33932104

Interciencia
Asociación Interciencia
interciencia@ivic.ve
ISSN (Versión impresa): 0378-1844
VENEZUELA

2007
Gisela Cuenca / Alicia Cáceres / Giovanny Oirdobro / Zamira Hasmy / Carlos
Urdaneta
LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES COMO ALTERNATIVA PARA UNA
AGRICULTURA SUSTENTABLE EN AREAS TROPICALES
Interciencia, enero, año/vol. 32, número 001
Asociación Interciencia
Caracas, Venezuela
pp. 23-29

Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal

Universidad Autónoma del Estado de México

http://redalyc.uaemex.mx

LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES COMO
ALTERNATIVA PARA UNA AGRICULTURA
SUSTENTABLE EN AREAS TROPICALES
Gisela Cuenca, Alicia Cáceres, Giovanny Oirdobro,
Zamira Hasmy y CARLOS Urdaneta

RESUMEN

Las micorrizas arbusculares (MA) son asociaciones ecológica- hotis, Acaulospora lacunosa, Entrophospora colombiana, Scute-
mente mutualistas entre hongos del Phyllum Glomeromycota y llospora fulgida y S. heterogama, que fueron probados tanto en
la inmensa mayoría de las plantas, pudiendo ser una herramien- el invernadero como en el campo. Los mayores pesos frescos
ta muy útil para una agricultura sustentable. Entre sus efectos de lechuga se obtuvieron con G. manihotis y S. fulgida, mien-
beneficiosos están: mayor absorción de elementos poco móviles tras que S. heterogama produjo un resultado pobre. Con yuca,
como P, Cu y Zn; protección contra patógenos; mayor resisten- la mayor producción de tubérculos se obtuvo con G. manihotis
cia a la sequía; y contribución a la formación de la estructura y la lograda con A. lacunosa no se distinguió del control. Los
del suelo. Se presentan resultados preliminares de un proyecto resultados indican que aunque la simbiosis carece de especifici-
para producir inoculantes comerciales de MA a ser utilizados en dad taxonómica, las especies de MA no son equivalentes. Solo
suelos ácidos, y las potencialidades de su aplicación en áreas con un manejo ético y responsable que considere las condicio-
tropicales, particularmente en Venezuela. Se muestran pasos cru- nes ecológicas del cultivo que se va a inocular, se podrá utilizar
ciales en la producción de inoculantes y sus ventajas en cultivos exitosamente esta simbiosis y aumentar la productividad, minimi-
de lechuga y yuca. Se produjeron inoculantes de Glomus mani- zando daños ambientales.

as micorrizas arbuscula- realiza el intercambio de carbono y fósforo que hacen las plantas micorrizadas de los
res (MA) son asociacio- entre el hongo y la planta. Algunos hongos nutrientes del suelo, permiten ahorrar ferti-
nes ecológicamente mu- micorrízicos forman vesículas en el mice- lizantes químicos y reducir por consiguiente
tualistas que se establecen entre un selecto lio interno, las cuales son estructuras de los problemas de contaminación que el uso
grupo de hongos (Glomeromycota) y la reserva del hongo. excesivo de fertilizantes conlleva.
gran mayoría de las plantas. Aproximada- Actualmente son bien Por otra parte, las plantas
mente un 80% de las familias de plantas conocidos los efectos beneficiosos de las micorrizadas son capaces de hacer un me-
existentes tienen la potencialidad de formar MA, los cuales comprenden la mayor absor- jor uso de los fertilizantes orgánicos, bien
este tipo de asociación (Trappe, 1987). Las ción de elementos poco móviles en el suelo sea debido a la producción de fosfatasas
MA son el tipo de micorrizas que forman como el fósforo, cobre y zinc por parte de por parte de los hongos mismos (Dodd et
la mayoría de las plantas de interés agríco- las plantas micorrizadas en comparación al., 1987; Joner y Johansen, 2000) o bien
la. En dicha asociación, el hongo forma ar- con las no micorrizadas (Smith y Read, gracias a la asociación existente entre las
búsculos que son las estructuras donde se 1997). Además, gracias al uso más eficiente hifas de las MA y los microorganismos que

PALABRAS CLAVE / Agricultura Sustentable / Ahorro de Fertilizantes / Fertilización / Lechuga / Micorrizas / Yuca /
Recibido: 23/08/2006. Modificado: 23/11/2006. Aceptado: 27/11/2006.

Gisela Cuenca. Licenciada en Biología, Universidad Central de Venezuela, (UCV). M.Sc. y
Ph.Sc. en Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Investigador Asociado Titular, IVIC. Dirección: Lab-
oratorio de Ecología de Suelos, Centro de Ecología, IVIC. Apartado Postal 21827, Caracas 1020-A, Venezuela. e-mail: gcuenca@
ivic.ve
Alicia Cáceres. Licenciada en Biología, UCV, Venezuela. M.Sc. en Ecología, IVIC. Doctor en
Ciencias, UCV. Profesor, UCV, Venezuela. e-mail: alicia2001@gmail.com
Giovanny Oirdobro. Ingeniero Agrónomo, Universidad Centro Occidental Lisandro Alvarado,
Venezuela (UCLA). Estudiante de Maestría, IVIC.
Zamira Hasmy. Licenciada en Biología, Universidad del Zulia, Venezuela. Profesional Asociado
a la Investigación, Centro de Ecología, IVIC, Venezuela.
Carlos Urdaneta. Técnico Superior Universitario en Producción Agropecuaria, Universidad Na-
cional Experimental del Sur del Lago, Venezuela. Técnico Asociado a la Investigación, Centro de Ecología, IVIC, Venezuela.

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participan en la mineralización de la mate- países latinoamericanos la agricultura care- crecer en ausencia de una planta hospedera
ria orgánica (Azcón-Aguilar y Barea, 1992). ce actualmente de una eficiente extensión (Azcón-Aguilar y Barea, 1999). La mane-
Además, existen evidencias de que las MA técnica, lo que ha conducido al uso indis- ra más usual de cultivarlos consiste en co-
protegen a las plantas del ataque de pató- criminado de agroquímicos y fertilizantes. locar sus esporas en un suelo previamente
genos (Newsham et al., 1995) y del déficit Ello hace necesario desarrollar y divulgar esterilizado y sembrar luego la semilla pre-
hídrico (Ruiz-Lozano y Azcón, 1995). Fi- estrategias de manejo agrícola que permitan germinada de una planta capaz de formar
nalmente, también son conocidos los efectos minimizar estos problemas. micorrizas (Brundrett et al., 1996). Al cabo
de las MA en la formación de la estructura En este trabajo se presen- de 3-4 meses el suelo y las raicillas de la
del suelo, a través de su papel en la cons- tan los resultados preliminares de un pro- planta hospedera pueden utilizarse como un
titución de agregados estables al agua, en yecto que pretende la producción comercial inoculante de HMA.
los que el micelio externo de las MA tiene de inoculantes de micorrizas arbusculares En este trabajo se sustitu-
una notable participación (Miller y Jastrow, para ser utilizados en la agricultura de sue- yó el suelo por un sustrato más liviano para
2000), así como a través de la producción los ácidos y las potencialidades que ofrece producir inoculantes que resultasen más fá-
de una glicoproteína llamada Glomalina, la esta simbiosis para ser utilizada en Vene- ciles de transportar y distribuir para su co-
cual por sus características químicas favore- zuela. Ello es particularmente importante mercialización. Trabajos previos permitieron
ce la agregación de las partículas de suelo porque al tratarse de un país tropical, tiene seleccionar a las arcillas expansivas como el
(Rillig, 2004). extensas áreas de suelos muy lixiviados, áci- sustrato más adecuado para la reproducción
El manejo agrícola con- dos y pobres en nutrientes especialmente en de los HMA (Giovanny Oirdobro, datos no
lleva varios problemas ambientales entre fósforo (Paolini, 1988), donde las micorrizas publicados). El origen exacto de dicha arci-
los que destacan la ya mencionada excesi- pueden ser aplicadas con éxito. El objetivo lla no será revelado en este trabajo en vista
va aplicación de fertilizantes químicos que de este trabajo, el cual constituye uno de los de la próxima necesidad de patentar el pro-
terminan contaminando los cuerpos de agua primeros intentos de producir inoculantes ducto.
y causando su eutroficación. La adición de de HMA en Venezuela, es señalar algunos La arcilla se diluyó con
fertilizantes sin el análisis previo de las con- pasos cruciales en la producción de dichos arena o con cáscara de arroz, para seleccio-
diciones del suelo, además, puede conducir inóculos y demostrar las ventajas del uso nar la mezcla y dilución que produjese el
a un desbalance iónico de los mismos, con de los mismos en sistemas usuales en la inoculante de la mayor calidad. Para ello se
los consiguientes problemas para las plantas región, tales como un cultivo de lechuga y realizaron los siguientes ensayos:
que viven en dicho suelo y sus micorrizas uno de yuca.
asociadas (Herrera-Peraza et al., 1984). Optimización de la proporción arcilla/arena
En las últimas décadas se Materiales y Métodos silícea. En este ensayo se diluyó la arcilla
ha intentado cambiar en el ámbito global los con distintas dosis de arena silícea a saber:
paradigmas de la producción agrícola que Preselección de los hongos a reproducir 1/1, 1/2, 1/4 y 1/8 (v/v). De tales diluciones
implicaban el uso intensivo de energía, ma- se prepararon dos tratamientos: 1) Control
quinaria y sustancias químicas (la llamada El Laboratorio de Ecolo- no micorrizado y 2) Inoculación con una
revolución verde) por un nuevo concepto, el gía de Suelos del Instituto Venezolano de mezcla de Glomus manihotis y Scutellospo-
de la agricultura sustentable. Según ese nue- Investigaciones Científicas (IVIC) cuenta ra fulgida. El inóculo contenía 16359 espo-
vo paradigma la agricultura sustentable es un con una colección viva de Glomeromycota, ras de S. fulgida·100g-1 y 4349 esporas de
“sistema integrado de prácticas de producción algunos de ellos aislados localmente y otros G. manihotis·100g-1.
vegetal y animal que a largo plazo debe a) provenientes de colecciones internacionales. De cada uno de estos tra-
satisfacer las necesidades humanas de fibra y Dichos cultivos han sido mantenidos por tamientos se hicieron triplicados y se utilizó
alimentos b) mejorar la calidad ambiental y largo tiempo en macetas de 4l de capaci- como planta hospedera a Vigna luteola. Las
la base de recursos naturales de los cuales dad llenos con suelo estéril proveniente del plantas se sembraron en recipientes plásticos
depende la economía agrícola c) hacer un bosque nublado local. La planta hospedera (tubetes) de 350ml de capacidad. El inóculo
uso eficiente de los recursos no renovables d) utilizada es Vigna luteola, una maleza que se colocó por debajo del hoyo de siembra
sostener la viabilidad económica de las ac- crece en los alrededores del instituto que es en la cantidad de 30g por planta. En total el
tividades agrícolas y e) aumentar la calidad muy micorrízica (Hernández et al., 2000). ensayo constó de 24 plantas y se mantuvo
de vida de los agricultores y de la sociedad Para seleccionar los cul- en el invernadero por 2 meses, al cabo de
como un todo” (Jeffries y Barea, 2001). tivos con mayor número de esporas y más los cuales se cosecharon las plantas para de-
De tal definición puede apropiados para reproducir a una escala co- terminar su peso seco y la presencia de mi-
deducirse que el uso de las micorrizas po- mercial, se revisaron 47 cultivos de la colec- corrizas en las raíces. El peso seco tanto de
dría ser una herramienta útil para acercar- ción y de cada uno se aislaron las esporas la parte aérea como de la raíz se determinó
nos a una agricultura sustentable. De hecho, presentes, utilizando el método del tamizado después de secar el material a 60ºC hasta
existe una creciente conciencia ambiental húmedo y decantado seguido de centrifuga- peso constante. La presencia de micorrizas
gracias a la cual está aumentando la deman- ción en sacarosa según Sieverding (1991). se cuantificó en las raíces finas, las cuales
da de productos con certificación “orgáni- Bajo el estereoscopio se contaron las espo- se tiñeron con azul de tripán según Phillips
ca”, es decir aquellos con la garantía de que ras presentes por cada 100g de sustrato y se y Hayman (1970). Las raíces teñidas se cor-
durante su fase de cultivo y procesamiento descartó la presencia de nemátodos u otros taron en segmentos de ~2cm los cuales se
no se han utilizado sustancias químicas ar- agentes patógenos. Se seleccionaron aque- montaron horizontalmente en un portaobje-
tificiales. Por otra parte, en la América tro- llos cultivos que poseían el mayor número de tos con glicerina. La presencia de micorri-
pical en general y en particular en Venezue- esporas saludables e intactas y en los que no zas se cuantificó de acuerdo a McGonigle
la existen todavía fuentes de aguas prístinas se detectó agente patógeno alguno. et al. (1990), lo que permite determinar el
que es deseable conservar, aunque en algu- porcentaje de campos microscópicos en los
nas regiones ya se confrontan serios proble- Preparación de los inoculantes que aparecen arbúsculos, vesículas e hifas
mas de eutroficación como sucede en los micorrízicas.
lagos de Valencia y de Maracaibo (Infante Los hongos micorrízicos A lo largo del experimen-
et al., 1979; González, 2004). En muchos arbusculares (HMA) no son capaces de to las plantas recibieron semanalmente una

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solución nutritiva completa según Hewitt Entrophospora colombiana, Scutellospora Se colocaron 100g de los
(1952), a la cual se le redujo la dosis de heterogama y S. fulgida. inóculos en el hoyo de siembra. El experi-
fósforo a 1/5 de la original. mento se mantuvo por 10 meses, tal como
Validación en invernadero. Para evaluar la es lo usual para dicho cultivo en la zona.
Ensayo para tratar de disminuir el peso del eficacia de tales inoculantes con una planta No se aplicaron fertilizantes ni agroquí-
inoculante. Debido a que la mezcla arcilla/ de interés agrícola se realizó un experimen- micos, y el único manejo realizado fue la
arena es muy pesada, se sustituyó la arena to en el invernadero del IVIC, con lechu- remoción de las malezas a mano. Al final
por un material mucho más liviano como ga como planta hospedera. El experimento del experimento se cosecharon 10 plantas
lo es la cáscara de arroz, para así obtener consistió en seis tratamientos: 1) Control, 2) de cada tratamiento y se determinó de cada
un inoculante más fácil de transportar. Para Inoculado con G. manihotis, 3) Inoculado una de ellas el peso fresco del tubérculo
ello se estableció un ensayo idéntico al an- con S. fulgida, 4) Inoculado con S. hetero- (yuca) producido.
terior pero donde la arcilla se diluyó con gama, 5) Inoculado con E. colombiana, y
cáscara de arroz en lugar de arena. Para 6) Inoculado con A. lacunosa Análisis estadístico
ello se utilizaron las mismas diluciones que Al control se le adicionó
en el ensayo anterior (1/1, 1/2, 1/4 y 1/8 v/ una cantidad arcilla/arena equivalente a la Los datos de los experi-
v), los mismos tratamientos e inóculos de aplicada en los tratamientos inoculados es mentos para preparación de los inoculantes
HMA y la misma planta hospedera. Al final decir, 30g. El suelo utilizado pertenece al y de validación en invernadero fueron ana-
del ensayo se determinó el peso seco de las bosque nublado localizado en terrenos del lizados por ANOVA de dos o tres vías se-
plantas así como la presencia de micorrizas IVIC, con pH de 3,9; 0,41% N, contenido gún el caso, seguido del test de Tukey para
siguiendo los mismos métodos señalados en de materia orgánica de 5,37% y P inter- p<0,05. En todos los casos los valores de
el ensayo anterior. cambiable de 3,1µg·g-1 (Marulanda, 1998). colonización micorrízica fueron transforma-
Previamente a la instalación del ensayo, el dos a arcoseno para cumplir con los supues-
Selección de la arcilla más apropiada para suelo fue esterilizado mediante radiaciones tos del ANOVA. El experimento de valida-
producir los inoculantes. Debido a que para gamma (>8 kGy). Con dicho suelo, el cual ción en el campo se analizó por ANOVA
producir los inoculantes es necesario contar se mantuvo a capacidad de campo para el seguido de una prueba de LSD (Zar, 1996).
con una fuente confiable y repetible de los momento del transplante, se llenaron mace-
materiales, se compararon dos fuentes de tas plásticas de 1kg. Resultados
arcilla expansiva (B y C) diluidas con arena Semillas certificadas de
o cáscara de arroz. Para ello las arcillas de Lacttuca sativa variedad americana (Gran- Los hongos de la colec-
diluyeron 1/1 o 1/4 (v/v) con arena silícea ó des Lagos 659) fueron germinadas en cáma- ción de Glomeromycota del IVIC seleccio-
con cáscara de arroz. Se hicieron dos tra- ras húmedas y mantenidas en bandejas con nados para iniciar la producción de inocu-
tamientos: 1) Control no micorrizado y 2) suelo estéril por 45 días, cuando se trans- lantes aparecen en la Tabla I. Dichos inó-
Inoculación con una mezcla de G. maniho- plantó una plántula a cada maceta. En los culos poseían una pureza mayor al 95% y
tis y S. fulgida. El inóculo y la planta hos- tratamientos inoculados se agregaron 30g contenían números elevados de esporas que
pedera fueron similares a los utilizados en del correspondiente inoculante en el hoyo lucían intactas y con contenido lipídico vi-
el primero de estos ensayos. de siembra. Se aplicaron 15ml de solución sible, hecho que suele ser indicativo de un
El experimento se lle- nutritiva (Hayman, 1974) por planta cada 7 estado vital y saludable (Walker, 1992). El
vó a cabo por triplicado para un total de días, durante los 80 días que duró el ensa- inóculo seleccionado de E. colombiana fue
24 plantas en todo el ensayo. El ensayo se yo. Al final del experimento, se evaluó el el que presentó la mayor concentración de
mantuvo en el invernadero del IVIC por peso seco de la parte aérea de las plantas y esporas y el de A. lacunosa el menor.
1,5 meses al cabo de los cuales se evaluó la presencia de micorrizas arbusculares en En el experimento lleva-
el peso seco del vástago y el porcentaje de las raicillas utilizando la misma metodología do a cabo para optimizar la proporción ar-
colonización micorrízica utilizando los mis- señalada en el ensayo de optimización del cilla/arena (Figura 1a) se obtuvo una clara
mos métodos señalados en el primer ensayo. sustrato. respuesta del crecimiento de V. luteola ante
Además, se cuantificó el número de esporas la inoculación con HMA. En promedio, el
de HMA presentes en cada maceta al final Validación en el campo. Esta parte del peso seco de la planta aumentó en más de
del ensayo. Para ello se aislaron las esporas trabajo se realizó al noroeste del Estado un 4000% en relación a las no inoculadas
utilizando la mencionada técnica de Siever- Amazonas, Venezuela, en un área utilizada y la dilución 1/1 arcilla/arena fue la que
ding (1991). Una vez aisladas las esporas, típicamente para agricultura de subsistencia favoreció más el crecimiento de las plantas
se contaron bajo un microscopio estereoscó- (tumba y quema del bosque) por los indíge- micorrizadas.
pico y el número total se expresó por 100g nas de la etnia Piaroa, en la comunidad de En el experimento reali-
de sustrato seco. Coromoto de Cuao en la Reserva Forestal zado para tratar de sustituir la arena por un
de Sipapo. En un área recientemente defo- material más liviano (Figura 1b) las plan-
Validación del efecto de los inoculantes restada y quemada para esos fines se de- tas en general produjeron más biomasa que
marcó una parcela de 25×14m dentro de la cuando se utilizó la mezcla arcilla/arena.
La dilución y sustratos cual se establecieron aleatoriamente cuatro En promedio, las plantas de los tratamien-
seleccionados en los experimentos ante- parcelas de 3×3m, las cuales se asignaron tos micorrizados presentaron un incremento
riores (ver Resultados) se utilizaron para también aleatoriamente a cada uno de los respecto a los no micorrizados del 315%.
producir los inoculantes, por ser donde tratamientos. En cada parcela se sembraron En este experimento las diluciones que re-
las micorrizas se reprodujeron de manera 20 plantas de yuca dulce (Manihot utilissi- sultaron más favorables fueron la 1/4 y 1/8.
óptima. Las especies de HMA reprodu- ma) siguiendo la metodología típica emplea- Al analizar la colonización
cidas en cada caso fueron las selecciona- da por los habitantes del área. Se realizaron micorrízica producida por los distintos trata-
das como mejores en el análisis de la co- cuatro tratamientos, a saber: 1) Control no mientos en este experimento (Tabla II) se
lección de Glomeromycota del IVIC. Así inoculado (micorrizas nativas), 2) Inoculado observa un significativo efecto del sustrato
se obtuvieron cinco tipos de inoculantes: con G. manihotis, 3) Inoculado con A. la- sobre la formación de las micorrizas, siendo
Acaulospora lacunosa, Glomus manihotis, cunosa, y 4) Inoculado con S. fulgida. claro que la mezcla arcilla/arena fue la que

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Tabla I
Cepas de hongos micorrízicos arbusculares de la colección
del IVIC seleccionadas para la producción de inoculantes
comerciales y número de esporas presente en cada uno
de los aislados iniciales
Especie Aislado Origen Esporas·100g-1
Glomus manihotis IVIC - 645 CIAT, Colombia 12695
Scutellospora fulgida IVIC - X-1 IVIC, Venezuela 7536
Scutellospora heterogama IVIC - 607 IES, Cuba 18893
Entrophospora colombiana IVIC - 596 CIAT, Colombia 136090
Acaulospora lacunosa IVIC - 622 IVIC, Venezuela 6136

arrojó los valores más elevados de todas las el menos efectivo fue el de S. heterogama.
estructuras micorrízicas evaluadas. En parti- En este caso los resultados de la coloniza-
cular se destacan las diluciones 1/1 y 1/4 en ción micorrízica fueron inesperados (Tabla
la mezcla arcilla/arena y la 1/1 en la mezcla V) ya que el tratamiento inoculado con A.
arcilla/cáscara de arroz con los valores más lacunosa presentó una mayor colonización
elevados de colonización micorrízica. en comparación con el tratamiento inocula-
Sobre la base de estos re- do con E. colombiana, pero el crecimiento
sultados, para los experimentos subsiguien- de la planta no tuvo ninguna relación con
tes se decidió utilizar las diluciones 1/1 y tales hechos. En general, los valores de co-
1/4, pues parecen ser las más prometedoras lonización micorrízica obtenidos fueron de
tanto en la promoción del crecimiento de medios a altos y la única planta del control
las plantas, como para la formación de mi- que sobrevivió se mantuvo libre de micorri-
corrizas. zas hasta el final del experimento. Figura 1. Peso seco de Vigna luteola creciendo
En cuanto a la selección Finalmente, la aplicación en a: mezcla de arcilla/arena, b: mezcla de ar-
de la fuente de arcilla más apropiada, los de los preparados de HMA en suelos del cilla/cáscara de arroz. Letras diferentes indican
resultados del peso seco de V. luteola (Ta- Amazonas para la producción de yuca de diferencias significativas para p<0,05.
bla III) indican una clara respuesta a las
micorrizas en los experimentos cuando se Tabla II
utilizó la arcilla B (la misma utilizada en el Presencia de micorrizas arbusculares en los tratamientos
experimento de optimización de la propor- del experimento para seleccionar la dilución y
ción arena/arcilla). Pero en cambio, cuando el sustrato óptimos para preparar los inoculantes
se utilizó la arcilla C mezclada con arena de micorrizas arbusculares
en la proporción 1/1 no se obtuvieron di-
Sustrato Dilución % MA % Arb % Ves
ferencias significativas entre el crecimiento
de las plantas micorrizadas y los controles. Arena 1/1 53,5 ab 38,3 bc 27,7 c
Cuando dicha arcilla se mezcló con cáscara Arena 1/2 42,7 ab 19,3 abc 22,3 bc
de arroz sí se produjeron diferencias estadís- Arena 1/4 80,3 b 48,0 c 30,7 c
ticamente significativas entre el tratamiento Arena 1/8 65,3 b 37,7 abc 20,0 bc
inoculado y el control, pero las plantas mi- Cáscara de arroz 1/1 49,0 ab 33,0 abc 26,0 bc
corrizadas no incrementaron tanto su bio- Cáscara de arroz 1/2 3,7 a 2,7 a 1,0 a
masa como cuando se utilizó la arcilla B en Cáscara de arroz 1/4 12,7 a 4,3 ab 3,3 ab
un tratamiento similar (2,52 vs 3,75g). Cáscara de arroz 1/8 22,7 ab 5,7 abc 3,3 ab
El análisis de la presencia Resultados MANOVA p
de micorrizas en este experimento (Tabla Dilución (A) 0,092 0,053 0,019*
IV) muestra de nuevo una mayor coloniza- Sustrato (B) 0,000* 0,000* 0,000*
ción micorrízica en los tratamientos donde A x B 0,073 0,203 0,070
se utilizó la arena para diluir la arcilla, en
comparación a cuando se utilizó la cáscara
Tabla III
de arroz. En contraste, la producción de es-
Peso seco (±ES) del vástago de las plantas hospederas
poras fue mayor en los tratamientos diluidos
(Vigna luteola) en el experimento para seleccionar la fuente de
con cáscara de arroz pero especialmente
arcilla más adecuada para producir los inoculantes de HMA
cuando se utilizó la arcilla B. Así, los resul-
tados obtenidos indican a la mezcla arcilla/ Origen Sustrato Tratamiento Peso seco (g)
arena 1/1 como la óptima para reproducir Tipo B Arena 1/1 Control 0,11 ±0,01 a
los HMA pre-seleccionados. Inoculado 1,31 ±0,04 b
Cuando los inoculantes Cáscara de arroz 1/4 Control 0,15 ±0,03 a
producidos fueron puestos a prueba en el Inoculado 3,75 ±0,20 d
invernadero, con lechuga Grandes lagos, se
obtuvo un mayor crecimiento con los prepa- Tipo C Arena 1/1 Control 0,05 ±0,01 a
rados de G. manihotis y S. fulgida (Figura Inoculado 0,11 ±0,01 a
2). En dicho experimento todas las plantas Cáscara de arroz 1/4 Control 1,15 ±0,20 b
control murieron antes del final del ensayo, Inoculado 2,52 ±0,10 c
salvo una, y el inoculante que resultó ser Letras diferentes indican diferencias significativas para p<0,05.

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Tabla IV na o cáscara de arroz para diluir la arcilla
Presencia de micorrizas arbusculares (MA), arbúsculos (ARB), arrojaron valores mayores de las variables
vesículas (VES) y esporas en los tratamientos del experimento micorrízicas analizadas cuando se utili-
para seleccionar entre arcillas de distinto origen zó arena que cuando se utilizó cáscara de
arroz. Un resultado similar ha sido repor-
Origen Sustrato Tratamiento % MA % ARB % VES Esporas·100g-1 tado por Gaur y Adholeya (2000) quienes
Tipo B Arena Control 0 a 0 a 0 a 0a obtuvieron una óptima producción de inócu-
Inoculado 52,8 c 18,6 b 17,4 b 3068 b los de MA cuando utilizaron materiales con
Arroz Control 0 a 0 a 0 a 0a partículas con diámetro de 0,50-0,78mm.
Inoculado 18,8 b 1,6 a 1,4 b 4886 c Dichos autores atribuyen el efecto a una
Tipo C Arena Control 0 a 0 a 0 a 0a mayor aireación, drenaje, suministro de O2
Inoculado 58,8 c 15,8 b 16,0 b 2832 b y crecimiento radical, y señalan que cuando
Arroz Control 0 a 0 a 0 a 0a utilizaron partículas de mayor tamaño no se
Inoculado 31,2 b 1,2 a 3,2 a 3733 bc formaron tantos propágalos. Lo atribuyeron
a que las partículas más grandes poseen
Letras diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticamente significativas para p<0,05.
una menor capacidad de retención de agua,
lo cual puede causar condiciones de baja
fueron preseleccionados para producir los disponibilidad de agua, más frecuentemente
inoculantes comerciales tenían concentra- durante la producción de inoculantes. En el
ciones muy altas de esporas, las cuales son presente caso, aunque se utilizó arena bas-
consideradas “saturantes” es decir, debido a tante gruesa (2,06mm), se obtuvo con ella
que su concentración es muy superior a la una mayor micorrización que cuando se
que se encuentra normalmente en un suelo utilizó la cáscara de arroz, de mucho ma-
agrícola (Sieverding, 1991), el número de yor tamaño (en promedio 9,80mm), proba-
esporas no debió ser un factor limitante en blemente debido a las razones señaladas por
la producción de los inoculantes. Gaur y Adholeya (2000).
Los experimentos realiza- La total ausencia de mi-
dos con los diversos materiales y diluciones corrizas en los controles de los tres ensayos
Figura 2. Peso seco del vástago de lechuga (Lact- ilustran que al producir un inoculante de comentados señala que los materiales se-
tuca sativa var. americana) inoculada con las di- HMA se debe ensayar con las caracterís- leccionados están libres de esporas y otros
ferentes micorrizas estudiadas. ticas del sustrato, como aireación y fuen- propágulos de MA. En este mismo expe-
tes de materiales confiables, de manera de rimento se obtuvo una mayor esporulación
la manera en que tradicionalmente lo hacen producir un preparado que se adapte a las por parte de las plantas que crecieron en
los habitantes de la zona arrojó resultados condiciones de crecimiento de los hongos la mezcla arcilla/cáscara de arroz, en com-
muy prometedores (Tabla VI). En efecto, la y a las condiciones ecológicas a las que se paración con las que crecieron en la mez-
aplicación del inoculante con G. manihotis enfrentará el producto en el campo (Abbott cla arcilla/arena. También, en este caso los
produjo un incremento en la cosecha de más et al., 1992) tratamientos con la arcilla B fueron los que
del 200%, sin adición de fertilizantes quí- Los resultados presentados produjeron la mayor cantidad de esporas.
micos. Por otra parte, aunque la inoculación indican la alta dependencia micorrízica pre- En efecto, dicha cantidad de esporas es muy
con A. lacunosa produjo un incremento en sentada por la planta utilizada para producir elevada si se toma en cuenta que este expe-
la producción de tubérculos, esta diferencia los inoculantes, es decir V. luteola (Hernán- rimento solo duró un mes y medio.
no fue significativa respecto al control. dez et al., 2000), característica ésta que fue En la literatura aparece
decisiva al seleccionarla como hospedera. reportada la tendencia de los HMA a es-
Discusión En efecto, las plantas control prácticamente porular dentro de otras esporas de HMA
no crecieron ni en el experimento para op- (Koske, 1984) sugiriendo ello que las es-
Los hongos de la co- timizar el sustrato ni en el ensayo para dis- poras muertas de los HMA proveen de un
lección de Glomeromycota del IVIC que minuir el peso del inoculante. microhábitat favorable para la formación de
Los resultados acerca de esporas. También se ha reportado una mayor
Tabla V la presencia de micorrizas utilizando are- esporulación de HMA dentro de restos de
Presencia de micorrizas insectos, semillas muertas y cubiertas semi-
arbusculares (MA), Tabla VI nales (Rabatin y Rhodes, 1982), lo que ha
arbúsculos (ARB) y vesículas Producción promedio (±ES) sido interpretado como un mecanismo que
(VES) en la lechuga crecida obtenida en el campo de favorecería la supervivencia de las esporas
en el invernadero, inoculada tubérculos de yuca dulce expuestas a condiciones ambientales adver-
con los distintos HMA (Manihot utilissima) inoculada o sas. Este hecho ha sido aprovechado por al-
no con diferentes HMA gunos autores para la utilización de arcillas
Tratamiento % MA % ARB % VES expandidas en la producción de inoculantes
Control 0 0 0 Tratamiento Peso fresco comerciales (Feldmann e Idczak, 1992),
A. lacunosa 81,3 b 74,3 b 44,3 b (kg×planta) dado que las esporas proliferan dentro de
G. manihotis 47,7 ab 41,3 ab 6,3 a Control no inoculado 0,18 ± 0,03 a las cavidades producidas por las arcillas. En
E. colombiana 37,3 a 24,0 a 8,3 a Glomus manihotis 1,01 ± 0,25 b este caso, la cáscara de arroz seguramente
S. heterogama 61,5 ab 51,5 ab – Acaulospora lacunosa 0,48 ± 0,16 a provee un microhábitat más favorable para
S. fulgida 71,0 ab 51,7 ab – Scutellospora fulgida 0,64 ± 0,09 b la esporulación que las partículas de arcilla
Letras diferentes en una misma columna indican Letras diferentes en una misma columna indican no expandidas.
diferencias estadísticamente significativas para diferencias estadísticamente significativas para La validación de los ex-
p<0,05. p<0,05. perimentos realizados con la lechuga en el

JAN 2007, VOL. 32 Nº 1 27

invernadero mostró varios aspectos a ser to- ner su manejo como parte de la producción rramienta ecológica y productiva, cuya im-
mados en cuenta por los productores de ino- de inoculantes. plementación debería ser encarada pronto y
culantes de MA: En primer lugar, aunque la El inoculante de A. lacu- con un alto contenido ético por los profesio-
simbiosis micorrízica arbuscular carece de nosa resultó ineficaz en la promoción del nales relacionados con la agricultura.
especificidad taxonómica (Smith y Read, crecimiento tanto de la lechuga como de
1997) obviamente no todas las especies la yuca, a pesar de su indudable capacidad Agradecimientos
de HMA son equivalentes. Es decir, existe infectiva. Podría presumirse que especies
una cierta “compatibilidad funcional” entre como ésta cumplen en la naturaleza funcio- Los autores agradecen el
la planta, el suelo y el hongo, y obviamen- nes no nutritivas, pues de otra forma debe- apoyo de Erasmo Meneses, Milagros Lo-
te hay combinaciones que funcionan mejor rían haber sido eliminadas por efecto de la vera, Carolina Kalinhoff y Víctor Romero
que otras (van der Heijden et al., 1998). De selección natural (Newsham et al., 1995). tanto en el trabajo de campo como de labo-
allí que la producción y comercialización de Por lo tanto hay que estar atentos, a la hora ratorio. Este trabajo fue financiado parcial-
los inoculantes de HMA requiera la aplica- de involucrarse en la producción de ino- mente con fondos del Proyecto 2004000368
ción de un protocolo previo a la parcela del culantes de HMA, acerca de cuáles cepas del BID-Fonacit II.
productor o cliente potencial, que permita recomendar y para qué circunstancias, lo
indagar rápidamente si las plantas que se que hace indispensable imprimirle un alto REFERENCIAS
pondrán a crecer en una parcela particular contenido ético a tal actividad y no tratar-
necesitan ser inoculadas o no. Ello va a de- la simplemente como un negocio lucrativo, Abbott LK, Robson AD, Gazey C (1992) Selection
pender del número de esporas presentes en debido a las consecuencias ecológicas que of inoculant vesicular-arbuscular mycorrhizal
fungi. En Norris JR, Read DJ, Varma AK (Eds.)
la comunidad de HMA nativas, del poten- podría traer el uso de hongos que no fun- Methods in Microbiology, Vol 24. Academic
cial micorrízico del suelo y de sus niveles cionen como mutualistas en determinadas Press. San Diego, CA, EEUU. pp 1-21
nutricionales. circunstancias (Johnson, 1993). Azcón-Aguilar C, Barea JM (1992) Interactions be-
También es indispensable Finalmente, el efecto lo- tween mycorrhizal fungi and other rhizosphere
estudiar previamente el comportamiento de grado en un sistema como el de Amazo- microorganisms. En Allen MF (Ed.) Mycorrhi-
zal Functioning. An Integrative Plant Fungal
los diversos inoculantes, de manera de po- nas es alentador. Uno de los aspectos más Process. Chapman & Hall. New York, EEUU.
der seleccionar una especie de HMA adap- importantes a considerar es la ubicación pp 163-198
tada a las condiciones edáficas en las que se geográfica, las características ecológicas y Azcón-Aguilar C, Barea JM (1999) Saprophytic
va a aplicar y estudiar, con anterioridad a su sociales de la zona. El difícil acceso a la growth of arbuscular mycorrhizal fungi. En
empleo, el comportamiento de los diversos zona de estudio y las pocas fuentes de tra- Varma A, Hock B (Eds.) Mycorrhiza. 2nd ed.
inoculantes que se van a comercializar con bajo en las comunidades Piaroa no permiten Springer. Heidelberg, Alemania. pp 391-408.
los cultivos de interés. En el caso presente el desarrollo de una economía basada en Brundrett M, Bougler N, Dell B, Grove T, Malajczuk
N (1996) Working with Mycorrhizas in Forestry
resultó claro que el inoculante de S. hetero- la producción de excedentes de yuca para and Agriculture. Australian Centre for Interna-
gama es una especie de HMA inadecuada el comercio. En el caso del experimento tional Agricultural Research. Canberra, Austra-
para la lechuga sembrada en un suelo ácido. realizado en el Amazonas podía haberse lia. 344 pp.
Ello resulta lógico si tomamos en cuenta el anticipado una gran respuesta ante la ino- Dodd JC, Burton CC, Burns RG, Jeffries P (1987)
origen de S. heterogama, la cual proviene culación debido a la bien conocida escasez Phosphatase activity associated with the roots
and the rhizosphere of plants infected with ve-
de Cuba (Tabla I) y por lo tanto de suelos nutricional de dichos suelos (Herrera et al., sicular-arbuscular mycorrhizal fungi. New Phy-
mucho más fértiles que los utilizados en el 1978). Además, resultados previos obtenidos tol. 107: 163-172.
ensayo de invernadero presentado en este en esa misma zona (Kalinhoff y Cáceres, Feldmann F, Idczak E (1992) Inoculum production
trabajo. 2002) han demostrado que el número de of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for use
Por otra parte, G. maniho- propágulos infectivos (número de esporas) in tropical nurseries. En Norris JR, Read DJ,
tis y S. fulgida, ambas bien adaptadas a sue- es bajo en comparación con el número de Varma AK (Eds.) Methods in Microbiology, Vol
24. Academic Press. San Diego, CA, EEUU. pp
los ácidos, resultaron ser las que promovie- propágulos de los inoculantes preparados 339-357.
ron de manera más efectiva el crecimiento artificialmente. Por esta razón, el manejo de Gaur A, Adholeya A (2000) Effects of the particle
de la lechuga. Inesperado fue, sin embargo, las micorrizas por las comunidades indíge- size of soil-less substrates upon AM fungus in-
el resultado obtenido con E. colombiana, el nas permitiría implementar tecnologías no- oculum production. Mycorrhiza 10: 43-48.
cual es un hongo muy conocido por su efi- vedosas y de bajo costo, y al mismo tiempo González EJ (2004) Lemna en el Lago de Maracaibo
ciencia en suelos ácidos (Sieverding, 1991) contribuir a la conservación del ambiente. (Venezuela). Red de Eutrofización de Lagos y
y que en este caso, sin embargo, produjo un Particularmente, en esas comunidades Pia- Embalses. http://rele.fcien.edu.uy/publicaciones/
resultado más bien pobre al igual que A. la- roa el uso de agroquímicos como insumo Hart M, Reader RJ (2002) Taxonomic basis for vari-
ation in the colonization strategy of arbuscular
cunosa, esta última a pesar del alto nivel de para incrementar la productividad de los mycorrhizal fungi. New Phytol. 153: 335-344.
colonización micorrízica producido. cultivos no es viable, no solamente por el Hayman DS (1974) Plant growth responses to vesic-
Los resultados obtenidos alto costo, sino porque ellos llevan a cabo ular-arbuscular mycorrhiza. VI: Effect of light
apoyan hechos señalados previamente por una agricultura de subsistencia orientada a and temperature. New Phytol. 73: 71-80.
otros autores, que indican que los porcen- satisfacer las necesidades básicas de alimen- Herrera R, Jordan CF, Klinge H, Medina E (1978)
tajes de colonización micorrízica no son to, y solo ocasionalmente llega a constituir Amazon ecosystems: their structure and func-
tioning with particular emphasis on nutrients.
buenos índices para predecir la respuesta una fuente de ingresos a través de la venta Interciencia 3: 223-232.
a la inoculación con HMA y que tanto la de excedentes de algunos productos. Para Herrera-Peraza RA, Ferrer RL, Orozco MO, Hernán-
medición de la colonización interna como alcanzar estas metas es necesario mantener dez G, Vancura V (1984) Fertilización y mi-
la externa (micelio externo) son necesarias e implementar proyectos que permitan la corrizas VA. II. Análisis del balance de mac-
para tener una representación certera de la continuidad en el tiempo de estas líneas de roelementos en varios experimentos. Acta Bot.
comunidad micorrízica presente (Hart y acción en la región. Cubana 20: 111-142.
Reader, 2002). Lamentablemente la deter- En suma, en suelos pobres Hernández G, Cuenca G, García A (2000) Behav-
iour of arbuscular-mycorrhizal fungi on Vigna
minación del micelio externo es una medida en fósforo disponible como los que abundan luteola growth and its effect on the exchange-
que requiere una gran inversión de tiempo y en Venezuela y en muchas regiones tropi- able (32P) phosphorus of soil. Biol. Fert. Soils
minuciosidad, y sería poco práctico propo- cales, las micorrizas surgen como una he- 31: 232-236.

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Hewitt EJ (1952) Sand and water culture meth- nas y el flujo de CO2 del suelo en un mosaico Rillig M (2004) Arbuscular mycorrhizae, gloma-
ods used in the study of plant nutrition. Tech. sucesional de la Cordillera de la Costa, Altos lin, and soil aggregation. Can. J. Soil Sci. 84:
Comm. 22. Farnhan Royal. Commonwealth Ag- de Pipe. Tesis. Instituto Venezolano de Inves- 355-363.
ricultural Bureau. Buks, RU. 193 pp. tigaciones Científicas. 222 pp. Ruiz-Lozano JM, Azcón R (1995) Hyphal contri-
Infante A, Infante O, Márquez M, Lewis WM, Wei- McGonigle TP, Miller JE, Evans DG, Fairchild GL, bution to water uptake in mycorrhizal plants
bezahn F (1979) Conditions leading to mass Swan JA (1990) A new method which gives as affected by the fungal species and water
mortality of fish and zooplankton in Lake Va- an objective measure of colonization of roots status. Physiol. Plant. 95: 472-478.
lencia, Venezuela. Acta Cient. Venez. 30: 67-73. by vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. New Sieverding E (1991) Vesicular-arbuscular mycor-
Jeffries P, Barea JM (2001) Arbuscular Mycorhiza- a Phytol. 115: 495-501. rhiza management in tropical agrosystems.
key component of sustainable plant-soil ecosys- Miller RM, Jastrow JD (2000) Mycorrhizal fungi GTZ. Eschborn, Alemania. 371 pp.
tems. En Hock B (Ed.) The Mycota IX Fungal influence soil structure. En Kapulnik Y, Douds Smith, SL, Read, D (1997) Mycorrhizal symbiosis,
Associations. Springer. Berlín, Alemania. pp. DD (Eds.) Arbuscular Mycorrhizas: Physiology 2ª edición. Capítulo 1. Academic Press.
95-113. and Function. Kluwer. Dordrecht, Holanda. pp.
3-18. Trappe JM (1987) Phylogenetic and ecological as-
Johnson NC (1993) Can fertilization of soil select pects of mycotrophy in the angiosperms from
less mutualistic mycorrhizae? Ecol. Applic. 3: Newsham KK, Fitter AH, Watkinson AR (1995) Ar-
buscular mycorrhiza protects an annual grass an evolutionary standpoint. En Safir DG (Ed.)
749-757. Ecophysiology of VA mycorrhizal plants.
from root pathogenic fungi in the field. J. Ecol.
Joner EJ, Johansen A (2000) Phosphatase activity of 83: 991-1000. CRC. Boca Raton, FL, EEUU. pp 5-25.
external hyphae of two arbuscular mycorrhizal van der Heijden MGA, Klironomos JN, Ursic M,
Paolini J (1988) Physico-chemical properties of Ven-
fungi. Mycol. Res. 104: 81-86. Moutoglis P, Streitwolf-Engel R, Boller T,
ezuelan soils and their sensitivity to acidifica-
Kalinhoff C, Cáceres A (2002) Efecto de la pertur- tion. En Rodhe H, Herrera R (Eds.) Acidifica- Wiemken A, Sanders IR (1998) Mycorrhizal
bación producida por el establecimiento de co- tion in Tropical Countries. Wiley. Chichester, fungal diversity determines plant biodiversity,
nucos tradicionales Piaroas sobre las micorri- RU. pp 201-210. ecosystem variability and productivity. Nature
zas arbusculares (MA) y la biomasa de raíces Phillips JM, Hayman DS (1970) Improved proce- 396: 69-72.
finas en la Reserva Forestal Sipapo, Edo. Ama- dures for clearing roots and staining parasitic Walker C (1992) Systematics and taxonomy of the
zonas. Tesis. Universidad Central de Venezuela. and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for arbuscular endomycorrhizal fungi (Glomales)
135 pp. rapid assessment of infection. Trans. Brit. My- a possible way forward. Agronomie 12: 887-
Koske RE (1984) Spores of VAM fungi inside spores col. Soc. 55: 158-161. 897.
of VAM fungi. Mycologia 76: 853-862. Rabatin SC, Rhodes LH (1982) Acaulospora bire- Zar JH (1996) Biostatistical Analysis. 3ª ed.
Marulanda O (1998) Efectos de los cambios florísti- ticulata inside oribatid mites. Mycologia 74: Prentice Hall. Upper Saddle River, NJ,
cos y estructurales en la dinámica de raíces fi- 859-861. EEUU. 662 pp.

ARBUSCULAR MYCORRHIZAE AS AN ALTERNATIVE FOR A SUSTAINABLE AGRICULTURE IN TROPICAL AREAS
Gisela Cuenca, Alicia Cáceres, Giovanny Oirdobro, Zamira Hasmy and Carlos Urdaneta

SUMMARY
Arbuscular mycorrhizae (AM) are ecologically mutualistic as- Acaulospora lacunosa, Entrophospora colombiana, Scutellospora
sociations between Glomeromycota Phyllum fungi and the ma- fulgida and S. heterogama were produced, and their effect tested
jority of plants, and could be very useful to achieve a sustain- both in the greenhouse and field. Higher values of lettuce dry
able agriculture. Among the benefits obtained are: increase in weight were obtained with G. manihotis and S. fulgida, while S.
absorption of nutrients that are sparingly mobile in soils, such heterogama led to poor results. With cassava the highest tuber
as P, Cu and Zn; better resistance to pathogens; water shortage production was obtained with G. manihotis, and with A. lacu-
endurance; and contribution to the formation of soil structure. nosa it was indistinguishable from controls. Results indicate that
Preliminary results of a project on commercial production of AM although mycorrhizal symbiosis lacks taxonomic specificity, not
inocula to be used in acidic soils are presented, and the poten- all the AM are equivalent. An ethical and responsible manage-
tial of AM for their application in tropical areas, particularly in ment of AM, that takes into account the ecological conditions of
Venezuela, is discussed. Some crucial steps in the AM-inoculum the crop to be inoculated, is necessary for a successful applica-
production are shown, as well as advantages of their application tion of this technology, so as to increase crop productivity with
for lettuce and cassava production. Inocula of Glomus manihotis, minimal environmental damage.

AS MICORRIZAS ARBUSCULARES COMO ALTERNATIVA PARA UMA AGRICULTURA SUSTENTÁVEL EM
ÁREAS TROPICAIS
Gisela Cuenca, Alicia Cáceres, Giovanny Oirdobro, Zamira Hasmy e Carlos Urdaneta
RESUMO

As micorrizas arbusculares (MA) são associações ecologica- nosa, Entrophospora colombiana, Scutellospora fulgida e S. hete-
mente mutualistas entre fungos do Phyllum Glomeromycota e a rogama, que foram provados em cultivos de alface em invernadei-
imensa maioria das plantas, podendo ser uma ferramenta muito ro e de mandioca no campo. Os maiores pesos frescos de alface
útil para uma agricultura sustentável. Entre seus efeitos benefi- se obtiveram com G. manihotis e S. fulgida, enquanto que S. he-
ciosos estão: maior absorção de elementos pouco móveis como P, terogama produziu um resultado pobre. Com mandioca, a maior
Cu e Zn; proteção contra patógenos; maior resistência a seca; e produção de tubérculos se obteve com G. manihotis e a lograda
contribuição à formação da estrutura edáfica. Apresentam-se re- com A. lacunosa não se distinguiu do controle. Os resultados in-
sultados preliminares de um projeto para produção comercial de dicam que ainda que a simbiose carece de especificidade taxonô-
inoculantes de MA a ser utilizados em solos ácidos, e as poten- mica, as espécies de MA não são equivalentes. Somente com um
cialidades de sua aplicação em áreas tropicais, particularmente manejo ético e responsável que considere as condições ecológicas
na Venezuela. Mostram-se passos cruciais na produção de ino- para a aplicação se poderá utilizar exitosamente esta simbiose e
culantes e suas vantagens em cultivos de alface e mandioca. Se aumentar a produtividade, minimizando danos ambientais.
produziram inoculantes de Glomus manihotis, Acaulospora lacu-

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