GIBERELINAS (GA)
Dr. Ing. Agr. Thomas Fichet
Dpto. Producción Agrícola
tfichet@uchile.cl
GIBERELINAS
-Kurosawa (1926): Descubre en el
hongo Fusarium (Gibberella) fujikuroi
una sustancia que provoca
alargamiento de entrenudo en arroz.
PARTICIPAN:
1.Elongación celular
2.Elongación raíz principal
3.Alargamiento de entrenudos
4.Desarrollo del embrión (fruto)
5.Favorece floración plantas anuales
6.Inhibición floración plantas perennes
7.Antisenescente
8.Germinación
O2
H2O
GA13-hidroxilasa
GA53 GA12
O2
H2O
O2
H2O
C20
GA44 GA15
O2 O2
GA20-oxidasa
2-oxoglutarato
glutarato
2-oxoglutarato
glutarato
H O H O
2 2
GA19 GA24
H2O
CO2
H2O
CO2
GA17 GA25
GA13-hidroxilasa ??
GA20 GA9
GA51
GA2-oxidasa
GA5
GA3-
oxidasa
O2
GA29
GA2-oxidasa
O2 2,3-didehidro-GA9
GA3-
oxidasa
GA7
H O
H O 2
2
GA51-catabolito
GA29-catabolito GA3
C19
GA4
GA1 GA13-hidroxilasa ??
GA2-oxidasa GA34
GA8
GA8-catabolito
GA34-catabolito
Ruta 13-OH Ruta No 13-OH
Sun, 2008
Formas activa de giberelinas
H
O
CO
OH
H
GA3oxidasa GA3oxidasa
COOH
GA20
H H
O O
CO CO
OH OH
HO HO
H H
COOH
GA3
COOH
GA1
H
O
CO
H
GA3ox
GA3ox COOH
GA9
H
O
H
O
CO
CO
OH
OH
HO
HO H
H
COOH
COOH
GA7 GA4
H H
O O
GA4 GA1
OH
CO CO
H
HO HO
H H
COOH COOH
GA2oxidasa
H H
O O
OH OH
CO CO
GA34 GA8
OH
H
HO HO
H H
COOH COOH
o
o
O C02H HO HO
GA:w·catabo te
/
HO
17- . HO OH
epoxide
-o H CO CH, ~·
OH
GA m thyl ster GA glucosyl esters CH H
HO CO
Qué hay de nuevo en las rutas de biosíntesis de GA?
o
..
.
o
H
l
i
'
º o
GA, 16 17-
dihydrodiol
Hedden y Thomas, 2012
ite
C H
GA416
epo ide
CO
17- OH
GA glucosyl esters CH2
Hedden y Thomas, 2012
HO
~o l
/
HO
HO
GA, 16 17-
di ydrodiol
Conjugación reversibles de giberelinas activas
(forma de almacenamiento)
Efecto de la retroalimentación sobre la expresión de los
genes que codifican para enzimas del metabolismo de GA
ent-kaureno
Auxinas
GA20ox GA3ox
GA53/12 GA20/9 GA1/4
Foto período
(alargamiento del
entrenudo)
GA2ox
BR
GA8/34
Múltiples genes
con diferente
expresión
Respuesta
,
n
,
,
r
teroides
e GA?
I GA ldehyde
BR biosynthesis
3
.
CPD .., 2.
KA01 KA02 '
GA1
2
/Q
''
ué hay de nuevoGe
Antre
Brasino
,'GSK3~
,
y su relación con las síntesis d
GA20ox
'
K3
.,
,
GA2 ,
'G
GA20ox espo se
f
GA3ox on E-box
,
'
Unterholzner et al., 2015
GA20ox
.,
5
non E-box
, ,,
, go
GA20ox espo
G
E-box
Efecto de la aplicación de GA3 sobre la expresión de genes que
GA. Retroalimentación
codifican enzimas del metabolismo de
negativa.
X
GA5
GA3
Sponsel y Hedden, 2005
GA19
X
GA20
GA29
GA1
GA8
Síntesis de Giberelinas
Giberelinas activas Giberelinas inactivas
GID receptor de GA
Proteína represora (DELLA)
Activación genes
X
dependientes de GA
.- Alargue de células
.- Promoción de la floración en plantas anuales
.- Inhibición de la floración en frutales
.- Germinación de semillas
.- etc.
Homeostasis de giberelinas y elementos implicados
Síntesis d
X
e Giberelinas
Giberelinas activas Giberelinas inactivas
Proteína rep
X
resora (DELLA)
Activación genes dependientes de GA
.- Alargue de células
.- Promoción de la floración en plantas anuales
.- Inhibición de la floración en frutales
.- Germinación de semillas
.- etc.
GID receptor de GA
GA3
Señales del
medioambiente y/o
endógenas
Homeostasis de giberelinas y elementos implicados
GAuo • GA12 •
l
GA1s •
1 •
GAs •
GA34
diphosphate 4D
GGDP ent- aurene • Kaurenol • Kaurenal
4D 4D
ent-7a- ent-
• acid acid
::
s
..1
.
....
:1
:
r
'""I
'<
,-..
o
::
s
...
...
~
'<
1
(JQ
=
SLRl
~
-
· Ma et al.,, 2011
GA responses
,
-.,
·,
1
(J=Q
O ent-Copalyl K ent- ent-
1•
GA12-aldehyde +--- Hydroxylkaurenoic Kaurenoic
z
o 1
w
'<
e,
;,<
.
-...
·..
"d
::r
~
…y cómo funciona GID??
GID1
GA = Giberelina activa
GID1 = Receptor de GAs (proteína)
SCF = Proteína de “renovación”
DELLA = Represor transcripcional
(proteína)
GA-TF = Factor de transcripción
dependiente de GA
Bonetta y Mc Court 2005
GA
GID1
SCF SCF
DELLA
GA-
TF
No hay Transcripción Hay Transcripción
Control
300 mg/L GA3
Microfibrillas de celulosa
Efecto de la aplicación de GA3 en naranjos sobre
largo de entrenudos y tamaño de hojas
14
12
10
8
c
c c
6
4
2
0
0
10-10-2014
5 10 15 20 25 30 35
11-11-2014
Días después de aplicación
Crecimiento
de
brotes
(cm)
a
b b
c b
c c
c c c b
c
T
estigo
Sunny (0,5%)
Sunny (1%)
Evolución del crecimiento de brotes, de aguacates Hass/Dusa
tratados con Uniconazol. Barras verticales e. e. Letras distintas
entre fechas y tratamientos indican que hay diferencias
significativas, según prueba múltiple de DGC (α≤0,05).
Posible mecanismo en la elongación celular mediado por
GAy/o IAA
vía GAs y/o IAA
Elongación celular
Estimulación PARED CELULAR H2O
Membrana
plasmática Pared
celular
Activación
Proteína
(bomba de H+)
Expansinas
CITOPLASMA
Moléculas
de celulosa Perdida de celulosa, la célula puede elongarse
Relación entre auxinas y giberlinas en
de
el alargamiento de entrenudos
arvejas
Y
amagushi , 2008
Aplicación de 100 mg/L de GA3 para mejorar crecimiento
en maíz por falta de calor (siembra de invierno)
100 mg/L de GA3
AP = Agua Profunda
AS = Agua Superficial Ayano et al., 2014
entrenudo
AP
AS
nudo
AS
nudo
AP
Efecto de la inmersión sobre crecimiento de los
entrenudos en plantas de arroz sumergidas
Influencia de la concentración de una fitohormonas
sobre la respuesta de crecimiento
0
10-11 10-9 10-7 10-5 10-3
Acosta et al 2000
Inhibición
Estimulación
Tallos
Y
emas
Raíces
Agustí et al 1997
0
1 5 15 25 35
GA3 mg/L
Inhibición
Estimulación
Entrenudos
F-
Fruto
E10
Ped.
H0
H-1
a
E9
[3
H]GA1
(%) dpm recuperada sobre el total
recuperado
[3
H]GA20
(%) dpm recuperada sobre el total
recuperado
Órgano analizado
H0 5’0 10’5
E10 1’9 4’1
Pedúnculo 4’3 12’5
E9 5’3 5’7
H-1 0’6 0’6
(%) total dpm recuperada 100 100
Fruto 5’3 6’6
Folíolos aplicados 77’6 60’0
Conclusión:
Muy baja movilidad dentro de la planta
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Raleo floral sólo en uva
Mejorar cuaja
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
- GA3
+ GA3
Aumento de la baya
GA3
Evolución del volumen de baya desde primera aplicación hasta cosecha
18000,00
Testigo 20(13-15)
16000,00
20(17-19) 20(13-15;17-19)
14000,00
40(17-19)
12000,00
10000,00
8000,00
6000,00
4000,00
2000,00
0,00
16 DAP 8 DAP PINTA 6 DDP 14 DDP 20 DDP 30 DDP 34 DDP 41 DDP 49 DDP 55 DDP-
Cosecha
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Inhibición de su síntesis para control
de la planta.
de tamaño
-
-
-
-
-
Inhibición de su síntesis para mejorar
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
floración.
Número de limones cosechados por árbol, invierno 2004,
en limoneros
2003.
var. Lisboa tratados con GA3 en otoño de
Vargas,A., 2004
Concentración de GA3 Nº frutos promedio/árbol
0 mg/L 650 b
20 mg/L 469 ab
30 mg/L 181 a
Retorno floral en aguacates variedad Hass, asperjados con 300 mg·L-1 de
ácido giberélico en distintas
región de Valparaíso.
fechas. 27 de octubre de 2014. Llay Llay,
Mes de aplicación ácido giberélico Retorno floral (porcentaje de copa florecida)
%
30,0±16,9
27,5±12,3
Sin aplicación
Diciembre 2013
a
a
Marzo 2014
Abril 2014
Mayo 2014
Junio 2014
17,5±3,8
20,0±7,1
17,5±12,3
19,4±8,2
ab
ab
ab
ab
T
orres, Covarrubias y Fichet, 2016
Aplicaciones en enero y febrero inducen
hasta un 60% de inhibición de la floración
Enero 2014 13,1±8,0 b
Febrero 2014 10,0±2,7 b
lnduct on
Budburst
and
lnltlatíon
Veraison
Fruitset Harvest
1
j
!
Bud dormancy
1
1
1 Anlagen
1
,-
-
1
Anthesls Berry
formatlon
Berry
rlpenlng
flower fonnatlon
'
I Gell ~
-
lon
-ga
-tio n Gell
elongation
Seed grow1h
j
Tartaric & malic
acids
GA3
1
Anlagen lmmature lnflorescence dlfferentlatlon
1
1
Bud dormancy
Wlnter Sprlng Summer Autumn !
Wlnter
Carmona et al., 2008
Giucose & fructose
Anthocyanins
Cell division
lnflorescence development and
1
lmmature lnflorescence differentíation
Síntesis
de GA
GAactivas
GAacople a su receptor
Represor GAI
No puedo
florecer
Aplicación
GA3
Giberelinas (GA) y su relación con
la floracion en frutales
VvGAI1
Pinot Meunier
GA3
GA3 ?
Boss y Thomas
NA
TURE V
ol. 416
- VvGAI1
+ VvGAI1
Boss y Thomas
NATURE Vol. 416
Fertilidad de yemas en vides var. Flames seedless tratadas con Cycocel
(CCC), la temporada anterior.
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0 500
CCC (mgL-1)
1000
Ribeiro y Filho, 2003
Fertilidad
de
yemas
(%)
0,543
0,312
0,282
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Inhibición de su síntesis para control
de la planta.
de tamaño
-
-
-
-
-
Inhibición de su síntesis para mejorar
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
floración.
- GA3 + GA3 + GA3
En el cultivo de alcachofa, la formación de la flor es vital…
y el frío juega un papel fundamental en este proceso,
como ya se ha mencionado anteriormente…
Y si falta frío??
10 a 20 mg/L de GA3
30 a 60 DAF
Fotoperiodo
Síntesis de GA
GAactivas
GAacople a su receptor
Repre
X
sor GAI
Giberelinas (GA) y su
relación con la floracion en
plantas anuales
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
Efecto de la aplicación de GA3 sobre el color de
limones var. Lisboa.
Vargas,A., 2004
mg/L
mg/L
GA3 30 GA3 20 Testigo
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
T
estigo 20 mg/L Nebulizadora 20 mg/L Electrostática
Calibre
promedio
% Sólidos
Solubles
Firmeza
(g/mm2
)
27,60 a 19,00 a 233,55 a
26,40 a 18,10 a 239,99 ab
27,20 a 16,80 a 250,24 ab
26,40 a 18,60 a 266,66 b
27,20 a 17,40 a 300,98 c
26,40 a 18,90 a 305,80 c
[GA3 mg/L]
Testigo
20 Electrostática
10 Electrostática
20+SP Electrostática
20+SP Nebulizadora
20 Nebulizadora
TRATAMIENTOS PARAMETROS EVALUADOS
14
0
12
0 D BA + GA4 +7
ontro
D
!o... --.
~
E
b
10
0
g-
E
-~
- ~ 80
-~ -~
])
"'O "'O
ro z
60
4
0
"'O ..._
2
0
(])
o
a
b
e
a a
b
,~ -
,~ - -
75 100 210
Días después de plena flor
Joshi et al., 2018
(/)
(])
ro
E
(]) T""
~
g
-
-~
-
--
-~
(]) (
"'O
"'O O
ro
(/)
e
o
Efecto de la aplicación de BA (20 mg.L-1) y GA 4+7 (20 mg.L-1) a los (7; 21;
35 y 50 DDPF), sobre la densidad de células epidermales en manzana “Pink
Lady” para evitar partidura de fruto
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
La semilla.. un modelo para entender el mecanismo de las GA
aleurona
GA
Alfa-amilasa
+ otras
enzimas
Glucosa
áá
azucares
ALMIDON
La#hidrólisis#del#almidón#en#el#endosper
mo#
es#iniciada#por#GA#producidas#por#la#cap
a#de#
aleurona#o#porque#se#agregan#en#el#proc
eso#
de#malteado
#
GA
GA
azucares almidón
Embrión
Endospermo Capa de aleurona
amilasa
AtGA3ox2
Genes regulados por GA
Germinación
Yamauchi et al., 2004
GA4
Frió AtGA3ox1
GA9
Este gen es activado
por la luz y
promueve síntesis
de GA activas?
- Altos niveles
elongación de
tuberización.
dominante.
de GA, promueven la
estolones e inhiben la
Es la fitohormona
- La declinación de la actividad de las
GA, esta asociado con la tuberización.
tuberización
ABA estimula la
GA
contrarrestando las y sacarosa
tubérculos
regula la formación de
influenciado por GA.
Inmersión de “papas semillas” entre 1 mg/L (60 min)
y 5 mg/L (5 a 10 min) de GA3, mejoran brotación.
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Inhibición de su síntesis para control
de la planta.
de tamaño
-
-
-
-
-
Inhibición de su síntesis para mejorar
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
floración.
2
35
Niveles de GA en bayas de uva Sultanina, sin aplicaciones de GA3
desde 50% de floración en los dos primeros hombros. Proyecto
Genoma GO2P1002
ng/g
PF
ng/g
PF
Ruta 13-
OH
GA19
30
GA3
25
20
15
10
5
0
Ruta 13-OH
GA44
3 GA20
2,5 GA29
GA1
GA8
1,5
1
0,5
0
Niveles de GA en bayas de uva Sultanina, sin aplicaciones de GA3
desde 50% de floración en los dos primeros hombros. Proyecto
Genoma GO2P1002
ng/g
PF
Ruta No 13-OH
3,5 GA9
3 GA4
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Ruta de la 13-OH en uva var. Cabernet Sauvignon
GA44 GA19
6
GA20 GA29
5
4
3
2
1
0
10 DD50%F 20 DD50%F 40 DD50%F
Genoma Chile FONDEF G02P1002
GAs
ng/g
P.F.
GA20 GA2
GA1 GA3
GA8
Ruta de la No 13-OH en uva var. Cabernet Sauvignon
12 GA9 GA4
10
8
6
4
2
0
10 DD50%F 20 DD50%F 40 DD50%F
Genoma Chile FONDEF G02P1002
GAs
ng/g
P.F.
Niveles de transcrito de GA2ox y GA20 ox durante el desarrollo de
bayas de uva Sultanina (Proyecto Genoma GO2P1002)
1, hoja expandida; 2, racimo de 15-20 cm; 3, flores y cuaja; 4-5, bayas 4 mm; 6-7,
bayas 8 mm; 8-9, postpinta; 10-11, bayas maduras. Gentileza Dr. Hinrichsen (INIA)
600 2 2010
2011
0.4
IAA GA4
GAl
1.5 0.3
~
b.
O
400
1 0.2
<,
b.O
200
e 0.5
o
0.1
o
o
Oikawa et al., 2015
2SAF
1SAF
F
2SDF
1MDF
2MDF
3MDF
4MDF
Cos
2SAF
1SAF
F
2SDF
1MDF
2MDF
3MDF
4MDF
Cos
2SAF
1SAF
F
2SDF
1MDF
2MDF
3MDF
Y cómo se relacionan estos niveles fitohormonales con el
crecimiento del fruto?
Niveles endógenos (ng/g PS) de IAA, GA1 y GA4 en botón
floral y posterior fruto de peral “La France”. Círculos negro
año 2011, círculos blancos año 2010.
1.6
1.4
1.2
1
08
0.6
0.4
0.2
2WBB
2SAF lWBB
2SDF Flora
Bción 2WAB
2SDF lMAB
1MDF
40
0
35
0
30
0
25
0
O)
20
0
15
0
10
0
5
0
o
22
W
SB
AB
F
2
lW
SD
BF
B Flora
Bción 2
2W
SD
AF
B l
1M
MA
DB
F 2
2M
M
D
A
F
B 3
3M
MD
AF
B 4
4M
MA
DB
F
CosH
echa l2
M
M
A
D
H
C
Oikawa et al., 2015
Peso
(gramos)
.
o
Aumento del tamaño del ovario y posterior frutos de peral
“Le France”
AUCSIA
?
Polinización
ARF7 Auxinas Giberelinas
26S
GA20ox
Della
Aux/IAAs 26S
Genes de respuesta a
auxinas
Genes de respuesta a
giberelinas
División celular Expansión celular
Órganos florales
TM29, PAT
?
Crecimiento del fruto
De jong et al., 2009
Sacarosa
Auxinas
? ?
Sacarosa sintasa
Sacarosa invertasa
GA
Azucares
Auxinas
GA
Ovulo
Sacarosa
Zhang et al., 2007
Efecto de la aplicación de GA3+4 sobre la calidad y niveles de
diferentes azucares en peras var. Kousui a cosecha
Corazón
L
-
i
3
5
-
T-
'-
~
-
Q)
e
o..
O.
>
Cambios en el tiempo
de la actividad de la
neutral invertasa en
peras var. Kousui”
tratadas y no tratadas
T-
' e
E
Q)
(/)
O>
o
-
e
E
con giberelinas (GA). ns ~
:
-
~
5
no significativo,
significativo
* o
(1
3
Q)
(/)
(1
3
t::
-
::::,
Q)
z
Zhang et al., 2007
o 7 14 2
8
35 42 49 56 63
2
1
DD
ía
as
ysde
as
ftp
eu
réts
red
ae
tm
l
Actividad
neutral
invertasa
(nmol
glucosa.min
-1
.
g
proteína
-1
) ns
MesC
oo
cra
erpo
(corazón)
~ GA
ns Endocarpo
(pF
ulle
ps
ah)
GA
-o- C
Co
on
nt
tr
ro
o
l l
Zhang et al., 2007
13
C
(mg.fruto
-1
.h
-1
)
T
asa
de
acumulación
de
Días después de tratamiento
GA
Control
Influencia de la aplicación de giberelinas (GA) sobre la tasa de
acumulación de 13C en peras var. Kousui”. Barras verticales =
e.s. * y ** significativo (0,05 y 0,01)
Usos agrícolas GA
-
-
-
-
Crecimiento de frutos.
Inhibición floral en frutales.
Promover floración en hortalizas.
Inhibición de su síntesis para control
de la planta.
de tamaño
-
-
-
-
-
Inhibición de su síntesis para mejorar
Evitar degradación de la clorofila.
Aumentar firmeza de la pulpa.
Germinación de semillas y papas
Mejorar cuaja
floración.
Usos agrícolas inhibidores de GA
-Inhibición cuaja en frutales.
- Inhibición de su síntesis para control de tamaño
de la planta.
- Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
G
x
GPP
Enzimas: ciclasas
Proplastidios
CDP sintasa
CDP
xEnt-Kaureno sintasa
ent-Kaureno
xEnt-Kaurenoico oxidasa
Enzimas:
monooxigenasas P-450
Retículo endoplásmatico
Ácido ent-Kaurenoico
GA12-aldehido
GA12
GA53
x
GA44
x
GA19
GA20-oxidasas
x
GA20
x GA3-oxidasa
Enzimas: dioxigenasas
Citoplasma
Forma
activa
GA1
x GA2-oxidasa
GA8
Exo-16,17-Dihidro-GA5-
13-acetato
Prohexadiona-Ca
Trinexapac-etilo
Daminozida
Tetcyclacis
Ancymidol
Flurprimidol
Paclobutrazol
Unicazol-P
Inabenfida
Chlormequat-Cl
Mepiquat-Cl
AMO-1618
Chlorphonium-Cl
Usos agrícolas inhibidores de GA
-Inhibición cuaja en frutales.
- Inhibición de su síntesis para control de tamaño
de la planta.
- Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
Be
Pero es realmente el ovario el responsable de sintetizar GA ?
Paclobutrazol
Control
n-Cheikh et al., 1997
%
de
fruto
abscidido
Días después de tratamiento
Efecto de la aplicación de 25 µg paclobutrazol 5 días antes de
antesis sobre la abscisión natural de ovarios polinizados de
naranjas var. Pineapple (100 ovarios)
Sacarosa
Sacarosa sintasa
Sacarosa invertasa
Etc.
auxinas
Sacarosa GA
CK
Crecimiento
y
Desarrollo
Movimiento de auxinas
Embrión
Por lo tanto, las señales fitohormonales son muy
importantes para hacer crecer el fruto pero….
Estado: I II III IV V VI VII VIII
Maduración
Fase 1 crecimiento Fase 2 crecimiento Fase 3 crecimiento
ABA
G
X
A
CK
T
eribia et al., 2016
Qué pasaría si se
bloquea la síntesis de
giberelinas (GA) en el
embrión?
Aplicaciones de Uniconazol (0 a 250 mg/L) con 30% de
floración sobre % de cuajado en cerezas var. Bing.
Stern et al., 2009
CONCLUSIÓN
las GA son necesarias para el cuajado y posterior crecimiento del fruto….
Usos agrícolas inhibidores de GA
-Inhibición cuaja en frutales.
- Inhibición de su síntesis para control de tamaño
de la planta.
- Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
Efecto de Prohexadione-Ca, inhibidor de síntesis de
giberelinas, en crecimiento de ramillas de cerezos Bing
Manríquez et al., 2005
Sobreconcentración
de
epoxiconazole
Concentración normal
de epoxiconazole
Sobre
concentración
de Uniconazol
en aguacate
Hass
Concentración
normal de
Uniconazol en
aguacate Hass
Bloqueo de GA induce:
1) Mayor clorofila
2) Menor tamaño de hoja
3) Menor largo entrenudos
4) Menor largo pedúnculo
5) Mayor ramificación raíces
Paclobutrazol(1%)
Control
Control
Uniconazol (1%)
Efecto de la aplicación de
uniconazol o
paclobutrazol en floración
de aguacate Hass sobre la
forma del fruto y tamaño
del pedúnculo

Giberelinas GA 01.pptx

  • 1.
    GIBERELINAS (GA) Dr. Ing.Agr. Thomas Fichet Dpto. Producción Agrícola tfichet@uchile.cl
  • 2.
    GIBERELINAS -Kurosawa (1926): Descubreen el hongo Fusarium (Gibberella) fujikuroi una sustancia que provoca alargamiento de entrenudo en arroz. PARTICIPAN: 1.Elongación celular 2.Elongación raíz principal 3.Alargamiento de entrenudos 4.Desarrollo del embrión (fruto) 5.Favorece floración plantas anuales 6.Inhibición floración plantas perennes 7.Antisenescente 8.Germinación
  • 3.
    O2 H2O GA13-hidroxilasa GA53 GA12 O2 H2O O2 H2O C20 GA44 GA15 O2O2 GA20-oxidasa 2-oxoglutarato glutarato 2-oxoglutarato glutarato H O H O 2 2 GA19 GA24 H2O CO2 H2O CO2 GA17 GA25 GA13-hidroxilasa ?? GA20 GA9 GA51 GA2-oxidasa GA5 GA3- oxidasa O2 GA29 GA2-oxidasa O2 2,3-didehidro-GA9 GA3- oxidasa GA7 H O H O 2 2 GA51-catabolito GA29-catabolito GA3 C19 GA4 GA1 GA13-hidroxilasa ?? GA2-oxidasa GA34 GA8 GA8-catabolito GA34-catabolito Ruta 13-OH Ruta No 13-OH
  • 4.
  • 5.
    H O CO OH H GA3oxidasa GA3oxidasa COOH GA20 H H OO CO CO OH OH HO HO H H COOH GA3 COOH GA1
  • 6.
  • 7.
    H H O O GA4GA1 OH CO CO H HO HO H H COOH COOH GA2oxidasa H H O O OH OH CO CO GA34 GA8 OH H HO HO H H COOH COOH
  • 8.
    o o O C02H HOHO GA:w·catabo te / HO 17- . HO OH epoxide -o H CO CH, ~· OH GA m thyl ster GA glucosyl esters CH H HO CO Qué hay de nuevo en las rutas de biosíntesis de GA? o .. . o H l i ' º o GA, 16 17- dihydrodiol Hedden y Thomas, 2012
  • 9.
    ite C H GA416 epo ide CO 17-OH GA glucosyl esters CH2 Hedden y Thomas, 2012 HO ~o l / HO HO GA, 16 17- di ydrodiol Conjugación reversibles de giberelinas activas (forma de almacenamiento)
  • 10.
    Efecto de laretroalimentación sobre la expresión de los genes que codifican para enzimas del metabolismo de GA ent-kaureno Auxinas GA20ox GA3ox GA53/12 GA20/9 GA1/4 Foto período (alargamiento del entrenudo) GA2ox BR GA8/34 Múltiples genes con diferente expresión Respuesta
  • 11.
    , n , , r teroides e GA? I GAldehyde BR biosynthesis 3 . CPD .., 2. KA01 KA02 ' GA1 2 /Q '' ué hay de nuevoGe Antre Brasino ,'GSK3~ , y su relación con las síntesis d GA20ox ' K3 ., , GA2 , 'G GA20ox espo se f GA3ox on E-box , ' Unterholzner et al., 2015 GA20ox ., 5 non E-box , ,, , go GA20ox espo G E-box
  • 12.
    Efecto de laaplicación de GA3 sobre la expresión de genes que GA. Retroalimentación codifican enzimas del metabolismo de negativa. X GA5 GA3 Sponsel y Hedden, 2005 GA19 X GA20 GA29 GA1 GA8
  • 13.
    Síntesis de Giberelinas Giberelinasactivas Giberelinas inactivas GID receptor de GA Proteína represora (DELLA) Activación genes X dependientes de GA .- Alargue de células .- Promoción de la floración en plantas anuales .- Inhibición de la floración en frutales .- Germinación de semillas .- etc. Homeostasis de giberelinas y elementos implicados
  • 14.
    Síntesis d X e Giberelinas Giberelinasactivas Giberelinas inactivas Proteína rep X resora (DELLA) Activación genes dependientes de GA .- Alargue de células .- Promoción de la floración en plantas anuales .- Inhibición de la floración en frutales .- Germinación de semillas .- etc. GID receptor de GA GA3 Señales del medioambiente y/o endógenas Homeostasis de giberelinas y elementos implicados
  • 15.
    GAuo • GA12• l GA1s • 1 • GAs • GA34 diphosphate 4D GGDP ent- aurene • Kaurenol • Kaurenal 4D 4D ent-7a- ent- • acid acid :: s ..1 . .... :1 : r '""I '< ,-.. o :: s ... ... ~ '< 1 (JQ = SLRl ~ - · Ma et al.,, 2011 GA responses , -., ·, 1 (J=Q O ent-Copalyl K ent- ent- 1• GA12-aldehyde +--- Hydroxylkaurenoic Kaurenoic z o 1 w '< e, ;,< . -... ·.. "d ::r ~
  • 16.
    …y cómo funcionaGID?? GID1 GA = Giberelina activa GID1 = Receptor de GAs (proteína) SCF = Proteína de “renovación” DELLA = Represor transcripcional (proteína) GA-TF = Factor de transcripción dependiente de GA Bonetta y Mc Court 2005 GA GID1 SCF SCF DELLA GA- TF No hay Transcripción Hay Transcripción
  • 17.
    Control 300 mg/L GA3 Microfibrillasde celulosa Efecto de la aplicación de GA3 en naranjos sobre largo de entrenudos y tamaño de hojas
  • 18.
    14 12 10 8 c c c 6 4 2 0 0 10-10-2014 5 1015 20 25 30 35 11-11-2014 Días después de aplicación Crecimiento de brotes (cm) a b b c b c c c c c b c T estigo Sunny (0,5%) Sunny (1%) Evolución del crecimiento de brotes, de aguacates Hass/Dusa tratados con Uniconazol. Barras verticales e. e. Letras distintas entre fechas y tratamientos indican que hay diferencias significativas, según prueba múltiple de DGC (α≤0,05).
  • 19.
    Posible mecanismo enla elongación celular mediado por GAy/o IAA vía GAs y/o IAA Elongación celular Estimulación PARED CELULAR H2O Membrana plasmática Pared celular Activación Proteína (bomba de H+) Expansinas CITOPLASMA Moléculas de celulosa Perdida de celulosa, la célula puede elongarse
  • 20.
    Relación entre auxinasy giberlinas en de el alargamiento de entrenudos arvejas Y amagushi , 2008
  • 21.
    Aplicación de 100mg/L de GA3 para mejorar crecimiento en maíz por falta de calor (siembra de invierno) 100 mg/L de GA3
  • 22.
    AP = AguaProfunda AS = Agua Superficial Ayano et al., 2014 entrenudo AP AS nudo AS nudo AP Efecto de la inmersión sobre crecimiento de los entrenudos en plantas de arroz sumergidas
  • 23.
    Influencia de laconcentración de una fitohormonas sobre la respuesta de crecimiento 0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 Acosta et al 2000 Inhibición Estimulación Tallos Y emas Raíces
  • 24.
  • 25.
    0 1 5 1525 35 GA3 mg/L Inhibición Estimulación Entrenudos
  • 26.
    F- Fruto E10 Ped. H0 H-1 a E9 [3 H]GA1 (%) dpm recuperadasobre el total recuperado [3 H]GA20 (%) dpm recuperada sobre el total recuperado Órgano analizado H0 5’0 10’5 E10 1’9 4’1 Pedúnculo 4’3 12’5 E9 5’3 5’7 H-1 0’6 0’6 (%) total dpm recuperada 100 100 Fruto 5’3 6’6 Folíolos aplicados 77’6 60’0 Conclusión: Muy baja movilidad dentro de la planta
  • 27.
    Usos agrícolas GA - - - - - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Raleo floral sólo en uva Mejorar cuaja
  • 28.
    Usos agrícolas GA - - - - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja
  • 29.
    - GA3 + GA3 Aumentode la baya GA3
  • 30.
    Evolución del volumende baya desde primera aplicación hasta cosecha 18000,00 Testigo 20(13-15) 16000,00 20(17-19) 20(13-15;17-19) 14000,00 40(17-19) 12000,00 10000,00 8000,00 6000,00 4000,00 2000,00 0,00 16 DAP 8 DAP PINTA 6 DDP 14 DDP 20 DDP 30 DDP 34 DDP 41 DDP 49 DDP 55 DDP- Cosecha
  • 31.
    Usos agrícolas GA - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Inhibición de su síntesis para control de la planta. de tamaño - - - - - Inhibición de su síntesis para mejorar Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja floración.
  • 32.
    Número de limonescosechados por árbol, invierno 2004, en limoneros 2003. var. Lisboa tratados con GA3 en otoño de Vargas,A., 2004 Concentración de GA3 Nº frutos promedio/árbol 0 mg/L 650 b 20 mg/L 469 ab 30 mg/L 181 a
  • 33.
    Retorno floral enaguacates variedad Hass, asperjados con 300 mg·L-1 de ácido giberélico en distintas región de Valparaíso. fechas. 27 de octubre de 2014. Llay Llay, Mes de aplicación ácido giberélico Retorno floral (porcentaje de copa florecida) % 30,0±16,9 27,5±12,3 Sin aplicación Diciembre 2013 a a Marzo 2014 Abril 2014 Mayo 2014 Junio 2014 17,5±3,8 20,0±7,1 17,5±12,3 19,4±8,2 ab ab ab ab T orres, Covarrubias y Fichet, 2016 Aplicaciones en enero y febrero inducen hasta un 60% de inhibición de la floración Enero 2014 13,1±8,0 b Febrero 2014 10,0±2,7 b
  • 34.
    lnduct on Budburst and lnltlatíon Veraison Fruitset Harvest 1 j ! Buddormancy 1 1 1 Anlagen 1 ,- - 1 Anthesls Berry formatlon Berry rlpenlng flower fonnatlon ' I Gell ~ - lon -ga -tio n Gell elongation Seed grow1h j Tartaric & malic acids GA3 1 Anlagen lmmature lnflorescence dlfferentlatlon 1 1 Bud dormancy Wlnter Sprlng Summer Autumn ! Wlnter Carmona et al., 2008 Giucose & fructose Anthocyanins Cell division lnflorescence development and 1 lmmature lnflorescence differentíation
  • 35.
    Síntesis de GA GAactivas GAacople asu receptor Represor GAI No puedo florecer Aplicación GA3 Giberelinas (GA) y su relación con la floracion en frutales
  • 36.
    VvGAI1 Pinot Meunier GA3 GA3 ? Bossy Thomas NA TURE V ol. 416
  • 37.
    - VvGAI1 + VvGAI1 Bossy Thomas NATURE Vol. 416
  • 38.
    Fertilidad de yemasen vides var. Flames seedless tratadas con Cycocel (CCC), la temporada anterior. 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0 500 CCC (mgL-1) 1000 Ribeiro y Filho, 2003 Fertilidad de yemas (%) 0,543 0,312 0,282
  • 39.
    Usos agrícolas GA - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Inhibición de su síntesis para control de la planta. de tamaño - - - - - Inhibición de su síntesis para mejorar Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja floración.
  • 40.
    - GA3 +GA3 + GA3
  • 41.
    En el cultivode alcachofa, la formación de la flor es vital… y el frío juega un papel fundamental en este proceso, como ya se ha mencionado anteriormente… Y si falta frío?? 10 a 20 mg/L de GA3 30 a 60 DAF
  • 42.
    Fotoperiodo Síntesis de GA GAactivas GAacoplea su receptor Repre X sor GAI Giberelinas (GA) y su relación con la floracion en plantas anuales
  • 43.
    Usos agrícolas GA - - - - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja
  • 44.
    Efecto de laaplicación de GA3 sobre el color de limones var. Lisboa. Vargas,A., 2004 mg/L mg/L GA3 30 GA3 20 Testigo
  • 45.
    Usos agrícolas GA - - - - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja
  • 46.
    T estigo 20 mg/LNebulizadora 20 mg/L Electrostática Calibre promedio % Sólidos Solubles Firmeza (g/mm2 ) 27,60 a 19,00 a 233,55 a 26,40 a 18,10 a 239,99 ab 27,20 a 16,80 a 250,24 ab 26,40 a 18,60 a 266,66 b 27,20 a 17,40 a 300,98 c 26,40 a 18,90 a 305,80 c [GA3 mg/L] Testigo 20 Electrostática 10 Electrostática 20+SP Electrostática 20+SP Nebulizadora 20 Nebulizadora TRATAMIENTOS PARAMETROS EVALUADOS
  • 47.
    14 0 12 0 D BA+ GA4 +7 ontro D !o... --. ~ E b 10 0 g- E -~ - ~ 80 -~ -~ ]) "'O "'O ro z 60 4 0 "'O ..._ 2 0 (]) o a b e a a b ,~ - ,~ - - 75 100 210 Días después de plena flor Joshi et al., 2018 (/) (]) ro E (]) T"" ~ g - -~ - -- -~ (]) ( "'O "'O O ro (/) e o Efecto de la aplicación de BA (20 mg.L-1) y GA 4+7 (20 mg.L-1) a los (7; 21; 35 y 50 DDPF), sobre la densidad de células epidermales en manzana “Pink Lady” para evitar partidura de fruto
  • 48.
    Usos agrícolas GA - - - - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja
  • 49.
    La semilla.. unmodelo para entender el mecanismo de las GA aleurona GA Alfa-amilasa + otras enzimas Glucosa áá azucares ALMIDON
  • 50.
  • 51.
    AtGA3ox2 Genes regulados porGA Germinación Yamauchi et al., 2004 GA4 Frió AtGA3ox1 GA9 Este gen es activado por la luz y promueve síntesis de GA activas?
  • 53.
    - Altos niveles elongaciónde tuberización. dominante. de GA, promueven la estolones e inhiben la Es la fitohormona - La declinación de la actividad de las GA, esta asociado con la tuberización. tuberización ABA estimula la GA contrarrestando las y sacarosa tubérculos regula la formación de influenciado por GA. Inmersión de “papas semillas” entre 1 mg/L (60 min) y 5 mg/L (5 a 10 min) de GA3, mejoran brotación.
  • 54.
    Usos agrícolas GA - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Inhibición de su síntesis para control de la planta. de tamaño - - - - - Inhibición de su síntesis para mejorar Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja floración.
  • 55.
    2 35 Niveles de GAen bayas de uva Sultanina, sin aplicaciones de GA3 desde 50% de floración en los dos primeros hombros. Proyecto Genoma GO2P1002 ng/g PF ng/g PF Ruta 13- OH GA19 30 GA3 25 20 15 10 5 0 Ruta 13-OH GA44 3 GA20 2,5 GA29 GA1 GA8 1,5 1 0,5 0
  • 56.
    Niveles de GAen bayas de uva Sultanina, sin aplicaciones de GA3 desde 50% de floración en los dos primeros hombros. Proyecto Genoma GO2P1002 ng/g PF Ruta No 13-OH 3,5 GA9 3 GA4 2,5 2 1,5 1 0,5 0
  • 57.
    Ruta de la13-OH en uva var. Cabernet Sauvignon GA44 GA19 6 GA20 GA29 5 4 3 2 1 0 10 DD50%F 20 DD50%F 40 DD50%F Genoma Chile FONDEF G02P1002 GAs ng/g P.F. GA20 GA2 GA1 GA3 GA8
  • 58.
    Ruta de laNo 13-OH en uva var. Cabernet Sauvignon 12 GA9 GA4 10 8 6 4 2 0 10 DD50%F 20 DD50%F 40 DD50%F Genoma Chile FONDEF G02P1002 GAs ng/g P.F.
  • 59.
    Niveles de transcritode GA2ox y GA20 ox durante el desarrollo de bayas de uva Sultanina (Proyecto Genoma GO2P1002) 1, hoja expandida; 2, racimo de 15-20 cm; 3, flores y cuaja; 4-5, bayas 4 mm; 6-7, bayas 8 mm; 8-9, postpinta; 10-11, bayas maduras. Gentileza Dr. Hinrichsen (INIA)
  • 60.
    600 2 2010 2011 0.4 IAAGA4 GAl 1.5 0.3 ~ b. O 400 1 0.2 <, b.O 200 e 0.5 o 0.1 o o Oikawa et al., 2015 2SAF 1SAF F 2SDF 1MDF 2MDF 3MDF 4MDF Cos 2SAF 1SAF F 2SDF 1MDF 2MDF 3MDF 4MDF Cos 2SAF 1SAF F 2SDF 1MDF 2MDF 3MDF Y cómo se relacionan estos niveles fitohormonales con el crecimiento del fruto? Niveles endógenos (ng/g PS) de IAA, GA1 y GA4 en botón floral y posterior fruto de peral “La France”. Círculos negro año 2011, círculos blancos año 2010.
  • 61.
    1.6 1.4 1.2 1 08 0.6 0.4 0.2 2WBB 2SAF lWBB 2SDF Flora Bción2WAB 2SDF lMAB 1MDF 40 0 35 0 30 0 25 0 O) 20 0 15 0 10 0 5 0 o 22 W SB AB F 2 lW SD BF B Flora Bción 2 2W SD AF B l 1M MA DB F 2 2M M D A F B 3 3M MD AF B 4 4M MA DB F CosH echa l2 M M A D H C Oikawa et al., 2015 Peso (gramos) . o Aumento del tamaño del ovario y posterior frutos de peral “Le France”
  • 62.
    AUCSIA ? Polinización ARF7 Auxinas Giberelinas 26S GA20ox Della Aux/IAAs26S Genes de respuesta a auxinas Genes de respuesta a giberelinas División celular Expansión celular Órganos florales TM29, PAT ? Crecimiento del fruto De jong et al., 2009
  • 63.
    Sacarosa Auxinas ? ? Sacarosa sintasa Sacarosainvertasa GA Azucares Auxinas GA Ovulo Sacarosa
  • 64.
    Zhang et al.,2007 Efecto de la aplicación de GA3+4 sobre la calidad y niveles de diferentes azucares en peras var. Kousui a cosecha
  • 65.
    Corazón L - i 3 5 - T- '- ~ - Q) e o.. O. > Cambios en eltiempo de la actividad de la neutral invertasa en peras var. Kousui” tratadas y no tratadas T- ' e E Q) (/) O> o - e E con giberelinas (GA). ns ~ : - ~ 5 no significativo, significativo * o (1 3 Q) (/) (1 3 t:: - ::::, Q) z Zhang et al., 2007 o 7 14 2 8 35 42 49 56 63 2 1 DD ía as ysde as ftp eu réts red ae tm l Actividad neutral invertasa (nmol glucosa.min -1 . g proteína -1 ) ns MesC oo cra erpo (corazón) ~ GA ns Endocarpo (pF ulle ps ah) GA -o- C Co on nt tr ro o l l
  • 66.
    Zhang et al.,2007 13 C (mg.fruto -1 .h -1 ) T asa de acumulación de Días después de tratamiento GA Control Influencia de la aplicación de giberelinas (GA) sobre la tasa de acumulación de 13C en peras var. Kousui”. Barras verticales = e.s. * y ** significativo (0,05 y 0,01)
  • 67.
    Usos agrícolas GA - - - - Crecimientode frutos. Inhibición floral en frutales. Promover floración en hortalizas. Inhibición de su síntesis para control de la planta. de tamaño - - - - - Inhibición de su síntesis para mejorar Evitar degradación de la clorofila. Aumentar firmeza de la pulpa. Germinación de semillas y papas Mejorar cuaja floración.
  • 68.
    Usos agrícolas inhibidoresde GA -Inhibición cuaja en frutales. - Inhibición de su síntesis para control de tamaño de la planta. - Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
  • 69.
    G x GPP Enzimas: ciclasas Proplastidios CDP sintasa CDP xEnt-Kaurenosintasa ent-Kaureno xEnt-Kaurenoico oxidasa Enzimas: monooxigenasas P-450 Retículo endoplásmatico Ácido ent-Kaurenoico GA12-aldehido GA12 GA53 x GA44 x GA19 GA20-oxidasas x GA20 x GA3-oxidasa Enzimas: dioxigenasas Citoplasma Forma activa GA1 x GA2-oxidasa GA8 Exo-16,17-Dihidro-GA5- 13-acetato Prohexadiona-Ca Trinexapac-etilo Daminozida Tetcyclacis Ancymidol Flurprimidol Paclobutrazol Unicazol-P Inabenfida Chlormequat-Cl Mepiquat-Cl AMO-1618 Chlorphonium-Cl
  • 70.
    Usos agrícolas inhibidoresde GA -Inhibición cuaja en frutales. - Inhibición de su síntesis para control de tamaño de la planta. - Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
  • 71.
    Be Pero es realmenteel ovario el responsable de sintetizar GA ? Paclobutrazol Control n-Cheikh et al., 1997 % de fruto abscidido Días después de tratamiento Efecto de la aplicación de 25 µg paclobutrazol 5 días antes de antesis sobre la abscisión natural de ovarios polinizados de naranjas var. Pineapple (100 ovarios)
  • 72.
    Sacarosa Sacarosa sintasa Sacarosa invertasa Etc. auxinas SacarosaGA CK Crecimiento y Desarrollo Movimiento de auxinas Embrión Por lo tanto, las señales fitohormonales son muy importantes para hacer crecer el fruto pero….
  • 73.
    Estado: I IIIII IV V VI VII VIII Maduración Fase 1 crecimiento Fase 2 crecimiento Fase 3 crecimiento ABA G X A CK T eribia et al., 2016 Qué pasaría si se bloquea la síntesis de giberelinas (GA) en el embrión?
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    Aplicaciones de Uniconazol(0 a 250 mg/L) con 30% de floración sobre % de cuajado en cerezas var. Bing. Stern et al., 2009 CONCLUSIÓN las GA son necesarias para el cuajado y posterior crecimiento del fruto….
  • 75.
    Usos agrícolas inhibidoresde GA -Inhibición cuaja en frutales. - Inhibición de su síntesis para control de tamaño de la planta. - Inhibición de su síntesis para mejorar floración.
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    Efecto de Prohexadione-Ca,inhibidor de síntesis de giberelinas, en crecimiento de ramillas de cerezos Bing Manríquez et al., 2005
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    Sobre concentración de Uniconazol en aguacate Hass Concentración normalde Uniconazol en aguacate Hass Bloqueo de GA induce: 1) Mayor clorofila 2) Menor tamaño de hoja 3) Menor largo entrenudos 4) Menor largo pedúnculo 5) Mayor ramificación raíces
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    Paclobutrazol(1%) Control Control Uniconazol (1%) Efecto dela aplicación de uniconazol o paclobutrazol en floración de aguacate Hass sobre la forma del fruto y tamaño del pedúnculo