La vía de Embden-Meyerhof o glucólisis es la ruta metabólica más común para degradar la glucosa a piruvato. Esta vía produce ATP y NADH a través de 10 reacciones enzimáticas. El destino del piruvato dependerá de la presencia de oxígeno: en organismos aerobios continuará oxidándose en el ciclo de Krebs, mientras que en organismos anaerobios se producirá fermentación láctica o alcohólica.
LA ECUACIÓN DEL NÚMERO PI EN LOS JUEGOS OLÍMPICOS DE PARÍS. Por JAVIER SOLIS ...
Vía Embden-Meyerhof: la ruta metabólica más común para degradar glucosa
1. • Vía de Embden-Meyerhof o vía glucolítica es
indudablemente la vía mas común de la
degradación de la glucosa a piruvato en la
segunda etapa del catabolismo. Esta presente en
todos los principales grupos de micoorganismos,
y actúa en presencia o ausencia de O2. La
glucolisis (del griego glyco, dulce, y lysis,
disolución) tiene lugar en la matriz del
citoplasmática de procariotas y eucariotas
2. Vía Embden-Meyerhof
Otto Fritz Meyerhof ( * Hanóver,
Alemania el 12 de abril de 1884 - †
Filadelfia, 6 de octubre de 1951)
fue un fisiólogo alemán.
Gustav Georg Embden (10 de
noviembre 1874 en
Hamburgo; 25 de julio 1933
en Nassau) fue un bioquímico
alemán.
3.
4. • Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos
moléculas de ATP y dos moléculas de NADH;4 el ATP puede
ser usado como fuente de energía para realizar trabajo
metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes
destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en
reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la
cadena respiratoria, obteniéndose 5 ATP (2.5 por cada
NADH); si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a
lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol
(fermentación alcohólica), sin obtención adicional de
energía. La glucólisis es la forma más rápida de conseguir
energía para una célula y, en el metabolismo de
carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se
recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones
enzimáticas que permiten la transformación de una
molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante
un proceso catabólico.
5. • La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y generalmente se
encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la
segunda fase, de obtención de energía.
• La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en
dos moléculas de gliceraldehído (una molécula de baja energía)
mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la
segunda fase de obtención energética.
• En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto
de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como
se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad
dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante
el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después
de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez
más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta
manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
6.
7. • Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas
de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre
determinarán la vía metabólica a seguir.
• En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la
enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando
intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden
cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de
intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés,
shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la
lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus
equivalentes5 al interior de la membrana mitocondrial, y que luego
pasarán por la cadena de transporte de electrones, que los usará para
sintetizar ATP.
• De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de
1 mol de glucosa como ganancia neta.
9. • La ruta de Entner-Doudoroff es una ruta metabólica alternativa que
cataboliza glucosa a piruvato usando una serie de enzimas distintos a la
glucólisis y a la ruta de la pentosa fosfato.
• Es exclusiva de un número reducido de microorganismos carentes de la ruta
Embden-Meyerhof. El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-
desoxi-6-fosfogluconato. Este compuesto puede desdoblarse luego en
piruvato y gliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa. Mediante esta
ruta se produce menos NADPH que en situación en la que el 6-
fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato. Adicionalmente, el
gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la vía de Embden-Meyerhof,
descarboxilándose en ambos casos el piruvato y originando acetato.
• El resultado general de la ruta Etner Doudoroff es el siguiente:
• Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ => 2 piruvato (C3) + ATP + NADH +
NADPH + 2H+
• los NADH (poder reductor) se dirigen a la cadena transportadora de
electrones, produciendo por cada mol de NADH 1.5 mol de ATP.
11. • El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs,
produciendo un oxaloacetato y dos CO2.
• El acetil-CoA reacciona con una molécula de
oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6
carbonos), mediante una reacción de
condensación.
• A través de una serie de reacciones, el citrato se
convierte de nuevo en oxaloacetato.
• Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos
de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato
(4C); dichos átomos de carbono se liberan en
forma de CO2
12. • El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2
CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3
NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
• El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de
piruvato): 1 ATP, 3 NADH +3H+, 1 FADH2, 2CO2.
• Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria,
originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras
que el FADH2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 +
1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el
ciclo de Krebs.
• Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos
moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-
COA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo
de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2
FADH2; total 32 ATP.
13.
14. FERMENTACIÓN
• La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no
requiere oxígeno, y el producto final es un compuesto orgánico. Según los
productos finales, existen diversos tipos de fermentaciones.
• Fue descubierta por Louis Pasteur, que la describió como la vie sans l´air
(la vida sin el aire). La fermentación típica es llevada a cabo por las
levaduras. También algunos metazoos y protistas son capaces de
realizarla.
• El proceso de fermentación es anaeróbico, es decir, se produce en
ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones
del NADH producido en la glucólisis no es el oxígeno, sino un compuesto
orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El
compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvato, ...) es un
derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.
15. La
fermentación
alcohólica
• La fermentación alcohólica se
puede considerar (desde una
perspectiva humana) como un
proceso bioquímico para la
obtención de etanol, que por
otras vías se ha obtenido
gracias a procedimientos
químicos industriales, como
por ejemplo mediante la
reacción de oxidación de
eteno. La finalidad de la
fermentación etílica (desde una
perspectiva microbiana) es la
obtención de energía para la
supervivencia de los
organismos unicelulares
anaeróbicos
16. Levaduras
• Las levaduras son cuerpos unicelulares
(generalmente de forma esférica) de un
tamaño que ronda los 2 a 4 μm y que
están presentes de forma natural en
algunos productos como las frutas,
cereales y verduras. Son lo que se
denominan: organismos anaeróbicos
facultativos, es decir que pueden
desarrollar sus funciones biológicas sin
oxígeno. Cada uno de estos
microorganismos posee una característica
propia sobre la fermentación que son
capaces de provocar. En algunos casos son
capaces de proporcionar un sabor
característico al producto final (como en
el caso de los vinos o cervezas). A veces
estos microorganismos no actúan solos,
sino que cooperan entre sí para la
obtención del proceso global de
fermentación.
17. • Cuando el medio es rico en azúcar (como puede ser el caso de las melazas o
siropes), la transformación del mismo en alcohol hace que la presencia de una
cierta concentración (generalmente expresada en grados brix) afecte a la
supervivencia de levaduras no pudiendo realizar la fermentación en tal medio
(las altas concentraciones de azúcar frenan los procesos osmóticos de las
membranas de las células). Aunque hay distintos tipos de levaduras con
diferentes tolerancias a las concentraciones de azúcares y de etanol, el límite
suele estar en torno a los 14 o de alcohol para las levaduras del vino, por
ejemplo. Los azúcares empleados en la fermentación suelen ser: dextrosa,
maltosa, sacarosa y lactosa (azúcar de la leche). Los microorganismos 'atacan'
específicamente a cada una de los hidratos de carbono, siendo la maltosa la
más afectada por las levaduras. Otros factores como el número de levaduras
(contadas en el laboratorio, o la industria, a veces mediante cámaras de
Neubauer).
• Algunos enzimas participan en la fermentación, como puede ser la diastasa o la
invertasa.Aunque la única responsable de convertir los hidratos de carbono en
etanol y dióxido de carbono es la zimasa. La zimasa es la responsable final de
dirigir la reacción bioquímica que convierte la glucosa en etanol.La idea de que
una sustancia albuminoide específica desarrollada en la célula de la levadura
llega a producir la fermentación fue ya expuesta en el año 1858 por Moritz
Traube como la teoría enzimática o fermentativa y, más tarde, ha sido
defendida por Felix Hoppe-Seyler hasta llegar al descubrimiento de Eduard
Buchner que llegó a hacer la fermentación sin la intervención de células y
hongos de levadura.
18.
19. • Este proceso lo realizan muchos tipos de bacterias
(llamadas bacterias lácticas),hongos, algunos protozoos y
muchos tejidos animales.
• Un ejemplo de este tipo de fermentación es la acidificación
de la leche. Ciertas bacterias (Lactobacillus, Streptococcus),
al desarrollarse en la leche utilizan la lactosa (azúcar de
leche) como fuente de energía. La lactosa, al fermentar,
produce energía que es aprovechada por las bacterias y el
ácido láctico es eliminado. La coagulación de la leche
(cuajada) resulta de la precipitación de las [Caseína
proteínas de la leche], y ocurre por el descenso de pH
(acidificación) debido a la presencia de ácido láctico. Este
proceso es la base para la obtención del yogurt. El ácido
láctico, dado que otorga acidez al medio, tiene excelentes
propiedades conservantes de los alimentos. Ejemplos de
esto último son el chucrut y el ensilado de granos para
forraje.