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   8) LA MEIOSIS


   LA MEIOSIS: CONCEPTO

     La meiosis es un mecanismo de división
   celular que permite la obtención a partir de                 Fig. 1 La meiosis consta de dos divisiones
   células diploides (2n) de células haploides (n)              celulares sucesivas con una sola replicación del
   con diferentes combinaciones de genes.                       material genético.




   OBJETIVOS DE LA MEIOSIS

     La meiosis no es un tipo de división celular
   diferente de la mitosis o una alternativa a
   ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
   Uno de estos objetivos es la reducción del
   número de cromosomas. Otro de sus obje-
   tivos es el de establecer reestructuraciones
   en los cromosomas homólogos mediante
   intercambios de material genético. Por lo
   tanto, la meiosis no es una simple división
   celular.  La meiosis está       directamente
   relacionada con la sexualidad y tiene, como                  Fig. 2 Evolución de los cromosomas de una
   veremos más adelante, un profundo sentido                    célula durante la meiosis (P.A.U. de junio y
   para la supervivencia y evolución de las                     septiembre de 1995).
   especies.


   MECANISMO DE LA MEIOSIS

    La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación
   del ADN. El producto final son cuatro células con n cromosomas.




       Fig. 3 Figuras de meiosis desordenadas (P.A.U. de junio de 1997).




J. L. Sánchez Guillén                                                                                      Página III-8-1
III) La información celular                                                                    8) Meiosis


   DIVISIÓN I

   PROFASE I

     En esta fase suceden los acontecimientos
   más característicos de la meiosis. La envol-
   tura nuclear se conserva hasta el final de la
   fase que es cuando se desintegra, al mismo
   tiempo desaparece el nucleolo y se forma el
   huso.

                                                   Fig. 4 Profase I: Leptoteno.
     Dada su duración y complejidad se subdi-
   vide en cinco etapas: leptoteno, zigoteno,
   paquiteno, diploteno y diacinesis.

   Leptoteno: Los cromosomas aparecen como
   largos filamentos que de trecho en trecho
   presentan unos gránulos: los cromómeros.
   Cada cromosoma ya está constituido por
   dos cromátidas, pero aún no se observan
   bien diferenciadas al microscopio óptico, y
   se encuentran unidos en diversos puntos a
                                                   Fig. 5 Profase I: Zigoteno.
   la envoltura nuclear.

   Zigoteno: En esta etapa los cromosomas
   homólogos se aparean punto por punto en
   toda su longitud. Este apareamiento puede
   comenzar bien por el centro o por los
   extremos y continuar a todo lo largo. Cuan-
   do los homólogos se aparean cada gen
   queda yuxtapuesto con su homólogo.
                                                   Fig. 6 Intercambio de fragmentos entre
   Paquiteno: Los pares de cromosomas              cromátidas homólogas por sobrecruzamiento
   homólogos aparecen íntimamente unidos:          entre cromosomas homólogos.

   bivalentes. Se puede ya observar que cada
   cromosoma tiene sus dos cromátidas.
   Mientras están estrechamente unidos tienen
   lugar roturas entre cromátidas próximas de
   cromosomas homólogos que intercambian
   material cromosómico. Este intercambio se
   llama entrecruzamiento o sobrecruzamiento
   (crossing-over) y supone una redistribución
   cromosómica del material genético. Aunque            quiasma

   los sobrecruzamientos se producen en esta
                                                   Fig. 7 Quiasmas entre cromosomas homólo-
   fase no aún visibles y se apreciarán más
                                                   gos.
   tarde en forma de quiasmas.



J. L. Sánchez Guillén                                                                      Página III-8-2
III) La información celular                                                                             8) Meiosis




   Diploteno: Los bivalentes inician su separa-
   ción, aunque se mantienen unidos por los
   puntos donde tuvo lugar el sobrecruzamiento,
   estas uniones reciben ahora el nombre de
   quiasmas y permiten ver los puntos en los
   que hubo sobrecruzamientos. En cada par de
   cromosomas homólogos pueden persistir uno o
   varios quiasmas, todo depende de cuántos
   sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo
   largo del bivalente.                                             Fig. 8 Profase I: Diacinesis.

   Diacinesis: Las cromátidas aparecen muy con-
   densadas preparándose para la metafase. La separación entre bivalentes persiste y
   permanecen los quiasmas.

     Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha
   formado el huso acromático.




       Fig. 9 Figuras de la profase de la primera división de la meiosis (P.A.U. de sept. de 1999).




   METAFASE I

    Los bivalentes se disponen sobre el ecuador
   del huso, pero lo hacen de tal forma que los
   dos cinetocoros que tiene cada homólogo se
   orientan hacia el mismo polo, que es el
   opuesto hacia el que se orientan los dos
   cinetocoros del otro homólogo.

                                                                  Fig. 10 Meiosis: Metafase I.
   ANAFASE I

    Los cromosomas sólo presentan un centrómero para las dos cromátidas. Debido a
   esto, se separan a polos opuesto cromosomas completos con sus dos cromátidas. No
   se separan 2n cromátidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyunción o separación
   de los cromosomas da lugar a una reducción cromosómica. Como consecuencia,
   desaparecen los quiasmas.



J. L. Sánchez Guillén                                                                                 Página III-8-3
III) La información celular                                                                     8) Meiosis



     La distribución al azar de los cromosomas
   es una de las fuentes de variabilidad, ya que
   pueden producirse como consecuencia de
   este proceso una gran cantidad de gametos
   (2 n, siendo n el número haploide).


   TELOFASE I

    Es una telofase normal pero que da lugar a
   dos células hijas cuyos núcleos tienen cada
   uno n cromosomas con dos cromátidas.               Fig. 11 Meiosis: Anafase I.




   INTERFASE

     Puede ser variable en su duración, incluso
   puede faltar por completo de manera que
   tras la telofase I se inicia sin interrupción la
   segunda división. En cualquier caso, nunca
   hay síntesis de ADN; es decir, es una
   interfase sin periodo S.
                                                      Fig. 12 Meiosis: Anafase I. ( P.A.U. de
                                                      junio de 1998).




   B) DIVISIÓN II

     Es una mitosis normal en la que las dos células anteriores separan en la anafase II
   las cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así 4 células con n cromátidas cada
   una.




            Profase II                 Metafase II      Anafase II             Telofase II



       Fig. 13 Segunda división de la meiosis.




J. L. Sánchez Guillén                                                                        Página III-8-4
III) La información celular                                                                 8) Meiosis



   SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS

   A nivel genético. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en
   los cromosomas, es responsable de la recombinación genética. Por otra parte, cada
   una de las cuatro células finales dispone de un conjunto de n cromátidas que no es
   idéntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromátidas
   dependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro células resultantes tenga
   una colección de genes diferentes. Estas colecciones de genes se verán más adelante
   sometidas a las presiones de la selección natural de tal forma que solamente
   sobrevivirán las mejores. A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de
   variabilidad de la información.

   A nivel celular. La meiosis da lugar a la reducción cromosómica. Las células diploides
   se convierten en haploides.

   A nivel orgánico. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en
   las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras:
   las esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formación de
   gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales
   diferentes y son los responsables de la determinación del sexo, en estos casos la
   meiosis está implicada en los procesos de diferenciación sexual.




                                  DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS
                                              (CUADRO RESUMEN)



                              MITOSIS                                  MEIOSIS

                                             A nivel genético

                                                      Segregación al azar de los cromosomas
     Reparto exacto del material genético.            homólogos y sobrecruzamiento como fuente
                                                      de variabilidad genética.


                                              A nivel celular

     Como consecuencia de lo anterior se              Produce una reducción del juego de
     forman células genéticamente                     cromosomas a la mitad exacta de los
     iguales.                                         cromosomas homólogos

                                             A nivel orgánico

     Se da este tipo de división en los
     organismos unicelulares para su                  Sirve para la formación de las células
     reproducción asexual y en pluricelulares         reproductoras sexuales: los gametos, o
     para su desarrollo, crecimiento y la             las células reproductoras asexuales: las
     reparación y regeneración de tejidos y           esporas.
     órganos.




J. L. Sánchez Guillén                                                                     Página III-8-5
III) La información celular                                               8) Meiosis




                              PRIMERA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS




     1) Interfase                           2) Profase I. Leptoteno




                                            4) Profase I. Diacinesis.
     3) Profase I. Zigoteno




     5) Metafase I                          6) Anafase I




     7) Telofase I                          8) Interfase




J. L. Sánchez Guillén                                                   Página III-8-6
III) La información celular                                      8) Meiosis




                              SEGUNDA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS




       9) Profase II                         10) Metafase II




       11) Anafase II                        12) Telofase II




J. L. Sánchez Guillén                                          Página III-8-7

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  • 1. III) La información celular 8) Meiosis 8) LA MEIOSIS LA MEIOSIS: CONCEPTO La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención a partir de Fig. 1 La meiosis consta de dos divisiones células diploides (2n) de células haploides (n) celulares sucesivas con una sola replicación del con diferentes combinaciones de genes. material genético. OBJETIVOS DE LA MEIOSIS La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reducción del número de cromosomas. Otro de sus obje- tivos es el de establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene, como Fig. 2 Evolución de los cromosomas de una veremos más adelante, un profundo sentido célula durante la meiosis (P.A.U. de junio y para la supervivencia y evolución de las septiembre de 1995). especies. MECANISMO DE LA MEIOSIS La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única replicación del ADN. El producto final son cuatro células con n cromosomas. Fig. 3 Figuras de meiosis desordenadas (P.A.U. de junio de 1997). J. L. Sánchez Guillén Página III-8-1
  • 2. III) La información celular 8) Meiosis DIVISIÓN I PROFASE I En esta fase suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis. La envol- tura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso. Fig. 4 Profase I: Leptoteno. Dada su duración y complejidad se subdi- vide en cinco etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Leptoteno: Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho presentan unos gránulos: los cromómeros. Cada cromosoma ya está constituido por dos cromátidas, pero aún no se observan bien diferenciadas al microscopio óptico, y se encuentran unidos en diversos puntos a Fig. 5 Profase I: Zigoteno. la envoltura nuclear. Zigoteno: En esta etapa los cromosomas homólogos se aparean punto por punto en toda su longitud. Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar a todo lo largo. Cuan- do los homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto con su homólogo. Fig. 6 Intercambio de fragmentos entre Paquiteno: Los pares de cromosomas cromátidas homólogas por sobrecruzamiento homólogos aparecen íntimamente unidos: entre cromosomas homólogos. bivalentes. Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromátidas. Mientras están estrechamente unidos tienen lugar roturas entre cromátidas próximas de cromosomas homólogos que intercambian material cromosómico. Este intercambio se llama entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribución cromosómica del material genético. Aunque quiasma los sobrecruzamientos se producen en esta Fig. 7 Quiasmas entre cromosomas homólo- fase no aún visibles y se apreciarán más gos. tarde en forma de quiasmas. J. L. Sánchez Guillén Página III-8-2
  • 3. III) La información celular 8) Meiosis Diploteno: Los bivalentes inician su separa- ción, aunque se mantienen unidos por los puntos donde tuvo lugar el sobrecruzamiento, estas uniones reciben ahora el nombre de quiasmas y permiten ver los puntos en los que hubo sobrecruzamientos. En cada par de cromosomas homólogos pueden persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuántos sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo del bivalente. Fig. 8 Profase I: Diacinesis. Diacinesis: Las cromátidas aparecen muy con- densadas preparándose para la metafase. La separación entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. Al final de la profase la envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromático. Fig. 9 Figuras de la profase de la primera división de la meiosis (P.A.U. de sept. de 1999). METAFASE I Los bivalentes se disponen sobre el ecuador del huso, pero lo hacen de tal forma que los dos cinetocoros que tiene cada homólogo se orientan hacia el mismo polo, que es el opuesto hacia el que se orientan los dos cinetocoros del otro homólogo. Fig. 10 Meiosis: Metafase I. ANAFASE I Los cromosomas sólo presentan un centrómero para las dos cromátidas. Debido a esto, se separan a polos opuesto cromosomas completos con sus dos cromátidas. No se separan 2n cromátidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyunción o separación de los cromosomas da lugar a una reducción cromosómica. Como consecuencia, desaparecen los quiasmas. J. L. Sánchez Guillén Página III-8-3
  • 4. III) La información celular 8) Meiosis La distribución al azar de los cromosomas es una de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos (2 n, siendo n el número haploide). TELOFASE I Es una telofase normal pero que da lugar a dos células hijas cuyos núcleos tienen cada uno n cromosomas con dos cromátidas. Fig. 11 Meiosis: Anafase I. INTERFASE Puede ser variable en su duración, incluso puede faltar por completo de manera que tras la telofase I se inicia sin interrupción la segunda división. En cualquier caso, nunca hay síntesis de ADN; es decir, es una interfase sin periodo S. Fig. 12 Meiosis: Anafase I. ( P.A.U. de junio de 1998). B) DIVISIÓN II Es una mitosis normal en la que las dos células anteriores separan en la anafase II las cromátidas de sus n cromosomas. Surgen así 4 células con n cromátidas cada una. Profase II Metafase II Anafase II Telofase II Fig. 13 Segunda división de la meiosis. J. L. Sánchez Guillén Página III-8-4
  • 5. III) La información celular 8) Meiosis SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS A nivel genético. El sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, es responsable de la recombinación genética. Por otra parte, cada una de las cuatro células finales dispone de un conjunto de n cromátidas que no es idéntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromátidas dependen del azar y dan lugar a que cada una de las cuatro células resultantes tenga una colección de genes diferentes. Estas colecciones de genes se verán más adelante sometidas a las presiones de la selección natural de tal forma que solamente sobrevivirán las mejores. A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información. A nivel celular. La meiosis da lugar a la reducción cromosómica. Las células diploides se convierten en haploides. A nivel orgánico. Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. La meiosis es un mecanismo directamente implicado en la formación de gametos y esporas. En muchos organismos los gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la determinación del sexo, en estos casos la meiosis está implicada en los procesos de diferenciación sexual. DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS (CUADRO RESUMEN) MITOSIS MEIOSIS A nivel genético Segregación al azar de los cromosomas Reparto exacto del material genético. homólogos y sobrecruzamiento como fuente de variabilidad genética. A nivel celular Como consecuencia de lo anterior se Produce una reducción del juego de forman células genéticamente cromosomas a la mitad exacta de los iguales. cromosomas homólogos A nivel orgánico Se da este tipo de división en los organismos unicelulares para su Sirve para la formación de las células reproducción asexual y en pluricelulares reproductoras sexuales: los gametos, o para su desarrollo, crecimiento y la las células reproductoras asexuales: las reparación y regeneración de tejidos y esporas. órganos. J. L. Sánchez Guillén Página III-8-5
  • 6. III) La información celular 8) Meiosis PRIMERA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS 1) Interfase 2) Profase I. Leptoteno 4) Profase I. Diacinesis. 3) Profase I. Zigoteno 5) Metafase I 6) Anafase I 7) Telofase I 8) Interfase J. L. Sánchez Guillén Página III-8-6
  • 7. III) La información celular 8) Meiosis SEGUNDA DIVISIÓN DE LA MEIOSIS 9) Profase II 10) Metafase II 11) Anafase II 12) Telofase II J. L. Sánchez Guillén Página III-8-7