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Para muchos organismos, incluyendo al hombre la materia y la energía son suministradas por ciertas 
sustancias orgánicas como carbohidratos, proteínas, grasas, que sufren algunas transformaciones para 
ayudar a los organismos a cumplir sus funciones vitales. 
A estas transformaciones se les denomina como metabolismo por lo tanto, metabolismo se podría definir 
como el conjunto de cambio de sustancias y transformaciones de energía que tiene lugar en los seres vivos. 
2. Fases del metabolismo.- 
El mantenimiento de la vida requiere de un cambio continuo de sustancias y una constante transformación de 
la energía, para que ocurran estos cambios se deben cumplir tres fases que son las siguientes: 
1. - Absorción.- 
Es la fase donde penetran en el protoplasma las sustancias químicas y la energía que procede del medio 
ambiente. 
La energía puede penetrar en la célula: 
bajo forma de energía radiante (calor, luz electricidad, etc.) 
La absorción de la materia consiste en la penetración de especies químicas a través de la membrana 
plasmática. Esto implica que todo lo que absorbe el protoplasma debe hallarse en solución sean, sólidas, 
líquidas o gaseosas. 
2. - Transformación.- 
La fase de transformación abarca todos los actos por los que el protoplasma transforma las especies químicas 
y la energía absorbidas. 
Comprende especialmente: 
a) La secreción.- Consiste en que el protoplasma produzca compuestos (enzimas o fermentos) que 
intervienen en las transformaciones. 
b) La digestión.- Consiste en hacer solubles las sustancias absorbidas que las pone en condiciones de entrar 
en reacción con formación de otras sustancias químicas. 
c) La asimilación.- Consiste en que el protoplasma se transforme en algunos de sus componentes propios. 
d) La desasimilación.- Consiste en que en el protoplasma se desintegra parte de sus componentes o de sus 
reservas, de los que resultan los compuestos y la energía que interviene en la asimilación. 
3. - Excreción.- 
Consiste en la eliminación de las especies químicas que no sé incorporados al protoplasma o se dispersa 
energía (calor, luz). 
La absorción, transformación y excreción que constantemente se produce en los organismos vivos dan un 
crecimiento de la materia y de la energía (anabolismo) o de un decrecimiento o pérdida de materia y energía 
(catabolismo) 
3. La selección natural 
Thomas Malthus había publicado en 1798 su Ensayo sobre el principio de la población, obra que inspiró 
profundamente el pensamiento de Darwin. Malthus había teorizado que en un mundo poblado de organismos 
que se reprodujesen abundantemente, era matemáticamente inevitable que más tarde o más temprano la 
población resultara desproporcionada frente a los recursos disponibles. En ese momento, muchos organismos 
deberían morir sin haber podido reproducirse. 
Darwin agregó dos puntos adicionales a este atisbo lógico de Malthus. El primero fue que si hubiere 
variaciones significativas, aunque fueren pequeñas –en una población– cualquier ventaja relativa en algunos 
individuos sesgaría la reproducción en su favor en el momento en que comenzara la escasez de alimentos o 
de espacio. El segundo es consecuencia del primero: las diferencias tenderían a magnificarse con el tiempo, 
con la consiguiente deriva de la población hacia los tipos que tuvieren las diferencias ventajosas. Como lo 
expresó en su obra, "si más individuos nacen que los que pueden sobrevivir, un grano de arena en 
la balanza bastará para determinar cuál individuo vivirá y cuál morirá, cuál variedad o especie aumentará en 
números y cuál decrecerá o finalmente llegará a extinguirse" (DARWIN 59). Gracias a la importancia que en 
ella tiene la variación, la selección natural debe ser considerada un proceso en dos etapas: la producción de 
variedad abundante entre los individuos de la especie, seguida por la eliminación de los individuos que no 
cumplen con los constreñimientos del ambiente en el momento dado. Es fácil ver la coincidencia de este 
proceso con el método generate and test, de amplia aplicación en los algoritmos de inteligencia artificial(d), 
tanto como en la estrategia del research and development que aplican las grandes industrias
contemporáneas, por ejemplo las compañías farmacéuticas, para el diseño de nuevos productos(e). 
El extraordinario logro de la selección natural como principio explicatorio es que hace innecesaria la 
invocación de "causas finales" o fuerzas teleológicas(1): nada está prescrito como propósito a alcanzar, todo 
depende de la acción de causas mecánicas que pueden actuar de un modo en un momento dado y operar 
distinto en el siguiente, de acuerdo a las leyes naturales y según las circunstancias(2). 
"La supervivencia del más apto... del más apto ¿para qué? ¿En qué consiste el ser el más apto? Pues se trata 
de los más aptos para sobrevivir. No es lo importante la complejidad, o la fuerza, o la inteligencia sino sólo en 
tanto y en cuanto aumente la probabilidad de supervivencia. Por tanto se refiere a los más 
aptos para sobrevivir. Por tanto, la supervivencia del más apto significa la supervivencia del más apto para 
sobrevivir. Es decir, sobreviven los que sobreviven. ¡Una pura tautología!" 
La teoría de la selección natural no es tautológica, aunque ha habido filósofos de la ciencia, incluido el gran 
Karl Popper, que llegaron a esa conclusión. 
Se trata de un malentendido que fue resuelto y aclarado satisfactoriamente hace tiempo, aunque dicha 
resolución no ha sido lo suficientemente divulgada, y por ello la polémica resurge de vez en cuando, sobre 
todo en círculos ajenos a la biología evolutiva (desde científicos físicos hasta fanáticos creacionistas) 
¿Por qué no es tautológica la teoría de la selección natural? Porque la aptitud y la eficacia biológica son 
conceptos diferentes; la teoría sostiene que están correlacionados pero no define el segundo a partir del 
primero. Vamos a verlo. 
a) Selección natural 
En primer lugar recomiendo que nos olvidemos de expresiones de la época de Darwin tales como 
"preservación de las razas favorecidas" o incluso "supervivencia del más apto". Las cosas en biología 
evolutiva han cambiado, y esas expresiones más que aclarar las cosas suelen provocar confusiones. 
La selección natural puede definirse como la contribución diferencial de los individuos de una población a la 
siguiente generación. Es decir, cuando unos individuos aportan más descendientes que otros, existe selección 
natural. El concepto, como veis, se traslada de la supervivencia a la reproducción. 
Bioelementos: Bioelementos Primarios: C, H, O, N 
También denominados Bioelementos Principales, son los elementos mayoritarios de la materia viva, 
constituyendo el 95% de la masa total de todos los seres vivientes. 
Las propiedades físico-químicas que los hacen idóneos son las siguientes: 
1.- Forman entre ellos enlaces covalentes, compartiendo electrones 
2.- El carbono, nitrógeno y oxígeno, pueden compartir más de un par de electrones, formando enlaces dobles 
y triples, lo cual les dota de una gran versatilidad para el enlace químico 
3.- Son los elementos más ligeros con capacidad de formar enlace covalente, por lo que dichos enlaces son 
muy estables. 
4.- A causa de la configuración tetraédrica de los enlaces del carbono, los diferentes tipos de moléculas 
orgánicas tienen estructuras tridimensionales diferentes. 
4. Bioelementos 
Los elementos de la vida Todos los seres vivos están constituidos, cualitativa y cuantitativamente por los 
mismos elementos químicos. De todos los elementos que se hallan en la corteza terrestre, sólo unos 25 son 
componentes de los seres vivos . Esto confirma la idea de que la vida se ha desarrollado sobre unos 
elementos concretos que poseen unas propiedades físico-químicas idóneas acordes con los procesos 
químicos que se desarrollan en los seres vivos. 
Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los 
seres vivos. Atendiendo a su abundancia (no importancia) se pueden agrupar en tres categorías: 
1-Bioelementos primarios o principales: C, H, O, N 
Son los elementos mayoritarios de la materia viva, constituyen el 95% de la masa total. 
Las propiedades físico-químicas que los hacen idóneos son las siguientes: 
1.Forman entre ellos enlaces covalentes, compartiendo electrones 
2-El carbono, nitrógeno y oxígeno, pueden compartir más de un par de electrones, formando enlaces dobles y 
triples, lo cual les dota de una gran versatilidad para el enlace químico 
3- Son los elementos más ligeros con capacidad de formar enlace covalente, por lo que dichos enlaces son 
muy estables.
A causa configuración tetraédrica de los enlaces del carbono, los diferentes tipos de moléculas orgánicas 
tienen estructuras tridimensionales diferentes . 
Esta conformación espacial es responsable de la actividad biológica. 
Colombia Médica 1994; 25: 61-65 
La energía adquirida por las células se conserva en ellas para ser utilizada principalmente cuando se requiera 
en forma de adenosín trifosfato (ATP). Tanto si proviene de la luz solar o de la oxidación de compuestos 
orgánicos, se invierte en la formación de ATP, en una proporción muy alta. El ATP es entonces el "fluido 
energético" que pondrá en marcha las demás funciones de la célula. 
Todos los seres vivos necesitan un aporte continuo de materia y energía, aunque existen grandes diferencias 
en la forma de obtenerlas y de su utilización. Los vegetales son seres autótrofos, utilizan la energía solar 
como fuente de energía y como materia usan el agua, el dióxido de carbono (CO2) y los iones orgánicos. En 
la fotosíntesis los cloroplastos captan la energía solar y tienen la maquinaria para convertirla en energía 
química (ATP); además extraen los iones de hidrógeno del agua para convertirlos en equivalentes de 
reducción (NADPH + H). Como producto de esta reacción se libera oxígeno molecular. 
Con el ATP, los NAPDH + H y el CO2 en un proceso cíclico forman la glucosa y a partir de esta, con fuentes 
inorgánicas de nitrógeno, los vegetales tiene la capacidad de sintetizar todas las biomoléculas orgánicas 
(azúcares, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). 
El hombre y los animales, seres heterótrofos utilizan como fuente de energía y materia las biomoléculas 
sintetizadas por los vegetales, ingeridas en los alimentos directamente. Las biomoléculas ingeridas por el 
hombre se degradan metabólicamente hasta convertirse en CO2 y H2O, y derivados nitrogenados, que liberan 
energía química (ATP). Esta energía se utiliza para la realización de trabajo y la síntesis proteica. 
La materia sufre una serie de transformaciones cíclicas, pues pasa de los vegetales al hombre y de estos a 
través del suelo y la atmósfera de nuevo a los primeros. El flujo de energía solar es unidireccional: se inicia 
como energía solar y se degrada como energía térmica (calor) pero sin destruirse1. 
El conjunto de intercambios y transformaciones de materia y energía que tiene lugar en el ser vivo recibe el 
nombre de metabolismo. La oxidación de las moléculas complejas, con eliminación de productos de desecho 
y liberación de energía, se llama catabolismo; y la biosíntesis de sustancia propia a partir de moléculas 
sencillas, con gasto de energía, se denomina anabolismo. 
Los alimentos ingeridos en la dieta son macromoléculas de almidón, proteínas y triglicéridos que en la 
digestión se hidrolizan a monómeros, como monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos y glicerol. Estos 
monómeros en las células se absorben y se incorporan o entran para ser oxidados con producción de energía 
o se derivan a la biosíntesis de nuevo material celular con consumo de energía. 
Una vez que se absorbe la glucosa en el hígado, se fosforila y se almacena en forma de glucógeno o se 
metaboliza y entra en la vía glucolítica, para convertirse en dos moléculas de piruvato y éste en lactato sin que 
haya necesidad de oxígeno. Pero, en condiciones aeróbicas el piruvato se convierte en acetil CoA que entra al 
ciclo de Krebs 
5. Flujo y conversión de energía y materia 
En los sistemas biológicos se parte desde lo que puede ser el organismo (el individuo) hasta la biosfera 
(nuestro planeta) y entre todos estos sistemas biológicos hay un flujo de energía y conversión de materia, 
estos conceptos se basan en el principio biológico de lo que es la energía (como los seres vivos obtienen la 
energía) por lo que se requiere tener algunos conceptos claros: 
Metabolismo Celular 
Son todas las reacciones químicas que suceden al interior de las células de un organismo, por esto se habla 
que existe un metabolismo celular permanente en todos los seres vivos, una continua reacción química en 
ellos y existen dos tipos de reacciones químicas (ambas reacciones suceden en las células): 
1. - Catabolismo: Su función es reducir, es decir de una sustancia o molécula compleja hacer una más simple, 
rompiéndola o degradándola. 
2. - Anabolismo: Es cuando de una sustancia simple se forma una más compleja, es decir se realiza una 
síntesis. 
* Para que éstas reacciones puedan acontecer se requiere de algunos elementos o sustancias que son las 
moléculas simples o complejas. 
Dentro de la naturaleza una reacción catabólica por excelencia es la respiración celular y una reacción 
anabólica por excelencia es la fotosíntesis, es decir de formación o síntesis de moléculas. En nuestro 
organismo una de las principales reacciones paras que se produzca o genere energía son las reacciones
catabólicas, porque a partir de éstas nosotros utilizamos los nutrientes que son consumidos en la 
alimentación, es decir son los que nosotros adquirimos a través de la alimentación y estos nutrientes son los 
que nos aportan la energía, es decir al rompimiento de las moléculas complejas, que son los nutrientes, como 
resultado nos libera energía, o sea el enlace que se rompe en esas moléculas libera energía y esta energía es 
la que los organismos requieren. En cambio las reacciones anabólicas en nuestro organismo necesitan de 
energía, por ejemplo si nosotros requerimos elaborar algunas proteínas, que es necesario muchas veces, ya 
que no podemos adquirirlas todas a través de la alimentación, vamos a tener que tomar la energía que 
mantenemos en nuestro organismo y producir enlaces para que se produzcan moléculas más complejas, por 
lo tanto ambas reacciones son muy importantes, se podría decir que son casi simultáneas en cuanto a tiempo, 
es decir así como se están produciendo reacciones catabólicas al mismo tiempo se están produciendo 
reacciones anabólicas. Dentro de las moléculas que están participando acá, en cuanto a moléculas altamente 
energéticas son dos (moléculas que se llaman nutrientes, que son las más energéticas de lo que nosotros 
consumimos a través de la alimentación): 
1.- Lípidos: Son los que nosotros conocemos como las grasas. 
2.- Glúcidos: Son los que nosotros conocemos comúnmente como los hidratos de carbono o carbohidratos, 
pero el término químico es glúcidos. 
*Estas dos moléculas son las más energéticas que nosotros consumimos en la alimentación, pero las más 
útiles para esa energía que nosotros requerimos para el trabajo constante son los glúcidos. 
Si lo vemos en términos moleculares los lípidos son mucho más energéticos que los glúcidos, es decir tienen 
más energía en sus enlaces, pero en nuestro organismo lo que más nos sirve, los que son más eficientes 
energéticamente son los glúcidos, porque la energía de los lípidos se almacena, ésta energía no se utiliza 
inmediatamente sino que se almacena en lo que son las células denominadas adipositos, las que formas el 
tejido graso. En cambio la energía que se obtiene a través de los glúcidos es la que se ocupa inmediatamente 
y dentro de las moléculas de glúcidos más importantes están los polisacáridos, como es la glucosa, ésta es un 
glúcido que lo obtenemos a través de la alimentación y es el principal hidrato de carbono o carbohidrato que a 
nosotros nos da a suministrar energía. 
6. Principios básicos sobre ecosistemas 
Ecosistema 
Los organismos vivos y su ambiente inerte están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. 
Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (es decir, la comunidad) de un área determinada 
que actúan, en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una 
estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales (es decir, intercambios de materiales entre las 
partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema, es un sistema ecológico o ecosistema. 
Desde un punto de vista trófico, el ecosistema tienen dos componentes: - un componente autotrófico, en el 
que predominan la fijación de energía de la luz solar, el empleo de sustancias inorgánicas simples, y la 
construcción de sustancias complejas, y - un componente heterotrófico, en el que predominan el empleo, la 
readaptación y la descomposición de materiales complejos. Desde un punto de vista descriptivo podemos 
considerar los siguientes elementos: Componentes Abióticos - 
1- Sustancias inorgánicas, que intervienen en los ciclos materiales - 
2- Sustancias orgánicas, que enlazan lo biótico y lo abiótico - 
3- Régimen climático, como temperatura y otros factores Componentes Bióticos - 
4- Productores, organismos autotróficos, como plantas verdes 
-5- Consumidores, (macroconsumidores) organismos heterotróficos, como animales - 
6- Desintegradores, (microconsumidores, saprofitos) organismos heterotróficos como bacterias y hongos, que 
desintegran los compuestos complejos, absorben algunos de los productos de descomposición y liberan al 
medio sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores 
Organización ecológica 
Un ecosistema autosuficiente contiene tres tipos de organismos: productores, consumidores y 
desintegradores, y tiene un ambiente físico adecuado para su supervivencia. Los productores, o autótrofos, 
son las algas, plantas y ciertas bacterias, capaces de producir su propio alimento a partir de materias primas 
simples. La mayoría de esos organismos utilizan la luz del Sol como fuente de energía para formar sus 
alimentos por fotosíntesis. Durante ese proceso, con la energía solar se sintetizan moléculas orgánicas 
complejas a partir de dióxido de carbono y agua. La energía lumínica es transformada en energía química, la 
cual se almacena dentro de los enlaces químicos de las moléculas alimenticias así producidas. El oxígeno,
que no sólo es necesario para las células vegetales sino también para la mayoría de los otros organismos, es 
liberado como uno de los productos secundarios de la fotosíntesis. 
Significado de la matriz extracelular (sustancia fundamental) 
La vida de un organismo pluricelular evolucionado está estrechamente relacionada con la tríada representada 
por los capilares, la matriz extracelular o sustancia fundamental y las células. Una célula es capaz de 
funcionar sólo en el medio que la rodea: el espacio extracelular estructurado. Contrariamente al punto de vista 
de la patología celular que predomina habitualmente, no es conceptualmente factible separar de modo 
artificial las funciones de las células del medio que las rodea. Cuando esto se plantea de este modo, la célula 
se convierte en una abstracción, en un modelo. Además, en los casos en los que están involucrados los 
pacientes actuales, este punto de vista tan poco natural separa su enfermedad de su individualidad, y 
haciendo un análisis final, sólo permite una terapia del modelo de una enfermedad. Los resultados de este 
desafortunado punto de vista se han puesto de manifiesto, de modo especial, con los infructuosos intentos 
que se realizan habitualmente en la terapia de tumores y enfermedades crónicas. 
Cada célula está íntimamente unida a su espacio extracelular. El espacio extracelular únicamente permite la 
existencia de procesos metabólicos que afectan a la célula y, sólo como resultado de tales procesos, puede 
ser activo el material genético del núcleo celular. El espacio extracelular proporciona un tamiz molecular entre 
la célula y los capilares próximos a ella (capilares sanguíneos y linfáticos). Las sustancias que estructuran la 
matriz extracelular forman una red de complejos de carbohidratos de alta polimerización: carbohidratos unidos 
a proteínas (proteoglicanos -PGs-), así como carbohidratos no unidos a proteínas (glicosaminoglicanos - 
GAGs-) (Fig. 1). 
En esta red se incluyen las glicoproteínas estructurales (colágeno, elastina), así como glicoproteinas 
entrelazadas (como, por ejemplo, la fibronectina y la laminina). También está presente el espectro completo 
de las células del tejido conectivo: fibroblastos, fibrositos, miocitos, macrófagos, linfocitos y granulocitos. 
Como las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo terminan en la sustancia fundamental, existe una 
conexión directa con el sistema nervioso central y con el cerebro, así como con el sistema de las glándulas 
endocrinas a través de los capilares (Fig. 1). A su vez, el sistema nervioso central y el hormonal están 
interrelacionados en el tronco cerebral y, consecuentemente, estos elementos forman parte de la estructura 
de un sistema fundamental que está sujeto a funciones de control locales y centrales: lo que se conoce con el 
término de regulación fundamental *. 
La rápida capacidad de reacción característica de los fibroblastos es particularmente significativa para el 
sistema de regulación fundamental. Este tipo de célula es capaz de responder de manera efectiva a toda la 
información que entra en el sistema de regulación, por ejemplo, a través de neurotransmisores y 
neuropéptidos, sustancias que actúan como mensajeros celulares (linfoquinas, citoquinas, prostaglandinas, 
leucotrienos y muchas otras), hormonas, metabolitos y catabolitos. 
Las respuestas de los fibroblastos están altamente adaptadas a la situación particular que exista, 
respondiendo a todas las informaciones con una apropiada síntesis de todos los componentes de la matriz 
extracelular mencionados. En estas funciones, los fibroblastos no diferencian entre lo "bueno y malo". De 
hecho, esta síntesis está adaptada efectivamente en su respuesta a las particulares cargas impuestas en el 
sistema fundamental a partir de fuentes no fisiológicas, bien de origen exógeno (toxinas ambientales, como 
metales pesados) o bien a partir de una intoxicación endógena (por ejemplo, malnutrición). 
Dichas toxinas (que generalmente se conocen con el término de «homotoxinas»), junto con la síntesis de 
fibroblastos, acaban alterando la sustancia fundamental que se torna perjudicial para el organismo. Si la 
exposición a esta carga tóxica continúa durante un largo período de tiempo, las propiedades patológicamente 
modificadas del tamiz molecular de la sustancia fundamental ocasionarán progresivamente un corte en los 
procesos metabólicos normofisiológicos. Esta evolución conducirá sucesivamente a alteraciones en la 
reactividad genéticamente controlada de las células asociadas las cuales están relacionadas entre sí por la 
sustancia fundamental a través de una película superficial de carbohidratos (Fig. 1). Por consiguiente, aparece 
el peligro del desarrollo de enfermedades crónicas y de tumores. 
Del mismo modo, pueden observarse los efectos de vicariación, bien conocidos por la homotoxicología, es 
decir, pueden aparecer, secuencialmente y como resultado de las alteraciones tisulares, distintas 
enfermedades. 
* Sustancia fundamental (matriz extracelular) = Red de glicoproteínas estructurales de PG/GAGs y formación 
de redes de glicoproteínas. 
Sistema fundamental = Sustancia fundamental junto con los componentes celulares, humorales y nerviosos.
Regulación fundamental = Posibilidades de regulación local para el sistema fundamental junto con los 
sistemas de regulación neurohormonales. 
7. Material Complementario. Matriz Extracelular. 
La Matriz Extracelular es un componente de los tejidos básicos , y es toda la sustancia que se encuentra 
rodeando las células en los tejidos. La misma es producida por la mayor parte de las células de sostén. 
Sus componentes fundamentales son: 
 Los glucosaminoglucanos ( GAG) 
 Las proteínas fibrilares 
 Las glucoproteínas estructurales en pequeña proporción (adhesión celular) 
La célula procariota 
La palabra procariota viene del griego ('pro' = previo a, 'karyon = núcleo) y significa pre-núcleo. Los miembros 
del mundo procariota constituyen un grupo heterogéneo de organismos unicelulares muy pequeños, 
incluyendo a las eubacterias (donde se encuentran la mayoría de las bacterias) y las archaeas 
(archaeabacteria). 
Una típica célula procariota está constituida por las siguientes estructuras principales: pared celular, 
membrana citoplasmática, ribosomas, inclusiones y nucleoide. 
Las células procariotas son generalmente mucho más pequeñas y más simples que las Eucariotas. 
La célula eucariota 
El término eucariota hace referencia a núcleo verdadero (del griego: 'eu' = buen, 'karyon = núcleo). Los 
organismos eucariotas incluyen algas, protozoos, hongos, plantas superiores, y animales. Este grupo de 
organismos posee un aparato mitótico, que son estructuras celulares que participan de un tipo de división 
nuclear denominada mitosis; tal como imnúmeras organelas responsables de funciones específicas, 
incluyendo mitocondrias, retículo endoplasmático, y cloroplastos. 
La célula eucariota es tipicamente mayor y estructuralmente más compleja que la célula procariota. 
Algunas diferencias estructurales 
pared celular 
En los prokariotas es una estructura rígida que envuelve la membrana citoplasmática, responsable de la forma 
de la célula y de su protección contra la lisis osmótica. 
bacterias Gram-positivas: la pared celular de esas bacterias está compuesta dr muchas capas de una 
macromolécula denominada peptidoglicano (disacáridos ligados a polipéptidos) y ácidos teicóicos 
(constituídos por alcohol y fosfato). 
bacterias Gram-negativas: la parede celular está representada por una fina capa de peptidoglicano situada en 
medio de dos capas lipoprotéicas. la capa externa además de lipoproteínas, tiene lipopolisacáridos y 
fosfolípidos. 
Los procariotas pueden presentar estructuras externas en la parede celular. Las células bacterianas pueden 
contener: glicocálix, un polímero gelatinoso compuesto por polisacáridos y/o polipéptidos (cápsula); flagelo, un 
largo filamento responsable de la movilidad celular; filamentos axiales (endoflagelo); fímbrias, que sno 
filamentos menores y más finos que los flagelos, cuya principal función es la adherencia; y pili, más largos que 
las fímbrias y en número de uno o dos. 
Muchas células eucariotas poseen pared celular, aunque sean más simples que las de las células procariotas. 
la pared celular de las algas y de las plantas están constituídas principalmente por celulosa; la de los hongos 
por celulosa y principalmente quitina; la de las levaduras por polisacáridos. En las células eucariotas de los 
animales la membrana plasmática se encuentra recubierta por una capa de glicocálix (substancia que 
contiene carbohidratos). 
Membrana citoplasmática 
La membrana citoplasmática de las células procariotas y eucariotas presenta gran similitud en cuanto a 
función y estructura básica. Funciona como una barrera de permeabilidad, separando el lado de dentro del 
lado de fuera de la célula. Está constituida por una capa doble de fosfolípidos y proteínas, las cuales pueden 
estar organizadas de diferentes formas. 
En los Eucariotas la membrana contiene carbohidratos que poseen la función de sítios receptores, y 
esteroless, que impiden la lisis osmótica. Muchos tipos de células eucariotas poseen flagelos y cílios en la 
membrana plasmática. Esas estructuras son utilizadas para la locomoción o para mover substancias a lo largo 
de la superficie celular.
Ribosomas 
En los prokariotas son pequeñas partículas formadas por proteínas y ácido ribonucléico (ARN), funcionando 
como lugar de síntese protéica. Una simple célula procariota puede poseer cerca de 10.000 ribosomas, 
confiriendo al citoplasma una apariencia granular. 
En los eukariotas son mayores y más densos que los de los procariotas, y se encuentran ligados a la 
superficie del retículo endoplasmático rugoso y libres en el citoplasma de la célula. Como en los procariotas 
constituyen el lugar de la síntesis protéica. 
Región nuclear 
La región nuclear de una célula procariota difere significativamente de la de una célula eucariota. el área 
nuclear, denominada nucleoide, de una célula bacteriana tiene una única molécula larga y circular de DNA 
doble, el cromosoma bacteriano, que contiene todas las informaciones necesarias para el funcionamiento y 
estructuración celular. El cromosoma procariótico está ligado a la membrana plasmática, no contiene histonas, 
y no se encontra rodeado por una membrana nuclear. 
Las bacterias pueden contener además del cromosoma, moléculas de DNA doble pequeñas y circulares, 
denominadas plásmidos. Esas moléculas son elementos genéticos extracromosómicos, no esencialess para 
la supervivencia bacteriana, y poseen mecanismos de replicación independentes del DNA cromosómico. La 
ventaja de poseer un plásmido es que puede contener genes de resistencia a los antibióticos, tolerancia a los 
metales tóxicos, síntesis de enzimas, etc. 
La diferencia clave con la célula eucariota, es la presencia de un núcleo verdadero en esta última. La región 
nuclear de los Eucariotas está envuelta por una membrana nuclear, separando el citoplasma del núcleo. 
Este núcleo es generalmente la mayor estructura celular, con forma esférica u oval, y está envuelto por una 
membrana doble denominada membrana nuclear, que contiene en su interior moléculas de ADN organizadas 
en cromosomas, que contienen todas la información hereditaria. 
La membrana nuclear es estructuralmente semejante a la membrana plasmática, está conectada al retículo 
endoplasmático, y posee poros nucleares que permiten la entrada y salida de substancias. 
Los pasos clave de la información biológica, replicación de ADN y síntesis de ARN, suceden en el núcleo. El 
ARN ribosómico es producido por uno o más cuerpos esféricos debnominados nucléolos. 
Las células eucariotas apenas poseen organelas, que son estructuras especializadas, representadas por el 
núcleo, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, mitocóndria, cloroplastos, lisosomos, y centríolos. 
8. Membrana basal 
La Membrana Basal: Sirve de Anclaje de las células epiteliales con los tejidos subyacentes, y en ella está 
presente la proteina Colágeno IV. (Ver constitución de la Membrana Basal en el material complementario de 
Matriz Extracelular). 
Epidermis 
Es un tejido avascular, constituido por varias capas de células planas, cuyo espesor es variable, siendo 
máximo en palmas y plantas, predeterminado embriológicamente. Por división de las células basales (mitosis) 
se reemplazan los queratinocitos muertos en un proceso de regeneración. La nutrición de las células 
queratinizadas se hace por difusión. En esta capa se localizan las células pigmentarias (melanocitos), células 
de langherhans y células nerviosas con función hormonal (células de Merkel). 
La epidermis está constituida por 2 capas: 
La capa germinativa es la más profunda y está formada a su vez por distintos estratos. 
El estrato basal es la hilera de células que continuamente regenera la epidermis. En esta capa encontramos 
estratégicamente intercalados a los melanocitos, a razon de 1 melanocito cada 4 a 10 células basales. El 
citoplasma de éstos emite prolongaciones, por lo que reciben el nombre de células dendríticas. Se 
caracterizan por producir un pigmento marron amarillento: la melanina (principal pigmento de la piel). El 
conjunto de melanocitos constituye el sistema pigmentario. 
El estrato espinoso está formado por 4 - 8 capas de células progresivamente más planas y en contacto entre 
sí por puentes intercelulares espinosos. El espacio intercelular está ocupado por líquido linfático. El sistema 
de engranaje de este estrato le confiere a la epidermis estabilidad contra la distorsión mecánica. 
Por último, el estrato granuloso es rico en enzimas y está formado por una o dos capas de células aplanadas 
que no poseen la capacidad de dividirse y se hallan exclusivamente dedicadas a la síntesis de queratina. 
Producen una sustancia oleaginosa que hace más dúctil las capas superiores y sirve como barrera para los 
líquidos corporales. Aquí también pueden formarse lípidos.
La capa germinativa contiene células basales, las cuales por división (mitosis) originan 2 células hijas, una de 
ellas permanece en el estrato basal y la otra alcanza el estrato parabasal (espinoso o de malpighi). Las 
células parabasales se dividen y aseguran un equilibrio entre la cantidad de células formadas y la cantidad de 
células perdidas por descamación. 
El epitelio se renueva cada 20 - 30 dias. Este tiempo está acelerado en ciertas enfermedades como la 
psoriasis. 
La capa córnea está compuesta por elementos amorfos en continua descamación. Comprende, a su vez, dos 
estratos: el córneo y el lúcido. El estrato córneo es la capa cutánea superior o más externa. Formada por 
restos celulares epiteliales, sin núcleo, adheridos entre sí por queratina. Estas capas se van desprendiendo en 
forma de escamas (descamación), imperceptiblemente. El estrato lúcido consiste en una capa celular bajo la 
capa córnea proporciona elasticidad a zonas sometidas a esfuerzos mecánicos (planta de la mano, planta de 
los pies) teniendo en estas localizaciones su grosor máximo. 
La capa córnea regula la transferencia de sustancias químicas y agentes infecciosos hacia la dermis y 
previene la rápida pérdida de agua de la epidermis hacia el medio ambiente. 
La vitamina A regula la formación de la capa córnea y la falta de vitamina A conduce a su proliferación 
excesiva (hiperqueratosis). 
La estructura que separa a la dermis de la epidermis se denomina membrana basal. Es una fina lámina que 
controla el intercambio celular y molecular entre los dos tejidos e interviene en el proceso de curación de las 
heridas. Los tumores malignos de la piel rompen la membrana basal (invasión tumoral) , comenzando aquí la 
expansión tumoral. 
Dermis 
Es un tejido eminentemente fibroso (fibras colágenas, fibras elásticas y de reticulina), 20 a 30 veces más 
grueso que la epidermis. Contiene a los apéndices o anexos cutáneos que son de 2 tipos: córneos (pelos y 
uñas) y glandulares (glándulas sudoríparas y sebáceas). 
Desempeña también una función protectora, representa la segunda línea de defensa contra los traumatismos. 
Provee las vías y el sostén necesario para el sistema vascular cutáneo. Constituye un enorme depósito 
potencial de agua, sangre y electrolitos. 
Está formado por 2 capas: 
• La Papilar, o dermis superior, es una zona de tejido conectivo laxo, que contacta la membrana basal, cuyas 
fibras colágenas y elásticas se disponen en forma perpendicular al epitelio, determinando la formación de 
papilas que contactan con la parte basal de la epidermis. En este nivel encontramos receptores de presión 
superficial o tacto (corpúsculos de Meissner). 
• La capa Reticular, o dermis profunda, contiene la mayoría de los nexos de la piel. Está constituida por tejido 
conectivo con fibras elásticas que se disponen en todas las direcciones y se ordenan en forma compacta, 
dando resistencia y elasticidad a la piel. Posee fibras musculares lisas que corresponden a los músculos 
erectores de los pelos. 
Por lo tanto, la dermis está formada por fibras (colágeno) y fibras celulares conjuntivas (fibroblastos), fagocitos 
inmunológicamente activos (macrófagos) y mastocitos intermediarios de las reacciones alérgicas e 
inflamatorias. Se encuentran también vasos sanguíneos y linfáticos y los receptores sensitivos. 
Lámina basal 
Matriz extracelular especial que subyace a los epitelios y rodea a las fibras musculares, adipocitos y a las 
células de Schwann para separarlos del tejido conjuntivo adyacente. Su naturaleza es glicoproteica y se 
organiza en capas delgadas y continuas. 
La membrana celular 
Sabemos por nuestras clases que los sistemas vivos son sistemas autopoyéticos osea que se pueden 
autogenerar pero eso implica que en estos sistemas ocurren muchos y complicados fenómenos que sólo 
pueden ocurrir dentro de un ambiente determinado. Inclusive, como lo veremos más adelante, en cada uno de 
los organelos ocurren procesos específicos como la generaciõn de vacuolas en el órgano de Golgi, etc.. 
Este ambiente no puede ser el medio ambiente, es así como desde los primeros seres vivos (bacterias) que 
existe una esta separación gracias a la membrana celular, su composición general es de una bicapa de 
fosfolípidos. 
Las células requieren energía para llevar a cabo la mayoría de los procesos biológicos. La energía proviene 
de los alimentos que ingerimos. El oxígeno presente en el aire que respiramos se combina con los átomos de 
carbono e hidrógeno presentes en las moléculas de los alimentos liberando energía y formando después de
numerosos pasos dióxido de carbono y agua. La fuente original de alimentos son las plantas verdes. Estas 
son capaces de utilizar la energía solar, dióxido de carbono del aire y agua para formar moléculas orgánicas 
complejas formadas mayormente por carbono, hidrógeno y oxígeno y ricas en energía. Estas moléculas son 
de tres tipos básicos: carbohidratos, lípidos y proteínas. Cualquiera de estos grupos puede combinarse con 
oxígeno y generar la energía necesaria para la vida. 
Los animales no pueden generar carbohidratos, lípidos o proteínas a partir de las simples moléculas de 
dióxido de carbono, agua y usando la energía solar. En cambio, se alimentan de plantas que ya han hecho 
este trabajo o de otros animales que ya se han devorado plantas. 
Las reacciones químicas de combustión de compuestos de carbono con oxígeno para liberar energía son bien 
conocidas por todos. Ocurren, por ejemplo, al quemar madera o gas en el horno o bien cuando la nafta de un 
auto proporciona la energía necesaria para su funcionamiento. Estas reacciones son demasiado violentas y 
poco controladas para que los organismos vivientes las puedan usar dentro de una célula. 
Bioquímica de la respiración celular 
La conversion de los nutrientes en energia ocurre durante los llamados procesos de catabolismo. La moneda 
fundamental de energía dentro de las células es una molécula denominada ATP. La estructura de esta 
molecula es tal que contiene uniones químicas capaces de liberar mucha energia al partirse. 
Dos ejemplos fundamentales de catabolismo son: 
1. Fermentación. 
2. Respiración. 
La fermentación es un proceso de generación de energia que no depende de la presencia de oxigeno. Los 
productos finales del proceso son moleculas organicas pequeñas como el etanol. Este es el proceso mediante 
el cual se generan las bebidas alcoholicas! 
La respiración es un proceso que si requiere de oxigeno y que genera mayores cantidades de energia 
mediante una oxidación completa liberando dióxido de carbono y agua. La energia proviene en definitiva de 
los alimentos que comemos. Estos, son sometidos a diversos procesos enzimaticos que los convierten en 
moleculas mas pequeñas que forman la base de los mecanismos generadores de energia. 
Definición De Respiración 
Generalmente relacionamos el término "respiración" con el proceso a través del cual inhalamos oxígeno 
molecular del aire y exhalamos bióxido de carbono; en esta ocasión, dicho término lo aplicaremos a la serie de 
reacciones químicas a través de las cuales la célula obtiene energía. 
La respiración celular es una función del metabolismo que se caracteriza por una serie de reacciones 
químicas de oxido-reducción, a través de las cuales la célula degrada moléculas de nutrientes y produce 
energía biológicamente útil, la cual es almacenada y transportada por una molécula llamada adenosina 
trifosfato o ATP (fig. 1). 
9. La respiración celular 
Extrayendo energía de los alimentos 
¿Puede una computadora funcionar sin estar enchufada? ¿Se mueve un auto si no tiene combustible? Al igual 
que las máquinas, los seres vivos necesitan "energía" para funcionar. Esa energía se obtiene a partir de los 
alimentos. 
Si observamos los envases de productos alimenticios, encontraremos la cantidad de calorías por porción que 
contienen. Las calorías son unidades de energía. Pero ¿dónde está esa energía? Toda sustancia alimenticia 
está compuesta por moléculas cuyos átomos se mantienen unidos y ordenados porque "comparten" 
electrones, estableciendo enlaces químicos. Para formar estos enlaces durante una reacción química, se 
necesita energía. Al romper esos enlaces, se libera la energía que éstos contenían. Por ello, para obtener 
energía a partir de los alimentos, éstos deben ser degradados por los seres vivos. 
Las moléculas de hidratos de carbono, grasas, aceites, etc. presentes en los alimentos, constituyen el 
"combustible" a partir del cual las células obtendrán energía para realizar todas sus funciones. Pero dicha 
energía no se conducirá directamente hacia el trabajo celular, sino que será transportada por una molécula 
muy especial: el ATP. 
La respiración celular: una Vía Metabólica 
La respiración celular es un ejemplo de metabolismo celular. Esta vía metabólica comienza cuando la 
molécula de glucosa es transformada químicamente, convirtiéndose en dos moléculas con tres carbonos cada 
una: el ácido pirúvico. Este proceso se denomina glucólisis y ocurre en el citoplasma de todas las células.
Como consecuencia del mismo, se libera la energía necesaria para la producción neta de dos ATP por cada 
glucosa. 
Pero para poder aprovechar al máximo la energía de los alimentos, éstos deben ser completamente 
degradados a moléculas simples, liberando la energía química contenida. Una vez realizado el proceso de 
glucólisis, la intervención del oxígeno es imprescindible para lograr este objetivo. 
¿En qué lugar de las células se encuentran todas las condiciones necesarias para la completa degradación de 
sustancias en presencia de oxígeno? En las mitocondrias, organelas presentes en las células eucariontes 
animales y vegetales, se obtiene prácticamente toda la energía que necesita una célula para vivir. 
Etapas de la respiración celular. 
En el citoplasma, la glucosa se rompe en dos moléculas de ácido pirúvico, liberando energía. Luego, la 
degradación continúa en la matriz mitocondrial, donde se forma el CO2 y se desprende también energía. 
Finalmente, en las crestas mitocondriales, interviene el oxígeno para la formación de H2O y la producción de 
la mayor parte de la energía. 
10. El intercambio de gases 
El oxígeno que interviene en la Cadena Respiratoria proviene de la atmósfera. Fue producido por los 
organismos vegetales durante la fotosíntesis. Ingresa a los pulmones y allí se combina con la hemoglobina de 
la sangre. Este proceso se conoce como Ventilación o Respiración externa. La sangre transporta el oxígeno a 
las células de todo el cuerpo, donde se realiza la Respiración Celular. 
Una vez producido el CO2 , éste abandona la célula y se une a la hemoglobina. La sangre lo transportará 
hacia los pulmones, donde será exhalado a la atmósfera y quedará disponible para la fotosíntesis. 
No siempre interviene el oxígeno 
La respiración celular suele realizarse empleando oxígeno libre (gaseoso) para la oxidación total de las 
moléculas de los alimentos, produciendo agua y dióxido de carbono. En tal caso, se designa a la respiración 
como una vía metabólica aeróbica. 
Cuando los alimentos sólo son degradados en parte, y no interviene el oxígeno en dicha degradación, la vía 
es anaeróbica. La respiración anaeróbica se denomina, con frecuencia, fermentación. Un proceso anaeróbico 
que resulta conocido es el que efectúan las levaduras, que degradan parcialmente la glucosa para formar 
alcohol etílico y dióxido de carbono. 
Epilogo 
Utilizando elementos cercanos al carbono o muy alejados al mismo, de origen natural o artificial, la vida puede 
adoptar formas que, hoy por hoy, nos resultan inconcebibles. La ciencia ficción ha tratado de mostrarnos 
algunas de las posibilidades y si repasamos todos los ejemplos utilizados en el presente artículo, vemos que 
no podemos ser muy optimistas. Salvo en casos aislados, el choque entre dos especies siendo una orgánica y 
la otra inorgánica acaba en desastre. Las diferencias, en cuanto a las necesidades medioambientales, 
imposibilitan la convivencia, a veces por desconocimiento (como en La nube negra o en el capítulo de Star 
Trek) y otras por pura supervivencia (como en Alien, o la serie del centro galáctico de Benford, llegándose 
incluso a intentar modificar el mismo universo para eliminar a la especie opuesta, como en la serie de Aguilera 
y Redal). 
Sin embargo, esta actitud beligerante propuesta por la mayor parte de los autores, puede no ser universal, 
sino una actitud extrapolada de las características propias del género humano, con lo cual el futuro se 
presentaría más halagüeño (salvo que nos topemos con otra especie superior a la nuestra y que no esté 
dispuesta a ser aniquilada). Hemos preferido terminar este artículo con un tono optimista y recordar que 
también cabe la posibilidad de una convivencia armónica entre máquinas conscientes y humanos (como 
ocurre en la serie de La cultura de Ian Banks) y que un contacto con una nueva especie, por muy extraña que 
sea, puede dar lugar a intercambios positivos por ambos lados (como sucede en Huevo del Dragón). 
11. Glicosaminoglicanos 
Son polisacáridos estructurales que forman gran parte de la matriz intercelular de tejidos mesodérmicos 
(conjuntivo , cartílago, músculo, hueso) y que muy frecuentemente se presentan unidos a un núcleo de 
proteína, formando los llamados proteoglicanos (que no hay que confundir con glicoproteínas). La estructura 
de los glicosamino glicanos es la de copolímero ABABAB..., con diferentes grados de polimerización, en el 
que A es un ácido urónico (ácidos D-glucurónico o L-idurónico) mientras que B es un aminoderivado, bien 
sea N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina. En muchas ocasiones esta última aparece unida a residuos 
de sulfato. Los enlaces entre A y B son de tipo -(1,3) y el enlace B-A es de tipo -(1,4), alternando pues 
ambos tipos de enlace a lo largo del polisacárido, que invariablemente es de estructura lineal. Tanto el ácido
urónico como los restos sulfato presentan carga negativa, lo que da a los glicosaminoglicanos un carácter 
polianiónico, con elevada densidad de carga negativa. 
El ácido hialurónico es un glicosaminoglicano constituído por residuos alternantes de ácido glucurónico y N-acetilglucosamina. 
Es muy abundante en todos los tejidos mesodérmicos, en el humor vítreo y en la gelatina 
de Wharton del cordón umbilical. A diferencia de los polisacári dos vistos anteriormente, el ácido hialurónico 
no tiene una forma definida en el espacio, sino que se extiende aleatoriamente tendiendo a ocupar un 
volumen muy grande debido a la repulsión electrostática de los grupos carboxilo del ácido urónico. Al mismo 
tiempo, forma mallas que retienen una gran cantidad de agua. 
Los condroitinsulfatos son glicosaminoglicanos formados por restos alternantes de ácido glucurónico y N-acetilgalactosamina. 
Ésta puede presentarse sulfatada en C4, dando lugar al condroitin-4-sulfato o bien en 
C6, lo que constituye el condroitin-6-sulfato . Son abundantes en la sustancia fundamental del cartílago. 
Otros glicosaminoglicanos son: 
El Dermatan sulfato con una estructura análoga al condroitin-6-sulfato, excepto que contiene ácido L-idurónico 
en vez de ácido glucurónico; su disacárido constituyente es, por lo tanto ...L-idurónico -(1,3) N-acetilgalactosamina 
6-sulfato -(1,4)... 
El Queratan sulfato , que es el único glicosaminoglicano que no contiene ácidos urónicos; su estructura es 
...D-Galactosa -(1,3) N-acetilgalactosamina 6-sulfato -(1,4).... 
Todos ellos, en distintas proporciones, aparecen en la sustancia fundamental de tejidos de origen 
mesodérmico, constituyendo complejos con proteínas que reciben el nombre de Proteoglicanos. 
La matriz extracelular tiene como funciones generales: 
• Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la compresión y al estiramiento de los 
tejidos que integran (estas propiedades decaen con el envejecimiento). 
• Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares (función que se 
encuentra alterada en la celulitis). 
• Proveer a diversas clases de células de "puntos fijos" donde aferrarse. 
• Constituir el espacio por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del organismo 
• Ser el medio por el cual arriban a las células las señales bioquímicas (por ejemplo, hormonas, citoquinas) 
provenientes de otras células que las producen. 
Composición Química de la Matriz Extracelular 
Componentes Fibrosos: las proteínas fibrosas son los elementos básicos estructurales de los tejidos 
conjuntivos. Describiremos las más importantes, a saber: colágeno, elastina, fibronectina, laminina. 
• Colágeno: es la proteína más abundante del cuerpo. Sintetizada por los fibroblastos, se presenta en fibras y 
haces de fibras (es por ello una escleroproteína), se organiza en unidades moleculares básicas llamadas 
tropocolágeno. Es el componente esencial de los tendones y de la sustancia extracelular que rodea a las 
células óseas en el hueso. Existen 15 tipos de colágenos distintos dependiendo de la combinación de 25 
cadenas distintas polipetídicas que se trenzan para formar las unidades de tropocolágeno. El llamado 
Colágeno Tipo I se encuentra en la dermis (70% de lo que denominamos piel es colágeno). 
También se encuentra como componente del conectivo del hueso, córnea, dentina y tendones. Otros 
colágenos se encuentran en los cartílagos, el útero y la pared del los vasos sanguíneos, en la lámina basal y 
en el tejido conectivo subyacente. Las fibrillas de colágeno colaboran en la formación de un continuo 
estructural uniendo entre sí grupos de células para formar un tejido. 
• Elastina: forma en la dermis una estructura en lámina estirada que semeja una red con tendencia a rechazar 
el agua (hidrófoba). La gran deformabilidad y la elasticidad de los tejidos son debidas a la elastina. 
La piel de la cara y la de la cabeza contienen más de esta proteína que otras regiones cutáneas. Es mucho 
más chica que el colágeno. Una vez sintetizada por las células del tejido conjuntivo, se une al colágeno y a 
otros componentes de la sustancia intercelular. Además, forma parte del tejido conjuntivo elástico amarillo 
(ligamentos). 
• Fibronectina: es una glicoproteína (proteína que tiene unido un hidrato de carbono o azúcar), interviene 
estableciendo los "cables" que utilizan las células cuando éstas migran a través de la matriz extracelular. 
Además es la principal proteína de unión entre las células y las fibras colágenas. 
• Laminina: es una glicoproteína filamentosa y es abundante en las láminas basales de las matrices 
extracelulares embrionarias. 
Componentes fluidos: glicosaminoglicanos y proteoglicanos. 
Los glicosaminoglicanos son polisacáridos (o sea, hidratos de carbono, azúcares) complejos.
Entre los más encontrados en la sustancia intercelular podemos mencionar al ácido hialurónico (es el de 
mayor tamaño y no se encuentra sulfatado), el condroitín sulfato, el dermatán sulfato, el heparán sulfato y el 
queratán sulfato. Estos, al combinarse con proteínas, pasan a llamarse proteoglicanos. También reciben en 
general la denominación de "mucopolisacáridos". 
Los glicosaminoglicanos son moléculas muy ácidas, con numerosas cargas negativas que atraen grandes 
cantidades de ion sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los 
responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratación. Tienen gran 
influencia en la turgencia y tirantez de la piel. 
Uniones de las células con las fibras de la matriz extracelular 
En los tejidos donde las células se localizan en lugares fijos es porque establecen uniones más o menos 
estables con componentes de la matriz extracelular. Estas células se unen a las fibras de colágeno. Del 
interior celular se "asoma" una proteína llamada integrina, la cual se une a otra en el exterior llamada 
fibronectina que es la que se une finalmente a la fibra de colágeno. La integrina, a su vez, se une en el interior 
celular a otra proteína llamada actina que forma una trama contráctil vinculada a la motilidad celular (ver 
Figura 1). 
Unión intercelular (o cómo se unen las células entre sí cuando no lo hace la matriz) 
Las células de los epitelios se mantienen juntas, merced a estructuras de unión especiales (ver Figura 2). 
a) Unión oclusiva (zona occludens o zona de unión íntima): adhiere firmemente las membranas plasmáticas 
de las células epiteliales contiguas a través de una franja no muy ancha. En la unión oclusiva, las membranas 
enfrentadas contienen unas proteínas, las "ocludinas", que se unen una con otra similar de la membrana de 
enfrente en forma muy firme, por lo que ocluyen el espacio intercelular. 
b) Cinturón adhesivo (desmosoma en cinturón o en banda, zonula adherens) se localiza por debajo de la 
unión oclusiva. Esta unión se logra mediante un tipo especial de proteínas llamadas cadherinas y actinas. El 
conjunto de cinturones adhesivos forma un enrejado transepitelial responsable en parte de la resistencia 
mecánica de los epitelios. 
c) Desmosoma (mácula adherens): son uniones puntiformes entre las células epieliales contiguas, se hallan 
por debajo del cinturón adhesivo, distribuidos en forma irregular. Está formado por proteínas que atraviesan la 
membrana celular del tipo de las cadherinas, las cuales hacia el exterior celular se unen a cadherinas de otra 
célula y, por la parte interior (citosol), a filamentos de queratina. El desmosoma une fuertemente las células 
epiteliales entre sí que con los filamentos de queratina forma una red transcelular extendida por todo el 
epitelio al que le confieren una gran resistencia mecánica. A mayor tensión o estiramiento al que debe ser 
sometido un epitelio, mayor número de desmosomas contendrá éste. 
d) Unión comunicante (uniones "gap" o nexus) son, en este caso, canales que comunican las células 
epiteliales adyacentes. Estos canales están formados por estructuras cilíndricas huecas que atraviesan las 
membranas plasmáticas de las células adyacentes ("conexones"). Están formados por proteínas en forma de 
túbulos llamadas conexinas. A través de estas uniones circulan nutrientes, desechos metabólicos, señales 
bioquímicas y potenciales eléctricos. 
Aunque el tejido conjuntivo es un componente de casi todos los órganos y los envuelve, reúne o separa, en 
cosmética se aplica ese nombre solamente al corion o dermis. Este tejido de sostén de la dermis, formado por 
fibras, confiere resistencia y tersura a la piel. 
Ubicando todo esto en la piel 
Recordemos: la piel se divide en tres capas: 
- Capa superior: Epidermis (sobre la cual se asienta la película superficial). 
- Capa intermedia o coriácea: Dermis o Corion. 
- Capa inferior: Subcutis o Hipodermis. 
En algunos textos suele denominarse cutis a la capa del corion solamente, como a veces a la dermis + 
epidermis. 
En la epidermis no existe matriz extracelular. Las células se encuentran unidas fuertemente entre sí mediante 
"puentes" del tipo descripto arriba que se van "aflojando" a medida que la "fila" celular se desplaza hacia 
arriba (de adentro hacia afuera: células basales, células espinosas, células granulosas y, finalmente, capa 
córnea, capa de descamación y película superficial). Cada capa la determina un estado diferencial de un solo 
tipo de célula: el queratinocito (el cual evoluciona a corneocito). 
Además, a nivel de la capa de las células basales, se encuentran los melanocitos (que son los responsables 
de la pigmentación de la piel y el bronceado).
Cada melanocito se encuentra rodeado por 36 queratinocitos en promedio. Existen además otros tipos 
celulares que cumplen funciones relacionadas con la inmunidad. 
Hoy en día, esta capa puede ser transplantable (transplante de piel, en quemados, por ejemplo). Es 
interesante comentar que se están ensayando transplantes de cultivos de tejido epitelial conteniendo 
melanocitos para solucionar problemas de despigmentación por vitiligo y por cicatrices despigmentadas. 
Es en la dermis donde encontramos matriz extracelular, y su función es nutrir la epidermis. La parte que se 
encuentra en contacto con la capa germinal de queratinocitos contiene células abastecedoras, nervios y vasos 
sanguíneos, además de finas fibras, ya que esta capa exige el aporte incesante de nutrientes necesarios para 
mantener su actividad mitótica. 
Paulatinamente, hacia el interior nos encontramos con el estrato reticular donde se hallan las células del tejido 
conectivo en sí: los fibrocitos (y sus precursores, los fibroblastos) unidos por el material extracelular: fibras 
colágenas y fibras elásticas (que no muestran elasticidad propiamente dicha, sino que hacen posible que las 
estructuras fibrosas recuperen su situación inicial. Estas suelen romperse al extenderse en exceso (caso de la 
formación de estrías). Toda destrucción de estas fibras del material extracelular es irreversible. 
Rellenando el espacio entre las células y las fibras se encuentra la "sustancia fundamental", la cual es una 
masa gelatinosa de consistencia variable, y está formada por los mucopolisacáridos ya mencionados, como el 
ácido hialurónico y el condroitinsulfato, es éste el auténtico y fundamental depósito de agua de la piel. 
Además, actúan como lubricantes de las fibras del tejido conjuntivo. Por lo tanto, la matriz extracelular junto 
con los fibroblastos y fibrocitos forman un tejido de sostén de la dermis, que confieren resistencia y tersura a 
la piel. 
La dermis, por ahora no es transplantable, aunque se están realizando intensos estudios. A este nivel nivel, se 
encuentran células que ejercen un importante papel en las reacciones alérgicas (células productoras de 
histamina). 
Rodeada por matriz en la dermis se encuentran los folículos pilosos (aunque su raíz llega hasta la 
hipodermis), las glándulas sebáceas, las glándulas sudoríparas, las vías nerviosas que transportan las 
sensaciones de la piel, los vasos sanguíneos (arterias y venas) y los vasos linfáticos. Por eso, al cortarnos la 
sangre no aparece si la injuria no llega a la dermis. 
A nivel de la hipodermis (subcutis o tejido subcutáneo), el tipo celular predominante es el adipocito formando 
lobulillos (adipocitos agrupados separados entre sí por un intersticio de matriz extracelular que contiene 
mucopolisacacáridos lubricantes), la importancia de los elementos de la matriz extracelular, en este caso, es 
que forma las fibras que "tabican" al tejido adiposo y van desde la dermis hacia el músculo o hacia el hueso. 
Las características de la tabicación son anatómicamente distintas en hombres y mujeres. En el caso del tipo 
femenino, es de tal característica que lo hace propenso a desarrollar celulitis. 
En el proceso de envejecimiento donde ocurren los cambios críticos es a nivel de la matriz extracelular 
Podríamos resumir que, al avanzar la edad, las fibras pierden elasticidad y el tejido conjuntivo deja de tener 
capacidad para retener la humedad (fenómeno de desecación del envejecimiento). Además, aumenta el 
grosor de las fibras elásticas por aposición de lípidos (como el colesterol), volviéndose quebradizas, perdiendo 
sus propiedades de elasticidad. Lo mismo ocurre también en la piel dañada por la luz: cuando los tejidos 
conjuntivos son jóvenes contienen colágeno no reticulado mayormente y sus moléculas se desplazan 
fácilmente. Es un colágeno "más soluble", el cual tiene buena capacidad de absorción de agua. 
A medida que aumenta la edad, se produce la formación de enlaces cruzados ("crosslinking") entre fibrillas 
haciendo que los tejidos se vuelvan menos elásticos con escasa capacidad de imbibición. A ese nivel, la piel 
decrece en su grado de tensión apareciendo surcos y pliegues bien visibles (arrugas). 
Entre el contenido de colágeno soluble en los tejidos y el envejecimiento de la piel hay una relación evidente: 
la desaparición de dicho colágeno es un proceso que forma parte del envejecimiento natural. La exposición 
solar acelera el envejecimiento tisular ya que la radiación ultravioleta favorece el crosslinking proteico o 
entrecruzamiento entre las moléculas de colágeno debido a su capacidad de formar radicales libres muy 
reactivos responsables de estas reacciones bioquímicas (fotoenvejecimiento cutáneo). 
El mal drenaje de los metabolitos de desecho de la dermis e hipodermis sobre todo, genera también radicales 
libres que a su vez promueve la formación de entrecruzamientos y nódulos causantes de los fenómenos de 
piel naranja y celulitis. El tratamiento con silanoles y anti radicales libres previene de estos procesos de 
sobreenlazado. 
La activación de la producción de colágeno nativo es producida por el ácido ascórbico (que es a lo que nos 
referimos cuando decimos que "la vitamina C activa la síntesis endógena de colágeno"). También las
citoquinas y nucléosidos fosfatos (provenientes de cosméticos con ADN) activan a los fibroblastos para que 
produzcan colágeno nativo. 
Además, la luz solar es activadora de las colagenasas y elastasas, enzimas que destruyen el tinglado de 
sostén. Se ha visto que el ADN y sus fragmentos inactivan estas enzimas retardando el efecto deletéreo de la 
radiación. 
También, otro fenómeno del envejecimiento es la activación de enzimas que causan la destrucción del ácido 
hialurónico (hialuronidasas). Se ha postulado que el ADN (hp) tiene acción anti-hialuronidasa, por lo que 
actuaría también previniendo el envejecimiento a este nivel. 
Fuentes consultadas: "Cosmética para farmacéuticos". Egbert Charlet . Editorial Acribia. 1ª edición, SA, 1996. 
"Estructura y dinámica celular". Novikoff-Holtzman. Editorial Interamericana, 1ª edición, 1972. "Fundamentos 
de biología celular y molecular". De Robertis-HIB, El Ateneo, 3ª edición, 2000. "Bioquímica". Lehninger , 2ª 
edición, Editorial Omega, 1978. 
12. Histología I 
Material Complementario. Matriz extracelular. 
La Matriz Extracelular es un componente de los tejidos básicos , y es toda la sustancia que se encuentra 
rodeando las células en los tejidos. La misma es producida por la mayor parte de las células de sostén. 
Sus componentes fundamentales son: 
 Los glucosaminoglucanos ( GAG) 
 Las proteínas fibrilares 
 Las glucoproteínas estructurales en pequeña proporción (adhesión celular) 
La estructura general del Tejido Conectivo presenta 
1. Una red dispersa de células de sostén que producen: 
2. Un entramado organizado y abundante de proteínas fibrilares organizadas en un gel hidratado de GAG. 
Características de los componentes de la Matriz Extracelular. 
I . Los GAG. 
 Son grandes cadenas de polisacáridos que se dividen en 4 grupos en dependencia de su estructura. 
 el ácido hialurónico 
 el condroitin-sulfato y dermatán sulfato 
 el heparán sulfato y la heparina. 
 el queratán sulfato. 
Con excepción del Acido hialurónico pueden existir uniones covalentes a las proteínas para formar los 
Proteoglucanos. 
II Las proteínas fibrilares 
Hay 4 proteínas que forman fibrillas en la matriz Extracelular. 
1. Colágeno 
2. Fibrilina 
3. Elastina 
4. Fibronectina. 
Al microscopio óptico y electrónico, se observan estructuradas en 3 tipos de fibras , que se le denominan 
fibras de tejido conectivo. 
1. Fibras colágenas 
2. Fibras reticulares 
3. Fibras elásticas. 
La función de estas proteínas que formas fibras es ofrecer diferentes propiedades tensiles y elásticas a los 
tejidos de sostén y dar anclaje a otros elementos celulares de los tejidos. 
Los colágenos: Es una familia de proteína estrechamente relacionadas que pueden agregarse y generar 
filamentos o fibrillas. Hay 20 tipos de cadenas polipétidicas de colágeno que se combinan y producen distintos 
tipos desde el punto de vista morfológico. De acuerdo a la estructura que formen se dividen en:
1.colágenos fibrilares tipo I,II,III,Vy XI. 
2,colágenos facit tipos IX,XII,XIV. 
3.colágenos de cadena corta tipo VIII, X 
4. colágeno de la membrana basal tipo IV 
1. otros colágenos tipo VI,VII y XIII 
Las fibras de colágeno que aparecen teñidas en las coloraciones son del tipo I, II, III y tienen la función de dar 
fuerza de tensión a los tejidos. 
Las fibras reticulares : que también se observan en el tejido conectivo, son fibrillas de colágeno III que forman 
una malla laxa en los tejidos y por debajo de la membrana basal. Y tienen la función: de Armazón que 
sostiene los componentes especializados de la matriz extracelular. En los órganos linfoides forman las 
principales fibras de la matriz. En otros órganos (hígado-riñon ) forman la red de soporte de sus células 
especializadas. 
Las membranas basales están formadas por colágeno IV. 
Quién produce el colágeno? Los fibroblastos fundamentalmente, aunque pueden sintetizarce en otras células 
derivadas del mesénquima, también diversas células epiteliales y endoteliales producen colágeno tipo IV o las 
membranas basales. 
La elastina: Proteína que se organiza en fibras y capas elásticas resistentes. 
Que es? Es una proteína hidrofóbica que se organiza en filamentos y capas, y es el principal componente de 
las fibras elásticas. 
Quién la sintetiza? Los fibroblastos. 
Como se forman las fibras elásticas? Se forman por interacción de elastina y fibrilina. 
Su función: Confieren elasticidad a los tejidos y permiten la recuperación después del estiramiento. 
La fibrilina: Es una glucoproteína formadora de fibrillas, es el principal componente de las microfibrillas 
extracelulares, que son constituyentes además de las fibras elásticas.. 
Se cree además que las microfibrillas median en la adhesión entre diferentes componentes de la matriz 
extracelular. 
La fibronectina Es una glucoproteína multifuncional y existe bajo tres grandes formas. 
 Una proteína circulante en el plasma 
 Una proteína que se une transitoriamente a la superficie de muchas células 
 fibrillas insolubles formando parte de la matriz extracelular cuando se entrecruzan entre si dímeros de fibrina 
mediante puentes disulfuro. 
Importancia funcional: Capacidad de adherirse a distintos componentes tisulares, posee lugares de unión al 
colágeno, y la heparina, así como moléculas de adhesión celular. 
III Glucoproteínas estructurales extracelulares 
. Son proteínas no filamentosa que intervienen en la interacción célula-matriz extracelular e interaccionan con 
receptores específicos de la superficie celular. 
Las proteínas mejor caracterizadas son : 
 la laminina 
 la tenascina 
 la entactina 
La laminina: 
1. Es componente de las membranas basales. 
2. La produce las células epiteliales y endoteliales 
3. Tiene lugares de unión para receptores celulares específicos(integrinas) , heparán sulfato, colágeno tipo 
IV y entactina. 
La entactina : (glucoproteína) 
1. Componente de todas las membranas basales. 
2. Se une a la laminina.
3. Se piensa une la laminina al colágeno tipoIV. 
La tenascina: (glucoproteína) 
1. Implicada en la adhesión celular. 
2. Se expresa en el tejido embrionario. 
3. Importante para la migración celular en el Sistema Nervioso en desarrollo. 
Membrana basal. 
1. Son proteínas y Glucosaminoglucanos GAG de la matriz extracelular, que se organizan a modos de 
capas y que intervienen como una interfase entre las células parenquimatosas y los tejidos de sostén . 
2. Se asocian a: células de schwann y también forman una membrana limitante alrededor del SNC. 
3. Componentes: 
4. Colégeno tipo IV, laminina, heparán sulfato, entactina y fibronectina. 
Al ME se observan varias capas. 
A partir de las células se observan. 
 lámina lúcida 
 lámina densa 
 lámina fibrorreticular(que se funde con las proteínas fibrosas de la matriz extracelular) 
1. con técnicas de H/E no permiten diferenciar la membrana basal. 
2. la técnica de PAS es positiva por el gran contenido en glucoproteínas. 
3. la técnica de plata, también es positiva. 
Hoy día se usa indistintamente los términos de lámina basal(que se dediera solamente referir al la lámina 
densa) y de membrana basal. 
Funciones principales de la membrana basal. 
1.Adhesión celular. 
2.Barrera de difusión, 
3, Regulación del crecimienrto celular. 
Qué son los oligoelementos? 
Llamamos oligoelementos a todos los minerales que se encuentran en nuestro organismo en menos cantidad 
que el hierro. 
El cuerpo humano se compone de diversos materiales entre los que se encuentran el agua y los minerales, de 
estos llegamos a tener por ejemplo kilo y medio de calcio, sin embargo otros minerales solo están presentes 
en cantidades infinitesimales. 
La mayoría de los déficits de oligoelementos resulta de una alimentación desequilibrada 
Todavía hace pocos años se consideraba a los oligoelementos como materia de desecho en el cuerpo y que 
no servían para gran cosa, luego se empezaron a estudiar desde el puro concepto de la toxicología y, 
posteriormente, ya los estudios se hacen para valorar la salud, la nutrición, riesgos de enfermar. 
La necesidad de suplementación de un oligoelemento se encuentra reflejada en los análisis de oligoelementos 
ya sea en sangre o en pelo. 
Los oligoelementos participan en el equilibrio biológico y fisiológico del organismo, como cofactores 
enzimáticos y son necesarios para la síntesis de proteinas, etc. 
El tratamiento con oligoelementos corresponde habitualmente a la llamada medicina biológica, ortomolecular y 
naturista. 
Hitoria De Los Oligoelementos La historia de los oligoelementos comienza a desarrollarse de forma seria a 
partir de la mitad del siglo XIX, cuando el Dr. Basile Valentin le da a un paciente con bocio esponja tostada 
para curarlo, la esponja tiene mucho yodo (oligoelemento) y el yodo es necesario para el buen funcionamiento 
del tiroides funciona poco, es decir, si hay bocio. 
Los metales tóxicos como el plomo, cadmio, mercurio, llegan a estar relacionados con desórdenes del 
comportamiento humano debido a la alteración neurológica que provocan.
Los oligoelementos se aportan habitualmente a través de la alimentación, una cantidad excesiva o déficit 
podría favorecer la aparición de enfermedades o retrasar la curación de las mismas. 
Aplicaciones De Los Oligoelementos 
Los oligoelementos se aportan habitualmente a través de la alimentación, una cantidad excesiva o déficit 
podría favorecer la aparición de enfermedades o retrasar la curación de las mismas. 
Dentro del contexto terapeútico, el médico oligoterapeuta puede dar oligoelementos de tres formas diferentes: 
Forma paralítica Se trata de administrar uno o varios oligoelementos en cantidades muy bajas para activar 
uno o varios oligoelementos que están presentes pero que no están actuando en nuestro cuerpo, es la 
llamada terapia catalítica 
Forma nutricional: Para prevenir déficits y trastornos de carencia, por ejemplo hierro en el embarazo, zinc para 
crecer. 
Forma farmacológica: Cuando se administra el oligoelemento en cantidades muy elevadas para tratar una 
enfermedad, por ejemplo selenio para cancer y cromo para diabetes. 
La cantidad de oligoelementos varia de una región a otras desde picogramosa gramos y varia de un alimento 
a otro, dependiendo de la recogida del alimento (si es verdura o fruta) y luego hay que tener presente que 
puede existir una incompatibilidad entre algunos de ellos, disminuyendo la absorción o aumentando la 
absorción de alguno de ellos, llegando a provocar enfermedades pase que consideremos que estamos bien 
alimentados, por ejemplo, una anemia de hierro se debe a un déficit de hierro, pero también podría ser de 
cobre, cobalto o por una intoxicación de molibdeno. 
Como ejemplos de alteraciones o enfermedades que puede producir el déficit de oligoelementos, tenemos: 
Yodo: es un oligoelemento importante para el funcionamiento del tiroides y prevenir la arteriosclerosis, su 
déficit puede provocar hipotiroidismo, obesidad, arteriosclerosis, retraso mental, disminución de la capacidad 
de aprendizaje. 
Zinc: es un oligoelemento regulador hormonal y estimulante inmunológico. Su déficit puede provocar 
cansancio, infecciones, bajada de defensas, impotencia, esterilidad, caida del pelo, problemas de la piel. 
Selenio: es un oligoelemento cardio protector y anticancer y antirradical libreo o anti oxidante, su déficit puede 
provocar cancer, esterilidad, infartos, trombosis, cataratas, disminución inmunológica 
Cromo: Oligoelemento relacionado con la glucosa, su déficit provoca obesidad, aumento de colesterol, 
aumento de glucosa en la sangre. 
La combinación de 3 oligoelementos como es el cobre/oro/plata, tiene propiedades bactericidas y estimula las 
defensas, podemos hablar de este trío como el antibiótico de los médicos oligoterapeutas y de la medicina 
natural, sin efectos secundarios. 
Mercurio: es un oligoelemento tóxico. Su intoxicación provoca neuropatía, hepatopatía (con aumento de las 
transaminasas e inflamación hepática), nefropatía (lesiones de riñones y favorece el aumento de tensión 
arterial) relacionado con el autismo y disfunciones del sistema nervioso central, hiperactivos. 
Aluminio: otro oligoelemento neurotoxico, relacionado con la enfermedad de Alzehimer. 
Esta pequeña introducción al mundo de los oligoelementos nos puede servir para poder llegar a conocer todo 
su gran campo terapeútico. 
La fosforilación oxidativa. Conservación de la energía proveniente de la oxidación del sustrato: rendimiento 
energético. Acoplamiento entre la oxidación y la fosforilación. Relación P/O. Sitios de conservación de la 
energía: su localización en la cadena respiratoria. Unidades fosforilantes: F0F1-ATPasa. Efectos de 
inhibidores y desacoplantes sobre la fosforilación oxidativa. Teoría quimiosmótica sobre el mecanismo de la 
fosforilación oxidativa. La cadena respiratoria como traslocador de protones. Transformación y conservación 
de la energía de la respiración en un gradiente electrosmótico. La ATP-sintetasa. Mecanismos de acción de 
inhibidores y desacoplantes de acuerdo con la teoría quimiosmótica. Control respiratorio. 
II.- Fosforilación oxidativa: se sintetiza mucho más ATP. Síntesis ATP relacionada con la formación de un 
compuesto fosforilado con potencial de transferencia de grupos fosfato mucho mayor que el ATP para poder 
cederlo al ADP. Hay mucho compuestos fosforilados pero pocos que puedan cederlo. Estas moléculas se 
forman como intermediarios de las reacciones metabólicas. 
3. Fosforilacion Oxidativa. 
Gran parte de la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al 02 es conservada por medio 
de 1a síntesis de ATP dentro de la partícula transportadora de electrones por un proceso denominado 
fosforilación oxidativa. Esta síntesis de ATP debería contrastarse con la fosforilación a nivel de sustrato. En la 
fosforilación oxidativa, la síntesis de ATP está acoplada con el transporte de electrones y de oxígeno. El
mecanismo por el cual los enlaces fosfato ricos en energía son sintetizados dentro de la partícula 
transportadora de electrones no se conoce todavía con detalle pero es completamente diferente de la 
fosforilación a nivel de sustrato. 
La velocidad de fosforilación oxidativa es estudiada experimentalmente midiendo la velocidad de consumo de 
oxígeno y la velocidad de conversión del fosfato en ATP. Se calcula entonces un cociente —consumo de 
fosfato/ consumo de oxígeno—, el llamado cociente P/ 0. Con NADH2 como dador de electrones, este 
cociente es aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres moléculas de ATP por cada átomo de oxígeno 
consumido y cada molécula de NADH2 oxidada. Con otros dadores de electrones distintos del NADH2, el 
cociente P/ 0 puede ser diferente. Así, la oxidación de succinato, que implica la donación directa de electrones 
del succinato a la flavoproteína sin la mediación del NAD, determina un cociente P/ 0 de 2. 
El aspecto más importante de la fosforilación oxidativa es que aporta al organismo un medio de derivar 
energía de la oxidación de NADH2. La fosforilación oxidativa, por supuesto, depende de la presencia en el 
ambiente de oxígeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado. Los organismos aerobios pueden 
hacer por tanto mucho más ATP que los fermentadores con la misma cantidad de fuente de energía, y por ello 
pueden sintetizar mucho más material celular. Además, muchos compuestos orgánicos no pueden ser 
utilizados fermentativamente a causa de que no pueden entrar en reacciones en las cuales se consiga 
producir fosforilación a nivel de sustrato, y por ello no pueden participar en este tipo de síntesis de ATP. Por 
otra parte, muchos de esos compuestos pueden utilizarse aerobiamente como fuentes de energía puesto que 
pueden reducir NAD a NADH2 y hacer posible la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa. 
Varias sustancias químicas inhiben el transporte de electrones. El monóxido de carbono (CO) se combina 
directamente con el citocromo terminal e impide la unión del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se 
unen estrechamente al hierro del anillo porfirínico de los citocromos e impiden su función oxidorreductora; el 
antibiótico antimicina A inhibe el transporte de electrones entre los citocromos b y c. Ciertas sustancias 
químicas tales como el dinitrofenol actúan como agentes desacopladores e inhiben la fosforilación oxidativa 
sin inhibir el transporte de electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidación del NAU11 y el consumo de 
oxígeno ocurren normalmente, pero no hay síntesis de ATP, siendo la consecuencia una pérdida de energía. 
Otro inhibidor de la formación de ATP, el arseniato, actúa de diferente manera. El arsénico está relacionado 
con el fósforo en la tabla periódica, y el arseniato (As043-) es parecido en estructura al fosfato (P043-). Sin 
embargo, el enlace de alta energía formado cuando se usa arseniato en lugar de fosfato es inestable y se 
desintegra espontáneamente, resultando de ello una pérdida de energía. Así, el arseniato actúa como un 
desacoplador de la fosforilación oxidativa, puesto que tiene lugar la oxidación de sustrato y la transferencia de 
electrones a O2, pero no hay una síntesis neta de ATP. El arseniato inhibe también la fosforilación a nivel de 
sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en energía que se forma sobre el sustrato es también inestable 
y se rompe. 
Estos agentes son útiles en ocasiones para estudiar el mecanismo de la fosforilación oxidativa. En 
microbiología tienen la máxima utilidad como inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los 
anaerobios, al no usar el sistema de los citocromos, no son afectados. La azida sódica se añade a menudo a 
los medios de cultivo para aislar selectivamente las bacterias del ácido láctico, puesto que esas bacterias 
carecen de sistema citocromo y son capaces de crecer en presencia de la azida sódica, mientras que la 
mayoría de las demás bacterias no pueden hacerlo.
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Biokimicag

  • 1. Para muchos organismos, incluyendo al hombre la materia y la energía son suministradas por ciertas sustancias orgánicas como carbohidratos, proteínas, grasas, que sufren algunas transformaciones para ayudar a los organismos a cumplir sus funciones vitales. A estas transformaciones se les denomina como metabolismo por lo tanto, metabolismo se podría definir como el conjunto de cambio de sustancias y transformaciones de energía que tiene lugar en los seres vivos. 2. Fases del metabolismo.- El mantenimiento de la vida requiere de un cambio continuo de sustancias y una constante transformación de la energía, para que ocurran estos cambios se deben cumplir tres fases que son las siguientes: 1. - Absorción.- Es la fase donde penetran en el protoplasma las sustancias químicas y la energía que procede del medio ambiente. La energía puede penetrar en la célula: bajo forma de energía radiante (calor, luz electricidad, etc.) La absorción de la materia consiste en la penetración de especies químicas a través de la membrana plasmática. Esto implica que todo lo que absorbe el protoplasma debe hallarse en solución sean, sólidas, líquidas o gaseosas. 2. - Transformación.- La fase de transformación abarca todos los actos por los que el protoplasma transforma las especies químicas y la energía absorbidas. Comprende especialmente: a) La secreción.- Consiste en que el protoplasma produzca compuestos (enzimas o fermentos) que intervienen en las transformaciones. b) La digestión.- Consiste en hacer solubles las sustancias absorbidas que las pone en condiciones de entrar en reacción con formación de otras sustancias químicas. c) La asimilación.- Consiste en que el protoplasma se transforme en algunos de sus componentes propios. d) La desasimilación.- Consiste en que en el protoplasma se desintegra parte de sus componentes o de sus reservas, de los que resultan los compuestos y la energía que interviene en la asimilación. 3. - Excreción.- Consiste en la eliminación de las especies químicas que no sé incorporados al protoplasma o se dispersa energía (calor, luz). La absorción, transformación y excreción que constantemente se produce en los organismos vivos dan un crecimiento de la materia y de la energía (anabolismo) o de un decrecimiento o pérdida de materia y energía (catabolismo) 3. La selección natural Thomas Malthus había publicado en 1798 su Ensayo sobre el principio de la población, obra que inspiró profundamente el pensamiento de Darwin. Malthus había teorizado que en un mundo poblado de organismos que se reprodujesen abundantemente, era matemáticamente inevitable que más tarde o más temprano la población resultara desproporcionada frente a los recursos disponibles. En ese momento, muchos organismos deberían morir sin haber podido reproducirse. Darwin agregó dos puntos adicionales a este atisbo lógico de Malthus. El primero fue que si hubiere variaciones significativas, aunque fueren pequeñas –en una población– cualquier ventaja relativa en algunos individuos sesgaría la reproducción en su favor en el momento en que comenzara la escasez de alimentos o de espacio. El segundo es consecuencia del primero: las diferencias tenderían a magnificarse con el tiempo, con la consiguiente deriva de la población hacia los tipos que tuvieren las diferencias ventajosas. Como lo expresó en su obra, "si más individuos nacen que los que pueden sobrevivir, un grano de arena en la balanza bastará para determinar cuál individuo vivirá y cuál morirá, cuál variedad o especie aumentará en números y cuál decrecerá o finalmente llegará a extinguirse" (DARWIN 59). Gracias a la importancia que en ella tiene la variación, la selección natural debe ser considerada un proceso en dos etapas: la producción de variedad abundante entre los individuos de la especie, seguida por la eliminación de los individuos que no cumplen con los constreñimientos del ambiente en el momento dado. Es fácil ver la coincidencia de este proceso con el método generate and test, de amplia aplicación en los algoritmos de inteligencia artificial(d), tanto como en la estrategia del research and development que aplican las grandes industrias
  • 2. contemporáneas, por ejemplo las compañías farmacéuticas, para el diseño de nuevos productos(e). El extraordinario logro de la selección natural como principio explicatorio es que hace innecesaria la invocación de "causas finales" o fuerzas teleológicas(1): nada está prescrito como propósito a alcanzar, todo depende de la acción de causas mecánicas que pueden actuar de un modo en un momento dado y operar distinto en el siguiente, de acuerdo a las leyes naturales y según las circunstancias(2). "La supervivencia del más apto... del más apto ¿para qué? ¿En qué consiste el ser el más apto? Pues se trata de los más aptos para sobrevivir. No es lo importante la complejidad, o la fuerza, o la inteligencia sino sólo en tanto y en cuanto aumente la probabilidad de supervivencia. Por tanto se refiere a los más aptos para sobrevivir. Por tanto, la supervivencia del más apto significa la supervivencia del más apto para sobrevivir. Es decir, sobreviven los que sobreviven. ¡Una pura tautología!" La teoría de la selección natural no es tautológica, aunque ha habido filósofos de la ciencia, incluido el gran Karl Popper, que llegaron a esa conclusión. Se trata de un malentendido que fue resuelto y aclarado satisfactoriamente hace tiempo, aunque dicha resolución no ha sido lo suficientemente divulgada, y por ello la polémica resurge de vez en cuando, sobre todo en círculos ajenos a la biología evolutiva (desde científicos físicos hasta fanáticos creacionistas) ¿Por qué no es tautológica la teoría de la selección natural? Porque la aptitud y la eficacia biológica son conceptos diferentes; la teoría sostiene que están correlacionados pero no define el segundo a partir del primero. Vamos a verlo. a) Selección natural En primer lugar recomiendo que nos olvidemos de expresiones de la época de Darwin tales como "preservación de las razas favorecidas" o incluso "supervivencia del más apto". Las cosas en biología evolutiva han cambiado, y esas expresiones más que aclarar las cosas suelen provocar confusiones. La selección natural puede definirse como la contribución diferencial de los individuos de una población a la siguiente generación. Es decir, cuando unos individuos aportan más descendientes que otros, existe selección natural. El concepto, como veis, se traslada de la supervivencia a la reproducción. Bioelementos: Bioelementos Primarios: C, H, O, N También denominados Bioelementos Principales, son los elementos mayoritarios de la materia viva, constituyendo el 95% de la masa total de todos los seres vivientes. Las propiedades físico-químicas que los hacen idóneos son las siguientes: 1.- Forman entre ellos enlaces covalentes, compartiendo electrones 2.- El carbono, nitrógeno y oxígeno, pueden compartir más de un par de electrones, formando enlaces dobles y triples, lo cual les dota de una gran versatilidad para el enlace químico 3.- Son los elementos más ligeros con capacidad de formar enlace covalente, por lo que dichos enlaces son muy estables. 4.- A causa de la configuración tetraédrica de los enlaces del carbono, los diferentes tipos de moléculas orgánicas tienen estructuras tridimensionales diferentes. 4. Bioelementos Los elementos de la vida Todos los seres vivos están constituidos, cualitativa y cuantitativamente por los mismos elementos químicos. De todos los elementos que se hallan en la corteza terrestre, sólo unos 25 son componentes de los seres vivos . Esto confirma la idea de que la vida se ha desarrollado sobre unos elementos concretos que poseen unas propiedades físico-químicas idóneas acordes con los procesos químicos que se desarrollan en los seres vivos. Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los seres vivos. Atendiendo a su abundancia (no importancia) se pueden agrupar en tres categorías: 1-Bioelementos primarios o principales: C, H, O, N Son los elementos mayoritarios de la materia viva, constituyen el 95% de la masa total. Las propiedades físico-químicas que los hacen idóneos son las siguientes: 1.Forman entre ellos enlaces covalentes, compartiendo electrones 2-El carbono, nitrógeno y oxígeno, pueden compartir más de un par de electrones, formando enlaces dobles y triples, lo cual les dota de una gran versatilidad para el enlace químico 3- Son los elementos más ligeros con capacidad de formar enlace covalente, por lo que dichos enlaces son muy estables.
  • 3. A causa configuración tetraédrica de los enlaces del carbono, los diferentes tipos de moléculas orgánicas tienen estructuras tridimensionales diferentes . Esta conformación espacial es responsable de la actividad biológica. Colombia Médica 1994; 25: 61-65 La energía adquirida por las células se conserva en ellas para ser utilizada principalmente cuando se requiera en forma de adenosín trifosfato (ATP). Tanto si proviene de la luz solar o de la oxidación de compuestos orgánicos, se invierte en la formación de ATP, en una proporción muy alta. El ATP es entonces el "fluido energético" que pondrá en marcha las demás funciones de la célula. Todos los seres vivos necesitan un aporte continuo de materia y energía, aunque existen grandes diferencias en la forma de obtenerlas y de su utilización. Los vegetales son seres autótrofos, utilizan la energía solar como fuente de energía y como materia usan el agua, el dióxido de carbono (CO2) y los iones orgánicos. En la fotosíntesis los cloroplastos captan la energía solar y tienen la maquinaria para convertirla en energía química (ATP); además extraen los iones de hidrógeno del agua para convertirlos en equivalentes de reducción (NADPH + H). Como producto de esta reacción se libera oxígeno molecular. Con el ATP, los NAPDH + H y el CO2 en un proceso cíclico forman la glucosa y a partir de esta, con fuentes inorgánicas de nitrógeno, los vegetales tiene la capacidad de sintetizar todas las biomoléculas orgánicas (azúcares, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). El hombre y los animales, seres heterótrofos utilizan como fuente de energía y materia las biomoléculas sintetizadas por los vegetales, ingeridas en los alimentos directamente. Las biomoléculas ingeridas por el hombre se degradan metabólicamente hasta convertirse en CO2 y H2O, y derivados nitrogenados, que liberan energía química (ATP). Esta energía se utiliza para la realización de trabajo y la síntesis proteica. La materia sufre una serie de transformaciones cíclicas, pues pasa de los vegetales al hombre y de estos a través del suelo y la atmósfera de nuevo a los primeros. El flujo de energía solar es unidireccional: se inicia como energía solar y se degrada como energía térmica (calor) pero sin destruirse1. El conjunto de intercambios y transformaciones de materia y energía que tiene lugar en el ser vivo recibe el nombre de metabolismo. La oxidación de las moléculas complejas, con eliminación de productos de desecho y liberación de energía, se llama catabolismo; y la biosíntesis de sustancia propia a partir de moléculas sencillas, con gasto de energía, se denomina anabolismo. Los alimentos ingeridos en la dieta son macromoléculas de almidón, proteínas y triglicéridos que en la digestión se hidrolizan a monómeros, como monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos y glicerol. Estos monómeros en las células se absorben y se incorporan o entran para ser oxidados con producción de energía o se derivan a la biosíntesis de nuevo material celular con consumo de energía. Una vez que se absorbe la glucosa en el hígado, se fosforila y se almacena en forma de glucógeno o se metaboliza y entra en la vía glucolítica, para convertirse en dos moléculas de piruvato y éste en lactato sin que haya necesidad de oxígeno. Pero, en condiciones aeróbicas el piruvato se convierte en acetil CoA que entra al ciclo de Krebs 5. Flujo y conversión de energía y materia En los sistemas biológicos se parte desde lo que puede ser el organismo (el individuo) hasta la biosfera (nuestro planeta) y entre todos estos sistemas biológicos hay un flujo de energía y conversión de materia, estos conceptos se basan en el principio biológico de lo que es la energía (como los seres vivos obtienen la energía) por lo que se requiere tener algunos conceptos claros: Metabolismo Celular Son todas las reacciones químicas que suceden al interior de las células de un organismo, por esto se habla que existe un metabolismo celular permanente en todos los seres vivos, una continua reacción química en ellos y existen dos tipos de reacciones químicas (ambas reacciones suceden en las células): 1. - Catabolismo: Su función es reducir, es decir de una sustancia o molécula compleja hacer una más simple, rompiéndola o degradándola. 2. - Anabolismo: Es cuando de una sustancia simple se forma una más compleja, es decir se realiza una síntesis. * Para que éstas reacciones puedan acontecer se requiere de algunos elementos o sustancias que son las moléculas simples o complejas. Dentro de la naturaleza una reacción catabólica por excelencia es la respiración celular y una reacción anabólica por excelencia es la fotosíntesis, es decir de formación o síntesis de moléculas. En nuestro organismo una de las principales reacciones paras que se produzca o genere energía son las reacciones
  • 4. catabólicas, porque a partir de éstas nosotros utilizamos los nutrientes que son consumidos en la alimentación, es decir son los que nosotros adquirimos a través de la alimentación y estos nutrientes son los que nos aportan la energía, es decir al rompimiento de las moléculas complejas, que son los nutrientes, como resultado nos libera energía, o sea el enlace que se rompe en esas moléculas libera energía y esta energía es la que los organismos requieren. En cambio las reacciones anabólicas en nuestro organismo necesitan de energía, por ejemplo si nosotros requerimos elaborar algunas proteínas, que es necesario muchas veces, ya que no podemos adquirirlas todas a través de la alimentación, vamos a tener que tomar la energía que mantenemos en nuestro organismo y producir enlaces para que se produzcan moléculas más complejas, por lo tanto ambas reacciones son muy importantes, se podría decir que son casi simultáneas en cuanto a tiempo, es decir así como se están produciendo reacciones catabólicas al mismo tiempo se están produciendo reacciones anabólicas. Dentro de las moléculas que están participando acá, en cuanto a moléculas altamente energéticas son dos (moléculas que se llaman nutrientes, que son las más energéticas de lo que nosotros consumimos a través de la alimentación): 1.- Lípidos: Son los que nosotros conocemos como las grasas. 2.- Glúcidos: Son los que nosotros conocemos comúnmente como los hidratos de carbono o carbohidratos, pero el término químico es glúcidos. *Estas dos moléculas son las más energéticas que nosotros consumimos en la alimentación, pero las más útiles para esa energía que nosotros requerimos para el trabajo constante son los glúcidos. Si lo vemos en términos moleculares los lípidos son mucho más energéticos que los glúcidos, es decir tienen más energía en sus enlaces, pero en nuestro organismo lo que más nos sirve, los que son más eficientes energéticamente son los glúcidos, porque la energía de los lípidos se almacena, ésta energía no se utiliza inmediatamente sino que se almacena en lo que son las células denominadas adipositos, las que formas el tejido graso. En cambio la energía que se obtiene a través de los glúcidos es la que se ocupa inmediatamente y dentro de las moléculas de glúcidos más importantes están los polisacáridos, como es la glucosa, ésta es un glúcido que lo obtenemos a través de la alimentación y es el principal hidrato de carbono o carbohidrato que a nosotros nos da a suministrar energía. 6. Principios básicos sobre ecosistemas Ecosistema Los organismos vivos y su ambiente inerte están inseparablemente ligados y actúan recíprocamente entre sí. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (es decir, la comunidad) de un área determinada que actúan, en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales (es decir, intercambios de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema, es un sistema ecológico o ecosistema. Desde un punto de vista trófico, el ecosistema tienen dos componentes: - un componente autotrófico, en el que predominan la fijación de energía de la luz solar, el empleo de sustancias inorgánicas simples, y la construcción de sustancias complejas, y - un componente heterotrófico, en el que predominan el empleo, la readaptación y la descomposición de materiales complejos. Desde un punto de vista descriptivo podemos considerar los siguientes elementos: Componentes Abióticos - 1- Sustancias inorgánicas, que intervienen en los ciclos materiales - 2- Sustancias orgánicas, que enlazan lo biótico y lo abiótico - 3- Régimen climático, como temperatura y otros factores Componentes Bióticos - 4- Productores, organismos autotróficos, como plantas verdes -5- Consumidores, (macroconsumidores) organismos heterotróficos, como animales - 6- Desintegradores, (microconsumidores, saprofitos) organismos heterotróficos como bacterias y hongos, que desintegran los compuestos complejos, absorben algunos de los productos de descomposición y liberan al medio sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores Organización ecológica Un ecosistema autosuficiente contiene tres tipos de organismos: productores, consumidores y desintegradores, y tiene un ambiente físico adecuado para su supervivencia. Los productores, o autótrofos, son las algas, plantas y ciertas bacterias, capaces de producir su propio alimento a partir de materias primas simples. La mayoría de esos organismos utilizan la luz del Sol como fuente de energía para formar sus alimentos por fotosíntesis. Durante ese proceso, con la energía solar se sintetizan moléculas orgánicas complejas a partir de dióxido de carbono y agua. La energía lumínica es transformada en energía química, la cual se almacena dentro de los enlaces químicos de las moléculas alimenticias así producidas. El oxígeno,
  • 5. que no sólo es necesario para las células vegetales sino también para la mayoría de los otros organismos, es liberado como uno de los productos secundarios de la fotosíntesis. Significado de la matriz extracelular (sustancia fundamental) La vida de un organismo pluricelular evolucionado está estrechamente relacionada con la tríada representada por los capilares, la matriz extracelular o sustancia fundamental y las células. Una célula es capaz de funcionar sólo en el medio que la rodea: el espacio extracelular estructurado. Contrariamente al punto de vista de la patología celular que predomina habitualmente, no es conceptualmente factible separar de modo artificial las funciones de las células del medio que las rodea. Cuando esto se plantea de este modo, la célula se convierte en una abstracción, en un modelo. Además, en los casos en los que están involucrados los pacientes actuales, este punto de vista tan poco natural separa su enfermedad de su individualidad, y haciendo un análisis final, sólo permite una terapia del modelo de una enfermedad. Los resultados de este desafortunado punto de vista se han puesto de manifiesto, de modo especial, con los infructuosos intentos que se realizan habitualmente en la terapia de tumores y enfermedades crónicas. Cada célula está íntimamente unida a su espacio extracelular. El espacio extracelular únicamente permite la existencia de procesos metabólicos que afectan a la célula y, sólo como resultado de tales procesos, puede ser activo el material genético del núcleo celular. El espacio extracelular proporciona un tamiz molecular entre la célula y los capilares próximos a ella (capilares sanguíneos y linfáticos). Las sustancias que estructuran la matriz extracelular forman una red de complejos de carbohidratos de alta polimerización: carbohidratos unidos a proteínas (proteoglicanos -PGs-), así como carbohidratos no unidos a proteínas (glicosaminoglicanos - GAGs-) (Fig. 1). En esta red se incluyen las glicoproteínas estructurales (colágeno, elastina), así como glicoproteinas entrelazadas (como, por ejemplo, la fibronectina y la laminina). También está presente el espectro completo de las células del tejido conectivo: fibroblastos, fibrositos, miocitos, macrófagos, linfocitos y granulocitos. Como las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo terminan en la sustancia fundamental, existe una conexión directa con el sistema nervioso central y con el cerebro, así como con el sistema de las glándulas endocrinas a través de los capilares (Fig. 1). A su vez, el sistema nervioso central y el hormonal están interrelacionados en el tronco cerebral y, consecuentemente, estos elementos forman parte de la estructura de un sistema fundamental que está sujeto a funciones de control locales y centrales: lo que se conoce con el término de regulación fundamental *. La rápida capacidad de reacción característica de los fibroblastos es particularmente significativa para el sistema de regulación fundamental. Este tipo de célula es capaz de responder de manera efectiva a toda la información que entra en el sistema de regulación, por ejemplo, a través de neurotransmisores y neuropéptidos, sustancias que actúan como mensajeros celulares (linfoquinas, citoquinas, prostaglandinas, leucotrienos y muchas otras), hormonas, metabolitos y catabolitos. Las respuestas de los fibroblastos están altamente adaptadas a la situación particular que exista, respondiendo a todas las informaciones con una apropiada síntesis de todos los componentes de la matriz extracelular mencionados. En estas funciones, los fibroblastos no diferencian entre lo "bueno y malo". De hecho, esta síntesis está adaptada efectivamente en su respuesta a las particulares cargas impuestas en el sistema fundamental a partir de fuentes no fisiológicas, bien de origen exógeno (toxinas ambientales, como metales pesados) o bien a partir de una intoxicación endógena (por ejemplo, malnutrición). Dichas toxinas (que generalmente se conocen con el término de «homotoxinas»), junto con la síntesis de fibroblastos, acaban alterando la sustancia fundamental que se torna perjudicial para el organismo. Si la exposición a esta carga tóxica continúa durante un largo período de tiempo, las propiedades patológicamente modificadas del tamiz molecular de la sustancia fundamental ocasionarán progresivamente un corte en los procesos metabólicos normofisiológicos. Esta evolución conducirá sucesivamente a alteraciones en la reactividad genéticamente controlada de las células asociadas las cuales están relacionadas entre sí por la sustancia fundamental a través de una película superficial de carbohidratos (Fig. 1). Por consiguiente, aparece el peligro del desarrollo de enfermedades crónicas y de tumores. Del mismo modo, pueden observarse los efectos de vicariación, bien conocidos por la homotoxicología, es decir, pueden aparecer, secuencialmente y como resultado de las alteraciones tisulares, distintas enfermedades. * Sustancia fundamental (matriz extracelular) = Red de glicoproteínas estructurales de PG/GAGs y formación de redes de glicoproteínas. Sistema fundamental = Sustancia fundamental junto con los componentes celulares, humorales y nerviosos.
  • 6. Regulación fundamental = Posibilidades de regulación local para el sistema fundamental junto con los sistemas de regulación neurohormonales. 7. Material Complementario. Matriz Extracelular. La Matriz Extracelular es un componente de los tejidos básicos , y es toda la sustancia que se encuentra rodeando las células en los tejidos. La misma es producida por la mayor parte de las células de sostén. Sus componentes fundamentales son:  Los glucosaminoglucanos ( GAG)  Las proteínas fibrilares  Las glucoproteínas estructurales en pequeña proporción (adhesión celular) La célula procariota La palabra procariota viene del griego ('pro' = previo a, 'karyon = núcleo) y significa pre-núcleo. Los miembros del mundo procariota constituyen un grupo heterogéneo de organismos unicelulares muy pequeños, incluyendo a las eubacterias (donde se encuentran la mayoría de las bacterias) y las archaeas (archaeabacteria). Una típica célula procariota está constituida por las siguientes estructuras principales: pared celular, membrana citoplasmática, ribosomas, inclusiones y nucleoide. Las células procariotas son generalmente mucho más pequeñas y más simples que las Eucariotas. La célula eucariota El término eucariota hace referencia a núcleo verdadero (del griego: 'eu' = buen, 'karyon = núcleo). Los organismos eucariotas incluyen algas, protozoos, hongos, plantas superiores, y animales. Este grupo de organismos posee un aparato mitótico, que son estructuras celulares que participan de un tipo de división nuclear denominada mitosis; tal como imnúmeras organelas responsables de funciones específicas, incluyendo mitocondrias, retículo endoplasmático, y cloroplastos. La célula eucariota es tipicamente mayor y estructuralmente más compleja que la célula procariota. Algunas diferencias estructurales pared celular En los prokariotas es una estructura rígida que envuelve la membrana citoplasmática, responsable de la forma de la célula y de su protección contra la lisis osmótica. bacterias Gram-positivas: la pared celular de esas bacterias está compuesta dr muchas capas de una macromolécula denominada peptidoglicano (disacáridos ligados a polipéptidos) y ácidos teicóicos (constituídos por alcohol y fosfato). bacterias Gram-negativas: la parede celular está representada por una fina capa de peptidoglicano situada en medio de dos capas lipoprotéicas. la capa externa además de lipoproteínas, tiene lipopolisacáridos y fosfolípidos. Los procariotas pueden presentar estructuras externas en la parede celular. Las células bacterianas pueden contener: glicocálix, un polímero gelatinoso compuesto por polisacáridos y/o polipéptidos (cápsula); flagelo, un largo filamento responsable de la movilidad celular; filamentos axiales (endoflagelo); fímbrias, que sno filamentos menores y más finos que los flagelos, cuya principal función es la adherencia; y pili, más largos que las fímbrias y en número de uno o dos. Muchas células eucariotas poseen pared celular, aunque sean más simples que las de las células procariotas. la pared celular de las algas y de las plantas están constituídas principalmente por celulosa; la de los hongos por celulosa y principalmente quitina; la de las levaduras por polisacáridos. En las células eucariotas de los animales la membrana plasmática se encuentra recubierta por una capa de glicocálix (substancia que contiene carbohidratos). Membrana citoplasmática La membrana citoplasmática de las células procariotas y eucariotas presenta gran similitud en cuanto a función y estructura básica. Funciona como una barrera de permeabilidad, separando el lado de dentro del lado de fuera de la célula. Está constituida por una capa doble de fosfolípidos y proteínas, las cuales pueden estar organizadas de diferentes formas. En los Eucariotas la membrana contiene carbohidratos que poseen la función de sítios receptores, y esteroless, que impiden la lisis osmótica. Muchos tipos de células eucariotas poseen flagelos y cílios en la membrana plasmática. Esas estructuras son utilizadas para la locomoción o para mover substancias a lo largo de la superficie celular.
  • 7. Ribosomas En los prokariotas son pequeñas partículas formadas por proteínas y ácido ribonucléico (ARN), funcionando como lugar de síntese protéica. Una simple célula procariota puede poseer cerca de 10.000 ribosomas, confiriendo al citoplasma una apariencia granular. En los eukariotas son mayores y más densos que los de los procariotas, y se encuentran ligados a la superficie del retículo endoplasmático rugoso y libres en el citoplasma de la célula. Como en los procariotas constituyen el lugar de la síntesis protéica. Región nuclear La región nuclear de una célula procariota difere significativamente de la de una célula eucariota. el área nuclear, denominada nucleoide, de una célula bacteriana tiene una única molécula larga y circular de DNA doble, el cromosoma bacteriano, que contiene todas las informaciones necesarias para el funcionamiento y estructuración celular. El cromosoma procariótico está ligado a la membrana plasmática, no contiene histonas, y no se encontra rodeado por una membrana nuclear. Las bacterias pueden contener además del cromosoma, moléculas de DNA doble pequeñas y circulares, denominadas plásmidos. Esas moléculas son elementos genéticos extracromosómicos, no esencialess para la supervivencia bacteriana, y poseen mecanismos de replicación independentes del DNA cromosómico. La ventaja de poseer un plásmido es que puede contener genes de resistencia a los antibióticos, tolerancia a los metales tóxicos, síntesis de enzimas, etc. La diferencia clave con la célula eucariota, es la presencia de un núcleo verdadero en esta última. La región nuclear de los Eucariotas está envuelta por una membrana nuclear, separando el citoplasma del núcleo. Este núcleo es generalmente la mayor estructura celular, con forma esférica u oval, y está envuelto por una membrana doble denominada membrana nuclear, que contiene en su interior moléculas de ADN organizadas en cromosomas, que contienen todas la información hereditaria. La membrana nuclear es estructuralmente semejante a la membrana plasmática, está conectada al retículo endoplasmático, y posee poros nucleares que permiten la entrada y salida de substancias. Los pasos clave de la información biológica, replicación de ADN y síntesis de ARN, suceden en el núcleo. El ARN ribosómico es producido por uno o más cuerpos esféricos debnominados nucléolos. Las células eucariotas apenas poseen organelas, que son estructuras especializadas, representadas por el núcleo, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, mitocóndria, cloroplastos, lisosomos, y centríolos. 8. Membrana basal La Membrana Basal: Sirve de Anclaje de las células epiteliales con los tejidos subyacentes, y en ella está presente la proteina Colágeno IV. (Ver constitución de la Membrana Basal en el material complementario de Matriz Extracelular). Epidermis Es un tejido avascular, constituido por varias capas de células planas, cuyo espesor es variable, siendo máximo en palmas y plantas, predeterminado embriológicamente. Por división de las células basales (mitosis) se reemplazan los queratinocitos muertos en un proceso de regeneración. La nutrición de las células queratinizadas se hace por difusión. En esta capa se localizan las células pigmentarias (melanocitos), células de langherhans y células nerviosas con función hormonal (células de Merkel). La epidermis está constituida por 2 capas: La capa germinativa es la más profunda y está formada a su vez por distintos estratos. El estrato basal es la hilera de células que continuamente regenera la epidermis. En esta capa encontramos estratégicamente intercalados a los melanocitos, a razon de 1 melanocito cada 4 a 10 células basales. El citoplasma de éstos emite prolongaciones, por lo que reciben el nombre de células dendríticas. Se caracterizan por producir un pigmento marron amarillento: la melanina (principal pigmento de la piel). El conjunto de melanocitos constituye el sistema pigmentario. El estrato espinoso está formado por 4 - 8 capas de células progresivamente más planas y en contacto entre sí por puentes intercelulares espinosos. El espacio intercelular está ocupado por líquido linfático. El sistema de engranaje de este estrato le confiere a la epidermis estabilidad contra la distorsión mecánica. Por último, el estrato granuloso es rico en enzimas y está formado por una o dos capas de células aplanadas que no poseen la capacidad de dividirse y se hallan exclusivamente dedicadas a la síntesis de queratina. Producen una sustancia oleaginosa que hace más dúctil las capas superiores y sirve como barrera para los líquidos corporales. Aquí también pueden formarse lípidos.
  • 8. La capa germinativa contiene células basales, las cuales por división (mitosis) originan 2 células hijas, una de ellas permanece en el estrato basal y la otra alcanza el estrato parabasal (espinoso o de malpighi). Las células parabasales se dividen y aseguran un equilibrio entre la cantidad de células formadas y la cantidad de células perdidas por descamación. El epitelio se renueva cada 20 - 30 dias. Este tiempo está acelerado en ciertas enfermedades como la psoriasis. La capa córnea está compuesta por elementos amorfos en continua descamación. Comprende, a su vez, dos estratos: el córneo y el lúcido. El estrato córneo es la capa cutánea superior o más externa. Formada por restos celulares epiteliales, sin núcleo, adheridos entre sí por queratina. Estas capas se van desprendiendo en forma de escamas (descamación), imperceptiblemente. El estrato lúcido consiste en una capa celular bajo la capa córnea proporciona elasticidad a zonas sometidas a esfuerzos mecánicos (planta de la mano, planta de los pies) teniendo en estas localizaciones su grosor máximo. La capa córnea regula la transferencia de sustancias químicas y agentes infecciosos hacia la dermis y previene la rápida pérdida de agua de la epidermis hacia el medio ambiente. La vitamina A regula la formación de la capa córnea y la falta de vitamina A conduce a su proliferación excesiva (hiperqueratosis). La estructura que separa a la dermis de la epidermis se denomina membrana basal. Es una fina lámina que controla el intercambio celular y molecular entre los dos tejidos e interviene en el proceso de curación de las heridas. Los tumores malignos de la piel rompen la membrana basal (invasión tumoral) , comenzando aquí la expansión tumoral. Dermis Es un tejido eminentemente fibroso (fibras colágenas, fibras elásticas y de reticulina), 20 a 30 veces más grueso que la epidermis. Contiene a los apéndices o anexos cutáneos que son de 2 tipos: córneos (pelos y uñas) y glandulares (glándulas sudoríparas y sebáceas). Desempeña también una función protectora, representa la segunda línea de defensa contra los traumatismos. Provee las vías y el sostén necesario para el sistema vascular cutáneo. Constituye un enorme depósito potencial de agua, sangre y electrolitos. Está formado por 2 capas: • La Papilar, o dermis superior, es una zona de tejido conectivo laxo, que contacta la membrana basal, cuyas fibras colágenas y elásticas se disponen en forma perpendicular al epitelio, determinando la formación de papilas que contactan con la parte basal de la epidermis. En este nivel encontramos receptores de presión superficial o tacto (corpúsculos de Meissner). • La capa Reticular, o dermis profunda, contiene la mayoría de los nexos de la piel. Está constituida por tejido conectivo con fibras elásticas que se disponen en todas las direcciones y se ordenan en forma compacta, dando resistencia y elasticidad a la piel. Posee fibras musculares lisas que corresponden a los músculos erectores de los pelos. Por lo tanto, la dermis está formada por fibras (colágeno) y fibras celulares conjuntivas (fibroblastos), fagocitos inmunológicamente activos (macrófagos) y mastocitos intermediarios de las reacciones alérgicas e inflamatorias. Se encuentran también vasos sanguíneos y linfáticos y los receptores sensitivos. Lámina basal Matriz extracelular especial que subyace a los epitelios y rodea a las fibras musculares, adipocitos y a las células de Schwann para separarlos del tejido conjuntivo adyacente. Su naturaleza es glicoproteica y se organiza en capas delgadas y continuas. La membrana celular Sabemos por nuestras clases que los sistemas vivos son sistemas autopoyéticos osea que se pueden autogenerar pero eso implica que en estos sistemas ocurren muchos y complicados fenómenos que sólo pueden ocurrir dentro de un ambiente determinado. Inclusive, como lo veremos más adelante, en cada uno de los organelos ocurren procesos específicos como la generaciõn de vacuolas en el órgano de Golgi, etc.. Este ambiente no puede ser el medio ambiente, es así como desde los primeros seres vivos (bacterias) que existe una esta separación gracias a la membrana celular, su composición general es de una bicapa de fosfolípidos. Las células requieren energía para llevar a cabo la mayoría de los procesos biológicos. La energía proviene de los alimentos que ingerimos. El oxígeno presente en el aire que respiramos se combina con los átomos de carbono e hidrógeno presentes en las moléculas de los alimentos liberando energía y formando después de
  • 9. numerosos pasos dióxido de carbono y agua. La fuente original de alimentos son las plantas verdes. Estas son capaces de utilizar la energía solar, dióxido de carbono del aire y agua para formar moléculas orgánicas complejas formadas mayormente por carbono, hidrógeno y oxígeno y ricas en energía. Estas moléculas son de tres tipos básicos: carbohidratos, lípidos y proteínas. Cualquiera de estos grupos puede combinarse con oxígeno y generar la energía necesaria para la vida. Los animales no pueden generar carbohidratos, lípidos o proteínas a partir de las simples moléculas de dióxido de carbono, agua y usando la energía solar. En cambio, se alimentan de plantas que ya han hecho este trabajo o de otros animales que ya se han devorado plantas. Las reacciones químicas de combustión de compuestos de carbono con oxígeno para liberar energía son bien conocidas por todos. Ocurren, por ejemplo, al quemar madera o gas en el horno o bien cuando la nafta de un auto proporciona la energía necesaria para su funcionamiento. Estas reacciones son demasiado violentas y poco controladas para que los organismos vivientes las puedan usar dentro de una célula. Bioquímica de la respiración celular La conversion de los nutrientes en energia ocurre durante los llamados procesos de catabolismo. La moneda fundamental de energía dentro de las células es una molécula denominada ATP. La estructura de esta molecula es tal que contiene uniones químicas capaces de liberar mucha energia al partirse. Dos ejemplos fundamentales de catabolismo son: 1. Fermentación. 2. Respiración. La fermentación es un proceso de generación de energia que no depende de la presencia de oxigeno. Los productos finales del proceso son moleculas organicas pequeñas como el etanol. Este es el proceso mediante el cual se generan las bebidas alcoholicas! La respiración es un proceso que si requiere de oxigeno y que genera mayores cantidades de energia mediante una oxidación completa liberando dióxido de carbono y agua. La energia proviene en definitiva de los alimentos que comemos. Estos, son sometidos a diversos procesos enzimaticos que los convierten en moleculas mas pequeñas que forman la base de los mecanismos generadores de energia. Definición De Respiración Generalmente relacionamos el término "respiración" con el proceso a través del cual inhalamos oxígeno molecular del aire y exhalamos bióxido de carbono; en esta ocasión, dicho término lo aplicaremos a la serie de reacciones químicas a través de las cuales la célula obtiene energía. La respiración celular es una función del metabolismo que se caracteriza por una serie de reacciones químicas de oxido-reducción, a través de las cuales la célula degrada moléculas de nutrientes y produce energía biológicamente útil, la cual es almacenada y transportada por una molécula llamada adenosina trifosfato o ATP (fig. 1). 9. La respiración celular Extrayendo energía de los alimentos ¿Puede una computadora funcionar sin estar enchufada? ¿Se mueve un auto si no tiene combustible? Al igual que las máquinas, los seres vivos necesitan "energía" para funcionar. Esa energía se obtiene a partir de los alimentos. Si observamos los envases de productos alimenticios, encontraremos la cantidad de calorías por porción que contienen. Las calorías son unidades de energía. Pero ¿dónde está esa energía? Toda sustancia alimenticia está compuesta por moléculas cuyos átomos se mantienen unidos y ordenados porque "comparten" electrones, estableciendo enlaces químicos. Para formar estos enlaces durante una reacción química, se necesita energía. Al romper esos enlaces, se libera la energía que éstos contenían. Por ello, para obtener energía a partir de los alimentos, éstos deben ser degradados por los seres vivos. Las moléculas de hidratos de carbono, grasas, aceites, etc. presentes en los alimentos, constituyen el "combustible" a partir del cual las células obtendrán energía para realizar todas sus funciones. Pero dicha energía no se conducirá directamente hacia el trabajo celular, sino que será transportada por una molécula muy especial: el ATP. La respiración celular: una Vía Metabólica La respiración celular es un ejemplo de metabolismo celular. Esta vía metabólica comienza cuando la molécula de glucosa es transformada químicamente, convirtiéndose en dos moléculas con tres carbonos cada una: el ácido pirúvico. Este proceso se denomina glucólisis y ocurre en el citoplasma de todas las células.
  • 10. Como consecuencia del mismo, se libera la energía necesaria para la producción neta de dos ATP por cada glucosa. Pero para poder aprovechar al máximo la energía de los alimentos, éstos deben ser completamente degradados a moléculas simples, liberando la energía química contenida. Una vez realizado el proceso de glucólisis, la intervención del oxígeno es imprescindible para lograr este objetivo. ¿En qué lugar de las células se encuentran todas las condiciones necesarias para la completa degradación de sustancias en presencia de oxígeno? En las mitocondrias, organelas presentes en las células eucariontes animales y vegetales, se obtiene prácticamente toda la energía que necesita una célula para vivir. Etapas de la respiración celular. En el citoplasma, la glucosa se rompe en dos moléculas de ácido pirúvico, liberando energía. Luego, la degradación continúa en la matriz mitocondrial, donde se forma el CO2 y se desprende también energía. Finalmente, en las crestas mitocondriales, interviene el oxígeno para la formación de H2O y la producción de la mayor parte de la energía. 10. El intercambio de gases El oxígeno que interviene en la Cadena Respiratoria proviene de la atmósfera. Fue producido por los organismos vegetales durante la fotosíntesis. Ingresa a los pulmones y allí se combina con la hemoglobina de la sangre. Este proceso se conoce como Ventilación o Respiración externa. La sangre transporta el oxígeno a las células de todo el cuerpo, donde se realiza la Respiración Celular. Una vez producido el CO2 , éste abandona la célula y se une a la hemoglobina. La sangre lo transportará hacia los pulmones, donde será exhalado a la atmósfera y quedará disponible para la fotosíntesis. No siempre interviene el oxígeno La respiración celular suele realizarse empleando oxígeno libre (gaseoso) para la oxidación total de las moléculas de los alimentos, produciendo agua y dióxido de carbono. En tal caso, se designa a la respiración como una vía metabólica aeróbica. Cuando los alimentos sólo son degradados en parte, y no interviene el oxígeno en dicha degradación, la vía es anaeróbica. La respiración anaeróbica se denomina, con frecuencia, fermentación. Un proceso anaeróbico que resulta conocido es el que efectúan las levaduras, que degradan parcialmente la glucosa para formar alcohol etílico y dióxido de carbono. Epilogo Utilizando elementos cercanos al carbono o muy alejados al mismo, de origen natural o artificial, la vida puede adoptar formas que, hoy por hoy, nos resultan inconcebibles. La ciencia ficción ha tratado de mostrarnos algunas de las posibilidades y si repasamos todos los ejemplos utilizados en el presente artículo, vemos que no podemos ser muy optimistas. Salvo en casos aislados, el choque entre dos especies siendo una orgánica y la otra inorgánica acaba en desastre. Las diferencias, en cuanto a las necesidades medioambientales, imposibilitan la convivencia, a veces por desconocimiento (como en La nube negra o en el capítulo de Star Trek) y otras por pura supervivencia (como en Alien, o la serie del centro galáctico de Benford, llegándose incluso a intentar modificar el mismo universo para eliminar a la especie opuesta, como en la serie de Aguilera y Redal). Sin embargo, esta actitud beligerante propuesta por la mayor parte de los autores, puede no ser universal, sino una actitud extrapolada de las características propias del género humano, con lo cual el futuro se presentaría más halagüeño (salvo que nos topemos con otra especie superior a la nuestra y que no esté dispuesta a ser aniquilada). Hemos preferido terminar este artículo con un tono optimista y recordar que también cabe la posibilidad de una convivencia armónica entre máquinas conscientes y humanos (como ocurre en la serie de La cultura de Ian Banks) y que un contacto con una nueva especie, por muy extraña que sea, puede dar lugar a intercambios positivos por ambos lados (como sucede en Huevo del Dragón). 11. Glicosaminoglicanos Son polisacáridos estructurales que forman gran parte de la matriz intercelular de tejidos mesodérmicos (conjuntivo , cartílago, músculo, hueso) y que muy frecuentemente se presentan unidos a un núcleo de proteína, formando los llamados proteoglicanos (que no hay que confundir con glicoproteínas). La estructura de los glicosamino glicanos es la de copolímero ABABAB..., con diferentes grados de polimerización, en el que A es un ácido urónico (ácidos D-glucurónico o L-idurónico) mientras que B es un aminoderivado, bien sea N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina. En muchas ocasiones esta última aparece unida a residuos de sulfato. Los enlaces entre A y B son de tipo -(1,3) y el enlace B-A es de tipo -(1,4), alternando pues ambos tipos de enlace a lo largo del polisacárido, que invariablemente es de estructura lineal. Tanto el ácido
  • 11. urónico como los restos sulfato presentan carga negativa, lo que da a los glicosaminoglicanos un carácter polianiónico, con elevada densidad de carga negativa. El ácido hialurónico es un glicosaminoglicano constituído por residuos alternantes de ácido glucurónico y N-acetilglucosamina. Es muy abundante en todos los tejidos mesodérmicos, en el humor vítreo y en la gelatina de Wharton del cordón umbilical. A diferencia de los polisacári dos vistos anteriormente, el ácido hialurónico no tiene una forma definida en el espacio, sino que se extiende aleatoriamente tendiendo a ocupar un volumen muy grande debido a la repulsión electrostática de los grupos carboxilo del ácido urónico. Al mismo tiempo, forma mallas que retienen una gran cantidad de agua. Los condroitinsulfatos son glicosaminoglicanos formados por restos alternantes de ácido glucurónico y N-acetilgalactosamina. Ésta puede presentarse sulfatada en C4, dando lugar al condroitin-4-sulfato o bien en C6, lo que constituye el condroitin-6-sulfato . Son abundantes en la sustancia fundamental del cartílago. Otros glicosaminoglicanos son: El Dermatan sulfato con una estructura análoga al condroitin-6-sulfato, excepto que contiene ácido L-idurónico en vez de ácido glucurónico; su disacárido constituyente es, por lo tanto ...L-idurónico -(1,3) N-acetilgalactosamina 6-sulfato -(1,4)... El Queratan sulfato , que es el único glicosaminoglicano que no contiene ácidos urónicos; su estructura es ...D-Galactosa -(1,3) N-acetilgalactosamina 6-sulfato -(1,4).... Todos ellos, en distintas proporciones, aparecen en la sustancia fundamental de tejidos de origen mesodérmico, constituyendo complejos con proteínas que reciben el nombre de Proteoglicanos. La matriz extracelular tiene como funciones generales: • Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la compresión y al estiramiento de los tejidos que integran (estas propiedades decaen con el envejecimiento). • Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares (función que se encuentra alterada en la celulitis). • Proveer a diversas clases de células de "puntos fijos" donde aferrarse. • Constituir el espacio por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del organismo • Ser el medio por el cual arriban a las células las señales bioquímicas (por ejemplo, hormonas, citoquinas) provenientes de otras células que las producen. Composición Química de la Matriz Extracelular Componentes Fibrosos: las proteínas fibrosas son los elementos básicos estructurales de los tejidos conjuntivos. Describiremos las más importantes, a saber: colágeno, elastina, fibronectina, laminina. • Colágeno: es la proteína más abundante del cuerpo. Sintetizada por los fibroblastos, se presenta en fibras y haces de fibras (es por ello una escleroproteína), se organiza en unidades moleculares básicas llamadas tropocolágeno. Es el componente esencial de los tendones y de la sustancia extracelular que rodea a las células óseas en el hueso. Existen 15 tipos de colágenos distintos dependiendo de la combinación de 25 cadenas distintas polipetídicas que se trenzan para formar las unidades de tropocolágeno. El llamado Colágeno Tipo I se encuentra en la dermis (70% de lo que denominamos piel es colágeno). También se encuentra como componente del conectivo del hueso, córnea, dentina y tendones. Otros colágenos se encuentran en los cartílagos, el útero y la pared del los vasos sanguíneos, en la lámina basal y en el tejido conectivo subyacente. Las fibrillas de colágeno colaboran en la formación de un continuo estructural uniendo entre sí grupos de células para formar un tejido. • Elastina: forma en la dermis una estructura en lámina estirada que semeja una red con tendencia a rechazar el agua (hidrófoba). La gran deformabilidad y la elasticidad de los tejidos son debidas a la elastina. La piel de la cara y la de la cabeza contienen más de esta proteína que otras regiones cutáneas. Es mucho más chica que el colágeno. Una vez sintetizada por las células del tejido conjuntivo, se une al colágeno y a otros componentes de la sustancia intercelular. Además, forma parte del tejido conjuntivo elástico amarillo (ligamentos). • Fibronectina: es una glicoproteína (proteína que tiene unido un hidrato de carbono o azúcar), interviene estableciendo los "cables" que utilizan las células cuando éstas migran a través de la matriz extracelular. Además es la principal proteína de unión entre las células y las fibras colágenas. • Laminina: es una glicoproteína filamentosa y es abundante en las láminas basales de las matrices extracelulares embrionarias. Componentes fluidos: glicosaminoglicanos y proteoglicanos. Los glicosaminoglicanos son polisacáridos (o sea, hidratos de carbono, azúcares) complejos.
  • 12. Entre los más encontrados en la sustancia intercelular podemos mencionar al ácido hialurónico (es el de mayor tamaño y no se encuentra sulfatado), el condroitín sulfato, el dermatán sulfato, el heparán sulfato y el queratán sulfato. Estos, al combinarse con proteínas, pasan a llamarse proteoglicanos. También reciben en general la denominación de "mucopolisacáridos". Los glicosaminoglicanos son moléculas muy ácidas, con numerosas cargas negativas que atraen grandes cantidades de ion sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratación. Tienen gran influencia en la turgencia y tirantez de la piel. Uniones de las células con las fibras de la matriz extracelular En los tejidos donde las células se localizan en lugares fijos es porque establecen uniones más o menos estables con componentes de la matriz extracelular. Estas células se unen a las fibras de colágeno. Del interior celular se "asoma" una proteína llamada integrina, la cual se une a otra en el exterior llamada fibronectina que es la que se une finalmente a la fibra de colágeno. La integrina, a su vez, se une en el interior celular a otra proteína llamada actina que forma una trama contráctil vinculada a la motilidad celular (ver Figura 1). Unión intercelular (o cómo se unen las células entre sí cuando no lo hace la matriz) Las células de los epitelios se mantienen juntas, merced a estructuras de unión especiales (ver Figura 2). a) Unión oclusiva (zona occludens o zona de unión íntima): adhiere firmemente las membranas plasmáticas de las células epiteliales contiguas a través de una franja no muy ancha. En la unión oclusiva, las membranas enfrentadas contienen unas proteínas, las "ocludinas", que se unen una con otra similar de la membrana de enfrente en forma muy firme, por lo que ocluyen el espacio intercelular. b) Cinturón adhesivo (desmosoma en cinturón o en banda, zonula adherens) se localiza por debajo de la unión oclusiva. Esta unión se logra mediante un tipo especial de proteínas llamadas cadherinas y actinas. El conjunto de cinturones adhesivos forma un enrejado transepitelial responsable en parte de la resistencia mecánica de los epitelios. c) Desmosoma (mácula adherens): son uniones puntiformes entre las células epieliales contiguas, se hallan por debajo del cinturón adhesivo, distribuidos en forma irregular. Está formado por proteínas que atraviesan la membrana celular del tipo de las cadherinas, las cuales hacia el exterior celular se unen a cadherinas de otra célula y, por la parte interior (citosol), a filamentos de queratina. El desmosoma une fuertemente las células epiteliales entre sí que con los filamentos de queratina forma una red transcelular extendida por todo el epitelio al que le confieren una gran resistencia mecánica. A mayor tensión o estiramiento al que debe ser sometido un epitelio, mayor número de desmosomas contendrá éste. d) Unión comunicante (uniones "gap" o nexus) son, en este caso, canales que comunican las células epiteliales adyacentes. Estos canales están formados por estructuras cilíndricas huecas que atraviesan las membranas plasmáticas de las células adyacentes ("conexones"). Están formados por proteínas en forma de túbulos llamadas conexinas. A través de estas uniones circulan nutrientes, desechos metabólicos, señales bioquímicas y potenciales eléctricos. Aunque el tejido conjuntivo es un componente de casi todos los órganos y los envuelve, reúne o separa, en cosmética se aplica ese nombre solamente al corion o dermis. Este tejido de sostén de la dermis, formado por fibras, confiere resistencia y tersura a la piel. Ubicando todo esto en la piel Recordemos: la piel se divide en tres capas: - Capa superior: Epidermis (sobre la cual se asienta la película superficial). - Capa intermedia o coriácea: Dermis o Corion. - Capa inferior: Subcutis o Hipodermis. En algunos textos suele denominarse cutis a la capa del corion solamente, como a veces a la dermis + epidermis. En la epidermis no existe matriz extracelular. Las células se encuentran unidas fuertemente entre sí mediante "puentes" del tipo descripto arriba que se van "aflojando" a medida que la "fila" celular se desplaza hacia arriba (de adentro hacia afuera: células basales, células espinosas, células granulosas y, finalmente, capa córnea, capa de descamación y película superficial). Cada capa la determina un estado diferencial de un solo tipo de célula: el queratinocito (el cual evoluciona a corneocito). Además, a nivel de la capa de las células basales, se encuentran los melanocitos (que son los responsables de la pigmentación de la piel y el bronceado).
  • 13. Cada melanocito se encuentra rodeado por 36 queratinocitos en promedio. Existen además otros tipos celulares que cumplen funciones relacionadas con la inmunidad. Hoy en día, esta capa puede ser transplantable (transplante de piel, en quemados, por ejemplo). Es interesante comentar que se están ensayando transplantes de cultivos de tejido epitelial conteniendo melanocitos para solucionar problemas de despigmentación por vitiligo y por cicatrices despigmentadas. Es en la dermis donde encontramos matriz extracelular, y su función es nutrir la epidermis. La parte que se encuentra en contacto con la capa germinal de queratinocitos contiene células abastecedoras, nervios y vasos sanguíneos, además de finas fibras, ya que esta capa exige el aporte incesante de nutrientes necesarios para mantener su actividad mitótica. Paulatinamente, hacia el interior nos encontramos con el estrato reticular donde se hallan las células del tejido conectivo en sí: los fibrocitos (y sus precursores, los fibroblastos) unidos por el material extracelular: fibras colágenas y fibras elásticas (que no muestran elasticidad propiamente dicha, sino que hacen posible que las estructuras fibrosas recuperen su situación inicial. Estas suelen romperse al extenderse en exceso (caso de la formación de estrías). Toda destrucción de estas fibras del material extracelular es irreversible. Rellenando el espacio entre las células y las fibras se encuentra la "sustancia fundamental", la cual es una masa gelatinosa de consistencia variable, y está formada por los mucopolisacáridos ya mencionados, como el ácido hialurónico y el condroitinsulfato, es éste el auténtico y fundamental depósito de agua de la piel. Además, actúan como lubricantes de las fibras del tejido conjuntivo. Por lo tanto, la matriz extracelular junto con los fibroblastos y fibrocitos forman un tejido de sostén de la dermis, que confieren resistencia y tersura a la piel. La dermis, por ahora no es transplantable, aunque se están realizando intensos estudios. A este nivel nivel, se encuentran células que ejercen un importante papel en las reacciones alérgicas (células productoras de histamina). Rodeada por matriz en la dermis se encuentran los folículos pilosos (aunque su raíz llega hasta la hipodermis), las glándulas sebáceas, las glándulas sudoríparas, las vías nerviosas que transportan las sensaciones de la piel, los vasos sanguíneos (arterias y venas) y los vasos linfáticos. Por eso, al cortarnos la sangre no aparece si la injuria no llega a la dermis. A nivel de la hipodermis (subcutis o tejido subcutáneo), el tipo celular predominante es el adipocito formando lobulillos (adipocitos agrupados separados entre sí por un intersticio de matriz extracelular que contiene mucopolisacacáridos lubricantes), la importancia de los elementos de la matriz extracelular, en este caso, es que forma las fibras que "tabican" al tejido adiposo y van desde la dermis hacia el músculo o hacia el hueso. Las características de la tabicación son anatómicamente distintas en hombres y mujeres. En el caso del tipo femenino, es de tal característica que lo hace propenso a desarrollar celulitis. En el proceso de envejecimiento donde ocurren los cambios críticos es a nivel de la matriz extracelular Podríamos resumir que, al avanzar la edad, las fibras pierden elasticidad y el tejido conjuntivo deja de tener capacidad para retener la humedad (fenómeno de desecación del envejecimiento). Además, aumenta el grosor de las fibras elásticas por aposición de lípidos (como el colesterol), volviéndose quebradizas, perdiendo sus propiedades de elasticidad. Lo mismo ocurre también en la piel dañada por la luz: cuando los tejidos conjuntivos son jóvenes contienen colágeno no reticulado mayormente y sus moléculas se desplazan fácilmente. Es un colágeno "más soluble", el cual tiene buena capacidad de absorción de agua. A medida que aumenta la edad, se produce la formación de enlaces cruzados ("crosslinking") entre fibrillas haciendo que los tejidos se vuelvan menos elásticos con escasa capacidad de imbibición. A ese nivel, la piel decrece en su grado de tensión apareciendo surcos y pliegues bien visibles (arrugas). Entre el contenido de colágeno soluble en los tejidos y el envejecimiento de la piel hay una relación evidente: la desaparición de dicho colágeno es un proceso que forma parte del envejecimiento natural. La exposición solar acelera el envejecimiento tisular ya que la radiación ultravioleta favorece el crosslinking proteico o entrecruzamiento entre las moléculas de colágeno debido a su capacidad de formar radicales libres muy reactivos responsables de estas reacciones bioquímicas (fotoenvejecimiento cutáneo). El mal drenaje de los metabolitos de desecho de la dermis e hipodermis sobre todo, genera también radicales libres que a su vez promueve la formación de entrecruzamientos y nódulos causantes de los fenómenos de piel naranja y celulitis. El tratamiento con silanoles y anti radicales libres previene de estos procesos de sobreenlazado. La activación de la producción de colágeno nativo es producida por el ácido ascórbico (que es a lo que nos referimos cuando decimos que "la vitamina C activa la síntesis endógena de colágeno"). También las
  • 14. citoquinas y nucléosidos fosfatos (provenientes de cosméticos con ADN) activan a los fibroblastos para que produzcan colágeno nativo. Además, la luz solar es activadora de las colagenasas y elastasas, enzimas que destruyen el tinglado de sostén. Se ha visto que el ADN y sus fragmentos inactivan estas enzimas retardando el efecto deletéreo de la radiación. También, otro fenómeno del envejecimiento es la activación de enzimas que causan la destrucción del ácido hialurónico (hialuronidasas). Se ha postulado que el ADN (hp) tiene acción anti-hialuronidasa, por lo que actuaría también previniendo el envejecimiento a este nivel. Fuentes consultadas: "Cosmética para farmacéuticos". Egbert Charlet . Editorial Acribia. 1ª edición, SA, 1996. "Estructura y dinámica celular". Novikoff-Holtzman. Editorial Interamericana, 1ª edición, 1972. "Fundamentos de biología celular y molecular". De Robertis-HIB, El Ateneo, 3ª edición, 2000. "Bioquímica". Lehninger , 2ª edición, Editorial Omega, 1978. 12. Histología I Material Complementario. Matriz extracelular. La Matriz Extracelular es un componente de los tejidos básicos , y es toda la sustancia que se encuentra rodeando las células en los tejidos. La misma es producida por la mayor parte de las células de sostén. Sus componentes fundamentales son:  Los glucosaminoglucanos ( GAG)  Las proteínas fibrilares  Las glucoproteínas estructurales en pequeña proporción (adhesión celular) La estructura general del Tejido Conectivo presenta 1. Una red dispersa de células de sostén que producen: 2. Un entramado organizado y abundante de proteínas fibrilares organizadas en un gel hidratado de GAG. Características de los componentes de la Matriz Extracelular. I . Los GAG.  Son grandes cadenas de polisacáridos que se dividen en 4 grupos en dependencia de su estructura.  el ácido hialurónico  el condroitin-sulfato y dermatán sulfato  el heparán sulfato y la heparina.  el queratán sulfato. Con excepción del Acido hialurónico pueden existir uniones covalentes a las proteínas para formar los Proteoglucanos. II Las proteínas fibrilares Hay 4 proteínas que forman fibrillas en la matriz Extracelular. 1. Colágeno 2. Fibrilina 3. Elastina 4. Fibronectina. Al microscopio óptico y electrónico, se observan estructuradas en 3 tipos de fibras , que se le denominan fibras de tejido conectivo. 1. Fibras colágenas 2. Fibras reticulares 3. Fibras elásticas. La función de estas proteínas que formas fibras es ofrecer diferentes propiedades tensiles y elásticas a los tejidos de sostén y dar anclaje a otros elementos celulares de los tejidos. Los colágenos: Es una familia de proteína estrechamente relacionadas que pueden agregarse y generar filamentos o fibrillas. Hay 20 tipos de cadenas polipétidicas de colágeno que se combinan y producen distintos tipos desde el punto de vista morfológico. De acuerdo a la estructura que formen se dividen en:
  • 15. 1.colágenos fibrilares tipo I,II,III,Vy XI. 2,colágenos facit tipos IX,XII,XIV. 3.colágenos de cadena corta tipo VIII, X 4. colágeno de la membrana basal tipo IV 1. otros colágenos tipo VI,VII y XIII Las fibras de colágeno que aparecen teñidas en las coloraciones son del tipo I, II, III y tienen la función de dar fuerza de tensión a los tejidos. Las fibras reticulares : que también se observan en el tejido conectivo, son fibrillas de colágeno III que forman una malla laxa en los tejidos y por debajo de la membrana basal. Y tienen la función: de Armazón que sostiene los componentes especializados de la matriz extracelular. En los órganos linfoides forman las principales fibras de la matriz. En otros órganos (hígado-riñon ) forman la red de soporte de sus células especializadas. Las membranas basales están formadas por colágeno IV. Quién produce el colágeno? Los fibroblastos fundamentalmente, aunque pueden sintetizarce en otras células derivadas del mesénquima, también diversas células epiteliales y endoteliales producen colágeno tipo IV o las membranas basales. La elastina: Proteína que se organiza en fibras y capas elásticas resistentes. Que es? Es una proteína hidrofóbica que se organiza en filamentos y capas, y es el principal componente de las fibras elásticas. Quién la sintetiza? Los fibroblastos. Como se forman las fibras elásticas? Se forman por interacción de elastina y fibrilina. Su función: Confieren elasticidad a los tejidos y permiten la recuperación después del estiramiento. La fibrilina: Es una glucoproteína formadora de fibrillas, es el principal componente de las microfibrillas extracelulares, que son constituyentes además de las fibras elásticas.. Se cree además que las microfibrillas median en la adhesión entre diferentes componentes de la matriz extracelular. La fibronectina Es una glucoproteína multifuncional y existe bajo tres grandes formas.  Una proteína circulante en el plasma  Una proteína que se une transitoriamente a la superficie de muchas células  fibrillas insolubles formando parte de la matriz extracelular cuando se entrecruzan entre si dímeros de fibrina mediante puentes disulfuro. Importancia funcional: Capacidad de adherirse a distintos componentes tisulares, posee lugares de unión al colágeno, y la heparina, así como moléculas de adhesión celular. III Glucoproteínas estructurales extracelulares . Son proteínas no filamentosa que intervienen en la interacción célula-matriz extracelular e interaccionan con receptores específicos de la superficie celular. Las proteínas mejor caracterizadas son :  la laminina  la tenascina  la entactina La laminina: 1. Es componente de las membranas basales. 2. La produce las células epiteliales y endoteliales 3. Tiene lugares de unión para receptores celulares específicos(integrinas) , heparán sulfato, colágeno tipo IV y entactina. La entactina : (glucoproteína) 1. Componente de todas las membranas basales. 2. Se une a la laminina.
  • 16. 3. Se piensa une la laminina al colágeno tipoIV. La tenascina: (glucoproteína) 1. Implicada en la adhesión celular. 2. Se expresa en el tejido embrionario. 3. Importante para la migración celular en el Sistema Nervioso en desarrollo. Membrana basal. 1. Son proteínas y Glucosaminoglucanos GAG de la matriz extracelular, que se organizan a modos de capas y que intervienen como una interfase entre las células parenquimatosas y los tejidos de sostén . 2. Se asocian a: células de schwann y también forman una membrana limitante alrededor del SNC. 3. Componentes: 4. Colégeno tipo IV, laminina, heparán sulfato, entactina y fibronectina. Al ME se observan varias capas. A partir de las células se observan.  lámina lúcida  lámina densa  lámina fibrorreticular(que se funde con las proteínas fibrosas de la matriz extracelular) 1. con técnicas de H/E no permiten diferenciar la membrana basal. 2. la técnica de PAS es positiva por el gran contenido en glucoproteínas. 3. la técnica de plata, también es positiva. Hoy día se usa indistintamente los términos de lámina basal(que se dediera solamente referir al la lámina densa) y de membrana basal. Funciones principales de la membrana basal. 1.Adhesión celular. 2.Barrera de difusión, 3, Regulación del crecimienrto celular. Qué son los oligoelementos? Llamamos oligoelementos a todos los minerales que se encuentran en nuestro organismo en menos cantidad que el hierro. El cuerpo humano se compone de diversos materiales entre los que se encuentran el agua y los minerales, de estos llegamos a tener por ejemplo kilo y medio de calcio, sin embargo otros minerales solo están presentes en cantidades infinitesimales. La mayoría de los déficits de oligoelementos resulta de una alimentación desequilibrada Todavía hace pocos años se consideraba a los oligoelementos como materia de desecho en el cuerpo y que no servían para gran cosa, luego se empezaron a estudiar desde el puro concepto de la toxicología y, posteriormente, ya los estudios se hacen para valorar la salud, la nutrición, riesgos de enfermar. La necesidad de suplementación de un oligoelemento se encuentra reflejada en los análisis de oligoelementos ya sea en sangre o en pelo. Los oligoelementos participan en el equilibrio biológico y fisiológico del organismo, como cofactores enzimáticos y son necesarios para la síntesis de proteinas, etc. El tratamiento con oligoelementos corresponde habitualmente a la llamada medicina biológica, ortomolecular y naturista. Hitoria De Los Oligoelementos La historia de los oligoelementos comienza a desarrollarse de forma seria a partir de la mitad del siglo XIX, cuando el Dr. Basile Valentin le da a un paciente con bocio esponja tostada para curarlo, la esponja tiene mucho yodo (oligoelemento) y el yodo es necesario para el buen funcionamiento del tiroides funciona poco, es decir, si hay bocio. Los metales tóxicos como el plomo, cadmio, mercurio, llegan a estar relacionados con desórdenes del comportamiento humano debido a la alteración neurológica que provocan.
  • 17. Los oligoelementos se aportan habitualmente a través de la alimentación, una cantidad excesiva o déficit podría favorecer la aparición de enfermedades o retrasar la curación de las mismas. Aplicaciones De Los Oligoelementos Los oligoelementos se aportan habitualmente a través de la alimentación, una cantidad excesiva o déficit podría favorecer la aparición de enfermedades o retrasar la curación de las mismas. Dentro del contexto terapeútico, el médico oligoterapeuta puede dar oligoelementos de tres formas diferentes: Forma paralítica Se trata de administrar uno o varios oligoelementos en cantidades muy bajas para activar uno o varios oligoelementos que están presentes pero que no están actuando en nuestro cuerpo, es la llamada terapia catalítica Forma nutricional: Para prevenir déficits y trastornos de carencia, por ejemplo hierro en el embarazo, zinc para crecer. Forma farmacológica: Cuando se administra el oligoelemento en cantidades muy elevadas para tratar una enfermedad, por ejemplo selenio para cancer y cromo para diabetes. La cantidad de oligoelementos varia de una región a otras desde picogramosa gramos y varia de un alimento a otro, dependiendo de la recogida del alimento (si es verdura o fruta) y luego hay que tener presente que puede existir una incompatibilidad entre algunos de ellos, disminuyendo la absorción o aumentando la absorción de alguno de ellos, llegando a provocar enfermedades pase que consideremos que estamos bien alimentados, por ejemplo, una anemia de hierro se debe a un déficit de hierro, pero también podría ser de cobre, cobalto o por una intoxicación de molibdeno. Como ejemplos de alteraciones o enfermedades que puede producir el déficit de oligoelementos, tenemos: Yodo: es un oligoelemento importante para el funcionamiento del tiroides y prevenir la arteriosclerosis, su déficit puede provocar hipotiroidismo, obesidad, arteriosclerosis, retraso mental, disminución de la capacidad de aprendizaje. Zinc: es un oligoelemento regulador hormonal y estimulante inmunológico. Su déficit puede provocar cansancio, infecciones, bajada de defensas, impotencia, esterilidad, caida del pelo, problemas de la piel. Selenio: es un oligoelemento cardio protector y anticancer y antirradical libreo o anti oxidante, su déficit puede provocar cancer, esterilidad, infartos, trombosis, cataratas, disminución inmunológica Cromo: Oligoelemento relacionado con la glucosa, su déficit provoca obesidad, aumento de colesterol, aumento de glucosa en la sangre. La combinación de 3 oligoelementos como es el cobre/oro/plata, tiene propiedades bactericidas y estimula las defensas, podemos hablar de este trío como el antibiótico de los médicos oligoterapeutas y de la medicina natural, sin efectos secundarios. Mercurio: es un oligoelemento tóxico. Su intoxicación provoca neuropatía, hepatopatía (con aumento de las transaminasas e inflamación hepática), nefropatía (lesiones de riñones y favorece el aumento de tensión arterial) relacionado con el autismo y disfunciones del sistema nervioso central, hiperactivos. Aluminio: otro oligoelemento neurotoxico, relacionado con la enfermedad de Alzehimer. Esta pequeña introducción al mundo de los oligoelementos nos puede servir para poder llegar a conocer todo su gran campo terapeútico. La fosforilación oxidativa. Conservación de la energía proveniente de la oxidación del sustrato: rendimiento energético. Acoplamiento entre la oxidación y la fosforilación. Relación P/O. Sitios de conservación de la energía: su localización en la cadena respiratoria. Unidades fosforilantes: F0F1-ATPasa. Efectos de inhibidores y desacoplantes sobre la fosforilación oxidativa. Teoría quimiosmótica sobre el mecanismo de la fosforilación oxidativa. La cadena respiratoria como traslocador de protones. Transformación y conservación de la energía de la respiración en un gradiente electrosmótico. La ATP-sintetasa. Mecanismos de acción de inhibidores y desacoplantes de acuerdo con la teoría quimiosmótica. Control respiratorio. II.- Fosforilación oxidativa: se sintetiza mucho más ATP. Síntesis ATP relacionada con la formación de un compuesto fosforilado con potencial de transferencia de grupos fosfato mucho mayor que el ATP para poder cederlo al ADP. Hay mucho compuestos fosforilados pero pocos que puedan cederlo. Estas moléculas se forman como intermediarios de las reacciones metabólicas. 3. Fosforilacion Oxidativa. Gran parte de la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al 02 es conservada por medio de 1a síntesis de ATP dentro de la partícula transportadora de electrones por un proceso denominado fosforilación oxidativa. Esta síntesis de ATP debería contrastarse con la fosforilación a nivel de sustrato. En la fosforilación oxidativa, la síntesis de ATP está acoplada con el transporte de electrones y de oxígeno. El
  • 18. mecanismo por el cual los enlaces fosfato ricos en energía son sintetizados dentro de la partícula transportadora de electrones no se conoce todavía con detalle pero es completamente diferente de la fosforilación a nivel de sustrato. La velocidad de fosforilación oxidativa es estudiada experimentalmente midiendo la velocidad de consumo de oxígeno y la velocidad de conversión del fosfato en ATP. Se calcula entonces un cociente —consumo de fosfato/ consumo de oxígeno—, el llamado cociente P/ 0. Con NADH2 como dador de electrones, este cociente es aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres moléculas de ATP por cada átomo de oxígeno consumido y cada molécula de NADH2 oxidada. Con otros dadores de electrones distintos del NADH2, el cociente P/ 0 puede ser diferente. Así, la oxidación de succinato, que implica la donación directa de electrones del succinato a la flavoproteína sin la mediación del NAD, determina un cociente P/ 0 de 2. El aspecto más importante de la fosforilación oxidativa es que aporta al organismo un medio de derivar energía de la oxidación de NADH2. La fosforilación oxidativa, por supuesto, depende de la presencia en el ambiente de oxígeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado. Los organismos aerobios pueden hacer por tanto mucho más ATP que los fermentadores con la misma cantidad de fuente de energía, y por ello pueden sintetizar mucho más material celular. Además, muchos compuestos orgánicos no pueden ser utilizados fermentativamente a causa de que no pueden entrar en reacciones en las cuales se consiga producir fosforilación a nivel de sustrato, y por ello no pueden participar en este tipo de síntesis de ATP. Por otra parte, muchos de esos compuestos pueden utilizarse aerobiamente como fuentes de energía puesto que pueden reducir NAD a NADH2 y hacer posible la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa. Varias sustancias químicas inhiben el transporte de electrones. El monóxido de carbono (CO) se combina directamente con el citocromo terminal e impide la unión del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se unen estrechamente al hierro del anillo porfirínico de los citocromos e impiden su función oxidorreductora; el antibiótico antimicina A inhibe el transporte de electrones entre los citocromos b y c. Ciertas sustancias químicas tales como el dinitrofenol actúan como agentes desacopladores e inhiben la fosforilación oxidativa sin inhibir el transporte de electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidación del NAU11 y el consumo de oxígeno ocurren normalmente, pero no hay síntesis de ATP, siendo la consecuencia una pérdida de energía. Otro inhibidor de la formación de ATP, el arseniato, actúa de diferente manera. El arsénico está relacionado con el fósforo en la tabla periódica, y el arseniato (As043-) es parecido en estructura al fosfato (P043-). Sin embargo, el enlace de alta energía formado cuando se usa arseniato en lugar de fosfato es inestable y se desintegra espontáneamente, resultando de ello una pérdida de energía. Así, el arseniato actúa como un desacoplador de la fosforilación oxidativa, puesto que tiene lugar la oxidación de sustrato y la transferencia de electrones a O2, pero no hay una síntesis neta de ATP. El arseniato inhibe también la fosforilación a nivel de sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en energía que se forma sobre el sustrato es también inestable y se rompe. Estos agentes son útiles en ocasiones para estudiar el mecanismo de la fosforilación oxidativa. En microbiología tienen la máxima utilidad como inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los anaerobios, al no usar el sistema de los citocromos, no son afectados. La azida sódica se añade a menudo a los medios de cultivo para aislar selectivamente las bacterias del ácido láctico, puesto que esas bacterias carecen de sistema citocromo y son capaces de crecer en presencia de la azida sódica, mientras que la mayoría de las demás bacterias no pueden hacerlo.