El documento describe las características morfológicas y de desarrollo de las principales plantas forrajeras, incluyendo gramíneas y leguminosas. Explica que las gramíneas se caracterizan por tener hojas simples, crecimiento mediante macollos y un ciclo de desarrollo vegetativo y reproductivo influenciado por factores ambientales. Las leguminosas pueden ser estoloníferas o de tallos erectos y su desarrollo depende de su morfología. El documento también analiza factores que afectan el

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Depto. Nutrición. Área de Tecnología Agropecuaria
Ing. Agr. Santiago Monteverde

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Plantas forrajeras
 La morfología de las plantas forrajeras varía según el tipo de
plantas, entre los que podemos distinguir a las gramíneas y
leguminosas como grupos principales. Dentro de las últimas
estoloníferas y las de tallos erectos. Existen otras forrajeras
pero de menor uso en el país (dentro de ellas la achicoria).
 La mayoría las especies forrajeras para pastoreo están
adaptadas a ecosistemas de praderas y sus
perturbaciones (pastoreo, seca, incendios).
 Son plantas que se caracterizan por su capacidad de
recuperar el área foliar luego del pastoreo reiteradas veces.

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 Cereales y forrajeras (10.000 especies) con distribución en
todo el mundo, en gran diversidad de hábitats.
 Muy adaptadas a disturbios de praderas y generalmente
vigorosas colonizadoras de ambientes perturbados.
 En nuestro país predominan en áreas de praderas naturales,
con variada apetecibilidad y productividad. Hay nativas de
muy buena aptitud forrajera como Paspalum, Axonópus,
Bromus, etc. (Rosengurtt, et al. 1970).
 Plantas vasculares con semillas (angiospermas),
monocotiledóneas, hojas simples de nerviación paralela.
Gramíneas

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GRAMÍNEAS

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Morfología gramíneas
Hojas
 gramíneas
 lámina
 lígula
 vaina

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Meristema axial
(yemas laterales)
Meristema terminal
(yema apical)
Meristema basal
(yemas basales)
Meristema intercalar
(elongación hoja)

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Macollo
 Unidad estructural de gramíneas.
 Ramificación originada a partir de
una yema axilar.
 Formado por
 un segmento de tallo (nudos y
entrenudos),
 hojas con sus yemas laterales,
 yema apical de esa ramificación.
La arquitectura de un tallo está determinada por el tamaño, número, y arreglo
espacial de los fitómeros en el tallo. Cada fitómero es diferenciado a partir de un
único meristemo apical (constituido por la lámina y vaina foliar, entrenudo, nudo, y
una yema axilar). Los macollos son formados a partir de yemas axilares de los
entrenudos más bajos del tallo principal o de un macollo hijo. De esta forma los
macollos de una planta se producen a partir de un mismo cigoto por lo que
representan un mismo genotipo (Nabinger, 1997).

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vegetativo
reproductivo
germinación muerte
En el desarrollo se diferencian dos estados contrastantes en su
comportamiento fisiológico y de respuesta al pastoreo.

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Ciclo de una gramínea
vegetativo
crecimiento foliar,
macollaje
implantación,
emergencia,
establecimiento
Días

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Desarrollo vegetativo
 Emergencia y establecimiento.
 Crítica por la intensa competencia.
 Fundamental : nivel reservas y condiciones climáticas.
 Primer pastoreo
 Macollaje
 Esencial en la regeneración de la pastura compensando muerte de
plantas vecinas
 Contribuye con el rápido crecimiento y desarrollo del área foliar,
aumentando la captación de luz y compitiendo con otras plantas.
 Esencial para la sobrevivencia de las plantas en especies perennes
Siembra
(implantación) Germinación EstablecimientoEmergencia Macollaje

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Macollo (mac 3)
Macollo principal (mac 0)
Macollo secundario (mac 1)
Macollaje

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Factores que afectan al macollaje
 Condiciones externas a la planta
 Temperatura (afecta velocidad aparición de hojas)
 Temp. nocturnas: balance fotosíntesis/respiración (noche fresca < respiración)
 Intensidad de luz: balance fotosíntesis/respiración (más intensidad > macollaje)
 Calidad de la luz (relación rojo/rojo lejano)
 Nutrición mineral (particularmente el N)
 Disponibilidad de agua
 Factores de la planta
 Número de hojas que necesitan antes de iniciar el macollaje
 Dominancia apical (inhibición de yemas axilares y basales) auxinas
 Nivel de reservas y enraizamiento.
 Concentración de CHO (mayor concentración > macollaje)
 Asignación de CHO, en general luego del pastoreo la planta sigue el orden,
cicatrización- rebrote hojas - luego raíces y por último producción de nuevos macollos.

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vegetativo
macollaje,
crecimineto foliar
implantación,
emergencia,
establecimiento
reproductivo
llenado
de grano
espigazón,
floración
elongación
del tallo,
encañazón
Ciclo de una gramínea
Días

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Desarrollo reproductivo

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Desarrollo reproductivo
 Estado inductivo, captan señales ambientales requeridas
(principalmente bajas temperaturas y foto período) que
promueven pasaje a estado reproductivo.
 Estado reproductivo, desarrolla las estructuras florales
 Elongación del tallo
 Es inhibido el desarrollo de nuevos meristemas axilares y no
hay iniciación de nuevas hojas.
 Mayor tasa de incremento de materia seca.
 Descenso del valor nutritivo del follaje .
 En gramíneas anuales todos los macollos se diferencian
produciendo inflorescencias, mientras en perennes sólo lo
hace una fracción de los macollos.

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 Variedad especies (árboles, cultivos, forrajeras)
 Las leguminosas forrajeras de mayor utilización pertenecen a los
géneros, Trifolium, Lotus y Medicago con gran variedad de especies,
accesiones mundiales de Trifolium (78405), Medicago (52764) y Lotus (3627) (FAO, 1996).
 Generalmente tienen poca presencia en campo natural. Hay especies
mejoradas para mejoramientos Lotus (Makú, Rincón), Ornithopus, ...
 Varias especies precisan insectos polinizadores para producir semillas.
 Plantas vasculares con semillas, dicotiledóneas. Hojas compuestas, de
nerviación reticulada.
Leguminosas

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LEGUMINOSAS

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Desarrollo de Leguminosas
ESTOLONÍFERAS
Y CON TALLOS ERECTOS
Estolones
Erectos
Corona

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 Las yemas se encuentran próximas al suelo, normalmente por debajo de
la altura de pastoreo, por lo cual no son dañadas y el rebrote es
relativamente rápido.
 En algunas especies los tallos pueden enraizar y en otras no (ej. trébol blanco
y trébol subterraneo)
 En leguminosas estoloníferas
las yemas axilares de los estolones
pueden dar lugar a inflorescencias, y a
diferencia de las gramíneas se pueden
seguir desarrollando hojas.
 De esta forma durante la floración
continua el crecimiento vegetativo sin
ser tan afectado (disminuye la tasa de
aparición de estolones, ya que son las yemas
axilares las que se diferencian en estolones o
inflorecencias)
En base a Escuder (1997)

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 En leguminosas con tallos erectos (como alfalfa,
TR) los tallos crecen en función del meristema apical, que da
origen a las hojas y eventualmente a ramificaciones. A
medida que los tallos crecen se lignifican y forman una corona
a nivel del suelo. En el invierno las plantas disminuyen su
crecimiento (dependiendo del grado de latencia) aumentándolo
en la primavera a partir de yemas de la corona.
 A diferencia de las gramíneas y leguminosas estoloníferas, los
entrenudos se alargan rápidamente elevando el meristema
apical, por lo que las yemas apicales están siempre por
encima de la altura de defoliación.
 Cuando los tallos se desarrollan completamente o luego de una defoliación, se activan las yemas de
la corona. Si el pastoreo deja tallos altos el rebrote se da a partir de las yemas axilares de los tallos.
 Las inflorescencias son producidas por las yemas axilares próximas al áplice.
En base a Escuder (1997)

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Morfogénesis de forrajeras
 La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de
órganos en el espacio (Chapman y Lemaire, 1993).
 Para forrajeras templadas en condiciones vegetativas, se pueden definier cuatro
características morfogenéticas que serían las más importantes, determinadas
genéticamente e influenciadas directamente por condiciones del ambiente:
 tasa de aparición de hojas
 tasa de elongación foliar
 vida media foliar
 tasa de elongación macollo
 Las plantas individuales pueden percibir sus propias condiciones ambientales y
adaptar su morfogénesis foliar a través de una respuesta plástica (Lemaire y
Agnusdei 1999). Este fenómeno juega un rol fundamental en la adaptación de
las especies forrajeras al pastoreo.
 La plasticidad fenotípica de las especies contribuye en gran medida a la
resistencia de éstas al pastoreo. Esta resistencia puede ser dividida en dos
componentes:
 tolerancia al pastoreo, y
 escape al pastoreo.
 Tolerancia mecanismos fisiológicos que permiten continuar la maximización del
crecimiento luego de la defoliación a pesar de la pérdida de tejido fotosintético, al
proporcionar a los meristemas residuales adecuados sustratos de C y N por
efectivos procesos de reciclaje y por una rápida restauración de la capacidad de
absorción de la planta.

24. 24Nabinger,et al. (2009)
Ese modelo considera las condiciones del medio (temperatura, agua, radiación, fertilización, etc.) y de manejo
(frecuencia y intensidad de defoliación) afectando la morfogénesis, que a su vez altera las características
estructurales del pasto, determinando el comportamiento ingestivo de los animales en pastoreo.

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Tasa de aparición de hojas
 En ausencia de limitaciones hídricas y nutricionales, el tallo
principal produce sus hojas a un ritmo determinado
genéticamente, el cual depende de la acción de la temperatura
ambiente sobre el meristemo apical (Watts, 1972; Peacock, 1975;
Stoddart et al., 1986).
 A nivel de macollo el tiempo transcurrido entre la aparición de dos
hojas sucesivas se denomina filocrono (Wilhem y Mc Master, 1995).
 La tasa a la cual las nuevas hojas se producen se expresa por la
tasa de aparición foliar (TAF) la que es inversa al filocrono. Para
cada especie el filocrono o el intervalo de aparición de hojas (IAH)
es un parámetro aproximadamente constante cuando se expresa
en términos de grados días sobre una temperatura base de
crecimiento (Lemaire y Agnusdei, 1999).

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Vida media foliar
 El número máximo de hojas vivas por macollo es una constante
genotípica (Davies, 1988) relativamente independiente de la
temperatura.
 La duración promedio de la vida media de las hojas es un
parámetro morfológico determinante del equilibrio entre el flujo
de crecimiento y el flujo de senescencia.
 Esto indica que el efecto simultáneo de la temperatura sobre la
velocidad de aparición de hojas y sobre la duración de vida se
efectúa en una relación relativamente constante, o sea que todo
aumento en la velocidad de aparición de hojas se acompaña de
una reducción equivalente en su duración (Nabinger, 1997).

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Tasa de expansión foliar
 Si la tasa de suministro de asimilados es menor que la demanda para
el crecimiento de hoja, entonces la planta limita el número de
meristemas activos (reduciendo la densidad de tallos) para mantener el
potencial de crecimiento de hojas en el tallo principal. Por esta razón, si
bien la tasa de expansión foliar en tallos maduros es poco afectada por
el suministro de C, el macollaje tiene alta respuesta a las variaciones
de los niveles de radiación (Lemaire y Agnusdei, 1999).
 La tasa de expansión foliar promedio de una población de hojas
responde inmediatamente a cualquier cambio de temperatura y el flujo
de producción de tejido foliar sigue las variaciones estacionales de la
misma. Pero la tasa de senescencia promedio no sigue
inmediatamente las fluctuaciones de temperatura porque la porción de
tejido foliar que muere cada día corresponde a la porción de hoja
producida con una vida media foliar de anterioridad.
 Las hojas producidas durante el otoño senescen progresivamente en el
invierno y son remplazadas por hojas cortas producidas bajo las
condiciones de menores temperatura de la estación (invierno baja
eficiencia de utilización, por que mueren hojas grandes y nacen hojas
chicas).

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Tasa de macollaje
 La tasa de macollaje responde aumentando con la severidad de
defoliación de la pastura (Broughman,1959, 1960; Langer,1963; Grant et al.,
1981; Deregibus et al., 1982, Casal et al;1984), dentro de ciertos márgenes.
 El incremento en la tasa de macollaje debido al uso más intenso y
frecuente de la pastura es consecuencia de un cambio en el
ambiente que rodea a la planta, provocado principalmente por el
corte de plantas vecinas.
 El corte de la pastura permite un ambiente lumínico (cantidad de
luz) en la base de la misma más favorable para la aparición de
macollos (Voisin, 1959; Younger, 1972): cuando los rayos solares son
interceptados por las hojas, disminuye la relación entre los colores
rojo (600-700 nm: R) y rojo lejano (700-800 nm: RL) a medida que
se corta material verde la relación R/RL aumenta
considerablemente.
 Las distintas relaciones R/RL pueden ser captadas por las plantas
y generar como consecuencia cambios en la morfogénesis de las
mismas. Un ejemplo de esto es la menor tasa de macollaje
registrada en raigrás a bajas relaciones de R/RL (Deregibus y Sanchez,
1981; Casal et al.,1985).

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Dentro los avances y consolidaciones del conocimiento derivados de esa forma
de abordaje se puede destacar:
 La intensidad de pastoreo es la principal determinante de las variables
morfogénicas que caracterizan el tamaño de la hoja y la densidad de macollos
y, en consecuencia, el IAF promedio del dosel;
 Cuanto más importante es la presión de pastoreo, tanto más la estructura del
pasto se muestra limitante al proceso de cosecha y ingestión de forraje por el
animal;
 Las características morfogénicas y estructurales del pasto son absolutamente
dependientes de la disponibilidad de nitrógeno pero ese interacciona de forma
determinante con la intensidad de pastoreo;
 Cuando la intensidad de pastoreo es elevada y la estructura es baja, los
animales pastorean a un ritmo acelerado, por más tiempo, caminan más y de
forma más rápida y realizan menor número de comidas pero de mayor
duración;
 Ofertas de forraje muy elevadas también pueden restringir la ingestión diaria. El
intervalo de tiempo entre dos bocados sucesivos aumenta considerablemente
cuando la estructura del pasto se presenta muy alta y con elevada dispersión
de hojas en la parte superior del dosel. En consecuencia, la velocidad de
ingestión es restringida por el aumento de movimientos mandibulares para
manipulación del forraje cosechado;
 Estudios con campo natural indican que la altura del estrato inferior que
optimiza el tamaño del bocado y por ende la ingestión diaria es alrededor de 12
cm para bovinos y de 9 cm para ovinos (Gonçalves et al., 2009).
Nabinger,et al. (2009)