Este documento describe un estudio de campo que evaluó las respuestas fisiológicas de dos variedades de papa (Yungay y Revolución) sometidas a estrés hídrico. La variedad Yungay mostró mayor resistencia a la sequía que Revolución debido a su mayor capacidad para acumular prolina y ajustar sus estomas. Durante el estrés, Yungay acumuló prolina más rápido y en mayor cantidad, y redujo su conductancia foliar para mantener una fotosíntesis más alta, recuperánd

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EXPRESIONES FISIOLOGICAS DE RESISTENCIA A LA SEQUIA
EN DOSVARIEDADES DE PAPA SOMETIDAS A ESTRES HIDRICO
EN CONDICIONES DE CAMPO1
CARLOS A. MARTINEZ1
e ULISES MORENO2
Departamento de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado 456, La Molina,
Lima Perú.
RESUMEN- Dos variedades peruanas de papa: Yungay y Revolución,
hibridos entre Solanum tuberosum L. subsp. tuberosum x Solanum
tuberosum L. subsp. andigena, fueron cultivadas en campo bajo un
sistema de riego por exudación en lineas, en un ambiente semiárido
de la costa peruana (La Molina, 230 m de altitud), y sometidas a estrés
hídrico por suspensión del riego durante 10 dias en el periodo de
tuberización, con posterior recuperación del riego. En los periodos de
estrés-recuperación fueron registradas las variaciones interdiarias del
potencial de água de hojas, la conductancia foliar, la tasa de fotosíntesis
neta y el nivel de prolina en hojas. La varieded Yungay mostró mayor
resistencia a la sequía que Revolución. Su mayor resistencia estuvo
ligada a su capacidad para acumular prolina y a su ajusto estomático.
Duranto el periodo de estrés hidrico Yungay acumulo prolina en forma
más rápida y en una mayor cantidad que Revolución y também redujo
su conductancia foliar a un nivel que le permitio a su vez mantener
una mayor fotosíntesis y recuperarse más rápido que Revolución al
finalizer el periodo de déficit hídrico. Los efectos deletereos del estrés
hidrico sobre los rendimientos fueron mayores en Revolución. Estas
respuestas son discutidas considerando como posibles mecanismos
de resistencia, la acumulación de prolina y sus relaciones con la
conductancia foliar y la fotosíntesis y las implicaciones de éstas
expresiones para la productividad de la papa bajo situaciones de estrés
hídrico.
Terminos de referencias: prolina, conductancia foliar, fotosíntesis,
Solanum tuberosum L.
PHYSIOLOGICAL EXPRESSIONS OF DROUGHT RESISTANCE IN
TWO POTATOVARIETIES UNDERWATER STRESS ON FIELD
ABSTRACT- Two peruvian potato varieties hybrids of Solanum
tuberosum L. subsp. tuberosum x Solanum tuberosum L. subsp.andigena
with common names Yungay and Revolución differing in drought
resistance were grown in field conditions and watered by a line-source
irrigation system and exposed to water stress in the dry air of an
peruvian coastal environment (La Molina,230 m de altitude). During ten
days at tuber production the plants were subjected to low water potential
until they wilted and then they were rewatered. During the dry down
and rewaterings the physiological expressions of drought resistance
by both varieties through changes in leaf water potential, leaf conduc-
tance, net photosynthesis and leaf proline levels were evaluated. Yungay
was more water stress resistant than Revolución. The primary com-
ponent of its water stress resistance was the capacity for proline ac-
cumulation and stomatal adjustment. During the dry down, Yungay
2
Ing. Agr. MSc. Profesor Asociado. Dirección actual: Depto de Biologia Vegetal.
Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 36570, Becario de la Red
Latinoamericana de Botánica.
3
Ing. Agr. PhD. Profesor visitante UNALM.Scientific Associate. International Potato
Center. Apartado 5969, Lima Perú.
synthesized proline quicker and in larger quantities than Revolución.
During water stress, Yungay adjusted leaf conductance to levels that
kept photosynthesis higher than in Revolución; upon rewatering pho-
tosynthesis recovered near to control levels. Comparatively, the del-
eterious effects of water stress on yield was higher in Revolución than
in Yungay. These responses were discussed in light of possible
mechanisms of resistance such as proline as related to leaf conduc-
tance and photosynthesis and its implications for potato productivity
under water stress conditions.
Index terms: proline, leaf conductance, photosynthesis, Solanum
tuberosum L.
INTRODUCCION
En el Perú, como en muchas regiones del mundo, la sequía
se constituye en uno de los problemas más serios para la
agricultura. Debido a las sequías recurrentes y a otros problemas
de estrés ambiental, en la region andina peruana donde se cultiva
el 9O% del área agrícola bajo secano, los rendimientos promedios
de la papa no superan las 7 t/ha, cuando en la actualidad el
rendimiento potencial de éste cultivo ya sobrepasa las 90 t/ha
(Boyer, 1982)
Diferencias varietales de la papa, en respuesta a la sequía han
sido reportados, principalmente entre variedades de Solanum
tuberosum L. subsp.tuberosum (Steckel & Gray, 1979; Levy, 1983).
Moorby et al (1975) determinaron que el efecto primario de un
periodo de sequía sobre las plantas de papa era la reducción
de la fotosíntesis. La disminución de la capacidad de las plantas
para absorber CO2 fué atribuida al incremento en la resistencia
foliar para el ingreso del carbono. En experimentos en campo
se determinaron que la, disminución de la fotosíntesis y el
incremento de la resistencia estomática eran debidos a la
disminución del potencial de água de hojas, y que la gran
sensibilidad de las plantas de papa a déficits hidricos moderados,
se debía a la poca capacidad de recuperación de las plantas,
luego de finalizado el periodo de estrés (Ackerson et al, 1977).
Fueron determinados dos periodos criticos de necesidades
hidricas en el cultivo de la papa: inmediatamente después de la
emergencia y durante la tuberización (Balasimha & Virk, 1978;
Martinez,1988).
Diversos cambios metabolicos son inducidos en plantas
sometidas a estrés hidrico. Una marcada acumulación de prolina
en su forma libre ocurre en muchas especies de plantas, no solo
en respuesta al estrés hidrico, sino también por efectos de la
salinidad y las bajas temperaturas (Cavalieri & Huang, 1979;
Aspinall & Paleg, 1981 ). El incremento de la prolina ha sido
relacionado con la disminución del potencial de agua de hojas

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(Blum & Ebercon, 1976) y del contenido relative de agua (Patil
et al, 1984).
Aún cuando fueron determinados diferencias genotípicas en
la acumulación de prolina en cebada (Singh et al, 1973; Hanson
et al, 1979) y sorgo (Blum & Ebercon, 1976), las causas de éstas
diferencias todavía no han sido elucidadas. En algunos trabajos
se han determinado gran acumulación de prolina en variedades
de plantas tolerantes a la sequía (Singh et al, 1973; Waldren &
Teare, 1974; Mali & Mehta, 1977; Steward, 1981; Karamanos et
al, 1983; Martínez, 1988).
Se ha sugerido que la acumulación de éste aminoácido
representa un mecanismo compensatorio para la mejor
sobrevivencia de las plantas durante el periodo de estrés,
actuando como un regulador osmótico (Aspinall & Paleg, 1981),
un protector contra la desnaturación enzimática (Paleg et al,
1984), una reserva de carbono y nitrógeno (Fukutaku & Yamada,
1984) y aún como un estabilizador de la maquinaria para la
sintesis de proteina (Kardpal & Rao, 1985); Sin embargo otros
investigadores sólo la consideran como un indicador de la tasa
de senescencia (Hanson et al, 1979; Hanson, 1980).
En plantas de papa, las variaciones en el contenido de prolina
ha sido poco investigado. En experimentos de invernadero se
han determinado diferencias varietales, con gran incremento de
prolina en una varieded resistente a la sequía versus otra sen-
sible (Martinez, 1988).
Cómo son afectadas las plantas de papa por el estrés hidrico
de sequía? Que mecanismos permiten que algunas variedades
resistan y prosperen aún bajo situaciones de estrés en
condiciones de campo?, son interrogaciones que merecen
atencion en el estudio de la fisiologia de la papa y que motivaron
el presente trabajo. En éste reporte se presentan las respuestas
fisiológicas de dos variedades de papa que en situaciones de
campo mostraron diferente comportamiento frente a la sequía.
Se planteó como objetivo determinar las variaciones de la
conductancia foliar, tasa de fotosintesis neta y acúmulo de prolina
en función del potencial de agua de hojas en plantas de dos
variedades de papa, sometidas a un periodo de estrés hídrico-
recuperación, durante la etapa de formación de tubérculos.
MATERIALES Y METODOS
El experimento fué conducido en el campo experimental de
Fisica de Suelos de la Universidad Nacional Agraria La Molina,
ubicado en Lima, costa peruana, en un ambiente semidrido (Latitud
120
05' s; Longitud 780
57’w; Altitud 230 m) con escasa precipitación
(20 mm/año).
Dos variedades de papa: Yungay y Revolución, hibridos entre
Solanum tuberosum L. subsp.tuberosum x Solanum tuberosum
L. subsp.andigena fueron escogidas para éste estudio debido
a sus diferencias en la resistencia a la sequía. En condiciones
de invernadero, Yungay se comportó como más tolerante que
Revolución (Martinez, 1988).
Tubérculos-semilla de ambas variedades fueron sembradas
en un suelo franco-arenoso, bajo un sistema de riego por
exudación el lineas (Line-source irrigation system), en un diseño
de parcelas divididas con 4 repeticiones y que incluian 2
tratamientos hidricos (control irrigado y estrés hidrico) y las dos
variedades (Yungay y Revolución). Al campo experimental fué
fertilizado con un nivel de 150-180-120 de N-P-K ántes de la
siembra.
Desde la siembra hasta los 60 dias, todo el campo experimental
fué uniformemente irrigado manteniendo la humedad del suelo
en capacidad de campo. El sistema de riego empleado permitía
un control adecuado de la humedad del suelo, el cual fué
monitoreado mediante tensiómetros. A los 60 dias de la siembra
y con las plantas en plena tuberización, se interrumpió el riego
en determinadas lineas de acuerdo al diseño experimental, a fin
de someter a las plantas a un periodo de 10 dias de estrés hidrico,
en tanto que las plantas control continuaban recibiendo el riego.
Finalizado el periodo de estrés (70 dias después de la siembra)
las plantas fueron recuperadas retornando el riego.
Durante los 10 dias del periodo de estrés y 10 dias del periodo
de recuperación, fueron realizadas mediciones interdiarias de
la conductancia foliar, la tasa de fotosintesis neta,el potencial de
agua y el contenido de prolina en hojas. La conductancia foliar
fúe medida con un porómetro de difusión de balance nulo modelo
LI-1600 (Licor Instruments Co, USA), utilizándose la cara abaxial
de hojas completamente expandidas del tercio superior de las
plantas. A fin de obtener la máxima conductancia diurna, fué
realizado un experimento preliminar con observaciones horarias,
determinándose valores máximos de conductancia entre las 9:00
y 10:00 horas. La máxima conductancia fue registrada siempre
con niveles de radiación fotosinteticamente activa superior a
1000 µE.m-2
.s-1
la cual fue medida con un sensor de quanta LI-
190 (Licor Instruments Co, USA), conectada al porómetro.
Todas las mediciones interdiarias de la conductancia foliar y
de la fotosintesis neta fueron realizadas siempre en éste horario
y utilizándose las mismas hojas para ambas mediciones. La
determinación de la tasa de fotosintesis neta fué realizado
mediante la técnica de agotamiento de CO2
, descrito por Ehleringer
& Cook (1980). Para ello se utilizó una cámara fotosintética, dentro
de la cual se colocaban las hojas de la planta, se cerraba
hermeticamente y se tomaban 2 muestras de aire de la cámara
mediante jeringas hipordérmicas. La concentración de CO2
de
las muestras fue determinado en un analizador infrarojo de gases
IRGA modelo 225 MK II (Analytical Development Co, UK). El área
foliar de las hojas analizadas fue medido con um medidor portátil
de área, Leaf Area Meter modelo LI-3000 (Licor Instruments Co
USA). Con los datos de concentración de CO2
de las muestras,
el area foliar y el lapso de muestreo, se calculó la tasa de
fotosintesis neta expresada en mgCO2.dm-2
.h-1
.
El potencial de agua de las hojas fué determinado con la técnica
de la cámara de presión (Scholander et al, 1965). Este parámetro
fué medido en el mismo horario de medición de la conductância
foliar y fotosíntesis. Las mismas hojas utilizadas para medir el
potencial de agua foliar fueron empleadas para el análisis del
contenido de prolina, mediante la técnica descrita por Bates et
al (1973).
El potencial de agua de suelo fué medido mediante psicrometría
de termocuplas, utilizándose cámaras de muestras modelo C-
52, acoplados a un microvoltímetro modelo HR-33T (Wescor Inc.
Logan Utah, USA). Las muestras de suelo utilizadas fueron mezclas
de 5 submuestras tomadas entre 5 y 25 cm de profundidad.
Las plantas fueron cosechadas 90 dias después de la siembra
(20 dias después de finalizado el periodo de estrés hídrico). Se
determinó el peso seco de la parte aérea y de tubérculos.
RESULTADOS
En la Fig. 1 se presentan los cambios registrados en el potencial
de agua del suelo y sus efectos sobre el potencial de agua de
hojas y la variación del contenido de prolina en plantas de papa
de las variedades Yungay y Revolución, durante el periodo de
10 dias de déficit hídrico y 10 dias del periodo de recuperación.

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Durante los 20 dias del experimento, las plantas del tratamiento
control se mantuvieron con un potencial de agua de suelo cercano
a la capacidad de campo: -0.03 MPa, en tanto que en el tratamiento
bajo estrés hídrico, el potencial de agua de suelo exibió un
decrescimo gradual desde un valor inicial de -0.03 MPa, hasta
llegar al 109 dia de estrés a un valor de -0.7 MPa. Luego del riego
de recuperación, el potencial de agua del suelo retornó
rapidamente a valores similares al control (Fig. I A).
El mantenimiento diario del potencial de agua del suelo de las
plantas control con valores constantes, permitío que dichas
plantas mantuvieran también su potencial de agua de hojas casi
constante entre -0.5 y -0.6 MPa durante los muestreos interdiarios;
mientras que las plantas sometidas a estrés sufrian un decrescimo
gradual de su potencial de agua foliar. La reducción del potencial
de agua de hojas en las plantas de las dos variedades fué más
evidente a partir del 2 dia de estrés tasas de disminución de 0.14
MPa/día en Revolución y 0.16 MPa/día en Yungay, determinaron
que alfinalizer el período de estrés, el potencial de agua foliar
Ilegara a valores de -1.8 MPa en Revolución y -2.0 MPa en Yungay.
Después del riego de recuperación y por efecto del incremento
en el potencial de agua del suelo, el potencial de agua de hojas
también se incremento, sin embargo valores similares al control
recién fueron registrados al 49 dia de recuperación (Fig. I B).
En las plantas control de ambas variedades el contenido de
prolina en hojas se mantuvo en niveles insignificantes, en tanto
que en las plantas sometidas a estrés hidrico se observóun
gradual incremento del aminoácido. Hasta el 4 dia de estrés, la
acumulación fué lenta, pero a partir de ése dia se observó un
rápido incremento con marcadas diferencias varietales (Fig. I C).
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Hasta el 10 día de estrés, Yungay había acumulado más del doble
de prolina [40 mg (g M.S.)-1
], en comparaciõn a Revolución [18
mg (g.M.S.)-1
]. Cuando las plantas fueron recuperadas, el nivel
de prolina cayó rápidamente, llegando a niveles similares al control
al 4 dia de recuperación.
Curvas ajustadas del contenido de prolina en función del
potencial de agua de hojas (Fig. 2), muestran que éste aminoácido
comenzaba a incrementarse significativamente cuando el
potencial de agua de hojas era inferior a -1.0 MPa. Por cada
unidad de disminución del potencial de agua de hojas, el
incremento de prolina en Yungay fue mayor que en Revolución.
Los máximos niveles de prolina fueron alcanzados con los más
bajos niveles de potencial de agua de hojas, lo cual fué observado
al final del periodo de sequía (Fig. 1).
FIGURA 1 - Cambios en el Potential de Agua de Suelo (A), Potencial de Agua
de Hojas (B) y Nivel de Prolina en Hojas (C), em plantas de dos variedades de
papa somentidas a un periodo de 10 dias de estrés hídrico. La flecha indica el
momento del riego de recuperación.
FIGURA 2 - Nível de Prolina em Hojas, en plantas de dos variedades de papa,
en función de Potencial de Agua de hojas durante un periodo de estrés hídrico-
recuperación.
En todos los muestreos, las plantas control de ambas variedades
presentaron valores casi constantes, tanto en la conductancia
foliar, como en la tasa de fotosintesis neta (Fig. 3). La conductancia
foliar fluctuaba con promedios de 3.8 y 4.0 mm.s-1
, y la tasa de
fotosintesis neta entre 18 y 20 mg CO2.dm-2
.h-1
.
FIGURA 3 - Cambios en la Conductancia Foliar (A) y la Tasa de Fotosintesis Neta
(B), en plantas de dos variedades de papa sometidas a un período de 10 dias
de estrés hidrico. La flecha indica el momento del riego de recuperación.

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Tal como se indicó en materiales y métodos, durante todo el
experimento, los registros de éstos parámetros fueron efectuados
siempre al mismo horario (entre 9:00 y 10:00 h) y todas las veces
con una radiación fotosintéticamente activa superior a 1000 µE.m-
2
.s-1
. Por las condiciones climáticas particulares del lugar del
experimento (zona semiárida de escasa precipitación), no se
observaron marcadas fluctuaciones tanto en la temperatura como
en la humedad relative ambiental durante todos los muestreos.
La media de la temperatura fluctuo entre 15 y 160
C, y de la
humedad relativa entre 80 y 82%. Con éstas condiciones climáticas
relativamente estables en los momentos de los muestreos,
también se podia esperar valores relativamente constantes en
el déficit de presión de vapor; En consecuencia, la conductancia
foliar de las plantas analizadas no fue determinantemente afectada
por el déficit de presión de vapor, sino principalmente por el
estado hídrico de las hojas.
Los efectos del estrés hídrico sobre la conductancia foliar (Fig.
3A) y sobre la tasa de fotosintesis neta (Fig. 3B), fueron registrados
como decrescimos en la magnitud de éstos parámetros. Las
tasas de disminución tanto de la conductancia foliar como de
la tasa de fotosintesis neta fueron mayores en Revolución en
comparación a Yungay. Al 10 dia de estrés, Revolución habia
sufrido una reducción del 89% en su conductancia foliar y del
86% en su tasa fotosintética, en tanto que en Yungay la reducción
fué de 52% en su conductancia foliar y de 56% en su tasa de
fotosintesis.
Luego del riego de recuperación, la conductancia foliar de
ambas variedades retornó a niveles similarés del control mas
o menos al 4 dia del riego; Sin embargo con la tasa de fotosintesis
neta no ocurrió lo mismo. La recuperación de la capacidad para
continuar asimilando carbono fue mejor y más rápida en Yungay
y mas lenta e incompleta en Revolución. 10 dias después del
riego recuperación, la tasa fotosintética de Yungay ya había
retornado a niveles del control, en tanto que en Revolución aún
se observaba un 3O% de reducción (Fig. 3B).
Curvas ajustadas de la conductancia foliar en función del
potencial de agua de hojas (Fig. 4), muestran marcadas diferencias
entre variedades. Conforme decrescía el potencial de agua foliar,
la reducción de la conductancia foliar era mas lenta en Yungay
y más rápida en Revolución. Con bajos niveles de potencial de
agua, la conductancia foliar de Yungay era superior al de
Revolución.
FIGURA 4 - Conductancia Foliar en plantas de dos variedades de papa, en función
delPotencialdeAguadeHojasduranteunperíododeestréshídrico-recuperación.
Curvas ajustadas de la tasa de fotosintesis neta en función del
potencial de agua foliar (Fig. 5), muestran resultados muy similares
a lo que ocurrió con la conductancia foliar. Por cada unidad de
reducción del potencial de agua de hojas, el decrescimo de la
fotosintesis neta fué menor y más lento en Yungay y mayor y
más rápido en Revolución. Esto demuestra que a bajos potenciales
de agua de hojas, Yungay aún mantenia abiertos sus estomas,
asimilando más carbono que Revolución Las variaciones de la
tasa fotosintética en función de la conductancia foliar (Fig. 6),
muestran estrechas relaciones entre éstos parámetros, lo que
demuestra efectos estomáticos del estrés hidrico sobre la
fotosíntesis (Bradford & Hsiao, 1982).
FIGURA 5 - Tasa de Fotosíntese Neta en plantas de dos variedades de papa,
en función del Potencial de Agua de Hojas durante un período de estrés hídrico-
recuperación.
Los indices de crecimiento obtenidos a la cosecha de las
plantas (Tabla 1), muestran evidentemente que Revolución sufrió
mayores efectos deletereos por efecto del estrés hidrico en
comparación a Yungay. La mayor sensibilidad frente al estrés
y la menor capacidad de recuperación de Revolución, quedaron
mostrados en las mayores reducciones del área foliar, peso seco
de la parte aérea y peso seco de tubérculos, sufridos por ésta
variedad en comparación a Yungay, con diferencias
estadisticamente significativas entre las plantas bajo estrés. Entre
las plantas control no se observaron diferencias significativas en
ninguno de los indices de crecimiento analizados.
FIGURA 6 - Tasa de Fotosíntesis Neta en plantas de dos variedades de papa,
en función de la Conductancia Foliar durante un período de estrés hidrico-
recuperación.

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DISCUSSION
Los resultados presentados muestran que entre plantas de
papa (Solanum tuberosum L.), existen diferencias varietales en
la sensitividad de la conductancia foliar, fotosintesis y en la
capacidad para acumular prolina ante situaciones de estrés
hídrico. Estas diferencias fueron puestas de manifiesto también
en la habilidad para recuperarse y en los rendimientos cuando
el estrés fué aplicado durante la tuberización, etapa del desarrollo
que está considerada como una de las más criticas de
necesidades hídricas en la papa (Balasimha & Virk, 1978; Martinez,
1988).
En las plantas que no sufrieron estrés (control), no se observaron
diferencias varietales en la magnitud de ninguno de los parámetros
analizados. Las diferencias se hicieron notorias recién cuando
las plantas fueron sometidas a desecación; por tanto, en
condiciones bien irrigadas ninguno de éstos parámetros podria
servir para identificar a la variedade mas tolerante a la sequía.
Las dos variedades: Yungay y Revolución, mostraron marcadas
diferencias en su capacidad para acumular prolina durante el
periodo de estrés hídrico. Diferencias genotípicas en el nivel de
éste aminoácido en respuesta a la sequia tambien fueron
reportados en cebada (Singh et al, 1973; Hanson et al, 1977),
sorgo (Blum & Ebercon, 1976), maiz (Ilahi & Dorffling, 1982, Patil
et al, 1984), arroz (Mali & Mehta, 1977) y algodón (Ferreira et al,
1979), entre otras especies.
Yungay la varieded más tolerante a la sequía acumulo mayor
cantidad de prolina que Revolución, varieded más sensible. Este
resultado corrobora la correlación directa entre acúmulo de prolina
y tolerancia a la sequia reportado en otras especies como cebada
(Singh et al, 1973), arroz (Mali & Metha, 1977), trigo (Karamanos
et al, 1983) y tomate (Handa et al, 1986), pero está en desacuerdo
con lo planteado por Hanson (1980), quien considera que la
prolina es un simple indicador de la tasa de senescencia é un
indicador de daño en las plantas.
Las estrechas relaciones entre la conductancia foliar y la
fotosintesis (Fig. 6) y entre éstos parámetros y el potencial de
agua de hojas (Fig.s 4 y 5) durante la sequia, comprueban que
el estrés hídrico en papa afecta significativamente a los procesos
de intercambio gaseoso en las hojas, los que se manifiestan
como limitaciones estomáticas que alteran el metabolismo
fotosintético a nivel de tejido mesofíco (Farquhar & Sharkey,
1982); sin embargo, efectos de la desidratación como limitaciones
no estomáticas de la fotosintesis también han sido reportadas
(Bradford & Hsiao, 1982). En la actualidad, aún existen
discrepancias sobre la importancia relative de las limitaciones
estomáticas versus las limitaciones no estomáticas de la
fotosintesis durante la desecación (Kaiser, 1987).
Entre Yungay y Revolución fueron observadas diferencias en
la sensitividad de la conductancia foliar y la fotosintesis en función
37
del potencial de agua foliar. En estas variedades, la disrupción
del metabolismo fotosintético ocurrió con diferentes potenciales
de agua. Los efectos de la desidratación sobre la conductancia
foliar y la fotosintesis fueron mas lentos y de menor magnitud
en Yungay, en comparación a Revolución. Diferencias varietales
en la sensitividad de la fotosíntesis y conductancia foliar bajo
situaciones de estrés hídrico también han sido reportados en
soya (Bruce et al, 1988) trigo (Blum et al,1983).
En un trabajo anterior, Martinez (1988), determinó que Yungay,
en situaciones de estrés hídrico exibia un mejor ajuste estomatal
diurno en comparación a Revolución. Un adecuado ajuste de la
fisiologia estomatal (Mansfield et al, 1990) y que permitiria un
incremento en la eficiencia del uso del agua en situaciones de
estrés, podría darse cerrando el ostíolo en momentos críticos
del dia, sobretodo cuando los déficits de presión de vapor sean
altos y abriéndolo parcialmente en las primeras horas de la
mañana, cuando los déficits de presión de vapor sean menos
severos, permitiendo que la planta continúe fotosintetizando en
ésas horas (Turner, 1986). El ajuste de la fisiologia estomatal
involucra procesos de osmoregulación (Morgan,1984). Este
proceso que aparentemente requiere de canales iónicos y
transporte active en membranas (Schroeder & Hedrich, 1989),
permite la disminución del potencial osmótico incrementándose
la presión de turgencia de las células. Es un fenómeno que ha
sido reportado en muchas especies (Turner & Jones, 1980) y
se ha determinado que permite el ajuste de la abertura estomatal
(Ludlow et al, 1985) y de la tasa fotosintética (Ackerson et al, 1980;
Turner, 1986). Handa et al (1986), determinaron que la prolina
hace una contribución muy sustancial para el ajuste osmótico
y adaptación de diversa especies al estres hidrico. Este aspecto
ha sido discutido ampliamente por Aspinall & Paleg (1981).
Los resultados de este trabajo demuestran que Yungay, que
acumuló el doble de prolina en comparación a Revolución,
mantuvo un mejor ajuste estomatico, redujo más lentamente su
fotosíntesis durante la desecación y recupero mejor y en forma
más rapida que Revolución su capacidad para continuar
asimilando carbono una vez concluido el periodo de estrés hídrico.
Investigadores como Singh et al (1973) y Blum & Ebercon (1976),
determinaron que la prolina también tiene un rol importante en
la recuperación de las plantas una vez terminado el período de
estrés hidrico. Una función protectora de enzimas, dada la
capacidad de la prolina para ligar agua a proteínas y así mantener
su hidratación, también ha sido propuesta (Schobert, 1979).
La menor capacidad de restablecimiento de la fotosíntesis en
Revolución, a pesar de haber recuperado su conductancia foliar
luego del riego, podría deberse a limitaciones no estomáticas
de la fotosintesis o a daños en la maquinaria fotosintética
provocados por el estrés hídrico (Bradford & Hsiao, 1982).
La mayor habilidad de Yungay para acumular prolina y de
ajustar su fisiologia estomatal durante el estrés y de recuperarse
mejor luego del estrés, se tradujo también una menor reducción
de su rendimiento en comparación a Revolución, varieded que
acumuló menos prolina y que sufrió mayores efectos deletereos
del estrés sobre su rendimiento.
En plantas de papa, el mantenimiento de la capacidad
fotosintética durante la tuberizaciõn es determinante para los
rendimientos, debido a que el suministro de carbono necesario
para el crecimiento de los tubérculos, depende directamente de
la magnitud del proceso fotosintético ocurriendo a nivel de hojas
(Moorby et al, 1975); en consecuencia si se limita seriamente la
asimilación de CO2
durante la tuberización, y si no se recupera
rápidamente ésta capacidad, indefectiblemente los rendimientos
serán fuertemente afectados. Esto explica los mayores efectos
deletereos del estrés sobre los rendimientos que sufrió Revolución
en comparación a Yungay.
Según Clarke & Townley-Smith (1984), la capacidad de las
plantas para continuar fotosintetizando durante el estés hídrico
y para recuperarse rápidamente después, es un importante indice
TABLA I- Efectos de un período de 10 dias de estrés hídrico
durante la tuberización sobre el peso seco de la parte áerea,
área foliar y peso seco de tubérculos, en dos variedades de papa.
(1)Lospromediosseguidosconlamismaletradentrodecadatratamientohídrico,
no son significativamente diferentes al nivel de 5% de probabilidad.
(2) Los porcentajes entre parêntesis indican reducción con relación al
control.
Variedad
Peso seco (g)
parte perea
Area Foliar
(dm2)
Peso seco (g)
Tuberculos
Control Estres Control Estres Control Estres
Revolucion
135.3 a1
(5l%)2
65.8 a
30.6 a
(34%)
20.1 a
96.4 a
(56%)
42.3 a
Yungay
140.8 a
(25%)
105.2 b
29.8 a
(15%)
25.4 b
105.9 a
(20%)
84.6 b

6. R. Bras. Fisiol. Veg. 4(1):33-38, 1992
38
de resistencia a la sequía.
Los resultados de este trabajo, sugieren que el mayor acúmulo
de prolina, le habrían permitido a Yungay mantener un mejor
ajuste estomático, via ajuste osmótico durante el estrés, y por
constituirse en una fuente de energia y nitrógeno útil para la
planta (Fukutaku & Yamada, 1984), le habria permitido recuperarse
mejor y más rapidamente que Revolución, luego del estrés.
El ajuste osmótico y la rapida recuperación de las plantas,
después del periodo de estrés, han sido consideradas como dos
manifestaciones de la resistencia a la sequía en plantas de papa
(van Loon, 1981).
AGRADECIMIENTOS
Ing. Lorenzo Hurtado, por las facilidades prestadas para la
ejecución del experimento en el campo de Fisica de Suelos, y
al Ing. Jorge Toma, por su apoyo en el procesamiento estadistico
de la información.
Este trabajo fue financiado en parte por el Proyecto UNDP/
IAEA/PER 81/ 004, y en parte por el proyecto PADI/UNALM C-
003.
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