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PV 543 Fitogenotecnia
PRODUCCIÓN DE SEMILLA DE MAIZ
Dr. José A Quispe Tenorio
GENOTECNIA DEL MAIZ1
Introducción
El maíz (Zea mays L.) es el tercer cereal más importante del mundo después del trigo y el arroz.
Estados Unidos produce casi el 40% de la producción mundial total; le siguen en importancia
la República Popular de China y Brasil. El maíz es el principal cultivo de grano de Estados
Unidos, con una producción promedio (en toneladas métricas) de casi tres veces la del trigo,
que es el cultivo de grano que le sigue en importancia. El maíz es el principal grano que se
utiliza como alimento en México, Centroamérica y la región de los Andes de Sudamérica,
también es importante como grano alimenticio en el este y el sur de África y China. En Estados
Unidos, el maíz se utiliza principalmente como alimento para el ganado y para elaborar
productos industriales.
A nivel mundial el maíz que se produce en los agroecosistemas de tierras altas ocupa
aproximadamente 6.2 millones de hectáreas, de las que, 500 mil hectáreas están ubicadas en los
Andes de Sudamérica (DOWSWELL y col; 1996). En el Perú se cultiva alrededor de 170 mil
hectáreas (MINAG, 1998); correspondiendo las mayores áreas a la Sierra Media que comprende
altitudes entre 2200 a 2800 msnm y la Sierra Alta entre 2800 a 3500 msnm.
En la Sierra del Perú, se cultiva de preferencia el maíz de grano harinoso denominado amiláceo.
Este tipo de maíz se utiliza en diversas formas, desde el estado de grano fresco al de grano seco;
el problema más saltante es la baja productividad, que en pocos casos supera 1 tonelada por
hectárea, debido a factores medioambientales, la incidencia de plagas y enfermedades, y la
escasa tecnificación del cultivo (semilla entre otros).
El maíz es un cultivo de polinización cruzada natural y debido a su polinización no controlada,
suele decirse que es de polinización libre. Las principales contribuciones para mejorar el maíz
en el siglo xx han sido:
• un método para mejorar genéticamente el maíz híbrido y la creación de la infraestructura
necesaria para producir en gran escala semilla comercial, y
• mejoras mediante métodos genotécnicos de la planta de maíz que contribuyen a que ésta
presente mayor productividad, maduración más temprana, sistemas radicales más fuertes
que junto con tallos más cortos y resistentes reducen el encamado, y resistencia a
patógenos y plagas de insectos.
En razón del lugar tan importante que ocupa el maíz en la agricultura de Estados Unidos, no es
de sorprender que la principal aportación de los científicos estadounidenses al fitomejoramiento
sea un sistema para mejorar por métodos genotécnicos el maíz híbrido.
Origen del maíz
El maíz es una planta originaria de América y fue el principal alimento de los indígenas. El
maíz fue domesticado hace alrededor de 8000 años y ya no es capaz de sobrevivir en forma
silvestre. Durante los siglos en que el maíz fue cultivado antes de que los europeos vinieran al
continente americano, los pueblos de América lograron avances notables al producir razas de
1
Poehlman J. M. y D. Allen. 2003. Mejoramiento Genético de las Cosechas. Segunda Edición. Limusa. México

maíz de grano duro, harinero, palomero y dulce. Basados en este legado, los primeros
agricultores modernos de Estados Unidos obtuvieron variedades de maíz de polinización libre
y alto rendimiento adaptadas al Cinturón Maicero central y las regiones oriental y meridional
de Estados Unidos, así como variedades de grano duro de maduración precoz adaptadas a la
región norte de este mismo país. Las variedades modernas de maíz difieren del maíz primitivo
en que las plantas son más productivas debido a que las mazorcas que producen presentan un
número más alto de granos de mayor peso.
Cómo evolucionó el maíz y cuáles fueron sus antepasados han sido temas de gran controversia.
Hoy en día, la teoría al parecer más aceptada de modo general es que el maíz se originó del
teocinte, el pariente del maíz más cercano que se conoce. Aún se discute si el maíz se originó
por una sola domesticación de la subespecie de teocinte de ramificación basal Zea mays L. spp.
parviglumis o de la subespecie de ramificación lateral Zea mays L. spp. mexicana, o bien
mediante una doble domesticación de estas dos subespecies (figura 1). El teocinte es una planta
nativa de México y Guatemala, y en su hábitat nativo se le encuentra creciendo en forma
silvestre en campos de maíz cultivados. Las formas silvestres anuales del teocinte tienen el
mismo número cromosómico que el maíz y se cruzan fácilmente con éste para producir híbridos
fértiles. El teocinte, al igual que el maíz, es una planta monoica en la que las flores estaminadas
y las flores pistiladas nacen en inflorescencias separadas; difiere del maíz en que las espigas
pistiladas llevan de 6 a 12 granos en estructuras triangulares duras en forma de concha. Estas
estructuras se desprenden y desgranan al madurar, lo que constituye un mecanismo natural de
dispersión de la semilla.
El origen geográfico de una especie cultivada se determina localizando las áreas en las cuales
existe un gran número de tipos diversos. Con base en esto, el maíz tiene dos posibles centros
de origen: el primero, las tierras altas de Perú, Ecuador y Bolivia; y el segundo, la región del
sur de México y Centroamérica.
Razas del maíz
A partir de 1943, varios miles de variedades locales de maíz fueron colectadas en México, Perú,
Bolivia, Brasil, Guatemala y otros países de Centro y Sudamérica por científicos de la
Fundación Rockefeller, el Departamento de Agricultura de Estados Unidos y la Secretaría de
Agricultura de México. Las variedades locales proceden de la misma área geográfica que
presentaban características morfológicas, genéticas y citológicas similares se agruparon en
razas más o menos distintas. La clasificación de las variedades locales en razas le facilitó al
fitomejorador la búsqueda de germoplasma con caracteres útiles para los programas de
mejoramiento genético. Desafortunadamente, muchas de las colecciones originales se perdieron
debido a que en ese tiempo no se contaba con instalaciones de almacenamiento adecuadamente
equipadas con una ubicación geográfica central. En la actualidad se han formado nuevas
colecciones y más de 13000 adquisiciones de recursos genéticos se almacenan en modemas
instalaciones en el Centro Internacional para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo (CIMMyT)
en México; asimismo, en Colombia, Perú y el National Seed Storage Laboratory (Laboratorio
Nacional de Almacenamiento de Semillas) de Fort Collins, Colorado, se almacenan
adquisiciones idénticas.
Las variedades de maíz nativas de Estados Unidos, salvo el maíz dulce y el maíz palomero, se
han clasificado en 9 o 10 grupos raciales, siendo las razas más importantes la Corn Belt dents,
la southern dents y northern flints. Dentro de estas razas, los primeros agricultores-
fitomejoradores obtuvieron variedades de polinización libre mediante selección repetida en
cuanto a características particulares de la planta y la mazorca. Estas variedades de polinización
libre se convirtieron después en el germoplasma básico a partir del cual obtuvieron las

variedades modernas de maíz híbrido. Las variedades de polinización libre han dejado de ser
cultivadas por los agricultores de Estados Unidos y han sido sustituidas por maíz híbrido, pero
aún se cultiva en algunos países subdesarrollados.
FIGURA 1: Mecanismos que se han propuesto para explicar el doble origen del maíz a partir de
diferentes subespecies de teocinte. Arriba: tipo de ramificación basal de la subespecie
parviglumis. Obsérvese la proliferación de macollos en la base de la planta. Abajo: tipo de
ramificación lateral de la subespecie mexicana. Obsérvese que la ramificación es lateral y que
cada rama termina en una espiga. (Según W. C. Galinat.)
Aspectos genéticos y citogenéticos
El maíz es una especie diploide cuyo número cromosómico es 2n = 2x = 20, y ha sido objeto
del estudio genético y citogenético más intenso que cualquier otra especie cultivada como
resultado de:
• la importancia económica que tiene el maíz como cultivo principal en Estados Unidos,
• la facilidad con la que el maíz puede modificarse genéticamente mediante autogamia o
polinización cruzada,
• el gran número de semillas que se obtienen de una sola polinización,
• los caracteres fácilmente observables de la planta y la semilla con que se cuenta para el
estudio,
• la recuperación de muchos alelos recesivos mediante endogamia o el uso de mutágenos,
• el número pequeño de cromosomas; el maíz es una especie diploide (n = 10), y
• la capacidad de reconocer cromosomas individuales en el microscopio con base en su
tamaño y la presencia en ellos de protuberancias distintivas.

Los estudios genéticos que se han llevado a cabo en el maíz han contribuido considerablemente
a entender los genes y sus efectos, el proceso de mutación, la heterosis y la teoría genética
cuantitativa. En el mejoramiento genético del maíz, una especie de polinización cruzada, la
genética cuantitativa desempeña una función más importante que en el mejoramiento genético
de las especies autógamas. El sistema de mejoramiento genético del maíz híbrido tuvo su origen
en un estudio de genética, un evento que sirvió de estimulo para llevar a cabo más
investigaciones en el maíz como especie. Además de la gran variación natural que existe en
esta especie, nuevas formas mutantes se inducen fácilmente mediante radiación y mutágenos
químicos. El mapeo genético del genoma del maíz es más completo que el de cualquier otra
especie vegetal. Se han estudiado más de mil loci -y se ha determinado la posición de más de
la mitad de ellos en mapas de ligamiento de los 10 cromosomas. Los símbolos que se utilizan
para identificar a los genes, la localización en los cromosomas, los nombres que se dan a los
genes y el fenotipo de los genes estudiados se registran anualmente en la publicación Maize
Genetics Cooperation Newsletter, publicada por el Departamento de Agricultura de Estados
Unidos y el Departamento de Agronomía de la Universidad de Missouri, Columbia. El Maize
Genetic Stock Center (Centro de Material Genético de Maíz) de la Universidad de Illinois,
Urbana-Champaign, mantiene y proporciona a los investigadores material genético de maíz.
Biología molecular
La gran cantidad de información que se generó a partir del mapeo genético de los genes
nucleares del maíz acrecentó el interés por el mapeo molecular de marcadores genéticos del
genoma de esta especie mediante técnicas del polimorfismo de la longitud de fragmentos de
restricción (RFLP) y otros medios, así como la utilización de los marcadores moleculares como
herramientas de mejoramiento genético. La tecnología RFLP posee potencial para tamizar
líneas endogámicas con respecto a caracteres genéticos específicos. Un marcador RFLP
asociado a un gene nuclear que determina un carácter dificil de identificar a partir de la
observación visual de la planta de maíz sería de gran ayuda para localizar a dicho gene en el
cromosoma e identificar otras plantas de este cereal que posean el gene.
La falta de respuesta de las monocotiledóneas como el maíz a la infección por Agrobacterium
ha limitado la eficacia de este método para transformar genéticamente a la planta de maíz, pero
la técnica del cañón de partículas ofrece un sistema potencial reproducible por medio del cual
es posible lograr la transformación del maíz. La regeneración de plantas mediante técnicas de
cultivo de células y de tejidos es un prerrequisito para producir plantas transgénicas. El proceso
de transformación del maíz se facilitará por la información generada por el mapeo molecular
de los cromosomas de este cereal. La transformación no sustituye a los métodos de
mejoramiento genético comunes, pero constituye una nueva herramienta de mejoramiento
mediante la cual podría insertarse DNA en el genoma del maíz a partir de una gama más amplia
de donantes de lo que es posible mediante los métodos de polinización cruzada tradicionales.
Floración y polinización
La planta de maíz posee estructuras florales monoicas; las flores estaminadas se forman en la
“espiga” (panoja) y las pistiladas en un brote a la mitad del tallo. La polinización se lleva a
cabo al transferirse polen viable o fértil de las flores estaminadas de la panoja a los larguisimos
estigmas, los órganos receptores de polen de las flores pistiladas. El viento es el principal agente
polinizador en la polinización libre o no controlada de la planta de maíz. Normalmente, casi el
95% de los óvulos de un brote son fecundados mediante polinización cruzada, y el 5% restante
por autofecundación. La mayor parte del polen que poliniza a una mazorca de maíz proviene
de plantas más próximas, si bien el polen puede ser transportado por el viento a grandes
distancias. No es raro observar a veces granos de color amarillo en las mazorcas de maíz blanco,

aun cuando el campo más próximo de maíz amarillo del cual pudo originarse el polen se localice
a un kilómetro de distancia.
El tallo principal de la planta de maíz termina en una panoja (“espiga”) que posee espiguillas
estaminadas conformadas por dos flores, cada una de las cuales tiene tres anteras (figura 2).
Conforme las flores de la panoja se abren, unos filamentos que se alargan llevan al exterior de
la flor a las anteras, que liberan granos de polen. Una sola panoja de una planta normal puede
producir 25 millones de granos de polen, o un promedio de más de 25000 por cada grano de
una mazorca de maíz. La liberación del polen comienza por lo general de uno a tres días antes
de que los estigmas emerjan de los brotes de la misma planta y continúa durante tres a cuatro
días después de que los estigmas se hacen receptivos al polen. Las temperaturas superiores a
35ºC durante el periodo de polinización matan al polen. Considerando el gran número de granos
de polen producidos, la producción de semilla normalmente no resulta afectada si sobrevive el
10% de éstas. En el vivero de reproducción, donde el suministro de polen podría estar limitado,
las altas temperaturas disminuyen considerablemente la producción de semilla.
Las inflorescencias femeninas o mazorcas jóvenes nacen como ramas a partir de nudos
localizados aproximadamente a la mitad del tallo. Cada brote consta de una extremidad de la
cual nacen las brácteas foliáceas y termina en el olote, en el que se disponen las flores pistiladas.
Las espiguillas aparecen en pares, y cada una posee normalmente un óvulo fértil y otro estéril,
lo cual da como resultado un igual número de hileras de granos en la mazorca. La fecundación
del segundo óvulo produce hileras atestadas e irregulares de granos en la mazorca. Los estigmas
están unidos al ápice del ovario; funcionan como estigma y como estilo y son capaces de recibir
al polen en toda su longitud. La fecundación del óvulo ocurre por lo general dentro de las
primeras 12 a 24 horas después de que los estigmas han sido polinizados. La sequía intensa
retrasa la salida de los brotes, lo que combinado con la terminación temprana del derrame del
polen resulta en la falta de formación de semilla y la producción de mazorcas carentes completa
o parcialmente de granos.
FIGURA 2: Espiguilla estaminada del maíz. Las espiguillas estaminadas poseen dos flores, cada
una de las cuales tiene tres anteras.
Xenia
Xenia es el efecto inmediato que tiene el polen sobre el grano en desarrollo. Cuando el polen
de maíz amarillo fecunda un óvulo de maíz blanco, se forma un grano de color amarillo claro.
Cuando el polen de maíz blanco fecunda un óvulo de maíz amarillo, se forma un grano de color
amarillo intermedio. Si se corta a lo largo de su eje mayor un grano de maíz amarillo, se
observará que este color sólo se encuentra en el almidón vítreo del endospermo, en tanto que el
tegumento es blanco o transparente. El endospermo se forma por la fusión del segundo núcleo

del gameto masculino con los núcleos polares diploides y posee un número cromosómico
triploide. El color amarillo del endospermo es determinado por un gene dominante (Y); los
alelos recesivos (yy) producen un endospermo blanco. Debido a que el endospermo recibe dos
juegos de cromosomas de los núcleos polares, recibirá una proporción de dos genes para Y, o
y, lo que depende del carácter de la planta madre, por un gene para Y, o y, del grano de polen.
En la tabla 1 se da una lista de las posibles combinaciones de genes provenientes de los núcleos
polares que determinan el color del endospermo con genes procedentes del grano de polen que
determinan esta misma característica, así como el efecto que tiene el fenómeno de xenia sobre
el color del endospermo del grano de maíz en desarrollo. Además del color del endospermo
amarillo contra blanco, otros caracteres del endospermo que presentan xenia son aleurona
púrpura contra incolora, endospermo almidonoso contra azucarado, endospermo arrugado
contra liso y endospermo céreo contra no céreo.
Tabla 1: Genes para el color del endospermo y efecto de xenia en el endospermo del maíz
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Genes para el color Genes para el color Genes para el color
del endospermo en los del endospermo en el del endospermo y efecto de xenia
núcleos polares gameto masculino en el endospermo del maíz
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YY + Y = YYY (amarillo intenso)
YY + y = YYy (amarillo intermedio)
yy + Y = Yyy (amarillo claro)
yy + y = yyy (blanco)
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Heterocigosidad del maíz de polinización libre
La heterocigosidad y la variabilidad genética son características de los cultivos de polinización
cruzada. Es posible pensar que cada óvulo de una mazorca de maíz de polinización libre podría
ser fecundado por un diferente progenitor masculino; esto hace dudar que cualquier par de
semillas de una mazorca de maíz, o cualquier par de plantas de un campo de maíz de
polinización libre, tengan exactamente el mismo genotipo. Cada planta de maíz es un genotipo
híbrido distinto, y un campo de maíz de polinización abierta es una mezcla de plantas híbridas
complejas que poseen variación tanto fenotípica como genotípica (figura 3). Con cada nueva
generación, hay recombinación de los genes, lo que conserva la alta heterocigosidad del maíz
de polinización libre y mantiene su variabilidad genética.
Maíz híbrido
El maíz se convirtió en el modelo para mejorar genéticamente variedades híbridas. El híbrido
de doble cruzamiento, propuesto por D. F. Jones en 1918, se convirtió en el modelo para
mejorar genéticamente el maíz híbrido hasta que fue sustituido por el híbrido de cruzamiento
simple en la década de 1960. Durante las décadas de 1920 y 1930, los mayores esfuerzos para
mejorar genéticamente el maíz hibrido se dirigieron a obtener líneas endogámicas a partir de
variedades de polinización libre y amoldar dichas líneas a combinaciones productivas de
híbridos de cruzamientos simple y doble adaptadas al cinturón maicero de Estados Unidos. Este
esfuerzo, encabezado por E D. Richey del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, H.
K. Hayes en Minnesota, M. T. Jenkins y G. E Sprague en Iowa y muchos otros mejoradores del
maíz, se concentró en encontrar los métodos más eficaces para mejorar genéticamente híbridos.
Alrededor de la década de 1940, el maíz híbrido había sustituido a la mayor parte del maíz de
polinización libre en todo el cinturón maicero de Estados Unidos y estaba siendo introducido
en otras áreas productoras importantes del mundo.

FIGURA 3: Planta de maíz de polinización abierta y su progenie. A) Planta de maíz de
polinización abierta. B) Mazorca de una planta de polinización abierta: cada grano provino de una
fecundación separada, y el polen se originó de muchas plantas distintas dentro del campo. C)
Plantas desarrolladas de la semilla de un cultivar de maíz de polinización abierta. Cada planta es
un híbrido diferente y varía en cuanto a características de la planta y la mazorca, así como en
cuanto a rendimiento. En 1909, Shull propuso que el objetivo del mejoramiento genético del maíz
debía ser mantener el genotipo de la planta más vigorosa, sugerencia que llevó a obtener el maíz
híbrido.
Durante las décadas de 1950 y 1960 hubo innovaciones que modificaron aún más los métodos
de producción de maíz híbrido, a saber:
• la introducción de la androesterilidad citoplásmica para eliminar el desespigamiento, y
• la sustitución de híbridos de cruzamiento doble por híbridos productivos de cruzamiento
simple.
Hasta que se estableció el concepto de maíz híbrido, no había método de mejoramiento genético
por el cual cada planta de un campo de maíz se considerara un genotipo de alto rendimiento.
Además, la capacidad del mejorador para identificar a las plantas de alto rendimiento era
limitada, en virtud de que los métodos para probar las parcelas y los análisis de datos con los
que se contaba en ese tiempo no permitían separar los efectos genéticos de los ambientales
sobre el rendimiento. Para que el maíz híbrido se cultivara en gran escala, también era necesario
que la semilla híbrida estuviera disponible a precios que el agricultor pudiera pagar.
Para cubrir esta necesidad surgieron compañías privadas que produjeron y comercializaron la
semilla híbrida. La mayoría de las compañías productoras de semillas emprendieron ámplios
programas de investigación y mejoramiento genético y, con el tiempo, el mejoramiento genético
de las variedades de maíz híbridas pasó de los programas de mejoramiento financiados por el
sector público a los programas de mejoramiento apoyados por el sector privado.
¿Que es el maíz híbrido?
El maíz híbrido es la progenie de la primera generación de un cruzamiento entre líneas
endogámicas o híbridos entre ellos. El híbrido de cruzamiento doble ha sido sustituido por el
híbrido de cruzamiento simple, el híbrido de cruzamiento simple modificado y las
combinaciones de cruzamientos triples. Todos se basan en el agricultor que cultiva poblaciones
F1 resultantes de cruzamientos entre líneas endogámicas homocigóticas.
líneas endogámicas. Las líneas de maíz endogámicas son poblaciones de plantas
homocigóticas idénticas (o casi idénticas) que de ordinario se obtienen por autopolinización.

Las líneas endogámicas son: a) el producto de cruzar endogámicamente plantas heterocígóticas
provenientes de poblaciones de polinización libre hasta que se alcanza la homocigosidad, o b)
el producto de cruzar endogámicamente poblaciones segregantes después de un cruzamiento
entre dos líneas endogámicas. Lo último es comparable al método de mejoramiento genético
por hibridación de las especies autógamas. Al producir líneas de maíz endogámicas, la
polinización se mantiene bajo control.
cruzas simples. Una cruza simple es la progenie híbrida derivada de una polinización entre dos
líneas endogámicas homocigóticas (figura 4). Las plantas de cruzamiento simple son
heterocigóticas en todos los loci en los que los progenitores endogámicos difieren; no obstante,
dentro del cruzamiento simple, las plantas son genéticamente idénticas (o casi idénticas). En el
campo del agricultor, el híbrido de cruzamiento simple es uniforme en cuanto a apariencia,
madurez y potencial de rendimiento; sin embargo, presenta el vigor y la productividad que se
perdieron durante la endogamia. Las combinaciones de líneas endogámicas que pueden
cruzarse para generar cruzas simples de rendimiento superior son muy raras. De modo que para
identificar combinaciones de cruzamiento simple productivas se prueban nuevas líneas
endogámicas en cuanto a aptitudes combinatorias general y específica. Las líneas endogámicas
modemas son más vigorosas y productivas que las creadas con anterioridad, y el tamaño y la
forma de los granos se asemejan a los de los híbridos. Estas mejoras han hecho posible a los
productores de semilla entrar al mercado y a los agricultores cultivar híbridos de maíz de
cruzamiento simple.
En la producción comercial de semilla híbrida de cruzamiento simple, los progenitores
endogámicos se siembran en surcos separados en un campo aislado. La elección de la línea
endogámica que se utilizará como progenitor masculino y la línea que se utilizará como
progenitor femenino por lo general estará determinada por la línea que produce el suministro
más abundante de polen y la que da el mayor rendimiento de semilla. Un sistema de siembra
que se utiliza comúnmente para producir semilla híbrida de cruzamiento simple estriba en
sembrar un surco de plantas macho por cada cuatro surcos de plantas hembra (proporción 1:4).
Con este arreglo, la mitad de los surcos de plantas hembra quedan junto a un surco de plantas
macho, y ninguno se halla a más de dos surcos de los de plantas macho. Los surcos de plantas
hembra se desespigan y se dejan polinizar por el polen llevado por el viento proveniente del
progenitor masculino adyacente. El surco de progenitores productores de polen se elimina
después de que ha ocurrido la polinización con el propósito de evitar que la semilla se mezcle
durante la cosecha. El pedigree de una cruza simple obtenida de las líneas endogámicas A y B
se escribe A x B, donde A es el progenitor productor de semilla o femenino y B el progenitor
productor de polen o masculino.

FIGURA 4: Método para producir maíz híbrido de cruza simple. El progenitor femenino, la línea
endogámica A, se desespiga y poliniza con polen del progenitor masculino, la línea endogámica
B.
Pasos del proceso de autofecundación y cruzamiento del maíz. A) Inflorescencia femenina de
maíz emergiendo de la vaina foliar. Las inflorescencias se cubren de uno a dos días antes de
que los estigmas emerjan para evitar que sean polinizadas. B) Sobre cada inflorescencia se
coloca una bolsa de papel glacine. C) La inflorescencia se recorta un día antes de su
polinización y se cubre de nuevo inmediatamente con la bolsa. D) Sobre la espiga se fija
firmemente una bolsa un día antes de que el polen sea colectado. E) Haces de estigmas listos
para la polinización. El crecimiento en haz hace que los estigmas sobre los que se va a
distribuir el polen sean uniformes. F) Después de la polinización de los estigmas, la bolsa de
la espiga se fija sobre la inflorescencia para proteger al elote en desarrollo.
cruzas simples modificadas. Una cruza simple modificada es la progenie híbrida de un
cruzamiento de tres líneas, que utiliza como progenitor productor de semilla a la cruza simple
proveniente del cruzamiento de dos líneas endogámicas emparentadas y a una línea endogámica
no emparentada como el progenitor productor de polen (figura 4). Las dos líneas endogámicas
emparentadas (A’, y A”) son genéticamente similares en lo que se refiere al tipo vegetal pero
genéticamente distintas, al grado de que cuando se cruzan se expresa la heterosis para el vigor
y el rendimiento. Esta clase de híbrido tiene la ventaja de un híbrido de cruzamiento simple en
el campo del agricultor y la de un cruzamiento de tres líneas en lo que se refiere a la producción
de semilla. El pedigree de una cruza simple modificada en la que intervienen las líneas
endogámicas A’, A” y B se escribe (A’xA”)xB.
cruzas simples modificadas. Una cruza de tres líneas es la progenie que resulta del
cruzamiento entre un híbrido de cruzamiento simple y una tercera línea endogámica. Difiere
del cruzamiento simple modificado en que las tres líneas endogámicas no están emparentadas
y la progenie híbrida será genéticamente más diversa y menos uniforme, pero tiene la ventaja
de que la semilla se produce en una cruza simple y no en una línea endogámica. El pedigree de
una cruza de tres líneas realizada con la cruza simple (A x B) y la línea endogámica C se escribe
(A x B) x C.

cruzas dobles. Una cruza doble es la progenie híbrida de un cruzamiento entre cuatro líneas
endogámicas no emparentadas. Las líneas endogámicas se cruzan en pares para producir dos
cruzas simples, que a su vez se cruzan para producir la cruza doble. El pedigree de una cruza
doble hecha con líneas endogámicas A, B, C y D se escribe (A x B) x (C x D).
cruzas superiores. Una cruza superior (llamada también cruzamiento de variedades
endogámicas) se lleva a cabo polinizando una línea endogámica o una cruza simple con polen
de una población genéticamente heterogénea.
cruza multiple. Una cruza múltiple es el producto de cualquier combinación de cruzamientos
en la que se utilicen más de cuatro líneas endogámicas.
Androesterilidad citoplásmica en la producción de semilla híbrida
Antes de la década de 1950, el maíz híbrido se producía mediante el método común de sembrar
alternadamente surcos de progenitores femeninos y surcos de progenitores masculinos y
eliminar las espigas de los surcos de progenitores femeninos, que luego eran polinizados por
los surcos de progenitores masculinos. Durante esa misma década, se introdujo un sistema de
androesterilidad citoplásmica y genes restauradores de fertilidad que sustituyó al
desespigamiento en la producción de maíz híbrido. El citoplasma androestéril empleado en ese
entonces se obtuvo del cultivar de polinización libre “Mexican June” y se hizo conocido como
citoplasma tipo Texas, o cms-T. La fertilidad era restaurada por los genes restauradores Rf1 y
Rf2 y otros genes modificadores. El citoplasma androestéril y los genes restauradores de la
fertilidad fueron introducidos en las líneas endogámicas mediante una serie de
retrocruzamientos.
En 1970, un tizón foliar del maíz causado por el patógeno Bipolaris maydis (Nisik.) Shoem.
(Sin. Helminthosporium maydis Nisik. y Miyake) se propagó por el Cinturón del Maíz (Corn
Belt) de Estados Unidos. Este patógeno era virulento para los híbridos de maíz que poseían el
citoplasma cms-T. Dado que más del 90% del maíz híbrido que se cultivaba en Estados Unidos
en ese tiempo llevaba dicho citoplasma, los daños que causó el tizón foliar fueron de gran
magnitud. Como resultado de esta experiencia, dejó de utilizarse el sistema de androesterilidad
citoplásmica-genes restauradores de la fertilidad para suprimir el desespigamiento en el maíz.
Los productores de maíz híbrido volvieron a utilizar el método del desespigamiento para
producir semilla híbrida.
Obtención de líneas endogámicas
Para obtener híbridos productivos, las líneas endogámicas de maíz deben poseer las siguientes
características:
• la línea endogámica femenina debe ser vigorosa y producir semilla híbrida de alta calidad,
• la línea endogámica masculina debe producir abundante polen viable, que se libere
durante mucho tiempo, y
• las líneas endogámicas progenitoras deben poseer genes complementarios que
contribuyan a mejorar la productividad y otras características útiles del híbrido.

FIGURA 5: Método para producir maíz híbrido de cruza simple modificada. Se lleva a cabo un
cruzamiento simple entre las líneas endogámicas emparentadas A’ y A”. La progenie de la línea
emparentada (A’ x A”) se desespiga y poliniza con polen de la línea endogámica B. La semilla
obtenida del cruzamiento es sembrada por el agricultor. Los cruzamientos de tres líneas se hacen
de la misma manera, sólo que se utilizan tres líneas endogámicas no emparentadas.
Fuentes de líneas endogámicas. Mediante el apareamiento endogámico de plantas
heterocigóticas seleccionadas hasta que se alcanza la homocigosidad se obtienen nuevas líneas
endogámicas. Al principio, las variedades de maíz de polinización libre fueron la fuente
principal de nuevas líneas endogámicas. Después de un extenso muestreo de las variedades de
polinización libre, los fitomejoradores comenzaron a practicar el apareamiento endogámico de
plantas provenientes de cruzamientos simples, cruzamientos simples modificados o
cruzamientos de tres líneas. O bien, se utilizaba el retrocruzamiento para añadir un gene
deseable con el propósito de corregir alguna deficiencia en una línea endogámica establecida.
Una línea endogámica obtenida por retrocruzamiento se ajusta a la misma combinación de
híbridos que la línea endogámica progenitora recurrente y aporta el efecto del gene adicional
añadido mediante el retrocruzamiento.
Las fuentes anteriores de nuevas líneas endogámicas resultaron satisfactorias para mejorar
caracteres cualitativos reconocibles, pero fueron inadecuadas para mejorar caracteres.
cuantitativos complejos. Las pruebas experimentales demostraron que era posible extraer líneas
endogámicas superiores para alguna característica cuantitativa particular a partir de poblaciones
de selección recurrente diseñadas para aumentar la frecuencia génica de esa característica
mediante ciclos repetidos de selección e intercruzamiento. La característica podría ser el
rendimiento de grano, la calidad del tallo o resistencia a insectos o enfermedades heredadas
cuantitativamente. Las poblaciones de selección recurrente mejoradas en cuanto a caracteres
cuantitativos específicos se popularizaron como fuentes de líneas endogámicas. La población

original puede ser un criollo o bien una población que se obtiene entrecruzando líneas
endogámicas superiores en cuanto al carácter cuantitativo que se va a mejorar. La
autofecundación para comenzar la producción de líneas endogámicas podría iniciarse después
de cualquier ciclo de selección en el cual se haya demostrado que hay un incremento en la
frecuencia génica del carácter que se va a mejorar. Al obtener líneas endogámicas a partir de
una población heterocigótica, la nomenclatura y los símbolos utilizados son S0 para la planta
autopolinizada original y S1, S2, etc., para las generaciones autógamas sucesivas.
En la actualidad, en programas de mejoramiento genético avanzados de ordinario se obtienen
nuevas líneas endogámicas cruzando líneas endogámicas que presentan caracteres superiores
complementarios. Este procedimiento no difiere del método de hibridación para los cultivos
autógamos. En este método de mejoramiento genético se utilizan la nomenclatura y los
símbolos progenitor, F1, F2, etc., para designar las generaciones, al igual que en los cultivos de
autopolinización.
Mejoramiento de la población
La selección recurrente es un método eficaz que permite mejorar la expresión de una
característica cuantitativa particular en una población fuente. La población puede mejorarse en
cuanto a una característica cuantitativa específica, como la resistencia a una enfermedad, raíces
y tallos más fuertes, maduración precoz o mayor contenido de proteínas en el grano; o bien
puede mejorarse en lo que se refiere a la mejora total del rendimiento o la adaptación a un
ambiente particular. En todos los casos, el mejoramiento se logra al aumentar la frecuencia
génica de alelos deseables que determinan una característica que se hereda en forma
cuantitativa, o un grupo de características que se heredan de esta misma forma, si el objetivo es
mejorar el rendimiento y la adaptación globales.
Variedades sintéticas
Una variedad sintética o sintético de maíz es un incremento de semilla por apareamiento
aleatorio a partir de una cruza múltiple. Para obtener una variedad sintética, se cruzan en pares
seis u ocho líneas endogámicas y las progenies obtenidas se cruzan siguiendo un esquema
sistemático hasta que todas participan en la cruza final con igual frecuencia. Las variedades
sintéticas se mantienen por polinización libre en un área aislada o por apareamiento aleatorio,
llevado a cabo mediante polinizaciones manuales. Las líneas endogámicas progenitoras se
conservan, y el sintético puede reconstruirse a intervalos regulares. Varios pools (acervos) de
germoplasma reunidos por otros procedimientos o a partir de otros germoplasmas suelen
denominarse erróneamente variedades sintéticas debido a que carecen de la característica de
reconstitución sistemática. La población sintética puede obtenerse buscando un objetivo
específico, como maduración temprana, tallos firmes, resistencia a una enfermedad particular
o alto rendimiento. El sintético podría usarse como una variedad de polinización libre, o bien,
podría servir como fuente para obtener líneas endogámicas. El uso de las variedades sintéticas
se ha promovido en áreas de bajos ingresos de países en proceso de desarrollo donde podría no
contarse con la estructura organizacional para producir y comercializar semilla híbrida.
Acervos de compuestos y de germoplasma
Los acervos (pools) de compuestos y de germoplasma, como su nombre lo indica, son grupos
de variedades de polinización libre, líneas endogámicas u otras unidades de germoplasma, que
se agrupan de alguna forma menos precisa que en el caso de la producción de una variedad
sintética. Difieren también de las variedades sintéticas en que las unidades componentes
originales no son mantenidas para reconstituir el compuesto, y de vez en cuando pueden

insertarse nuevas adquisiciones. Como en el caso de las variedades sintéticas, el pool de
compuestos o de germoplasma puede mantenerse mediante polinización libre en aislamiento, o
por apareamiento aleatorio derivado de la polinización manual. El compuesto podría servir
como población fuente para derivar líneas endogámicas.
FISIOLOGIA DEL MAIZ2
La germinación de la semilla
Según lo establecido por Sass (1951), la mayoría de las semillas de las variedades de maíz que
él examinó tienen 5 hojas embrionarias. Por consiguiente, ésta es la cantidad mínima de hojas
que existe en el tallo principal de la planta desarrollada. Este número no incluye la primera hoja
modificada o escutelo, que funciona como un órgano de absorción de materiales de crecimiento
desde el endospermo. La unión entre aquél y éste es tal que las hojas verdaderas quedan
orientadas en ángulo recto con respecto al eje lateral más largo de la semilla.
La germinación de la semilla de maíz es similar a la de muchas gramíneas, excepto por la
diferencia de tamaño derivada de un embrión y endospermo relativamente grandes. No existe
inhibición de la germinación, de manera que en condiciones húmedas, el grano germina
inmediatamente después de alcanzada su madurez, mientras permanece unido a la espiga en la
planta. Poneleit y Hamilton (no publicado) desarrollaron granos en condiciones estériles en
agar, los cuales germinaron inmediatamente después de que la semilla se dentaba. Se hicieron
vanos intentos de sembrar maíz luego de haber comenzado la estación fría, esperando lograr así
una germinación más temprana en la primavera, pero no se alcanzó el éxito a pesar de las
observaciones reiteradas de que la espiga íntegra encerrada en el mismo momento germina casi
completamente cuando el suelo se calienta en la primavera.
El gran tamaño del embrión y endospermo permite que ciertas variedades puedan emerger del
suelo aunque se siembren a considerable profundidad. Un ejemplo extremo lo ofrece un tipo
cultivado desde tiempos prehistóricos por los indios Hopi en las regiones áridas de la parte
sudoeste de E.U.A., que puede emerger luego de haber sido sembrado a una profundidad de 45
cm (Collins, 1914). Este caso muestra una adaptación sumamente especializada, pero la
mayoría de las variedades dentadas no emergerán si se siembran a más de 10-15cm de
profundidad (Aldrich y Leng, 1966). La profundidad máxima de la cual una plántula de maíz
puede emerger está determinada por el potencial máximo de alargamiento del mesocótilo en su
acción de empujar al coleóptilo hacia la superficie del suelo. Las primeras raíces permanentes
emergen en el punto de unión del mesocotilo y el coleóptilo. Por lo tanto, la profundidad de la
corona radical queda determinada por la longitud del coleóptilo más que por la profundidad de
siembra.
El sistema radical
Al sembrarse el maíz en el campo, la raíz primaria y las seminales son rápidamente suplantadas
por otras que forman el sistema radical permanente. Sin embargo, esto no constituye una regla
fija para todos los casos, ya que las raíces iniciales pueden permanecer funcionales durante todo
el ciclo de vida, siendo capaces de suministrar todos los nutrientes requeridos por la planta
totalmente desarrollada, en condiciones especiales (Ohlrogge, 1958). Los entrenudos existentes
entre los primeros nudos que desarrollan por encima del mesocótilo sufren sólo un pequeño
alargamiento, de manera que la parte basal de la planta asemeja un cono invertido al irse
incrementando el diámetro de los nudos sucesivos. Cada uno de éstos da lugar a un anillo de
2
W. G. Duncan (Autor del texto). Tomado de: Evans L. T. 1985. Fisiología de los Cultivos. Editorial Hemisferio
Sur S. A.

raíces que forma el sistema radical subterráneo. El diámetro de cada raíz está determinado, en
forma considerable, por la circunferencia del nudo a partir del cual se origina, y como las raíces
no tienen capa cambial, su diámetro definitivo queda fijado por la incidencia de los factores que
afectan las primeras etapas del crecimiento de la planta.
Las raíces aéreas o de anclaje emergen, por lo general, de los nudos más bajos ubicados por
encima del suelo, hacia el final del crecimiento vegetativo. Si logran penetrar en el suelo,
asumen la apariencia y función de las raíces subterráneas normales en el crecimiento
subsiguiente. Existen considerables diferencias entre las variedades con respecto a la cantidad
de raíces aéreas y el número de nudos que da lugar a las mismas, aptitud que se ve afectada,
dentro de cada variedad, por la densidad de siembra y la nutrición. La mayoría de las variedades
modernas de maíz dentado las presentan sólo en los 2 ó 3 nudos inferiores cuando se siembran
a una densidad normal. Algunas razas tropicales las poseen en nudos ubicados en la mitad o
más del tallo. Pueden formarse en casi todos los nudos de cualquier cultivar cuando el tallo se
dispone en posición horizontal.
El vástago vegetativo
Las hojas de la planta de maíz emergen del suelo inmediatamente después que la extremidad
del coleóptilo, y permanecen como la única parte aérea de la planta durante un tiempo
considerable. Los nudos a partir de los cuales surgen las hojas se desarrollan en rápida sucesión
por encima del mesocótilo, pero el alargamiento de los entrenudos se ve postergado, a menudo,
hasta completarse el desarrollo del primordio.
Resulta más fácil describir la secuencia del desarrollo del vástago si se piensa que está formado
por una unidad estructural que se repite y que consiste en una lámina foliar, una vaina, un disco
de inserción o nudo y un entrenudo. La repetición de este conjunto, con variaciones en las
dimensiones relativas de las partes constitutivas, compone la totalidad de la estructura
vegetativa, excepto la panoja y su tallo. La cantidad de tales unidades estructurales determina,
en grado importante, la duración relativa del desarrollo vegetativo de las distintas variedades,
mientras que su tamaño determina la altura de la planta.
El desarrollo de cada unidad estructural puede ser descrito como una onda de crecimiento y
elongación, que comienza con el alargamiento de la lámina foliar, y continúa hacia abajo con
el desarrollo de la vaina, para terminar con el alargamiento del entrenudo. La ausencia de este
último fenómeno en las primeras unidades estructurales, junto con el alargamiento retardado de
los entrenudos que desarrollan posteriormente, provoca que el meristema apical del vástago
permanezca en la superficie del suelo o por debajo del mismo hasta que se hacen visibles unas
diez hojas.
El alargamiento sucesivo de los entrenudos inferiores forma el tallo, que crece a través del tubo
formado por las vainas, las cuales se desarrollaron antes que aquél. Las vainas cumplen una
función importante en prevenir la ruptura del tallo en el punto débil de cada entrenudo, que
corresponde al meristema intercalar activo.
En la mayoría de las variedades, el desarrollo del primordio se completa antes de que exista
cualquier alargamiento apreciable de los entrenudos. Vale decir que todas las láminas, vainas,
nudos y entrenudos están presentes tanto en la primera unidad totalmente desarrollada como en
la menos desarrollada antes de comenzar el crecimiento del tallo. El crecimiento ulterior resulta
del alargamiento de las unidades estructurales. Puede presentarse el alargamiento simultáneo
de hasta tres entrenudos, aunque sin que coincidan las fases de su desarrollo. La etapa final de
desarrollo para cada unidad estructural consiste en la formación de inicios de raíces en la parte

inferior del entrenudo y en el endurecimiento del tejido meristemático.
Macollos
Todas las yemas axilares son morfológicamente idénticas al iniciarse, pero algunas de las
inferiores pueden originar macollos en lugar de espigas. Los cultivares de maíz presentan
considerable variación en la cantidad y naturaleza de sus macollos. Algunos producen pocos,
si es que lo hacen, en ciertas condiciones; mientras que otros los forman en gran cantidad en
una diversidad muy amplia de condiciones ambientales. En algunos, los macollos funcionan
como tallos normales, que no se distinguen del principal, y pueden producir espigas normales;
en otros, resulta raro que los macollos las produzcan, presentando con frecuencia, en cambio,
“panojas-espigas”, que se desarrollan a partir de flores completas funcionales existentes en la
panoja. Considerando cada cultivar, la cantidad de macollos que completan su desarrollo y
alcanzan un tamaño similar al tallo principal se encuentra inversamente relacionada con la
densidad de siembra (mayor cantidad de plantas por unidad de superficie produce menor
cantidad de macollos completamente desarrollados).
La emisión de macollos se considera, en general, indeseable aunque existe poca evidencia de
que provoquen una reducción en el rendimiento de grano. Dungan (1931) y muchos Otros
estudiaron el efecto del macollaje sobre el rendimiento de grano, sin llegar a resultados
concluyentes. Actualmente existe poco interés por dilucidar este problema, ya que las altas
densidades de siembra actuales inhiben el crecimiento de macollos en cualquier situación.
Enfocado desde un punto de vista práctico, el grano producido en las “panojas-espigas” resulta
normalmente perdido al no existir la protección de la chala contra pájaros e insectos. Según
Sehgal (1963), la tendencia de una variedad a macollar está probablemente relacionada con el
grado de introgresión respecto del teosinte, el cual macolla profusamente.
Hay razas de maíz, tales como “Tuxpeno” y “Conico”, que frecuentemente tienen de 1 a 8
macollos grandes; la cantidad exacta depende de la distancia entre plantas, fertilidad, humedad
y otros factores ambientales. Estos macollos presentan espigas que son prácticamente iguales a
las que posee el tallo principal en cuanto a la apariencia, fecha de emisión de estigmas o
maduración. Se ha dedicado cierto esfuerzo para crear, dentro de estas razas, algunos tipos con
alta capacidad de macollaje, ya que presentan una apreciable flexibilidad para adaptarse a
condiciones de fertilidad variable cuando se siembran a diferentes densidades. Además, existe
cierta idea de que las plantas con varios macollos que comparten un sistema radical único
pueden presentar ventajas en condiciones de sequía.
Altura del tallo
Las, condiciones ambientales existentes durante el alargamiento del tallo ejercen una notoria
influencia sobre la altura de la planta madura, el diámetro del tallo y también, en cierto grado,
el potencial de rendimiento. La temperatura y el fotoperiodo pueden influir sobre la altura del
tallo al afectar la cantidad de entrenudos, aspecto que se analizará más adelante. Sin embargo,
existen efectos más directos, como los que resultan de las variaciones en el nivel de humedad,
nutrición, temperatura y cantidad y calidad de la luz.
En experimentos diseñados para estudiar las diferentes densidades de siembra, se observó a
menudo que las plantas de maíz son más altas a medida que-se incrementa el sombreado
recíproco, aunque al respecto existe una, considerable variación varietal. Hozumi y col. (1955)
observaron que cuando existían plantas de alturas iniciales diferentes, separadas a corta
distancia entre sí, las más bajas se alargaban con mayor rapidez que las más altas. Ellos
denominaron a este fenómeno “interacción cooperativa”, ya que las plantas más pequeñas son

capaces de alcanzar a las mayores gracias al efecto de estas últimas, sacando ventajas en la
competencia. Aunque las plantas más bajas se alargan en forma más rápida, presentan una
menor tasa de ganancia de peso seco, de manera que sus tallos resultan más livianos y de menor
diámetro. Esta característica es en parte responsable del aumento de la susceptibilidad al vuelco
cuando se incrementa la densidad de siembra.
La carencia de humedad también afecta la longitud de los entrenudos, probablemente al inhibir
el alargamiento de las células en crecimiento. Sólo resultan afectados los 2 ó 3 entrenudos que
están en la fase de alargamiento cuando ocurre el déficit de humedad. La temperatura también
puede incidir en dicho alargamiento, aunque no están claros los mecanismos involucrados. Por
consiguiente, el largo de los entrenudos refleja el ambiente que imperaba cuando los mismos
se alargaban, de modo que la altura definitiva de la planta es el resultado final de la influencia
que ejerce el conjunto de factores sobre el alargamiento de cada uno de aquéllos.
El alargamiento relativamente tardío de los entrenudos con relación a las láminas y vainas
significa que el tallo resulta más afectado que las hojas por carencias o deficiencias, que se
hacen más agudas al progresar el desarrollo vegetativo de la planta. Como ejemplo podemos
citar el aumento del sombreado recíproco en una plantación al incrementarse el área foliar por
efecto del crecimiento de la planta. De esta manera altas densidades de siembra, que aumentan
el sombreado recíproco, provocan una disminución de la relación tallo/hoja. Esto incrementa el
efecto del sombreado sobre el diámetro del tallo, ya mencionado. Otras dificultades ambientales
que suelen incrementarse al ir creciendo la planta son aquéllas debidas a la pérdida de humedad
del suelo, el agotamiento del nitrógeno disponible o el aumento de la temperatura. Todas pueden
incidir para disminuir la relación tallo/hoja.
El tallo, además de sostener las hojas y el grano, funciona como órgano de almacenamiento de
sólidos solubles, principalmente sacarosa, los que pueden contribuir al rendimiento en grano
(Daynard y col., 1969; Hume y Campbell, 1972) La cantidad de sólidos solubles que pueden
almacenarse en el tallo u otros tejidos es función del volumen que ocupan los líquidos. Como
se mencionó anteriormente, la capacidad volumétrica del tallo resulta afectada por las
deficiencias ambientales. Las medidas del peso específico de los tallos de maíz que crecieron
en condiciones extremas (sequía o riego) mostraron valores considerablemente más altos para
los irrigados, lo que indicaba un mayor contenido de agua en ellos. Si esto sigue siendo válido
para ambientes menos contrastantes, es lógico pensar que las condiciones existentes durante el
crecimiento pueden afectar tanto la capacidad cúbica como el volumen de líquido.
El tallo de maíz difiere del de muchas gramíneas en que está constituido por tejido
parenquimático, comúnmente denominado médula. Los haces vasculares conformados por
elementos del xilema y floema, y rodeados por esclerénquima, se localizan en la médula, con
tendencia a concentrarse cerca de la periferia. La existencia de sólidos dentro del tallo ayuda a
proporcionar resistencia a éste, impidiendo que se doble en condiciones de vuelco. La médula
de los entrenudos más bajos por lo general se encuentra completamente llena con dicha
solución, lo cual proporciona una resistencia máxima en ese punto, frecuentemente sometido a
grandes esfuerzos. Es probable que los haces vasculares, rodeados por esclerénquima,
incrementen la resistencia del tallo. La podredumbre de éste, que puede representar un serio
problema, causa el vuelco por destrucción de la médula; la planta cae al disminuir la resistencia
de las partes atacadas.
Las vainas de las hojas ayudan en forma apreciable a proporcionar fortaleza a la parte superior
del tallo luego de haberse completado el desarrollo vegetativo, y ayudan, a su vez, a mantener
las espigas en posición vertical. También funcionan como lugares de almacenamiento para los
sólidos solubles producidos en las hojas, así como para los nitratos y nutrientes minerales, pero

en la bibliografía se encuentran pocos trabajos que indiquen las cantidades involucradas o su
significado real en términos de rendimiento.
Hojas
Cada hoja de maíz está compuesta por una lámina fina y plana, con una notoria nervadura
central, y una vaina más gruesa y rígida, con una nervadura central más pequeña. Están
dispuestas alrededor del tallo de tal manera que el ángulo entre éste y las hojas queda
perfectamente establecido. Los distintos genotipos presentan considerable variación en la
inclinación de las hojas, desde una posición casi horizontal hasta una casi vertical en un
mutante. El ángulo entre la vaina y la lámina también varía según la posición de la hoja; las
inferiores presentan, por lo general, un mayor ángulo con respecto al tallo.
La lámina consiste en una epidermis superior y otra inferior, entre las cuales se dispone un
mesófilo que posee una estructura panicoide, típica de las gramíneas que presentan el camino
metabólico del C4-ácido dicarboxílico. La epidermis superior está compuesta principalmente
por células alargadas paralelas a las nervaduras, y presenta, a intervalos, bandas de células
esferoidales que, por cambio de turgencia, hacen que las hojas se enrollen y desenrollen.
Algunas de las células epidérmicas adyacentes a las antes señaladas presentan pelos, de manera
que la superficie superior de la hoja puede variar de glabra a pubescente aterciopelada. La
epidermis inferior no posee pelos. Los estomas son algo más numerosos en la epidermis
inferior, pero su densidad es sumamente variable. Kiesselbach (1949) informa que en las hojas
examinadas encontró una cantidad aproximada de 7.500 estomas/cm2 en la epidermis superior
y 9.000 en la inferior.
Se considera que el enrollado o acartuchado de las hojas de maíz, al existir déficit de humedad,
reduce la pérdida de ésta porque cubre ciertos estomas, pero la efectividad de dicho mecanismo
se vería disminuida por la existencia de una gran cantidad de estomas en la cara inferior. Otro
efecto del enrollado consistiría en reducir la superficie foliar expuesta y, por ende, disminuir la
energía radiante interceptada.
Existe una pérdida temprana de muchas de las hojas inferiores de la planta por una serie de
razones. En primer lugar, numerosas hojas son desprendidas por las raíces que crecen en la base
de los entrenudos ubicados inmediatamente por encima de ellas. En plantaciones densas mueren
muchas de ellas, probablemente a causa de que no interceptan la suficiente energía radiante
para sobrevivir. Este efecto se acentúa en grado notorio por la insuficiencia de fertilidad,
especialmente por falta de nitrógeno, y por la sequía. Las enfermedades e insectos que atacan a
la hoja causan una pérdida progresiva del área foliar luego de la madurez vegetativa. A su vez,
al ir madurando la planta, son las hojas inferiores las que llegan primero a la senescencia.
Desarrollo reproductivo
La indicación de que termina el desarrollo vegetativo del maíz consiste en el cambio de forma
del meristema apical del tallo, hemisférico cuando produce hojas y cada vez más alargado
cuando se inicia el primordio de las flores estaminadas o panoja. Como luego de este cambio
resulta imposible que se prodúzcan más primordios de hojas, el momento en que comienza el
desarrollo reproductivo determina la cantidad de hojas, nudos y entrenudos del tallo principal
y, por lo tanto, el tiempo transcurrido entre la emergencia y la madurez vegetativa.
Resulta incorrecto decir que el desarrollo reproductivo comienza con la diferenciación de la
panoja, porque los primordios tempranos de la espiga son visibIes como yemas en las axilas de

las hojas inferiores antes de que se diferencie la inflorescencia masculina. En cada nudo se
forma una yema axilar, hasta llegar a aquél que lleva la espiga más alta. Bonnett (1940)
considera que las yemas axilares que tendrían que formarse en las axilas de las hojas superiores
se ven inhibidas por el desarrollo de la panoja; pero independientemente de las razones
existentes, lo cierto es que la espiga superior se vuelve dominante y pronto se convierte en
la_más grande. Según el genotipo y el ambiente es posible que la ubicada inmediatamente por
debajo e incluso otras inferiores puedan desarrollarse, pero existe una clara jerarquía de
dominancia de cada espiga con respecto a la inmediatamente inferior.
La cantidad de nudos que se desarrollan antes de que se inicie la panoja depende del genotipo,
con modificaciones debidas a la temperatura y la longitud del día. Duncan y Hesketh (1968)
demostraron que con días largos, la temperatura decreciente induce a que la floración se
produzca en una fase más temprana del proceso de desarrollo. Hesketh y col. (1969)
establecieron que días cortos, con una misma temperatura, provocaban una disminución de la
cantidad de hojas. Francis y col. (1970) encontraron que el acortamiento de las noches tenía un
efecto similar sobre una amplia diversidad de razas de maíz, y también comprobaron que los
distintos genotipos presentaban desigualdades en su sensibilidad a las diferencias de longitud
del período oscuro.
El desarrollo de la panoja tiene lugar mientras los entrenudos del tallo se alargan, de manera
que está casi completamente desarrollada cuando emerge del verticilo de hojas. El período que
va desde la emergencia de la panoja hasta su desarrollo completo y liberación del polen puede
abarcar 10 días o menos, y en este lapso se completa el alargamiento del tallo y el crecimiento
vegetativo de la planta. Una panoja individual comienza a liberar el polen cerca de su extremo
y continúa haciéndolo hacia arriba y abajo de ese punto, y hacia el extremo de las
ramificaciones, aunque al respecto existe una variación considerable. El proceso de liberación
del polen por una planta individual puede durar una semana o poco mas. Los granos de polen
se desprenden de la antera por el movimiento del aire. Vale decir que quedan retenidos hasta
que las condiciones son favorables para la diseminación. Kiesselbach (1949) estimó que una
planta de tamaño medio liberaba 25 millones de granos de polen para fertilizar
aproximadamente 1000 flores femeninas por planta.
Las yemas axilares antes mencionadas originan las espigas, y la que crece más es la que se
encuentra en la posición más alta. Las ubicadas en posiciones inferiores pueden lograr un
tamaño considerable, pero aquellas que no alcanzan el estado de fertilización sufren una
involución. El desarrollo de la espiga comienza por el alargamiento del profilo, el cual
eventualmente se convierte en una de las brácteas que envuelven a los granos (chala). Este
proceso va acompañado por el crecimiento del raquis, el cual difiere de los tallos ordinarios
porque permanece más delgado y con entrenudos normalmente más cortos. Esto permite que
las vainas de las hojas que crecen en cada nudo puedan envolver a la espiga; las mismas se
denominan chalas.
Cuando se terminaron de formar los primordios de las hojas o chala, comienza a alargarse el
punto de crecimiento del primordio de la espiga para comenzar a formarlo. Este desarrollo es
entonces similar al que ocurre en el tallo principal, hasta el punto en que las yemas formadas
en las axilas de las chalas pueden, a su vez, formar primordios florales femeninos, aunque rara
vez llegan a producir granos.
Parece que el rápido desarrollo de la espiga comienza cuando emerge la panoja, encontrándose
muy adelantado el crecimiento de las chalas al ocurrir la antesis. El desarrollo de la espiga
comienza con la formación de una estructura compuesta por hileras de protuberancias bilobadas
desde la base hasta el extremo. Cada uno de estos lóbulos da lugar a una espiguilla con dos

flores, de las cuales comúnmente persiste sólo una. Como cada espiguilla produce un grano,
éstos también aparecen en hileras dobles y, como resultado final, la espiga siempre posee un
número par de hileras de granos. Existen, sin embargo, ciertos cultivares en los cuales ambas
flores de la espiguilla forman granos, no pudiéndose distinguir entonces las hileras. Bonnett
(1953) y Kiesselbach (1949) proporcionan descripciones detalladas del desarrollo morfológico
de las partes florales.
El pistilo de la flor femenina se desarrolla a partir del punto de crecimiento de la flor. El estilo,
conocido comúnmente con el nombre de barbas, se alarga a través de la chala impulsado por el
crecimiento de un meristema intercalar localizado en su base. Cada estilo continúa creciendo
hasta que es polinizado y ocurre la fertilización. Si no se poliniza, puede seguir alargándose
durante 10 días a 2 semanas, con una longitud de 30 a 40 cm por fuera de la chala. Cuando se
produce la fertilización, cesa rápidamente la actividad de la región meristemática, esa parte del
estilo se marchita y el resto se va tornando marrón lentamente.
El desarrollo del estilo comienza en las espiguillas basales, pero los situados más arriba, que
empiezan a crecer en forma más tardía, pueden emerger primero a causa de que la distancia que
deben recorrer es más corta. De modo que los primeros embriones fertilizados están por lo
general ubicados cerca de la parte media de la espiga. Los situados en la parte superior de ésta
pueden continuar emergiendo por cierto tiempo luego de que se haya fertilizado la mayoría de
los óvulos, incluso cuando ya no existe polen disponible. Los intentos para fertilizar los estilos
más tardíos rara vez conducen a la formación de granos.
Los estigmas son receptivos por un lapso de 10 días o 2 semanas, o aún más, y cada planta
puede liberar polen por una semana, de manera que normalmente no existe dificultad en la
polinización, especialmente con las variedades de polinización abierta, que presentan una
considerable variación entre plantas tanto en la época de receptividad de los estigmas como en
la de liberación del polen. El calor o sequía extremos pueden dañar un alto porcentaje de panojas
(Aldrich y Leng, 1966) o, en ciertos casos, el estrés ambiental puede postergar la aparición de
los estilos hasta después de que todo el polen haya sido liberado, particularmente en el caso de
híbridos simples o líneas endocriadas, que presentan una gran uniformidad.
Temperatura y desarrollo
La tasa de desarrollo de la planta de maíz, desde la siembra hasta la antesis, depende más de la
temperatura que de la fotosíntesis. Por consiguiente, plantas de parcelas que presentan
apreciables diferencias en la población, emiten la panoja casi al mismo tiempo, aunque cada
planta individual suele diferir considerablemente en el peso debido a las diferencias en el
sombreado recíproco. En esto coinciden las observaciones de varios investigadores, aunque el
concepto fue claramente expresado por Dobben (1962). Millerd y McWilliam (1968) y Brouwer
y col. (1970) comprobaron que la temperatura existente en el punto de crecimiento del tallo es
de importancia decisiva, y por lo tanto la tasa de desarrollo desde la siembra hasta la antesis
depende casi exclusivamente de la temperatura experimentada por el punto de crecimiento
durante todo el período.
El punto de crecimiento de la planta de maíz permanece por debajo de la superficie del suelo
durante más de la mitad de su período de crecimiento vegetativo, de manera que la tasa de
desarrollo en dicho lapso depende de la temperatura edáfica. Después de la emergencia, el punto
de crecimiento ubicado dentro del tubo formado por las vainas está a una temperatura, sometida
a influencias de la transpiración y radiación, que puede diferir en 5ºC o más de la existente en
el medio ambiente. Las medidas realizadas mostraron que las temperaturas del punto de
crecimiento son normalmente más bajas que las existentes en la atmósfera durante el día, pero

similares en la noche (Duncan, Davis y Chapman, 1973).
La independencia entre la fotosíntesis y la tasa de desarrollo constituye un punto de
considerable importancia para comprender el crecimiento y rendimiento del maíz. Resulta claró
que cuanto más fresca sea la temperatura promedio, la planta recibirá más días de sol entre dos
fases cualesquiera del crecimiento vegetativo. Como resultado, la planta dispondrá de más
productos fotosintéticos para crecer, a menos que la reducción de temperatura provoque una
disminución en la tasa de fotosíntesis de la hoja lo suficientemente grave como para anular el
incremento en la cantidad de días de fotosíntesis.
A 10ºC la fotosíntesis y la tasa de desarrollo ocurren a un ritmo muy lento, alcanzando los
valores máximos a 30 – 33ºC (Brouwer y col., 1970; Duncan y Hesketh, 1968). Sin embargo,
existe una diferencia importante, que consiste_en que la fotosíntesis es gobernada por la
temperatura foliar sólo durante las horas de luz, mientras que la segunda depende de la
temperatura existente durante las 24 horas del día. Vale decir que los ambientes que se
caracterizan por poseer temperaturas nocturnas más bajas, con las diurnas similares, producirán
tasas de desarrollo más lentas. Un aumento de las temperaturas nocturnas acelerará el
desarrollo, disminuyendo el número de días de fotosíntesis comprendidos entre las distintas
etapas del desarrollo y, por ende, reduciendo el peso seco de la planta. Un ensayo reciente de
Peters y col. (1971), que concuerda con lo antes expresado, permitió demostrar que los
tratamientos que mantenían a las plantas a mayor temperatura durante la noche producían una
apreciable reducción en los rendimientos de grano en el maíz. Lamentablemente los autores no
especificaron qué pasó con el peso total de la planta, pero resulta lógico suponer que éste
también disminuyó.
Sobre la base de lo antedicho, se tendría que esperar un crecimiento máximo del maíz en
ambientes que producen una temperatura foliar de 30 – 33 ºC durante el día, pero con noches
frescas. Tales condiciones son características de lugares ubicados en regiones áridas o de gran
altitud. Por el contrario, ambientes húmedos y calientes, típicos de lugares con poca elevación,
presentan por lo general una menor amplitud térmica diaria, y es dable esperar que produzcan
un menor crecimiento total.
Esta conclusión se vio confirmada en cierto grado por los altos rendimientos de granos
obtenidos en plantaciones de maíz ubicadas en zonas áridas y de mucha altitud en E.U.A. y
también en el valle del Cuzco en Perú (Cuany y col., 1969; Duncan, Shaver y Williams, 1973,
Grobman y col., 1962). Tales localidades también se caracterizan por poseer niveles de
radiación inusualmente altos, lo cual puede representar un importante factor para alcanzar el
resultado final.
El maíz plantado en zonas altas en las regiones tropicales de América del Sur se desarrolla en
forma muy lenta debido a las bajas temperaturas. En el valle del Cuzco, situado a 3000 m de
altura, el período de la siembra a la antesis puede completarse en 140 días (Grobman y col.,
1962), y en Venezuela se ha comprobado que ciertas razas de maíz cumplen un ciclo de 13
meses entre la siembra y la cosecha (Grant y col., 1963). En contraste con esta última situación,
estos investigadores informan que las variedades sembradas a una altitud baja lo hacen en sólo
4 meses. En E.U.A., gran parte del maíz se produce donde la estación de crecimiento útil no
supera los 160 días.
El maíz sembrado a grandes alturas en el trópico, a pesar de que a menudo soporta temperaturas
demasiado bajas como para cumplir una fotosíntesis eficiente, alcanza por lo general
rendimientos mayores que los obtenidos a baja elevación, aunque el período de la siembra a la
cosecha es mucho más extenso. Este comportamiento puede ser el resultado de la incidencia de

una serie de factores, en virtud de lo cual todavía no existe una comprensión clara de las causas
que determinan los mayores rendimientos en las zonas altas.
Rendimiento de grano
Para que una planta de maíz produzca granos es necesario que se cumplan dos etapas
secuenciales: en primera instancia, debe existir una cantidad teórica de granos polinizados
capaces de experimentar un desarrollo posterior y, segundo, deben recibir productos
fotosintéticos durante este período. De modo que el rendimiento de grano a la cosecha queda
determinado por la capacidad de los granos establecidos en el momento de la polinización o
por la cantidad de productos fotosintéticos disponibles entre la polinización y la madurez. El
tamaño del destino depende de la cantidad de granos polinizados y en desarrollo existentes por
planta, multiplicada por el peso potencial de aquéllos. Los productos fotosintéticos necesarios
para llenar los granos resultan de la tasa de fotosíntesis del cultivo durante el período de llenado,
menos las pérdidas por respiración, más las reservas de carbohidratos acumuladas
anteriormente en la estructura de la planta y disponibles durante dicho lapso.
Cantidad de granos
En la planta de maíz, la cantidad de granos por espiga y el número de éstas que pueden
desarrollarse, quedan establecidos en el momento de la polinización o inmediatamente después,
no existiendo posibilidad de que posteriormente puedan desarrollarse más. En la mayoría de las
variedades existe un límite con respecto al peso máximo que alcanzan los granos, de manera
que el número de éstos puede limitar los rendimientos, independientemente de cuán favorables
sean las condiciones de crecimiento luego de la polinización. Vale decir que para comprender
cabalmente cómo se logran los rendimientos de grano, resulta vital conocer más profundamente
los procesos fisiológicos que determinan la cantidad de espigas y granos. Por desgracia, el autor
practicamente no conoce información publicada al respecto, de modo que nos vemos
enfrentados a un tema demasiado importante como para dejar de lado, pero en torno del cual
existe poca información experimental disponible.
No hay una respuesta satisfactoria que aclare el problema de cuántos granos potenciales se
pueden desarrollar en una espiga y de qué manera los factores ambientales afectan dicho
número. Bonnett (1948) establece que el primordio de la espiga esta formado por un meristema
indeterminado, pero no cita evidencias que respalden esta afirmación. Si realmente es así, hay
que esperar que se sucedan variaciones en la cantidad de granos potenciales por espiga dentro
de una variedad al suscitarse diferencias ambientales, pero no existen resultados experimentales
que permitan afirmar que ello es cierto. Siemer (1964) encontró diferencias entre variedades,
pero éstas no estaban asociadas con la densidad de siembra o los años. Nosotros hemos
realizado innumerables recuentos de los granos potenciales dentro de las variedades, sin
encontrar diferencias significativas asociadas con la posición de la espiga en la planta o con los
tratamientos realizados.
Se ha prestado mucha atención al número de hileras de grano por espiga, normalmente
denominado número de hileras, el cual varía dentro y entre variedades. Anderson y Brown
(1948) relacionaron dicha característica, dentro de una variedad, con ciertas peculiaridades de
sus panojas. Nosotros observamos una relación inversa entre el número de hileras y los granos
potenciales por hilera, de tal suerte que la cantidad de granos por espiga permanece invariable.
Vendría a ser como si la espiga tuviera una estructura helicoidal de una longitud determinada,
de manera que cuanto mayor es el diámetro de la hélice, menor es su altura.
Reeves (1950) observó que la estructura de la espiga es espiralada. Este autor sostiene que la
unidad estructural, que consiste en dos espiguillas con un grano en cada una, adopta una forma

hexagonal, y que la mitad de cada unidad sobresale por encima de las unidades ubicadas a
ambos lados. De esta manera, resulta posible trazar una espiral alrededor del marlo, que
asciende a la mitad de las unidades existentes, ya que hay doble hilera de granos.
Las yemas axiales formadas en cada uno de los nudos inferiores pueden dar lugar a un macollo
o a un vástago floral, pero de ordinario aquéllos se producen sólo en las que están en nudos
ubicados por debajo del suelo. Aunque no se forman yemas axiales por encima del nudo en el
cual eventualmente aparece la espiga dominante la mitad o más de los nudos quedan con una
yema que puede originar una espiga normal bajo determinadas condiciones.
Al comenzar el alargamiento de los entrenudos, las yemas axiales más bajas son mayores que
las superiores, pero estas desarrollan en forma mas rápida, de manera que las espigas superiores
son más grandes en la época en que emerge la panoja mientras que las inferiores experimentan
muy poco cambio desde que comenzó el alargamiento del tallo. El resultado general aparece
como si el desarrollo de cada primordio de la espiga contribuyera a inhibir a todos aquéllos
ubicados por debajo, de modo que la espiga de más arriba es la mayor y las inferiores son
progresivamente más chicas en el momento de la antesis. El tamaño de las inflorescencias
femeninas en este instante, y la cantidad de éstas que experimentaron un apreciable
alargamiento dependen, en gran medida, de la luz y condiciones del suelo.
El número de espigas en el momento de emerger los estilos está relacionado con la cantidad
máxima de granos por espiga de cada genotipo. En general, a igualdad de otras condiciones, un
cultivar que posee menor cantidad de granos por espiga presentará más espigas. Los primeros
ejemplares de maíz encontrados indicaban que cada planta poseía un gran número de espigas
pequeñas, pero la selección efectuada a través de los años, hasta épocas muy recientes, estuvo
orientada a conseguir plantas con menor cantidad de espigas pero más grandes. En el análisis
que sigue, al referimos al potencial total de granos por planta, lo hacemos bajo el supuesto de
que éste puede estar constituido por una espiga o bien dividido entre dos o más según el tamaño
potencial de la espiga de cada variedad en particular. Los cultivares que presentan una fuerte
tendencia a producir más de una inflorescencia femenina a bajas densidades de población se
denominan “prolíficos”, pero es importante señalar que de ninguna manera esta denominación
resulta precisa.
El rendimiento potencial de grano en la antesis es función del crecimiento anterior de la planta.
Aquéllas plantas que al crecer soportan menos competencia poseen un potencial más alto que
las plantadas con alta densidad.
El rendimiento potencial al emitirse los estilos puede reducirse inmediatamente después de la
polinización, puesto que la emergencia de los mismos en el momento en que existe polen
disponible no asegura que un embrión fertilizado dé lugar a un grano que crezca. Por ejemplo,
puede haber un mecanismo hormonal que impida el desarrollo del grano aun cuando todos los
elementos necesarios se encuentren presentes y sean viables. Así, se observó que aunque se
logre la fertilización, puede anularse el desarrollo del embrión fertilizado. Como demostraron
Daynard y Duncan (1969), los granos fertilizados desarrollan una capa negra en la base del
nucelo, independientemente de que el embrión desarrolle o no. De modo que la presencia de
dicha capa en la base de un grano que no completó el desarrollo en la madurez muestra que el
mismo fue fertilizado. En todas las espigas con granos no desarrollados en el extremo superior,
que el autor examinó, se comprobó la presencia de granos polinizados no desarrollados. Por
consiguiente, parte de la reducción del potencial de rendimiento luego de la polinización deriva
de la falta de desarrollo de estos embriones fertilizados.
Si hay sólo una espiga, los embriones no desarrollados estarán ubicados en el extremo de
aquélla, con contadas excepciones. Si existe más de una, la superior normalmente estará bien

provista de granos, casi todos desarrollados. En un experimento con plantas que poseían dos
inflorescencias femeninas, Bauman (1960) mostró que la eliminación de hojas, con la
disminución subsiguiente en la fotosíntesis de cada planta, provocó que la segunda espiga
poseyera menos granos desarrollados en el momento de la cosecha. Cuanto más hojas quitaba,
menos granos desarrollados aparecían en la segunda espiga; pero la superior mantenía
aproximadamente el mismo número de granos. Parece, entonces, que existe un orden para
satisfacer el rendimiento potencial de una planta en primer_término. la formación de granos
ocurre desde la base hasta el extremo en la espiga dominante, luego siguen los granos de la base
de la segunda espiga, y así sucesivamente hasta alcanzarse el rendimiento potencial.
Los granos fertilizados no desarrollados plantean otra serie de interrogantes. ¿Qué factores
impiden que exista un desarrollo normal, como el imperante en los otros granos fertilizados?
¿Cuándo se detiene el desarrollo? ¿Por cuánto tiempo luego de la polinización dichos embriones
retienen su potencial de desarrollo? No existe información experimental para contestar dichas
preguntas, pero hay observaciones de granos que desarrollan en forma tardía en el extremo
superior de la espiga. Estas sugieren que aquéllos pueden permanecer en estado latente por un
cierto período y comenzar el desarrollo bajo la influencia de condiciones ambientales más
favorables.
Se observó que en muchas espigas también hay granos muy pequeños inmedíatamente por
encima de aquéllos normales, los cuajes obviamente experimentaron cierto desarrollo que
quedó inconcluso. Esto sugiere que pueden existir ciertos mecanismos inhibidores, que actúan
aun después de haber comenzado el desarrollo de los mismos. Esto puede ocurrir si las
condiciones se deterioran al poco tiempo de haber comenzado el llenado de los granos. También
suelen ocurrir casos en que los granos situados en la mitad superior de la espiga se arrugan,
pero este fenómeno por lo general se debe a intensas sequías tardías destrucción de hojas o
deficiencia de nutrientes, especialmente de potasio. Parece que existe una prioridad indiscutible
en favor de los granos inferiores, cuando surge un inconveniente de cualquier tipo.
En resumen, el potencial genético del rendimiento del maíz se va perdiendo al irse sucediendo
una serie de etapas. Las espigas inferiores no logran desarrollarse, los óvulos de las
inflorescencias femeninas que lograron desarrollarse pueden fallar en alargar los estilos en el
momento apropiado para que se polinicen, y los embriones polinizados pueden quedar sin
desarrollarse. Los granos que comenzaron a crecer pueden atrofiarse tarde o temprano si las
condiciones de crecimiento dejan de ser las apropiadas. La posibilidad de que los granos
permanezcan en estado latente por un cierto periodo antes de que comiencen a crecer sugiere
que en ciertas condiciones este mecanismo de ajuste del rendimiento potencial puede resultar
valioso.
Ajuste del rendimiento luego de la polinización
El rendimiento potencial de una planta de maíz inmediatamente después de la polinización
representa su capacidad teórica, que puede ser o no transferida en el rendimiento final de grano.
Para lograr que este proceso se cumpla, se requiere la existencia de una cantidad determinada
de productos fotosintéticos. La producción de éstos exige que la tasa de fotosintesis opere por
un cierto lapso. Al parecer, la tasa de fotosíntesis de un canopeo de maiz tiende a permanecer
relativamente constante por un considerable período de tiempo cuando no hay cambios
importantes del follaje o del clima, de acuerdo con lo demostrado en los trabajos de Sayre
(1948), Chandler (1960), y otros.
La fase de mayor incertidumbre es la de llenado del grano, o sea mientras dura el desarrollo
activo del mismo. Varios estudios informaron sobre el número de días entre la emergencia de
los estilos y la madurez, definida ésta como la fecha en que los granos alcanzan su máximo

peso seco. Shaw y Thom (1951), en un estudio de varios años en Iowa, encontraron que se
requería un intervalo de 51 días. En el mismo lugar, Hallauer y Russell (1962) determinaron un
intervalo de 60 días relativamente constante para el material que ellos estudiaron. Daynard y
col. (1971) utilizaron la formación de la capa negra como índice de madurez en tres híbridos, y
encontraron diferencias de hasta 4 días en la duración real del periodo de llenado. En Kentucky,
usando el mismo criterio, el autor observó diferencias de hasta 15 días en el lapso comprendido
entre la emergencia de los estilos y la madurez determinada por la capa negra, en 63 híbridos
comerciales. El consenso predominante es que las variedades difieren en el período entre la
emergencia de estilos y la madurez, pero la falta de acuerdo indica la necesidad de efectuar
mayores estudios al respecto.
Existe poca información publicada con relación a la diferencia en el tiempo de llenado para un
único genotipo, al considerar distintos años o diferentes épocas de siembra en el mismo año.
Peaslee y col. (1971) informaron no hallar diferencias para una misma variedad sembrada en
dos épocas distintas, a pesar de que la temperatura promedio durante el periodo de llenado fue
mayor para la segunda época de siembra. Funnah (1971) encontró que para 6 variedades y tres
épocas de siembra, el período de llenado fue 6 días más largo, en promedio, para la última
siembra, que se caracterizó por poseer la temperatura media más elevada durante dicho período.
Estas comparaciones realizadas en una única localidad sugieren que la longitud del período de
llenado no resulta afectada, o puede prolongarse, por temperaturas más altas; pero si
comparamos resultados obtenidos en diferentes regiones climáticas, nos vemos enfrentados a
una situación totalmente distinta. Las variedades catalogadas como pertenecientes a un grupo
de madurez similar en Iowa y Florida, según los grados-días de la siembra a la emergencia de
los estilos, experimentaron períodos de llenado más cortos en Florida (42 días) que en Iowa (62
días). En otra comparación, cuando se cultivó la misma variedad a latitudes de 38 y 44 grados
norte (Iowa y Kentucky), el período de llenado fue de 1200 y 1400 grados-días y 67 y 58 días
calendario, respectivamente. Resulta evidente que esta importante característica varietal
necesita mucha más atención que la que ha recibido hasta la fecha.
La longitud del período de llenado podría depender de la relación existente entre la tasa
fotosintética y la cantidad de lugares aptos para recibir las sustancias sintetizadas (destinos). Si
los granos maduran cuando alcanzan un cierto peso final dicha relación puede llegar a afectar
el tiempo de llenado requerido. Daynard (no publicado) investigó esta posibilidad utilizando
diferentes procedimientos para reducir dicha capacidad sin afectar el resto de la planta. Asi
embolso las espigas, para permitir que sólo se polinizaran unos pocos óvulos; removió partes
de las espigas jóvenes según varios criterios y eliminó la inflorescencia femenina superior
inmediatamente después de la polinización en las plantas que tenían dos. A continuación
comparó el tiempo transcurrido hasta la madurez (apreciada por la capa negra) en las plantas
tratadas con respecto a las controles. Encontró poca o ninguna diferencia en el tiempo de
llenado, llegando a la conclusión de que esta característica no estaba estrechamente relacionada
con la capacidad de los destinos.
El uso del tiempo de llenado, definido como el tiempo comprendido entre la aparición de los
primeros estilos y la madurez del grano, presenta la desventaja de incluir dos períodos de lento
desarrollo y duración incierta. El primero es aquél que va desde las últimas emergencias de los
estilos hasta que los granos estan establecidos y alcanzan su mayor tasa de crecimiento. Le
sigue un período de crecimiento que es casi lineal en condiciones favorables, el cual termina en
otro de evolución más lenta hasta que se obtiene la madurez final. Estas diferentes etapas se
observan en la figura 6. Resulta muy fácil establecer la duración del período comprendido entre
la emergencia de los estilos y la madurez, pero gran parte del incremento del peso del grano
tiene lugar durante el lapso de crecimiento lineal, de modo que para mejorar el rendimiento de

grano lo que interesa es aumentar la duración de esta fase.
Hatfield y Ragland (1967) y Daynard y col. (1971) midieron un intervalo que denominaron
“duración del período efectivo de llenado”, que es el tiempo en que existe una tasa lineal de
crecimiento en el proceso de desarrollo de la espiga a partir de la polinización. Este índice se
computa dividiendo el rendimiento final por planta por la tasa lineal de crecimiento del grano,
obtenida por el pesaje sucesivo de los granos o espigas. Esto resulta más difícil de determinar,
pero puede ser de mayor significación en la determinación del rendimiento de grano.
Figura 6. Crecimiento del grano en el maíz. T es el período de llenado efectivo. (Resultados no
publicados de P. R. Goldsworthy, CIMMYT)
Es licito y bastante correcto pensar que dicho rendimiento es el producto de la tasa de
fotosíntesis durante el período de llenado del grano, multiplicado por la duración de éste, más
los cambios que ocurren en las reservas lábiles. El tope estaría dado por la capacidad del destino
grano. Esto no es completamente correcto porque no se considera el problema de los períodos
temprano y tardío de desarrollo lento. Cualquiera sea el caso particular, una pregunta de suma
importancia es la siguiente: ¿Cuál de estos tres parámetros, tasa, tiempo o capacidad, limita el
rendimiento final de grano? Por desgracia, se realizaron escasos esfuerzos para intentar
contestarla.
Las sustancias fotosintetizadas utilizadas para el crecimiento del grano suelen provenir de la
fotosíntesis en curso y de los carbohidratos lábiles acumulados anteriormente en el tallo, vainas
y tal vez raíces. Durante el crecimiento vegetativo normalmente no existe en el tallo una
acumulación de hidratos de carbono lábiles, quizás a causa de la alta tasa de utilización de los
productos fotosintéticos por parte de la planta que crece. El autor realizó lecturas, en el
refractómetro, de savia del tallo durante la fase de crecimiento vegetativo activo, y las mismas
rara vez superaron el 5,0%. Las medidas efectuadas por Campbell y Hume (1970) indican que
tales lecturas, por lo general mencionadas como grados Brix, expresan la cantidad de los
distintos sólidos solubles, siendo la sacarosa un 31 a 39% del total. Sin embargo, al detenerse
el crecimiento vegetativo y antes de que los granos comiencen a crecer rápidamente, existe un
período de escaso crecimiento activo. Pero no se produce una reducción correspondiente en la
fotosíntesis, como lo indica el incremento lineal y continuo del peso seco de las plantas, de
manera que parece razonable suponer que los carbohidratos formados durante la fotosíntesis se
acumulan en los tejidos de reserva. El trabajo de Campbell y Hume (1970) respalda esta

suposición, pues ellos encontraron que los sólidos solubles contenidos en tallos de maíz secos
pueden pesar más que la materia insoluble. Hume y Campbell (1972) mostraron que en sus
condiciones climáticas los sólidos solubles que pierde el tallo pueden representar el 20% del
peso del grano finalmente producido.
Figura 7. Evolución del peso seco en plantas de maíz que reciben riego en Ohio. (Resulta.dos no
publicados de R. B. Curry.)
Cuando el autor defolió plantas de maíz inmediatamente antes del estadio de diente y dejó
adheridas las espigas, encontró que las lecturas Brix efectuadas en los entrenudos inferiores del
tallo disminuyeron de 5,0 a 1,0% en 9 días. Esto indicaba que el material de reserva lábil estaba
siendo utilizado por las mazorcas en desarrollo, mientras que las plantas tratadas de igual forma
pero con las espigas removidas no mostraron una disminución cuantificable. Duncan y col.
(1965) observaron el mismo fenómeno en un experimento en el cual las espigas continuaron
incrementando su peso después de haberse eliminado todas las hojas y haberse envuelto toda la
planta con papel de estaño. Daynard y col. (1969) también informaron sobre la existencia de
apreciables aumentos en el peso de los granos luego de que heladas tempranas mataron a las
hojas, presumiblemente a raíz de la transferencia de carbohidratos desde los tallos y vainas.
Resulta evidente que en condiciones extremas puede producirse una transferencia de hidratos
de carbono desde los tallos y vainas a las espigas. Hume y Campbell (1972) mostraron que este
proceso era normal en sus condiciones particulares. Parece razonable suponer que las vainas
también funcionan como órganos de reserva de los materiales solubles, los cuales aumentan
cuando la fotosíntesis supera el consumo y disminuyen cuando prevalece la situación inversa.
Si esto es así, el nivel de sólidos solubles acumulados en la savia del tallo nos puede
proporcionar información útil sobre cuál es el factor limitante del rendimiento en un cultivo
particular. Si se tratara del tamaño del destino, tendría que haber una acumulación de materiales

solubles durante el período de llenado de la mazorca, cuando la fotosíntesis supera la utilización
de los mismos. Por el contrario, si la fotosíntesis fuera la limitante, los sólidos solubles deberían
declinar cuando la utilización excediera al suministro.
La Figura 7 ilustra los pesos secos relativos de distintas partes de la planta, así como su
secuencia de desarrollo. El incremento del peso del tallo después de la antesis y la disminución
sub siguienie al aproximarse la madurez, muestran el almacenamiento y utilización de los
sólidos solubles.
En un cultivo por lo general existe una considerable variación entre las plantas con respecto a
las lecturas Brix de la savia del tallo. En un ensayo realizado en Kentucky se seleccionó al azar
una serie de plantas y se determinaron los grados Brix de la savia de los entrenudos inferiores;
los valores oscilaron entre 3,0 y 11,0 % lo cual probablemente indica que ciertas plantas poseían
una cantidad inadecuada de destinos, mientras que otras presentaban deficiencias en la
fotosíntesis. Vale decir que las lecturas Brix del tallo sirven para realizar un diagnóstico así
como para detectar las posibles causas de las limitaciones del rendimiento en distintas
variedades y localidades.
Los carbohidratos traslocables que permanecen en los tallos del maíz en el momento de la
madurez del grano representan energía fijada por la fotosíntesis pero no convertida en grano y,
por lo tanto, significan que no se alcanzó el rendimiento potencial: Este panorama bastante
sencillo se complica en cierto grado por el hecho de que la resistencia a la podredumbre del
tallo, grave enfermedad del maíz, esta positivamente correlacionada con el contenido de azúcar
del tallo y las raíces (Mortimore y Ward, 1964). De modo que la selección de variedades
resistentes a dicho fitopatógeno opera contra la utilización total de las sustancias fotosintéticas
por parte del grano. Esta situación de uso incompleto también ocurriría en aquellas variedades
cuyo grano madura antes de la senescencia de las hojas.
El canopeo del maíz
Los canopeos de las plantas interceptan la luz con diferentes grados de eficiencia, aspecto que
fundamentalmente depende del índice de área foliar (IAF). de las características de las hojas
con relación al sol que reciben y, en menor grado, del ordenamiento espacial de las mismas,
propiedades que en conjunto reciben el nombre de arquitectura del canopeo. Otro factor que
influye sobre la intercepción es la capacidad de reflexión de las superficies foliares y del suelo,
que conjuntamente con la arquitectura del canopeo determina el albedo de la superficie del
cultivo. La eficiencia de la intercepción de la luz incidente combinada con la de las reacciones
fotoquímicas de las hojas, determina la eficiencia del canopeo para utilizar la energía radiante
por unidad de superficie del suelo. Varias características del maíz contribuyen a que su masa
foliar sea sumamente eficiente.
El área foliar producida en el tallo principal no disminuye en proporción inversa al incremento
de la densidad de plantas. Por lo tanto, en el caso de la mayoría de las variedades mejoradas,
que presentan escasa tendencia a macollar, resulta posible regular el IAF del canopeo dentro de
amplios límites a través de la densidad de siembra. A este respecto, el maíz difiere del
comportamiento de muchos otros cultivos. Loomis y col. (1968) obtuvieron canopeos de dicho
cereal que variaban entre IAF 3,5 y 8,5, al pasar la densidad de siembra de 17500 a 125000
plantas por hectárea. Donald (1968) opina que el maíz se acerca mucho al ideal de planta
productora de canopeos eficientes.
Las hojas de maíz poseen el camino C4 de fotosíntesis, el cual es sumamente eficiente y utilizan
la energía radiante interceptada con alta eficacia, aun en condiciones de mucha luminosidad.

Hesketh y Musgrave (1962) describieron las características fotosintéticas de las hojas de dicho
cereal en condiciones de campo.
El maiz posee otros atributos que generan una masa foliar de alta eficiencia. Las hojas están
dispuestas en el tallo en forma bien separada, lo cual asegura una buena ventilación dentro del
canopeo y un mínimo de superposición. Las hojas nacen del tallo en ángulos que en general
proporcionan una favorable exposición a la luz, y existe una suficiente variabilidad genética
como para permitir el mejoramiento fitotécnico. También resulta posible orientar las hojas en
direcciones prefijadas, mediante la ubicación apropiada de la semilla.
Sin embargo, dos características de la planta de maíz reducen en cierto grado la eficiencia
potencial de su masa foliar. La más importante reside en el hábito de crecimiento caracterizado
por poseer muchas hojas fijadas en un tallo único. La máxima eficiencia requiere la existencia
de numerosas hojas verticales (Duncan, 1971), situación que en el maíz no resulta posible a
causa de que una gran cantidad de hojas agrupadas junto al tallo ocasionaría un sombreado
recíproco excesivo. Se están realizando algunos trabajos experimentales con mutantes de maíz
que poseen hojas casi verticales (denominados “sin lígula”), pero los primeros resultados no
son promisorios, probablemente a causa de que el sombreado recíproco es excesivo y no hay
hojas inferiores más horizontales. Otra característica que afecta la eficiencia del canopeo del
maíz es la presencia de panojas en el extremo superior de los tallos. Después de la antesis las
mismas se secan y dan sombra a partes de la planta ubicadas por debajo. Duncan y col. (1967)
estimaron este efecto, calculando un sombreado máximo de 19% a una densidad de 100000
plantas por hectárea. Hunter y col. (1969) midieron los efectos de este fenómeno sobre el
rendimiento de grano y encontraron reducciones significativas.
Control del canopeo del maíz
Para alcanzar una masa foliar eficiente es necesario tener en cuenta la densidad de siembra y la
adecuada distribución de las plantas sobre la superficie del terreno. El genotipo afecta a ambas
variables; aquellos genotipos que producen menos área foliar por planta requieren más plantas
por hectárea; los que tienen menor altura necesitan hileras más angostas que las variedades más
altas para lograr una intercepción eficiente de la luz. La eficiencia de la estructura del canopeo
se ve afectada por la intensidad de la radiación solar, por la latitud y por la época de siembra.
A causa de que este problema es en sí mismo complejo y de importancia con relación al
rendimiento a obtener, se publicaron muchos ensayos sobre el efecto de la densidad y
distribución de plantas. Un aspecto intrigante del problema consiste en que el rendimiento de
grano se incrementa al aumentar la densidad de siembra hasta alcanzar un valor máximo, a
partir del cual desciende. El genotipo, las condiciones ambientales, la fertilidad y la distribución
de plantas ejercen influencia sobre la densidad de siembra con la cual se alcanza el rendimiento
máximo. Yoshida (1972) y Duncan (1973) piensan que esta disminución del rendimiento luego
de alcanzarse un máximo se debe principalmente a las plantas estériles. Sin embargo, el
incremento de la producción de grano obtenido al aumentar la densidad de siembra
normalmente se detiene antes de que exista una cantidad significativa de tallos estériles. Este
tope en el rendimiento presumiblemente ocurre al completarse la intercepción de luz por parte
de la masa foliar, de manera que a partir de este instante sólo existirá un pequeño incremento
de la fotosíntesis por unidad de superficie.
La Figura 8 ilustra la relación entre la densidad de plantas, el IAF y el rendimiento de grano de
un cultivo de maíz irrigado que recibe un buen manejo cultural. En condiciones menos
favorables de luz, humedad o fertilidad, la disminución del rendimiento, asociada con el
comienzo de la aparición de plantas estériles, ocurriría a valores más bajos de IAF. Si la
declinación del rendimiento comienza a un IAF ubicado por debajo del requerido para una

intercepción casi completa de la luz, la curva mostrará un punto máximo en vez de una zona de
valores máximos como la indicada en la figura.
Figura 8 Relación entre densidad de plantas, IAF y rendimiento de grano para un cultivo irrigado
de maíz híbrido.
Fery y Janick (1971) y Duncan (1958) formularon ecuaciones apenas diferentes para expresar
la relación matemática existente entre la densidad de plantas y el rendimiento de grano. Ambos
expresan esta relación en forma lineal, de manera que pueden estimarse los rendimientos para
cualquier densidad ubicada dentro de los límites fijados si se conocen aquéllos para dos
densidades.
Fenología
Figura 9: Fenología del maíz

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