El documento describe el citoesqueleto y sus componentes principales: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Estas estructuras funcionan como un esqueleto interno que proporciona apoyo estructural a la célula y permite el movimiento de materiales y organelos dentro de la célula. Los microtúbulos en particular desempeñan un papel clave en el transporte axonal y la motilidad intracelular a través de proteínas motoras como la cinesina.

1. BIOLOGIA
CELULAR
Citoesqueleto
y movilidad celular

2. El esqueleto de un animal es un conocido
sistema de órganos que consta de elementos
endurecidos que apoyan a los tejidos blandos del
cuerpo y desempeñan un papel clave en la
mediación de los movimientos corporales.

3. Las células también tienen un "sistema
esquelético", el citoesqueleto, con funciones
análogas. El citoesqueleto se compone de tres
estructuras filamentosas bien definidas:
microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios, que en conjunto forman una
elaborada red interactiva.

5. Los microtúbulos son estructuras cilindricas
huecas cuya pared se compone de subunidades
formadas a partir de la proteína tubulina. Los
microfilamentos son estructuras finas, sólidas,
compuestas de actina. Se cree que los
filamentos
intermedios son fibras semejantes a cuerdas
compuestas de varías proteínas con estructura
similar.

7. Los elementos que constituyen el citoesqueleto
funcionan en algunas actividades
interrelacionadas

8. Como bastidor, que suministra apoyo estructural
que ayuda a mantener la forma de las células.
Por ejemplo, los eritrocitos de mamífero
mantienen su forma discoidal gracias al
citoesqueleto de espectrina y actina situado
sobre la superficie interna de la membrana
plasmática de dichas células.

9. Como armazón interna, encargada de mantener
la posición de diferentes organelos en el interior
de la célula. Esta función es particularmente
evidente en células epiteliales polarizadas,
donde los organelos se disponen siguiendo un
patrón definido a lo largo de un eje que va del
extremo apical al extremo basal de la célula.

10. Como parte de un mecanismo necesario para el
movimiento de materiales y organelos dentro de
las células.

11. Ejemplos de esta función incluyen el movimiento
de las vesículas de transporte del retículo
endoplásmico al complejo de Golgi; la
invaginación de la membrana plasmática durante
la formación de vesículas fagocitarias;

12. la separación de los cromosomas duplicados
durante la mitosís, y el movimiento de vesículas
que contienen neurotransmisores a lo largo de
células nerviosas desde el sitio donde se
sintetizan en el cuerpo celular hasta el sitio
donde se utilizan en el extremo terminal de la
célula.

13. Como elementos generadores de fuerza
encargados del movimiento de células de un sitio
a otro. Los organismos unicelulares de ordinario
ejecutan locomoción celular "arrastrándose"
sobre la superficie de un sustrato sólido o
impulsándose por sí mismos a través de su
ambiente acuoso con ayuda de organelos
locomotores especializados (cilios y flagelos) que
sobresalen de la superficie celular.

15. Como sitios para fijar RNA mensajeros y facilitar
su traducción a polipéptidos. Cuando las células
se extraen con detergentes no iónicos, que dejan
relativamente intacto el citoesqueleto, gran parte
del mecanismo de traducción de la célula
permanece en el citoesqueleto.

16. Además de la función mecánica mencionada
antes, el citoesqueleto, que con frecuencia entra
en contacto con la superficie interna de la
membrana plasmática, desempeña un papel
clave en la transmisión de señales del ambiente
extracelular al interior de la célula.

18. Microtúbulos
Estructura y composición

19. Los microtúbulos son elementos con diversa
disposición de estructuras además del
citoesqueleto, las cuales incluyen el huso
mitótico
de las células en división y el núcleo central de
cilios y flagelos. Los microtúbulos tienen
diámetro externo de 24 nm, una pared cuyo
espesor es de unos 5 nm y longitud que puede
extenderse a todo lo largo o ancho de una célula.

20. Aunque la pared del microtúbuío parece estar
formada por subunidades globulares, el
ensamble de los microtúbulos ocurre por
incorporación de bloques de construcción
diméricos. Cada uno de estos bloques es una
unidad que consta de dos moléculas
ensambladas de tubulina, una a-tubulina y una 3-
tubulina.

22. Proteínas relacionadas con
microtúbulos

23. Los microtúbulos pueden formarse in vitro a
partir de preparaciones purificadas de tubulina,
pero los microtúbulos obtenidos de células de
ordinario contienen proteínas adicionales
denominadas proteínas relacionadas con
microtúbulos (PRM). La mayor parte de las PRM
que se han identificado sólo se observan en el
tejido cerebral, pero una de estas proteínas,
denominada PRM4, tiene amplia distribución.

25. Con el microscopio electrónico se puede
observar que algunas PRM tienen una porción
globular (o "cabeza") que se fija al lado del
microtúbulo, y una porción filamentosa (o "cola")
que se extiende hacia afuera a partir de la
superficie del microtúbulo.

27. La actividad de las diferentes PRM es controlada
principalmente por adición y eliminación de
grupos fosfato por proteincinasas en un residuo
particular de aminoácido.

28. Los microtúbulos desempeñan diferentes tareas:
Forman parte del mecanismo que desplaza
materiales y organelos de una parte a otra de la
célula.
Sirven como esqueleto interno o armazón que
proporciona apoyo estructural y ayuda a
mantener la posición de los organelos
citoplásmicos.

29. Microtúbulos como apoyos
estructurales

31. Los microtúbulos son lo bastante rígidos para
resistir fuerzas de compresión o de tracción
sobre la fibra. Esta propiedad permite a los
microtúbulos suministrar apoyo mecánico de
manera no muy diferente a como las vigas de
acero apoyan un alto edificio de oficinas. Por
ejemplo, los microtúbulos evitan que las
contracciones del citoplasma deformen las
células. La distribución de los microtúbulos
citoplásmicos en una célula por lo general define
la morfología de la misma.

32. A veces es difícil demostrar el papel de los
microtúbulos en la conservación de la morfología
de una célula íntegra, pero su papel como
elemento "esquelético" se manifiesta con
claridad cuando se examinan ciertas
prolongaciones celulares muy alargadas, más
notable en axones neuronales y en axópodos de
protozoarios heliozoan.

34. El axón de una célula nerviosa está lleno de
microtúbulos orientados paralelamente entre sí y
con respecto del eje longitudinal del mismo. En
axones maduros, estos microtúbulos sirven
principalmente para desplazar vesículas y otras
partículas citoplásmicas a lo largo del axón. En el
desarrollo del embrión, los microtúbulos
desempeñan un papel clave para mantener la
forma del axón conforme crece lentamente,
extendiéndosepor fuera del sistema nervioso
central al interior de los tejidos embrionarios
periféricos.

36. Microtúbulos como
agentes de motilidad
intracelular

37. Las células vivientes muestran intensa actividad
conforme las macromoléculas y los organeios se
desplazan dirigiéndose de un sitio a otro. Con el
microscopio de luz se puede apreciar este "ir y
venir" de partículas materiales dentro de una
célula viviente.

38. Se sabe que el transporte de vesículas de un
compartimiento de la membrana a otro depende
de la presencia de microtúbulos, porque la
interrupción de estos elementos citoesqueléticos
con frecuencia detiene el movimiento.

39. Transporte axonal. El axón de una
motoneurona individual puede extenderse desde
la médula espinal hasta la punta de los dedos de
la mano o del pie. El centro que controla esta
neurona es su cuerpo celular, una porción
esférica de la célula que reside en la porción
ventral de la médula espinal. El cuerpo de la
célula contiene al núcleo, al retículo
endoplásmico, al complejo de Golgi y a otros
organelos necesarios para sintetizar y procesar
proteínas y otras moléculas.

41. La mayor parte de los materiales, como las
moléculas de neurotransmisor empleadas en la
transmisión sináptica en el extremo terminal de la
neurona, se encuentran separados en
compartimientos dentro de vesículas
membranosas en el RE y el complejo de Golgi, y
luego se transportan a lo largo del axón.
Diferentes materiales se desplazan a distintas
velocidades; el transporte axonal más rápido
alcanza una velocidad de hasta 5/nm por
segundo (400 mm por día).

42. Estructuras y materiales que viajan desde el
cuerpo celular hacia el extremo de la neurona se
mueven en dirección anterógrada. Otras
estructuras, incluyendo vesículas endocíticas
formadas en el axón termina! que transportan
factores reguladores de células específicas, se
mueven en dirección opuesta o retrógrada,
desde la sinapsis hacia el cuerpo celular.

44. Los axones están llenos de estructuras
citoesqueléticas, incluyendo haces de
microfilamentos, filamentos intermedios y
microtúbulos interconectados entre sí en
diferentes formas

46. Microtúbulos como
agentes de motilidad
intracelular

47. Se han aislado dos tipos de proteínas motoras
encargadas de los movimientos de materiales
citoplásmicos a lo largo de los microtúbulos:
cinesinas y dineínas citoplásmicas.

49. Cinesinas

50. La cinesina es una proteína grande compuesta
de varios dominios distintos, incluyendo un par
de cabezas globulares que actúan como
"motores" generadores de fuerza y una cola en
forma de abanico que se enlaza a la carga que
debe arrastrar.

51. La cinesina no es más que un miembro de una
superf amilia cada vez más extensa de proteínas
parecidas a cinesina (PPQ). Las cabezas (o
dominio motor) de las proteínas parecidas a
cinesina tienen una secuencia semejante que
refleja la similitud de su papel en el
desplazamiento a lo largo de los microtúbulos, en
tanto que las colas tienen secuencias diversas, lo
que indica la variedad de cargas que estas
proteínas pueden arrastrar.

53. Las proteínas motoras, incluyendo cinesina,
funcionan a través de un puente transverso
dependiente de un ciclo de ATP. A lo largo de un
protofilamento de un microtúbulo sólo se
desplaza una sola molécula de cinesina con
velocidad proporcional a la concentración de
ATP (hasta una velocidad máxima de casi 900
nm por segundo). Si la concentración de ATP es
baja, las moléculas de cinesina viajan con
lentitud suficiente que permite observar que la
proteína no se mueve en forma continua, sino
más bien se desplaza por pasos separados.

54. Cada paso mide casi 8 nm de longitud, que
corresponde a las dimensiones de un dímero de
tubulina. Por lo tanto, al parecer las moléculas de
cinesina se desplazan sobre la vía microtubular
avanzando cada vez sobre dos subunidades
globulares (o sea un heterodímero).

56. Las proteínas similares a cinesina no se
restringen a células nerviosas, sino que se
encuentran en todos los tipos de células
eucariotas.

57. La cinesina también se relaciona con el
movimiento de vesículas derivadas del RE,
endosomas, lisosomas y granulos secretorios.

58. En la mayor parte de las células, los
microtúbulos
se organizan con sus extremos positivos
situados fuera del centro de la célula, de modo
que la cinesina tiende a desplazar vesículas y
organelos hacia afuera en dirección a la
membrana plasmática de la célula.

59. Dineinas citoplásmicas

60. La dineína citoplásmica es una proteína enorme
(peso molecular mayor de un millón de daltons)
compuesta de 9 a 10 cadenas de polipéptido. La
molécula contiene dos grandes cabezas
globulares que actúan como motores
generadores de fuerza

61. Las pruebas sugieren cuando menos dos
papeles para la dineína citoplásmica:
Agente generador de fuerza para el movimiento
de cromosomas durante la mitosis.
Motor dirigido al extremo menos del microtúbulo
para mover vesículas y organelos membranosos
a través del citoplasma.

63. Se cree que en células nerviosas la dineína
citoplásmica participa en el movimiento
retrógrado de organelos citoplásmicos, o sea,
desplazamiento hacia el cuerpo celular de la
neurona.

64. En las células fibroblásticas, la dineína
citoplásmica quizás arrastre organelos,
incluyendo vesículas de Golgi, lisosomas y
endosomas, hacia el centro de la célula. Según
este punto de vista, tal vez demasiado simplista,
la cinesina y la dineína citoplásmica sirvan para
mover materiales similares en direcciones
opuestas sobre la misma red de vías.

65. Centros organizadores
de microtúbulos

66. La función de un microtúbulo dentro de una
célula viviente depende de su localización y
orientación; por esto es importante entender por
qué un microtúbulo se forma en un sitio y no en
otro. La formación de microtúbulos a partir de los
dimeros a/b-tubulina ocurre en dos fases
distintas: una más lenta de nucleación, en la cual
inicialmente se forma una pequeña porción de
los microtúbulos, y una fase más rápida de
alargamiento.

67. La nucleación de los microtúbulos in vivo ocurre
junto con otras estructuras especializadas que,
debido a su papel en la formación de los
microtúbulos, se denominan centros
organizadores de microtúbulos (COMT).

69. Centrosomas

70. En células animales, los microtúbulos del
citoesqueleto de ordinario se forman junto con el
centrosoma, estructura compleja que contiene
dos centríolos en forma de barril rodeados por un
material pericentriolar electrónicamente denso y
amorfo.

72. Los centríolos son estructuras cilindricas de casi
0.2 milimicras de diámetro y generalmentecasi el
doble de largo. Con muy pocas excepciones, los
centriolos contienen nueve fibrillas regularmente
espaciadas, que en sección transversal cada una
aparece como una banda de tres microtúbulos
designados túbulos A, B y C, conectados al
centro del organelo mediante un rayo radia!.

73. Cada banda de tres microtúbulos se inclina en
ángulo con la superficie de la estructura, dando a
los centriolos un aspecto característico de
rehilete. Los centriolos casi siempre se
encuentran en pares, con los miembros de la
pareja situados en ángulo recto entre sí

74. Típicamente, el centrosoma se sitúa cerca del
centro de la célula, justo por fuera del núcleo. El
examen cuidadoso de cortes efectuados a través
de la región del centrosoma muestra que es un
sitio donde convergen numerosos microtúbulos.

76. Corpúsculos básales y
oíros centros
organizadores de
microtúbulos

77. Los centrosomas no son los únicos COMT en las
células. Por ejemplo, los microtúbulos que
forman las fibras de un cilio o de un flagelo se
originan de una estructura denominada
corpúsculo basal, residente en la base del
organelo en fase de prolongación.

78. Los corpúsculos básales tienen estructura
idéntica a la de un centríolo, y de hecho los
corpúsculos básales y los centríolos pueden
originarse entre sí.

79. El flagelo de un espermatozoide, por ejemplo, se
forma a partir de un corpúsculo basal derivado
de un centríolo que fue parte del huso meiótico
del espermatocito del cual se originó el
espermatozoide.

81. Otros tipos de células tienen diferentes centros
organizadores de microtúbulos. Por ejemplo, en
hongos, el COMT primario se presenta como una
estructura discoide denominada corpúsculo polar
del huso, que está integrado a la envoltura
nuclear

83. Los microtúbulos que crecen por fuera del
corpúsculo polar del huso forman parte del
citoesqueleto citoplásmico, en tanto que los
microtúbulos que se dirigen hacia adentro forman
parte del huso mitótico.

85. Propiedades dinámicas de
los microtiibulos

86. Aunque los microtúbulos morfológicamente
parecen muy similares, cualquiera que sea su
localización dentro de la célula, hay diferencias
notables en la estabilidad de estos polímeros.
Los microtúbulos del huso mitótico o del
citoesqueleto son sumamente lábiles, o sea,
susceptibles de destrucción.

87. Los microtúbulos de neuronas maduras son
mucho menos lábiles, en tanto que los de cilios y
flagelos son muy estables.

88. Las células vivientes pueden someterse a gran
variedad de tratamientos que provocan
desensamblado de los microtúbulos
citoesqueléticos sin interferir con la mayor parte
de las otras estructuras celulares.

89. Estos tratamientos incluyen temperaturas frías;
presión hidrostática; concentración elevada de
Ca2+, y empleo de varías sustancias químicas,
incluyendo colquicina, vinblastina, vincristina,
nocodazol y podofilotoxina. El fármaco taxol
interrumpe las actividades dinámicas de los
microtúbulos por un mecanismo muy diferente;
se enlaza al polímero del microtúbulo y evita su
desensamblado.

90. La labilidad de los microtúbulos refleja que son
polímeros originados por asociaciones no
covalentes de los bloques diméricos de
construcción. Los tratamientos mencionados
antes destruyen los microtúbulos causando su
despolimerización.

91. Esta facilidad para despolimerizarse revela el
potencial de los microtúbulos del citoesqueleto
de una célula viviente para sufrir cambios
dinámicos en su estado de organización
estructural. Los microtúbulos del citoesqueleto en
general están sujetos a despolimerización y
repolimerización conforme cambian las
necesidades de la célula de un momento a otro.
Este ciclo de desensamblado y reensamblado
puede observarse fácilmente en células
cultivadas.

94. Durante la interfase (periodo del ciclo celular
entre dos divisiones mitóticas), la mayor parte de
las células del cultivo se encuentran firmemente
fijas al fondo del plato de cultivo y poseen un
citoesqueleto microtubular altamente organizado.

96. Conforme la célula se prepara para entrar en
mitosis, una onda de desensamblado recorre sus
microtúbulos citoesqueléticos, la célula retorna a
su forma esférica y pierde su fijación al sustrato,
con formación simultánea del huso mítóüco.

98. Estos cambios espectaculares en la organización
espacial de los microtúbulos se logran sin
destrucción o síntesis de subunidades de
tubulina. Más bien, los microtúbulos que
constituyen el citoesqueleto se forman con las
mismas subunidades que pocos minutos antes
eran parte del huso mitótico.

99. Puesto que el encogimiento es más rápido que el
alargamiento, con el tiempo desaparecen la
mayor parte de los microtúbulos de la célula y se
reubican en nuevos microtúbulos que crecen por
fuera del centrosoma.

100. Este comportamiento de los microtúbulos, de
alternar hacia adelante y atrás entre las fases de
crecimiento y acortamiento, se describe como
inestabilidad dinámica.

101. La inestabilidad dinámica conduce a un rápido
intercambio entre subunidades de tubulina y
polímeros. El continuo desensamblado y
reensamblado de los microtúbulos permite a las
células responder con prontitud a cualquier
situación o participar en toda actividad que
requiera remodelar la estructura del
citoesqueleto.

102. Cilios y flagelos:
estructura y función

103. Estructura de cilios y
flagelos

104. Toda la extensión del cilio o del flagelo está
cubierta por una membrana que se continúa con
la membrana plasmática de la célula. El centro
del cilio, denominado axonema, contiene
disposición de microtúbulos que corren
longitudinalmente a través de todo el organelo.

107. El axonema consta de nueve microtúbulos
periféricos dobles. Todos los microtúbulos del
axonema tienen la misma polaridad: su extremo
más se encuentra en la punta de la prolongación
y su extremo menos en la base. Cada doblete
periférico consta de un microtúbulo completo,
túbulo A, y un microtúbulo incompleto, túbulo B,
que contienen 10 a 11 subunidades en vez de
las 13 habituales.

109. Mecanismo de
locomoción de cilios y
flagelos

110. El acortamiento del tejido muscular se debe al
deslizamiento de filamentos de actina a lo largo
de filamentos adyacentes de miosina mediante
fuerzas generadas por un puente transverso
parecido a una cremallera residente en la cabeza
de la molécula de miosina.

111. Tomando como modelo el sistema de
actinomíosina, se propuso que el movimiento
ciliar podía explicarse por el deslizamiento
relativo de dobletes microtubulares adyacentes.
En este modelo, los brazos de dineína actúan
como puentes transversales que al retorcerse
generan la fuerza requerida para el movimiento
de cilios o flagelos.

114. El brazo de dineína del túbulo A de un doblete se
fija al túbulo B del doblete vecino y a
continuación sufre un cambio de conformación
que provoca que el túbulo A se deslice una
distancia perceptible hacia la base del túbulo B al
que está fijo. El brazo de dineína se desprende
entonces del túbulo B y vuelve a fijarse a otro
sitio para empezar un nuevo ciclo.

116. El deslizamiento sobre un lado del axonema
alternaría con el deslizamiento en el otro lado, de
modo que una parte del cilio o del flagelo
siempre se inclina en una dirección y luego en la
dirección opuesta.

118. Filamentos intermedios

119. El microscopio electrónico reveló la presencia de
gran número de células con filamentos sólidos no
ramificados, de superficie lisa y un diámetro de
10 nm, intermedio entre los microtúbulos y los
micro filamentos. Dadas las dimensiones
relativas de estas estructuras se les denominó
filamentos intermedios (FI).

120. Los filamentos intermedios se ramifican a través
del citoplasma de gran variedad de células
animales y con frecuencia muestran un patrón
espacial semejante a microtúbulos con los cuales
pueden conectarse.

122. A diferencia de microfilamentos y microtúbulos,
los FI son un grupo de estructuras químicas
heterogéneas codificadas en el ser humano
cuando menos por 60 genes diferentes.

123. La mayor parte de estos polipéptidos, si no es
que todos, comparten disposición similar de
dominios que les permite formar filamentos muy
parecidos. Lo más notable es que cada
polipéptido contiene un dominio central a-
helicoidal en forma de barra de longitud similar y
secuencia homologa de aminoácidos.

124. Ensamblado y
desensamblado
de filamentos
intermedios

125. A diferencia de los microtúbulos y
microfilamentos que se ensamblan siguiendo una
sola vía, los filamentos intermedios al parecer
pueden formarse en varias vías encargadas de
sintetizar filamentos de espesor y número de
subunidades variables.

126. Además, el ensamblado de los FI no se
acompaña de hidrólisis de nucleótidos. Se cree
que la unidad básica de ensamblado es un
tetrámero formado por dos dímeros que
permanecen alineados lado a lado en disposición
escalonada con sus extremos N y C terminales
apuntando en dirección opuesta (antiparalela).

128. Los filamentos intermedios tienden a ser más
estables a la fragmentación química que otros
tipos de elementos citoesquelétos y más difíciles
de solubilizar empleando procedimientos leves
de extracción. Sin embargo, una vez extraídos
los filamentos intermedios utilizando detergentes
iónicos, como dodecilsulfato de sodio, se pueden
despolimerizar y repolimerizar repetidamente in
vitro, lo que indica que las subunidades poseen
toda la información necesaria para su
autoensamblado.

129. Tipos y funciones de los
filamentos
intermedios

130. Los filamentos intermedios observados en
células epiteliales (incluyendo células
epidérmicas, hepatocitos y células acinares
pancreáticas) se componen de dos tipos de
queratina: tipo I (acida) y tipo II (neutra y básica).

131. Se han identificado unos 15 miembros de cada
tipo de queratina. Los filamentos intermedios
queratinizados siempre constan de hetero
dimeros que contienen un miembro de cada tipo
de polipéptido de queratina. Los filamentos de
queratina de las células epiteliales forman una
elaborada red semejante a una canasta que
rodea al núcleo y se ramifica a través del
citoplasma.

134. Microfilamentos

135. Los microfilamentos miden cerca de 8 nm de
diámetro y se componen de la proteína actina.
Cada molécula de actina tiene la forma de un
cacahuate con dos dominios separados por una
hendidura profunda y conectados entre sí por
una corta sección o "bisagra" del eje longitudinal.

137. En presencia de ATP, estas subunidades de
actina, o actina C, se polimerizan siguiendo un
patrón de cabeza y cola para formar un filamento
flexible compuesto de dos cadenas de moléculas
de actina entrelazadas en una doble hélice.

139. Ensamblado y
desensamblado
de mícrofilamentos

140. Los monómeros de actina deben enlazarse a un
nucleótido de adenosina, por lo regular ATP,
antes de polirnerizarse. El papel del ATP en el
ensamblado de la actina es similar al del GTP en
el ensamblado de microtúbulos. El ATP
relacionado con monómeros de actina se
hidroliza a ADP en algún momento luego de su
incorporación al filamento de actina en
crecimiento.

141. Por consiguiente, cuando las células están
ensamblando filamentos de actina a gran
velocidad, el extremo del filamento contiene un
casquete de subunidades actina-ATP que impide
el desensamblado del filamento y favorece su
ensamblado continuo.

143. Miosina: molécula
motora
de los filamentos de
actina

144. La miosina se aisló por primera vez del tejido
muscular esquelético de mamíferos y
posteriormente de gran variedad de células
eucariotas, incluyendo protozoarios, vegetales
evolutivamente elevados, células no musculares
de animales, y tejido muscular cardiaco y liso de
vertebrados.

146. Las miosinas por lo general se dividen en dos
clases: la miosina convencional (tipo II) y la no
convencional (tipo I). Ambos tipos de miosina se
presentan juntas en muchas células eucariotas.
Las moléculas de tipo II son las mejor conocidas
de los dos tipos.

148. Las proteínas del tipo de miosina II generan
fuerza en diferentes tipos de tejido muscular y
también en varias actividades no musculares,
incluyendo división de una célula en dos
mediante citocinesis. Cada molécula de miosina
II consta de seis cadenas de polipéptido (un par
de cadenas pesadas y dos pares de cadenas
ligeras) organizadas para producir una proteína
altamente asimétrica.

150. Cada molécula contiene una larga cola en forma
de varilla fija a un extremo de dos cabezas
bulbosas globulares. La cola está formada por el
entrelazamiento de secciones a-helicoidales de
las dos cadenas pesadas para formar una espiral
a-helicoidal enrollada.

151. Miosina I

152. Las proteínas de la miosina I constan de una
sola cadena pesada y una o más cadenas
ligeras. Igual que las miosinas II, la miosina I
puede generar in vitro un movimiento
dependiente de ATP a lo largo de filamentos de
actina.

153. El mejor conocimiento de la función de las
miosinas clase I proviene de estudios efectuados
en células manipuladas por ingeniería genética
del moho del fango Dictyostelium, cuyo único
gen miosina II se puede borrar o suprimir
funcionalmente. Las células tratadas de esta
manera sólo expresan miosina I, pero tienen
capacidad de locomoción y fagocitosis normales.
Sin embargo, estas células no pueden dividirse,
puesto que la separación de! Citoplasma en dos
partes (citocinesis) depende de manera estricta
de miosina II.

154. Células que se arrastran
sobre el sustrato.

155. Quienquiera que observe a una amiba
arrastrándose sobre la superficie de un
portaobjetos tiene la oportunidad de ver uno de
los tipos más espectaculares de locomoción
celular.

156. Las partes salientes redondeadas y anchas que
se forman durante los movimientos ameboides
se
denominan seudópodos. A medida que el
citoplasma fluye al interior del seudópodo que
avanza, la amiba se mueve lentamente en una u
otra dirección.

157. La locomoción de células únicas en organismos
evolutivamente elevados de ordinario no se
efectúa mediante flujo citoplásmico obvio, sino
que se acompaña de diferentes tipos de
prolongaciones de la superficie celular sobre el
borde delantero de la célula.

158. Un fibroblasto de mamífero que se desplaza
sobre la superficie de un plato de cultivo puede
ser un ejemplo de locomoción muy diferente de
la amibiana. Conforme el fibroblasto avanza se
aplana sobre el sustrato y por lo general adopta
la forma de un abanico con un extremo frontal
ancho y una "cola" estrecha.

161. Su movimiento es errático y por saltos, unas
veces avanza y otras retrocede. En condiciones
adecuadas, un fibroblasto puede moverse una
distancia aproximada de 1 mm.

162. La clave de la habilidad del fibroblasto para la
locomoción reside en la orilla delantera, que se
extiende fuera de la célula como una
prolongación ancha y aplanada en forma de velo,
llamada lamelipodio, la cual se desliza hacia
adelante sobre el sustrato.

163. La protrusión de un lamelipodio se acompaña del
ensamblado de monómeros de actina en
filamentos y la organización de estos filamentos
en arreglos organizados mediante uniones a
proteínas enlazadas a actina.