2. Después de que un estímulo se aplica a un nervio, hay un
periodo de latencia antes del inicio del potencial de acción.
Este intervalo corresponde al tiempo que tarda el impulso
en viajar a lo largo del axón, desde el sitio de estimulación a
los electrodos de registro.
Tipos de fibras nerviosas
Las fibras nerviosas de los mamíferos se dividen en grupos A, B y C, y el grupo A se puede subdividir en
fibras α, β, γ y δ.
Su duración es proporcional a la
distancia entre la estimulación y los
electrodos de registro e inversamente
proporcional a la velocidad de
conducción. Si se conoce la duración del
periodo latente y la distancia entre los
electrodos estimulantes y de registro, se
puede calcular la velocidad de conducción
axonal.
En general, cuanto mayor sea el diámetro de una fibra nerviosa dada, mayor será su velocidad de
conducción. Los axones grandes se ocupan principalmente de la sensación propioceptiva, la función
motora somática, el tacto consciente y la presión, mientras que los axones más pequeños ayudan en el
dolor, las sensaciones de temperatura y en la función autonómica.
3. Tipos de fibras nerviosas
Además de las variaciones en velocidad de
conducción y diámetro de fibra, las diversas
clases de fibras en los nervios periféricos
difieren en su sensibilidad a la hipoxia y los
anestésicos
La presión sobre un nervio puede causar
pérdida de conducción en las fibras motoras,
táctiles y de presión de gran diámetro, mientras
que la sensación de dolor permanece
relativamente intacta.
Patrones de este tipo se ven a veces en personas que duermen con sus brazos bajo la cabeza durante largos
periodos, lo que causa la compresión de los nervios en los brazos.
4. Los
mecanorreceptores
cutáneos
median las
respuestas al tacto y
la presión.
Los nociceptores
responden a estímulos
potencialmente dañinos
como el dolor, el calor y
el frío extremo.
Sistema Sensorial
Los propioceptores
transmiten información
sobre la longitud y la
tensión de los
músculos, tendones y
articulaciones.
Los receptores sensoriales convierten formas específicas de energía en potenciales de acción dentro de las
neuronas sensoriales.
Los
termorreceptores
detectan las
sensaciones de calor
y frío.
Los
quimiorreceptores
son estimulados por
un cambio en la
composición química
del ambiente local.
Los fotorreceptores
responden a la
luz en los bastones y
conos de la retina.
5. Mecanorreceptores cutáneos
Cuatro tipos de mecanorreceptores detectan el tacto y la
presión.
Los corpúsculos de Meissner
son dendritas
encapsuladas en el tejido
conectivo debajo de la
epidermis de la
piel glabra (sin vello), y
responden a la vibración
lenta.
Las células de Merkel son
terminaciones dendríticas
expandidas en la
epidermis de la piel glabra
que responden a la presión
sostenida
y al tacto.
Los corpúsculos de Ruffini
son terminaciones
dendríticas agrandadas con
cápsulas alargadas en la
dermis de
la piel glabra y la pilosa;
responden al estiramiento y a
las vibraciones leves.
Los corpúsculos de Pacini son los mecanorreceptores cutáneos más grandes, hasta 2 mm de largo y aproximadamente 1
mm de diámetro, en la dermis de la piel glabra y la pilosa. Estos receptores responden a vibraciones rápidas y a presión
profunda. Los nervios sensoriales de los mecanorreceptores cutáneos son fibras mielinizadas, su aspecto es parecido l
de una Cebolla.
7. Nociceptores
Los nociceptores
mecánicos
responden a una
presión fuerte (por
ejemplo de un
objeto afilado)
Los nociceptores
térmicos se activan en
la piel por temperaturas
por encima de
45 °C o por frío intenso
(<20 °C)
Los nociceptores
químicamente
sensibles responden a
sustancias químicas como
la bradicinina,
la histamina, la acidez
elevada y los irritantes
ambientales.
Los nociceptores
polimodales
responden a
combinaciones de
estos estímulos.
Las sensaciones de dolor y temperatura
surgen de los receptores ubicados en las
dendritas no mielinizadas de las neuronas
sensoriales, ubicadas en toda la piel glabra y
la pilosa, así como en el tejido profundo
Bradicinina o Bradiquinina:
Vasodilatador.
Histamina: En piel es relacionada a
reacciones alérgicas (Prurito).
8. Los receptores del frío
inocuos están en las
terminaciones
dendríticas de las
fibras Aδ y C,
Los
receptores de
calor inocuos
están en las
fibras C.
Los receptores
TRPM8 se activan
por el frío
moderado
Los receptores TRPV3 y TRPV4 en las terminaciones
nerviosas sensoriales son activados cuando las
temperaturas de la piel alcanzan 33-39 °C y 25-34 °C,
respectivamente.
9. Generación de impulsos en los receptores
cutáneos
01 02 03
Cuando se aplica una
pequeña cantidad de
presión a un corpúsculo de
Pacini, se induce un
potencial despolarizante no
propagado que se asemeja
a un potencial
postsináptico excitador.
La forma en que la activación de los receptores sensoriales conduce a un potencial de acción en el nervio
que los inerva, varía según la complejidad del receptor sensorial.
El receptor convierte la
energía mecánica en una
respuesta eléctrica, cuya
magnitud es proporcional a
la intensidad del estímulo
(potencial de receptor
graduado).
Cuando la magnitud
del potencial
generador alcanza
aproximadamente
10 mV, se produce un
potencial de acción en
el primer nodo de
Ranvier.
Si el potencial generador es lo
suficientemente grande, la
neurona se dispara nuevamente
tan pronto como se repolariza, y
continúa disparándose si el
potencial generador es lo
suficientemente grande que
permita llevar el potencial de
membrana del nodo al nivel de
disparo.
10. Generación de impulsos en los receptores cutáneos
Una porción mielinizada del nervio sensorial junto con
el primer nodo de Ranvier del nervio sensorial está dentro
del receptor; el segundo nodo de Ranvier está usualmente
cerca del punto en el cual la fibra nerviosa abandona el
corpúsculo.
Codificación Sensorial
La conversión de un estímulo receptor en una sensación
reconocible se denomina codificación sensorial.
Todos los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos
elementales de un estímulo:
La modalidad : Es el tipo de energía transmitida por el
estímulo.
La ubicación: Es el lugar o espacio en el cuerpo en el que se
origina el estímulo.
La intensidad: Se señaliza por la amplitud de la respuesta o
frecuencia de generación del potencial de acción.
La duración: Se refiere al tiempo desde el inicio hasta el
final de una respuesta en el receptor
11. Dermatomas – Receptores sensoriales cutáneos
Un dermatoma es un área de piel inervada
por una sola raíz dorsal de un nervio
espinal.
Tanto estas raíces como los dermatomas
están organizados en segmentos, y
debido a esto el término dermatoma hace
referencia a la inervación segmentaria de
la piel en las diferentes regiones del
cuerpo humano. Es importante tener en
cuenta que los dermatomas están sujetos
a un alto grado de variación entre
individuos. Una representación gráfica de
todos los dermatomas en un gráfico de
superficie corporal se denomina mapa de
dermatomas
12. Inervación segmentaria de
los músculos (Miotomas)
El músculo esquelético
recibe también una
inervación segmentaria.
La mayoría de estos
músculos están
inervados por más de
un nervio raquídeo
Por tanto, por el
mismo
número de
segmentos de la
médula espinal.
No obstante, debe
conocerse la inervación
segmentaria de los
siguientes
músculos, porque es
posible explorarlos
clínicamente desenca
denando reflejos
musculares simples en el
paciente
Aprender la
inervación
segmentaria de
todos los músculos
del cuerpo es una
tarea imposible.
Así, para paralizar
completamente un
músculo sería
necesario seccionar
varios nervios
raquídeos o destruir
varios segmentos
de la médula espinal.
14. Una unidad motora
consta de una
motoneurona en el
asta gris anterior de la
médula
espinal y de todas las
fibras musculares por
ella inervadas
En un gran
músculo como el
glúteo mayor, donde no
se requiere un control
fino, una
motoneurona dada
puede inervar hasta
200 fibras musculares.
En contraste, en los
pequeños músculos de la
mano o en los músculos
extrínsecos del globo
ocular, donde se
requiere un control muy
preciso, una fibra nerviosa
inerva sólo unas pocas
fibras
musculares.
Cada músculo
esquelético, mientras
está en reposo, se
halla en un estadio
parcial de
contracción. Este
estadio recibe la
denominación de tono
muscular.
Control
Motor
Plan Grueso Fino Tono
15. Tono Muscular
Dado que no hay
un estadio intermedio,
las fibras musculares
están totalmente
contraídas o totalmente
relajadas; de lo que se
deduce que unas pocas
fibras musculares
dentro del músculo
están plenamente
contraídas en todo
momento.
Básicamente, el
tono muscular
depende de la
integridad de un
arco reflejo
monosináptico
simple compuesto
de dos neuronas
en el sistema
nervioso
Para producir este
estadio y evitar la
fatiga, diferentes
grupos de unidades
motoras y, por tanto,
diferentes grupos de
fibras
musculares, se ponen
en acción en
diferentes momentos.
El
alargamiento y
acortamiento de un
músculo se detecta
por las
terminaciones
sensitivas
denominadas husos
musculares,
Como fue mencionado anteriormente, de este postulado neurológico parten
diferentes estados como Rigidez, Espasticidad, Flacidez, etc.
16. Respuesta Contráctil
Para que el músculo entre en actividad contráctil, lo primero que ha de generarse es un
potencial de acción en una neurona motora y su correspondiente comunicación o
sinapsis con la fibra muscular.
Composición del
músculo
Miofibrillas:
Rojas.
Blancas
Sarcómeros.
Existen músculos:
Agonistas.
Antagonistas.
Sinergistas.
17. Mecanismo general de la contracción
muscular
El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales:
1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra
motora hasta sus terminales sobre las fibras
musculares.
2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña
cantidad de la sustancia neurotransmisora
acetilcolina.
3. La acetilcolina actúa en una zona local de la
membrana de la fibra muscular para abrir múltiples
canales de cationes «activados por acetilcolina» a
través de moléculas proteicas que flotan en la
membrana.
4. La apertura de los canales activados por acetilcolina
permite que grandes cantidades de iones sodio difundan
hacia el interior de la membrana de la fibra muscular.
Esta acción provoca una despolarización local que, a su
vez, conduce a la apertura de los canales de sodio
activados por el voltaje, que inicia un potencial de acción
en la membrana.
5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana
de la fibra muscular de la misma manera que los
potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas
de las fibras nerviosas.
6. El potencial de acción despolariza la membrana
muscular, y buena parte de la electricidad del
potencial de acción fluye a través del centro de la fibra
muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico
libere grandes cantidades de iones calcio que se han
almacenado en el interior de este retículo.
7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los
filamentos de actina y miosina, haciendo que
se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo
que constituye el proceso contráctil.
8. Después de una fracción de segundo los iones calcio
son bombeados de nuevo hacia el retículo
sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la membrana
y permanecen almacenados en el retículo hasta que
llega un nuevo potencial de acción muscular; esta
retirada de los iones calcio desde las
miofibrillas hace que cese la contracción muscular.
18. Mecanismo molecular de la
contracción muscular
La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos. El mecanismo
básico de la contracción muscular, el estado relajado de un sarcómero (arriba) y su estado contraído (abajo). En el
estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas
comienzan a superponerse entre sí. Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido
traccionados hacia dentro entre los filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre sí en
su máxima extensión. Además, los discos Z han sido traccionados por los filamentos de actina hasta los extremos
de los filamentos de miosina. Así, la contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los
filamentos.
19. Mecanismo molecular de la
contracción muscular
Pero ¿qué hace que los filamentos de actina se deslicen hacia dentro entre los filamentos de miosina? Esta
acción está producida por las fuerzas que se generan por la interacción de los puentes cruzados que van desde
los filamentos de miosina a los filamentos de actina. En condiciones de reposo estas fuerzas están inactivas, pero
cuando un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra muscular, esto hace que el retículo sarcoplásmico libere
grandes cantidades de iones calcio que rodean rápidamente a las miofibrillas.
A su vez, los iones calcio activan las fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y de actina y
comienza la contracción. Sin embargo, es necesaria energía para que se realice el proceso contráctil. Esta energía
procede de los enlaces de alta energía de la molécula de ATP, que es degradada a difosfato de adenosina (ADP)
para liberarla. En las siguientes secciones
describimos estos procesos moleculares de la contracción.
Guyton & Hall – Tratado de Fisiología Médica.
20. Tres de estas
terminaciones son
capsuladas y se
asemejan a
los receptores de
Pacini, Ruffini y de
distensión tendinosa.
Un cuarto tipo de
terminación no está
encapsulada, y se supone
que es
sensible a los movimientos
excesivos y transmite
sensaciones de dolor.
Receptores Articulares
Se pueden localizar cuatro tipos de terminaciones sensitivas en la cápsula y ligamentos de
las articulaciones sinoviales.
Proporcionan al sistema
nervioso central
información en relación con
la posición y los
movimientos de la
articulación.
21. Dolor
En su uso científico y clínico, el dolor está definido por la Asociación Internacional para el Estudio del Dolor (IASP, International
Association for the Study of Pain) como “una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada con daño tisular real o
potencial o que se describe en términos de dicho daño”. Esto debe distinguirse del concepto nocicepción que la IASP define como la
actividad inconsciente inducida por un estímulo dañino aplicado a los receptores sensitivos.
El dolor difiere de otras sensaciones en que advierte que algo está mal, se adelanta a otras señales y se relaciona con un estado
afectivo desagradable. El dolor es complejo porque cuando el tejido está dañado, las vías nociceptivas centrales se sensibilizan y se
reorganizan, lo cual produce dolor crónico o persistente
Clasificación del dolor
El dolor con frecuencia se clasifica como dolor agudo o fisiológico y como dolor crónico o patológico.
El dolor agudo por lo general tiene un inicio súbito y
desaparece durante el proceso de curación; puede
considerarse un “dolor bueno”, debido a que funciona
como un mecanismo de protección importante. El reflejo
de retirada es un ejemplo de la expresión de esta función
protectora del dolor.
El dolor crónico se puede con siderar “dolor malo” porque
persiste mucho después de que una lesión se cure, y con frecuencia
es refractario a los agentes analgésicos. El dolor crónico puede ser
el resultado de la in flamación (dolor inflamatorio) o por lesión del
nervio (dolor neuropático).
22. Hiperalgesia y Alodinia
La hiperalgesia es una respuesta exagerada a un estímulo nocivo, y la alodinia es una sensación de dolor en respuesta a un
estímulo inocuo. La hiperalgesia y la alodinia aumentan mucho la sensibilidad de las fibras aferentes nociceptivas.
Dolor profundo y Viceral
La principal diferencia entre el dolor superficial (cutáneo) y el profundo o visceral es la naturaleza del dolor evocado por los
estímulos nocivos. Esto puede deberse a una deficiencia relativa de las fibras nerviosas Aδ en las estructuras profundas, por lo
que hay poco dolor rápido y agudo.
Además, el dolor profundo y el dolor visceral no están
bien localizados, provoca náuseas, y con frecuencia se
acompaña de sudoración y cambios en la presión
sanguínea. Los espasmos musculares pueden resultar de
lesiones en los huesos, tendones y articulaciones. Los
músculos que se contraen constantemente se vuelven
isquémicos, y la isquemia estimula los receptores del dolor
en los músculos. El dolor a su vez inicia más espasmos,
configurando un círculo vicioso.
Los nociceptores están presentes en los órganos
viscerales, pero están más dispersos que en las estructuras
somáticas. Las fibras aferentes de las estructuras
viscerales alcanzan a CNS a través de los nervios
simpáticos y parasimpáticos. Sus cuerpos celulares están
en los ganglios de la raíz dorsal y en los ganglios de los
nervios craneales. En concreto, existen aferentes
sensoriales en los nervios facial, glosofaríngeo y vago y en
las raíces dorsales torácica, lumbar alta y sacra.
23. Dolor
Referido
Con frecuencia el
dolor visceral se
irradia o es referido
a otras
áreas.
Uno de los ejemplos
más conocidos es la
referencia del dolor
cardiaco a la cara
interna del brazo
izquierdo.
La irritación de un órgano
visceral, a menudo produce
dolor que no se percibe en
el mismo sitio, sino en
alguna estructura
somática que puede estar a
una distancia considerable
(dolor referido).
Cuando el dolor es referido, generalmente
se trata de una estructura que se desarrolló
a partir del mismo segmento embrionario o
dermatoma que la estructura en la que se
origina el dolor.
24. Teoría de convergencia-proyección.
Las neuronas somáticas y viscerales convergen en el asta dorsal ipsilateral.
Cuando el estímulo visceral se prolonga, se produce la facilitación de la actividad de
las terminaciones de las fibras somáticas. En ese caso, aquellas estimulan las
neuronas de segundo orden y por supuesto que el cerebro no puede determinar si el
estímulo proviene de la víscera o del área de referencia.
La base del dolor referido puede ser la
convergencia de las fibras somáticas y
viscerales de dolor en las mismas neuronas
de segundo orden en el asta dorsal, que se
proyectan hacia el tálamo y luego a la corteza
somatosensorial