El documento resume los principales aspectos del sentido del olfato. En particular, describe 1) el significado biológico del olfato para la identificación de alimentos, depredadores y reconocimiento social, 2) los mecanismos de transducción en el epitelio olfatorio que convierten las moléculas olorosas en señales nerviosas, y 3) cómo la información olfatoria se codifica espacial y temporalmente en el bulbo y corteza olfatoria para permitir la discriminación de miles de olores.

1. Pepa
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Sentidos químicos
Emilio Durán García
Área de Psicobiología
Universidad de Sevilla
EL SENTIDO
DEL OLFATO
El sentido del olfato
1. Significado biológico del olfato
2. El estímulo oloroso
3. El epitelio olfatorio. Mecanismo de transducción
4. El bulbo olfatorio. Vías olfatorias centrales
5. Codificación de la información olfatoria

2. Pepa
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1. Significado biológico del olfato
Significado biológico del olfato
• Identificación de alimentos y sustancias tóxicas
• Detección de depredadores
• Reconocimiento de los miembros de la misma especie
(delimitación del territorio, relaciones madre-hijo…)
• Conductas reproductoras y parentales
• Orientación y navegación espacial
• Evocación de recuerdos
2. El estímulo oloroso

3. Pepa
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• Sustancias volátiles
con un peso
molecular entre 15 y
300
• Las moléculas
percibidas con bajos
umbrales de
concentración son
más liposolubles y
de origen orgánico
• Las que tienen
umbrales más altos
son más
hidrosolubles
• No existe acuerdo
en lo que constituye
las cualidades
básicas del olor
Estructura química de 12 sustancias olorosas
comunes y umbrales correpondientes
Las sustancias olorosas están formadas por una
mezcla de 2 ó más moléculas
La tarea del sistema
olfatorio es
identificar no solo
una molécula simple
sino una mezcla de
moléculas que
representan un objeto
de olor
conductualmente
relevante para el
sujeto
Mori y Yoshimara, 1995
3. El epitelio olfatorio.
Mecanismos de transducción

4. Pepa
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El epitelio olfatorio
• Tres tipos de células: receptoras (reemplazadas cada 4-8
semanas), basales y de soporte
• Tamaño del epitelio olfatorio y agudeza: 10 cm2 (algunos
perros: 170 cm2 y 100 veces más receptores por cm2 )
B: célula basal
O: célula olfativa
S: célula de sostén
Mecanismos de transducción en las células
receptoras olfatorias

5. Pepa
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Molécula olorosa Unión a las proteínas específicas del receptor de membrana
Estimulación de la proteína Golf Activación de la adenilciclasa Formación de AMP
cíclico Unión del cAMP a un canal específico del catión Apertura de los canales de
cationes y entrada de Na+ y Ca++ Apertura de los canales de Cl- activados por Ca++
Flujo de corriente y despolarización de la membrana (potencial generador)
Mecanismos de transducción en las células
receptoras olfatorias
Los diferentes tipos de
receptores tienen
distribuciones espaciales
distintas, pero superpuestas
Mapas de expresión de genes que codifican diferentes
proteínas receptoras en el epitelio olfatorio del ratón
Se han aislado más de 1200
genes que codifican receptores
de membrana en roedores
(en humanos de 500-1000)
Parece probable que cada
célula receptora exprese solo un
tipo de receptor
Distribución 4 subfamilias de receptores
Vassar et al, 1993
3. El bulbo olfatorio.
Vías olfatorias centrales

6. Pepa
Escriba el título aquí 6
Estructura del bulbo olfatorio
La amplificación de los potenciales excitatorios en las células mitrales aumenta la
sensibilidad a la detección de los olores. Los mecanismos inhibitorios entre glomérulos
potencian el contraste entre glomérulos
Circuitos excitatorios e inhibitorios en el bulbo
olfatorio
Yokoi y cols, 1995
Las sinapsis dendrodendríticas inhibitorias entre las células granulares y las células
mitrales contribuyen a la potenciación de contraste entre células adyacentes
(inhibición lateral)
Circuitos excitatorios e inhibitorios en el bulbo
olfatorio

7. Pepa
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Vías olfatorias centrales
Al bulbo también le llegan fibras
eferentes colinérgicas, noradrenérgicas,
dopaminérgicas y serotoninérgicas
Aceptación o rechazo
de los alimentos y
control de la
reproducción
Memoria de los
olores
Percepción
consciente de los
sabores (lesión
anosmia)
La percepción del
sabor surge de la
integración central de
la información
gustativa y olfatoria
en la corteza
cingulada anterior, la
ínsula/opérculo y la
corteza orbitofrontal
Small y Prescott, 2005
Regiones implicadas en la percepción del sabor
5. Codificación de la información olfatoria

8. Pepa
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Convergencia de los axones de las células receptoras
en el bulbo olfatorio
•Existen 10000 glomérulos en el bulbo olfatorio. Cada uno recibe información de
2000 axones de células receptoras
• Las neuronas receptoras que expresan un mismo gen que codifica una proteína
receptora (en este caso el gen P2) envían sus axones a uno o pocos glomérulos (2 ó 3)
• La localización de los glomérulos que reciben información de neuronas P2 ocupa
una posición simétrica en los dos bulbos del animal
Mombaerts y cols, 1996
Cada glomérulo
recibe
información de
un único tipo de
célula receptora
Codificación espacial en el bulbo olfatorio
Codificación espacial en la corteza olfatoria
Las neuronas que expresan distintos tipos de receptores
proyectan a distintos grupos de neuronas de la corteza
piriforme (M5 en azul; M50 en rojo)
Las neuronas que expresan
distintos tipos de receptores
proyectan a distintos glomérulos
Zou y cols, 2001

9. Pepa
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Conservación de la codificación espacial en la corteza
olfatoria
Tubérculo olfatorio Corteza entorrinal
Zou y cols, 2001
Baja especificidad de las células receptoras olfatorias
•Cada olor activa a muchos
tipos de células receptoras
Cada célula receptora
responde a muchos olores
(ampliamente sintonizado)
con una variedad de patrones
de respuesta
Getcher, 1986
Cítrico
Floral
Menta
Almendra
Epitelio olfatorio
•Diferentes moléculas
olorosas se unen a una
combinación de diferentes
proteínas receptoras
•Cada olor es representado
por la actividad de una
gran población de
neuronas receptoras
•Explica que con alrededor
de 1.000 receptores
pueden discriminarse más
de 10.000 moléculas
olorosas diferentes
Moléculas
olorosas
Receptores
Malnic et al., 1999
El sistema olfatorio usa la respuesta de una gran
población de receptores para codificar un determinado
estímulo

10. Pepa
Escriba el título aquí 10
Belluscio y Katz, 2001; Johnson y Leon, 2000
Técnicas para estudiar los mapas de actividad ante
determinados olores en el bulbo olfatorio
Registro óptico 2-DG
• Cada olor produce un patrón
característico de activación en los
glomérulos del bulbo olfatorio
• Los glomérulos activados forman
una imagen o mapa de olor en el
espacio neural del bulbo olfatorio
• Esta información espacial permite
procesar la cualidad de la molécula
olorosa y discriminar entre un gran
número de sustancias químicas
Mapas de actividad en
el bulbo
Rubin y Katz, 1999
La distribución de actividad depende de la naturaleza y
concentración de la sustancia química
Belluscio y Katz, 2001; Johnson y Leon, 2000; Kauer y cols, 1991
Amiloacetato (guisante)
Limoneno (limón)
Etil-n-butirato

11. Pepa
Escriba el título aquí 11
El patrón temporal de actividad contribuye a la
identificación de los olores
• El bulbo y el cortex olfatorio generan oscilaciones lentas de actividad cuando los olores
son presentados a los receptores (Macrides y Chorover; Luo y Katz, 2001)
• Los patrones de actividad en el bulbo olfatorio obtenidos mediante registro óptico ante
diferentes olores se caracterizan por sus aspectos espaciales y temporales (Friedrich y
Korsching, 1997; Meister y Bonhoeffer, 2001)
• Los glomérulos individuales
se activan de forma secuencial
y su patrón de actividad
evoluciona gradualmente con
el tiempo
• Los patrones de actividad
cambian en el siguiente ciclo
de inhalación
-Integra la información del gusto
y olfato en los sabores
-Percepción consciente del olor
(lesión anosmia)
Aspectos emocionales, motivacionales,
fisiológicos, conductuales y de memoria
relacionados con el olfato
Aceptación o
rechazo de
los alimentos
y conducta
reproductora
Entradas noradrenérgicas:
implicadas en la memorización de
los olores (particularmente
relacionados con la reproducción)