sinapsis débiles a
otra neurona, pueden forzar el inicio de un impulso en esa célula a pesar de que las sinapsis
son débiles.
Despolarización en una célula excitable, causada por una respuesta sináptica.
Por otro lado, una neurona presináptica que libera neurotransmisores inhibitorios, como
el GABA, puede generar un potencial inhibitorio postsináptico ("PIPS") en la neurona
postsináptica, bajando su sensibilidad y la probabilidad de que se genere un potencial de
acción en ella. Así la respuesta de una neurona depende de las señales que recibe de otras,
con las que puede tener distintos grados de influencia, dependiendo de la fuerza de la
sinapsis con esa neurona. John Carew Eccles realizó algunos experimentos importantes en
los inicios de la investigación sináptica, por los que recibió el Premio Nobel de Fisiología o
Medicina en 1963. Las complejas relaciones de entrada/salida conforman las bases de la
computación basada en transistores, y se cree que funcionan de forma similar en los
circuitos neuronales.
Propiedades y regulación
Tras la fusión de las vesículas sinápticas y la liberación de las moléculas transmisoras en la
hendidura sináptica, el neurotransmisor es rápidamente eliminado del espacio por proteínas
flujo de salida de cargas positivas, mientras que los PIPS pueden ser causa de un incremento en la salida de
cargas positivas. El flujo iónico que produce un PEPS es un flujo excitatorio postsináptico (FEPS).
Al igual que los PIPS, los PEPS son aditivos. Cuando se producen múltiples PEPS en un mismo trozo de
membrana postsináptica, sus efectos combinados son la suma de los PEPS individuales. Los PEPS mayores
implican mayor despolarización de la membrana y así se aumenta la probabilidad de que en la célula
postsináptica se alcance el umbral para genera un potencial de acción. Fuente.
http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_excitatorio_postsin%C3%A1ptico

especializadas en su reciclaje, situadas en las membranas tanto presináptica como
postsináptica. Esta recaptación evita la desensibilización de los receptores postsinápticos y
asegura que los potenciales de acción subsiguientes generen un PEP de la misma
intensidad. La necesidad de una recaptación y el fenómeno de la desensibilización en los
receptores y canales iónicos significa que la fuerza de la sinapsis puede disminuir si un tren
de potenciales de acción llega en una sucesión rápida, un fenómeno que hace que exista
una dependencia de la frecuencia en las sinapsis. El sistema nervioso se aprovecha de esta
propiedad para computaciones, y puede ajustar las sinapsis mediante la fosforilación de las
proteínas implicadas. El tamaño, número y tasa de reposición de las vesículas también está
sujeto a regulación, así como otros muchos aspectos de la transmisión sináptica. Por
ejemplo, un tipo de fármaco conocido como inhibidores selectivos de la recaptación de
serotonina o SSRI afectan a ciertas sinapsis inhibiendo la recaptación del
neurotransmisor serotonina. Por el contrario, un neurotransmisor excitatorio muy
importante, la acetilcolina, no es recaptada, pero es eliminada por acción de la
enzima acetilcolinesterasa.
El papel de las sinapsis en los fenómenos plásticos
La modificación de los parámetros sinápticos puede modificar el comportamiento de los
circuitos neurales y la interacción entre los diferentes módulos que componen el sistema
nervioso (modal). Dichos cambios están englobados en un fenómeno conocido
como neuroplasticidad.
La plasticidad neuronal, también denominada neuroplasticidad, plasticidad
neural o plasticidad sináptica, es la propiedad que emerge de la naturaleza y
funcionamiento de las neuronas cuando éstas establecen comunicación, y que modula la
percepción de los estímulos con el medio, tanto los que entran como los que salen. [31]
Esta dinámica deja una huella al tiempo que modifica la eficacia de la transferencia de la
información a nivel de los elementos más finos del sistema. Dichas huellas son los
elementos de construcción de la cosmovisión, [32] en donde lo anterior modifica la
percepción de lo siguiente [33] o también una neurona plástica.
El cerebro es considerado, en el caso de la plasticidad neuronal, como un órgano
extremadamente dinámico en permanente relación con el ambiente, por un lado, y con los
hechos psíquicos o los actos del sujeto, por otro. [34] Esto significa que la red neuronal es
extremadamente sensible a los cambios y a la contingencia. La interacción de los diferentes
acontecimientos acaecidos en las distintas zonas de la psiquis, modula el acontecimiento y
las potencialidades de la experiencia, que siempre pueden modificar el estado anterior. [35]
Plasticidad sináptica a corto plazo en vertebrados
Lo más probable es que todas las sinapsis químicas son capaces de sufrir cambios plásticos.
Los mecanismos de la plasticidad sináptica en la sinapsis de los mamíferos se desarrollan
en escalas temporales que varían desde los milisegundos hasta días, semanas o más. Las
formas de plasticidad a corto plazo (duran minutos o menos) se han estudiado con más
detalle en las sinapsis musculares periféricas. La activación repetida de la unión
neuromuscular desencadena varios cambios que varían en dirección y duración.

La facilitación sináptica, que es un aumento transitorio de la fuerza sináptica, se desarrolla
cuando dos potenciales de acción o más invaden la terminación presináptica sucesivamente.
La facilitación conduce a que se libere más neurotransmisor con cada potencial de acción
sucesivo, aumentando progresivamente el potencial de membrana terminal postsináptico.
La facilitación es el resultado de la elevación prolongada de calcio en la terminación
presináptica. El ingreso de calcio se desarrolla en uno o dos milisegundos después del
potencial de acción pero el retorno del calcio hasta los niveles de reposo son mucho más
lentos. Por lo tanto, cuando los potenciales de acción aparecen juntos tienden a aumentar el
calcio dentro de la terminación y en consecuencia el potencial de acción presináptico
ulterior libera más neurotransmisor. Una descarga de alta frecuencia de potenciales de
acción presinápticos (tétanos) puede conducir a una elevación incluso más prolongada de
los niveles de calcio presinápticos, lo que produce otra forma de plasticidad sináptica
denominada potenciación postetánica (PPT).
La PPT se demora en su inicio y en los casos típicos aumenta la liberación del
neurotransmisor hasta algunos minutos después de que finalizó la sucesión de estímulos. La
diferencia de duración distingue la PPT de la facilitación sináptica. También se cree que la
PPT surge de procesos dependientes del calcio, que tal vez comprendan la activación de
proteínas cinasas presinápticas, que aumentan la capacidad de los iones entrantes de calcio
para desencadenar la fusión de las vesículas sinápticas con la membrana plasmática. La
transmisión sináptica también puede disminuirse luego de la actividad sináptica repetida.
Esta depresión sináptica se desarrolla cuando se presentan muchos potenciales de acción
presinápticos en rápida sucesión, y depende de la cantidad de neurotransmisor que se
liberó. La depresión surge por la depleción progresiva del pool (reserva) de vesículas

sinápticas disponibles para la fusión en esta circunstancia. Durante la depresión sináptica, la
fuerza de la sinapsis declina hasta que este pool puede recuperarse mediante los
mecanismos involucrados el reciclado de las vesículas sinápticas.
Plasticidad sináptica a largo plazo en vertebrados
La facilitación, la depresión y la potenciación postetánica pueden modificar brevemente la
transmisión sináptica pero no pueden proporcionar las bases para las memorias u otras
manifestaciones de plasticidad conductual que persisten durante meses, semanas o años.
Algunos patrones de actividad sináptica en el sistema nervioso central producen un
aumento prolongado en la fuerza sináptica conocido como potenciación a largo
plazo (PLP), mientras que otros patrones de actividad generan una disminución prolongada
de la fuerza sináptica, conocida como depresión a largo plazo (DLP). [36]
Sinapsis inmunitarias
Por analogía con las sinapsis descritas, el encuentro
entre una célula antigénica y un linfocito se denomina a
veces sinapsis inmunitaria.
Las células presentadoras de antígeno (CPA, o por sus
siglas en Inglés: APC) son un grupo diverso
de células del sistema inmunitario cuya función es la de
captar, procesar y, como su nombre los
indica, presentar moléculas antigénicas sobre sus
membranas para que sean reconocidos, en especial
por linfocitos T. El resultado de la interacción entre una
CPA y un linfocito T correspondiente inicia las
respuestas inmunitarias antigénicas.
Célula glial [37]
Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía)
son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de
soporte de las neuronas; intervienen activamente, además, en el procesamiento cerebral de
la información en el organismo.
Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que
respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el suministro
de citoquinas y otros factores de crecimiento.
La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las diferentes
especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10 en el hombre).
La palabra glía deriva del griego bizantino γλία, cuyo significado era "liga", "unión" o,
también, «pegamento». [38]

Canal central de la médula espinal, se observan células ependimarias y neurogliales.
La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido
conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de
las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la
capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones
del sistema nervioso.
Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases
embrionales, pues desempeñan el papel de guía y control de las migraciones neuronales en
las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del
crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas.
También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las
vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las neuronas.
Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones
metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de
tejidos y de posibles elementos patógenos, al conformar la barrera hematoencefálica.
Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos en la
actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de
la transmisión sináptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando
factores como ATP y sus propios neurotransmisores. Además, las células gliales parecen
conformar redes “paralelas” con conexiones sinápticas propias (no neuronales). [39]
La glía reactiva
En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona cambiando su estado
normal al de glía reactiva, precediendo por lo general la activación microglia a la astroglial.
La reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daños y normalizar niveles
de nutrimentos y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias
que pueden llegar a cronificar la patología: provoca muerte neuronal secundaria, ampliando

la zona lesionada hasta el punto de verse afectados grupos neuronales que habían quedado
intactos hasta el momento.
La glía reactiva presenta, externamente, células de mayor tamaño que cuando están en
reposo y que expresan más filamentos intermedios.
El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivación de células
inmunitarias procedentes de la sangre.
Clasificación
Clasificación topográfica
Según su ubicación dentro del sistema
nervioso, podemos clasificar a las células
gliales en dos grandes grupos:
Glía central
Se encuentra en el Sistema Nervioso
Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco
cerebral y médula espinal):
• Astrocitos
• Oligodendrocitos
• Microglía
• Células Ependimarias
Glía periférica
Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP, (ganglios nerviosos, nervios y
terminaciones nerviosas):
• Células de Schwann
• Células capsulares
• Células de Müller
Clasificación morfo-funcional
Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células
macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias) y las células
microgliales (entre el 10 y el 15% de la glía).
Microglía
Son menos que las células de macroglia. Se clasifican según la forma:

• Globuloso
• Ameboide
• Guadañiforme
• Bastoncito (Nissl)
El cultivo de Neuronas es normal solo si se realiza en conjunto con células gliales.
Son las células más pequeñas de las células gliales. Son las células encargadas de la
inmunidad del sistema nervioso. Protegen al SNC de la invación de microorganismos,
actúan como los macrófagos presentes en la sangre. Tienen capacidad migratoria, derivan
del mesodermo, y el 45% de los tumores del cerebro son de origen glial: los gliomas.
Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual reciben
señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son los principales
elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central:
participan en la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera
hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos
celulares; también reparan y limitan el daño tisular.
Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte del sistema
inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la
microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas.
Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer, el Parkinson,
la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o a la respuesta al trauma en el sistema
nervioso central.

Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl como staebchenzellen,
esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las diferenció de las otras células gliales y
les dio su nombre actual.
Macroglía
Representa en número la mayoría de las células gliales.
Se dividen en:
• Astrocitos:
1. Protoplasmáticos
1. Satélites Neuronales
2. Satélites Vasculares
2. Intermedios
3. Fibrosos
1. Sustancia Blanca
2. Hipofisis (pituicitos)
• Oligodendrocito
1. I de Robertson
2. II de Cajal
3. III de Paladino
4. IV de Del Rio Hortega
• Epitelio Ependimario
Componentes del SNC [Sistema Nervioso Central]
• Astrocitos:
Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales, sobre todo en los
organismos más evolucionados. Se trata de células de linaje neuroectodérmico21
que
asumen un elevado número de funciones clave para la realización de la actividad nerviosa.
Derivan de las células encargadas de dirigir la migración de precursores durante el
desarrollo (glía radial) y se originan en las primeras etapas del desarrollo del sistema
nervioso central.
Se encargan de aspectos básicos para el mantenimiento de la función neuronal,
entrelazándose alrededor de la neurona para formar una red de sostén, y actuando así como
una barrera filtradora entre la sangre y la neurona. Cuando existe destrucción neuronal (por
ejemplo, tras sufrir un accidente cerebro-vascular), también actúan como liberadores
del factor de crecimiento nervioso que, a modo de abono biológico, facilita la regeneración
de las conexiones neuronales.
21
De una de las tres regiones diferenciadas del embrión: el ectodermo (las otras dos son el endodermo y el
mesodermo).

Neuronas y su funcionalidad en

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