biologia

1. Biología e Introducción a la Biología Celular (54) CBC -UBA
Clase 10
1) Cotransporte de glucosa en el epitelio intestinal
2) Fotosíntesis
3) Glucólisis
1) Cotransporte de glucosa en el epitelio intestinal
Las células del epitelio intestinal presenten microvellosidades. Estas estructuras
submicroscópicas tienen un esqueleto interno de filamentos de actina y amplían la superficie de
la membrana apical.
Las células en general presentan uniones entre ellas y con la matriz extracelular. En el
epitelio intestinal podemos encontrar:
Uniones estrechas: forman una barrera impermeable a las sustancias presentes en la luz
intestinal y a las proteínas de membrana de las células. Se diferencian la membrana apical y la
basolateral.
Desmosomas: placas de proteínas integrales de membrana que interactúan mediante
cadherinas formando una unión adherente entre células. El lado citoplasmático está asociado a
filamentos intermedios (resistencia mecánica del tejido).
Adhesiones focales (entre células): proteínas integrales de membrana que interactúan
mediante cadherinas formando una unión adherente entre células. El lado citoplasmático está
asociado a microfilamentos de actina.
Uniones comunicantes, GAP o nexus: poros protéicos que conectan el citoplasma de las
células del epitelio. Permiten el pasaje inespecífico de moléculas. Análogos a los plasmodesmos en
las células vegetales.
Hemidesmosomas: placas de proteínas integrales de membrana que interactúan mediante
integrinas formando una unión adherente entre las células y la matriz extracelular. El lado
citoplasmático está asociado a filamentos intermedios (resistencia mecánica del tejido).
Adhesiones focales (entre célula y matriz): proteínas integrales de membrana que
interactúan mediante integrinas formando una unión adherente entre las células y la matriz
extracelular. El lado citoplasmático está asociado a microfilamentos de actina.
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A nivel del epitelio intestinal, la glucosa entra a las células desde la luz del intestino mediante
un cotransporte con Na+
(simporte). El mecanismo permite obtener la mayor cantidad de glucosa,
incluso haciendo que se movilice en contra de su
gradiente (“arrastrada” por el gradiente de Na+
).
Gracias a la acción de la bomba Na+-K+ se expulsan iones Na+ a través de la membrana basal
de la célula. De este modo, la concentración de Na+ intracelular se mantenida baja. En la región
apical de la membrana se encuentra una permeasa pasiva cotransportadora de Na+ y glucosa. El
Na+ ingresa de este modo a favor de su gradiente electroquímico al interior de la célula y
“arrastra” a la glucosa con él, que ingresa de este modo en contra de su gradiente de
concentración, gracias al sistema de cotransporte. Este tipo de transporte también se denomina
transporte acoplado a gradientes iónicos o transporte actico secundario (ya que indirectamente
está ligado a una bomba).
Posteriormente, la glucosa atravesará la célula y saldrá por difusión facilitada, a favor de su
gradiente de concentración, hacia el torrente sanguíneo.
2) Fotosíntesis
Los consumidores dependen de otros seres vivos como fuente de energía. Prácticamente toda
esa energía proviene de las plantas y algas. Estos productores convierten la energía solar en
energía química, a través de un proceso denominado Fotosíntesis. La energía química derivada
de la fotosíntesis, es almacenada en las células de esos productores en forma de hidratos de
carbono y otras moléculas orgánicas que sostienen a todas las formas de vida del planeta.
Existen diversos tipos de fotosíntesis oxigénica (C3, C4, CAM, etc.) y aún más tipos si
consideramos otros organismos fotosintéticos distintos a las plantas superiores. Incluso hay más
tipos de síntesis de compuestos orgánicos si consideramos a la quimiosíntesis. Sin embargo, sólo
nos dedicarémos al estudio de la fotosíntesis oxigénica C3.
En ese tipo de fotosíntesis, lo que ocurre es que el carbono presente en el CO2 se reduce y pasa
a formar parte de compuestos orgánicos, mientras que la molécula de agua se oxida y se forma
O2. En general, vamos a reconocer que un compuesto se oxida si este gana átomos de oxígeno,
pierde átomos de hidrógeno y/o pierde electrones. Por otro lado, un compuesto se reduce si pierde
átomos de oxígeno, gana átomos de hidrógeno y/o gana electrones.
La ecuación general de la fotosíntesis nos dice poco sobre lo que verdaderamente ocurre:
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2
Resume una gran cantidad de pasos de una ruta metabólica cíclica y compleja, si dar detalles
de esta. Además, una versión que señale el correcto movimiento de los átomos sería:
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6CO2 + 12H2O  C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
CO2: Los átomos de C del van a parar a la glucosa; los de O se reparten entre la glucosa y
nuevas moléculas de agua.
H2O (reactivo): Los átomos de H se reparten entre la glucosa y las nuevas moléculas de agua.
Los átomos de oxígeno van a parar al O2.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas: la etapa fotoquímica, donde ocurren reacciones
impulsadas por la luz y el Ciclo de Calvin-Benson, donde el carbono del CO2 se fija en compuestos
orgánicos. Estas etapas ocurren en distintos lugares en el cloroplasto: la etapa fotoquímica ocurre
en la membrana tilacoide y el ciclo del Calvin-Benson en el estroma.
Etapa fotoquímica: En la etapa fotoquímica ocurre la captación de energía lumínica. El
pigmento principal captador de luz en las plantas verdes es la clorofila, que se encuentra en la
membrana tilacoide de los cloroplastos gracias a su extremo no polar. La clorofila se parece al
grupo hemo; la diferencia fundamental es que la clorofila posee un átomo de magnesio en vez de
hierro coordinado.
La clorofila absorbe sobre todo la luz roja,
violeta y azul, y refleja la verde. La gran
concentración de clorofila en las hojas y su
presencia ocasional en otros tejidos vegetales,
como los tallos, tiñen de verde estas partes de
las plantas. En algunas hojas, la clorofila está
enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la
clorofila de las hojas de los árboles se
descompone, y ocupan su lugar otros
pigmentos. Existen varias formas de clorofila,
las más abundantes son la a y la b.
Las moléculas de clorofila y otros pigmentos
se disponen en una estructura de antena con
una clorofila central que se encuentra asociada
a uno de dos posibles complejos de proteínas
llamados fotosistemas I (asociado con clorofila
a) y II (asociado con clorofila b). Los pigmentos
antena facilitan la captación de energía
lumínica y la transmiten hacia la clorofila
central, el centro de reacción. Esta molécula al
recibir la energía del fotón, pierde uno de sus
electrones (se oxida). El electrón proveniente de
la clorofila a pasa al fotosistema I (se reduce).
Las protetínas del fotosistema I se transmiten
ese electrón unas a otras (es una cadena de
transporte de electrones) hasta que la última
proteína le transfiere el electrón al NADP+
que
se reduce a NADPH.
La clorofila a que perdió el electrón lo
recupera pues una segunda molécula de
clorofila (clorofila b) recibe otro fotón y pierde
uno de sus electrones, que se transmite al
fotosistema II. En el fotosistema II también ocurre una cadena de transporte de electrones que
culmina cuando la última proteína del fotosistema II le transfiere el eletrón a la molécula de
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clorofila a del fotosistema I. La molécula de clorofila b recupera el electrón cuando dos moléculas
de agua se oxidan produciendo oxígeno molecular y protones. En todo este proceso, se bombean
protones desde el estroma hacia el espacio tilacoide.
El aumento de la concentración de protones en el espacio tilacoide genera un gradiente que se
disipa cuando estos regresan al estroma a través de la ATPasa (ATP sintasa o ATP sintetasa).
Esta proteína posee un canal que permite el pasaje de los protones y además tiene actividad
enzimática. Cuando los protones pasan por la ATPasa, la hacen girar. La ATPasa carga ADP y
fosfato, cataliza la unión de estos y luego los libera. De esta forma, la energía de la luz se
convirtió en energía almacenada en un gradiente de protones y finalmente en energía química en
los enlaces del ATP. Los productos de esta primer esta son: O2 (que se libera al medio), ATP y
NADPH (que quedan en el estroma.
Ciclo de Calvin-Benson: En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas
inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se
formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso
también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una
molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-
bisfosfato carboxilasa-oxigenasa) tiene la particularidad de poseer muy poca afinidad por el CO2.
Esta caracterísitca aparentemente negativa se compensa dado la alta tasa de síntesis que posee;
RuBisCO es la proteína más abundante del planeta.
En el Ciclo de Calvin-Benson se utilizan el ATP y NADPH producidos en la primera etapa.
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En resumen:
3) Glucólisis
La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica en la
que se oxida la glucosa extrayendo energía que puede ser utilizada por la célula (es una ruta
metabólica exergónica parte del anabolismo). Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas
que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, molécula más oxidada que la glucosa,
que es sustrato de otras vías metabólicas y entrega energía al organismo.
En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. La amplia
conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se
considera una de las vías metabólicas más antiguas.
1) Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP
Cuando la glucosa entra a la célula lo primero que le ocurre es
que se fosforila a glucosa 6-P. Esta reacción está catalizada por la
glucoquinasa y la hexoquinasa (isoenzimas). La glucosa 6-P no es
reconocida por el carrier de glucosa y por lo tanto no puede salir
de la célula (salvo en las células hepáticas, donde se encuentra la glucosa 6-P fosfatasa, enzima
que cataliza la hidrólisis del fosfato). Esta reacción consume una molécula de ATP.
2) Glucosa-6-fosfato  Fructosa-6-fosfato
Reacción catalizada por la Fosfohexosa isomerasa.
3) Fructosa 6-fosfato + ATP  Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
Esta reacción es sumamente importante, pues está catalizada por
la fosfofructoquinasa (FFK o FFQ); una enzima alostérica que es
el punto principal de regulación de toda la vía. Se inhibe en
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Etapa Fotoquímica
En la membrana tilacoide
Ciclo de Calvin-Benson
En el estroma
Posibles destinos:
* Reserva (almidón)
* Pared celular
* Transporte (sacarosa)
*Combustible
Fotón
H2
O
O2
NADP+
ADP + Pi
NADPH
ATP
CO2
Glucosa
FQ CCBSe oxida Se reduce

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presencia de ATP (producto final, uniéndose a un sitio de regulación distinto del sitio activo) y se
activa en presencia de ADP. Esta reacción consume una molécula de ATP.
4) Fructosa-1,6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato +
Gliceraldehído-3-fosfato
La enzima fructosa-1,6-bifosfato aldolasa cataliza la hidrólisis de
la fructosa-1,6-bifosfato en dos compuestos de 3 carbonos.
5) Dihidroxiacetona-fosfato  Gliceraldehído-3-fosfato
La enzima triosa fosfato isomerasa cataliza la conversión de la
dihidroxiacetona-fosfato en gliceraldehido-3-fosfato. La ruta
metabólica continúa a partir de este último, por lo tanto, todos los pasos de aquí en adelante van
multiplicados por dos.
6) Gliceraldehído-3-fosfato + Pi + NAD+
1,3-
Bisfosfoglicerato + NADH + H+
Esta reacción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa (GAP deshidrogenasa) consiste en la oxidación del
gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+
añadiendo un ion fosfato a la molécula. Mientras el
grupo aldehído se oxida, el NAD+
se reduce, lo que hace de esta reacción una reacción redox. El
NAD+
se reduce por la incorporación de algún H+
dando como resultado una molécula de NADH
de carga neutra. A partir del 1,3 bifosfoglicerato se obtiene el 2,3 bifosfoglicerato (BPG) que actua
como efector alostérico negativo para la hemoglobina.
7) 1,3-Bisfosfoglicerato + ADP  3-Fosfoglicerato + ATP
En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la
transferencia del grupo fosfato de los dos 1,3-bisfosfogliceratos a
moléculas de ADP, generando así las primeras dos moléculas de
ATP de la vía.
8) 3-Fosfoglicerato  2-Fosfoglicerato
Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del
C3 al C2 catalizado por la enzima fosfoglicerato mutasa.
9) 2-Fosfoglicerato  fosfoenolpiruvato + H2O
La enzima enolasa cataliza la formación de un doble enlace en el
2-fosfoglicerato, eliminando una molécula de agua formada por el
hidrógeno del C2 y el OH del C3.
10) Fosfoenolpiruvato  Piruvato
Desfosforilación del fosfoenolpiruvato en presencia de la enzima
piruvato quinasa, obteniéndose piruvato (o ácido pirúvico) y ATP.
Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa.
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