Este documento proporciona información sobre la célula. En resumen: 1) Define la célula como la unidad básica de todo ser vivo y describe sus características estructurales y funcionales clave como la membrana, el ADN y la capacidad de nutrición, crecimiento y comunicación. 2) Explica la teoría celular propuesta en los 1830s que establece que todas las células derivan de otras células preexistentes. 3) Describe brevemente la historia del descubrimiento de la célula desde las

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Las cèlulas
Un ser vivo

2. Contenidos
Artículos
Célula 1
Célula eucariota 18
Citoplasma 22
Célula procariota 30
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artículo 35
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 36
Licencias de artículos
Licencia 37

3. Célula 1
Célula
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
de células de Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, "hueco")
[1]
es la
unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es
el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
[]
De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de
células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares
(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (10
14
), como en el caso del
ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa
de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para
los animales,
[2]
por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones
vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la
información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.
[3]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o
Ga.).
[4][5][6]
Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.
[7]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que
también tienen células con propiedades características).
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el
manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.
[]

4. Célula 2
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el
siglo XVII;
[]
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.
[8]
Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.
[9]
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por
Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de
otras células.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo un anillopoder de resolución doble a la del microscopio
óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la célula eucariota.
[10]

5. Célula 3
Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
•
• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.
[]
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.
[11]
Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula
es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de
todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos
nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.
[]
De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.
[]

6. Célula 4
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la
pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)
[]
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario
de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.
[]
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en
el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula
idéntica a la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.
[]
Un

7. Célula 5
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular
al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos moleculares.
[12]
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células
sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.
[13]
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de
una forma compleja.
[14]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas
(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de
células),
[]
el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.
[15]
Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células
humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de
150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden
llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de
diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación
superficie-volumen.
[]
Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de
intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la
célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.
[]
De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

8. Célula 6
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus
formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran
mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.
[16]
También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.
[17][18][19]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfología celular.
[20]
Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.
[21]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.
[]
Los
procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.
[]
Arqueas
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas
(arriba) comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): nótese la presencia de
enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)
en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15
μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas.
[22]
Algunas arqueas tienen
flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las demás células, pero su composición
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.
[23]
Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.
[24][25] []

9. Célula 7
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre
2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja
y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones.
[]
Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molécula generalmente circular
de ADN.
[][26]
Carecen de núcleo
celular y demás orgánulos delimitados
por membranas biológicas.
[27]
En el
citoplasma se pueden apreciar
plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.
[]
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
[]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos
adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.
[]

10. Célula 8
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.
[]
Presentan una estructura básica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos
especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.
[]
Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.
[]
Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.

11. Célula 9
Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.
[]
Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por
diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal.
[]
No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.
[28]
Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las
moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
[]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones
hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
[29]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo.
[]
Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.
[]
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.
[]

12. Célula 10
Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,
un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan
las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.
[30]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.
[]
No obstante, las células eucarióticas
poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos
conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
[31][32]
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.
[]
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor,
2: subunidad menor.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como
partículas esféricas,
[33]
son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos
tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la
envoltura nuclear.
[]
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,
tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica,
glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de
vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o

13. Célula 11
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso
(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.
[]
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un
orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesículas.
[][34]
Recibe las vesículas del retículo
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de
proteínas, selección, destinación, glicosilación de
lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han
de dirigirse al lisosoma; el «compartimento
intermedio», con abundantes manosidasas y
N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y
del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.
[]
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.
[]
Una característica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.
[35]
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.
[]
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.
[]

14. Célula 12
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.
[]
Modelo de una mitocondria: 1, membrana
interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y
tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.
[]
Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.
[36]
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos
celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la
conversión de la energía luminosa en energía
química. Además de esta función, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
produciendo energía y poder reductor, sintetizando
bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos
y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón.
[]
Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.
[37]
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en
forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general.
[]
Se forman de
vesículas procedentes del retículo endoplasmático.
[]

15. Célula 13
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un
sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
[][38][39][40]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la
miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.
[41]
Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.
[]
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtúbulos en verde y núcleo en azul.
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm
de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un
dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP.
[][]
Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios
y los flagelos.
[][]
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y
estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.
[]

16. Célula 14
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente
entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromático, y en la citocinesis,
[42]
así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.
[43][44]
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.
[]
Ciclo vital
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G
0
, S y G
1
; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células
hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G
0
, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está
claramente estructurado en fases
[]
• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones
específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular,
comienza por realizar la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se
produce, obteniéndose como resultado de la división una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.
[45]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética
se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotación genética a sus padres.
[]
• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
[][]
• Fase G
1
: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.

17. Célula 15
• Fase G
2
: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas
idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase,
telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.
[46]
Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos
y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).
[47]
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.
[]
Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos
tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros
sin una pérdida total de autonomía de aquellos.
[48]
De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la
primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta
primera a un primitivo núcleo celular.
[49]
No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una
fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De
este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual
sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada
lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción
(citoplasmática).
[50]
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.
[51][52]
Esto llevó a Bill Martin y
Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión
quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno
(hipótesis del hidrógeno).
[53]
Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como
Christian de Duve.
[54]
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan
grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles
de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida

18. Célula 16
pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología”.
[55]
Notas
[1] Entrada célula en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?val=célula)
[4] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http://www.springerlink.com/content/h7542538808k0830/). Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
[5] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http://physwww.
mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
[6]
[6] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles
encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
[8] Janssen's Microscope (http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
[9] Extracto de la descripción por Hooke ( Universidad de Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html))
[10] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
[11] (http://www.pubmedcentral.nih.gov/pagerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1903404&pageindex=1)
[12] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[14] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=LUWxCi3NG4MC&oi=fnd&
pg=RA4-PA219&dq=acetabularia+cell+shape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s), 1989
[16] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&
_udi=B6T22-47T1NDN-C&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&
_urlVersion=0&_userid=10&md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5) Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
[23] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and
Physiological Aspects (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) ,
No. 11 pp.2019-2034
[27] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[28] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http://www.jcb.org/cgi/content/
abstract/22/1/207) The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
[29] The fluid mosaic model of the structure of cell membranes (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&
Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4333397&ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.
Pubmed_RVDocSum) by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
[30] D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus (http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.cb.09.
110193.001405). Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
[31] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity,
heteroplasmy and disease (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9385842). Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997,
Pages 450-455
[32] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of
Arabidopsis thaliana (http://dnaresearch.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/6/5/283). DNA Research 1999 6(5):283-290;
doi:10.1093/dnares/6.5.283
[33] G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
[35]
[35] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
[38] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
[41]
[41] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470
[42] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian
Cells (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&
_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&
md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;
doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
[43] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http://
biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050149&ct=1&
SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution
License)

19. Célula 17
[44] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/
xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
[45] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las
células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
[55] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Referencias
Bibliografía
• Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN
0-19-280481-2.
• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e
histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula. Wikiquote
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula. Commons
• Wikcionario tiene definiciones para célula.Wikcionario
Wikilibros
• Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.
• Libro online sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&
depth=2) (en inglés)

20. Célula eucariota 18
Célula eucariota
Células endoteliales con el núcleo teñido de azul.
Se denominan como eucariotas a todas las células con un
núcleo celular delimitado dentro de una doble capa
lipídica: la envoltura nuclear, la cual es porosa y contiene
su material hereditario, fundamentalmente su información
genética.
Las células eucariotas son las que tienen núcleo definido
(poseen núcleo verdadero) gracias a una membrana
nuclear, al contrario que las procariotas que carecen de
dicha membrana nuclear, por lo que el material genético
se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo
cual es perceptible solo al microscopio electrónico. A los
organismos formados por células eucariotas se les
denomina eucariontes.
La alternativa a la organización eucariótica de la célula la
ofrece la llamada célula procariota. En estas células el
material hereditario se encuentra en una región específica
denominada nucleoide, no aislada por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con
un compartimento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células procariotas.
El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de
su evolución.
[1]
Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no habrían sido posibles
ulteriores pasos como la aparición de los seres pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a
constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cinco reinos restantes proceden de ese salto cualitativo.
El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado
en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.
Organización
Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos, con orgánulos (semimembranosos)
separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen la misma naturaleza que la membrana
plasmática. El núcleo es el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es
decir, la parte activa de la célula. En el núcleo se encuentra el material genético en forma de cromosomas desde este
se da toda la información necesaria para que se lleve a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera de la
célula, es decir, en el organismo en sí.
En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmática, el núcleo y el
citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto
complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede
haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento
externo al protoplasma.
Para su comparación con la célula procariota, véase la Tabla comparativa.

21. Célula eucariota 19
Fisiología
Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido por endosimbiosis de
ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en
algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución,
en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas.
Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados plastos,
los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).
Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales de su
organización celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioquímica (composición), y
metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en
sentido amplio).
Origen de la célula eucariota
El origen de los eucariontes es un complejo proceso que tiene un origen procariota. Si bien hay varias teorías que
explican este proceso, según la mayoría de estudios se produjo por endosimbiosis entre varios organismos
procariotas, en donde el ancestro principal protoeucariota es de tipo arqueano y las mitocondrias y cloroplastos son
de origen bacteriano. Es discutible la incorporación de otros organismos procariotas. La teoría más difundida al
respecto es la Endosimbiosis seriada, postulada por Lynn Margulis.
Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en
cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi (Hongos) y Protista (que no pueden clasificarse dentro
de los tres primeros reinos). Incluyen a la gran mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles
que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista
unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de
hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

22. Célula eucariota 20
Diferencias entre células eucariotas
Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y
muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.
Células animales
Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula,
5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos),
8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centriolo.
Las células animales componen los
tejidos de los animales y se distinguen
de las células vegetales en que carecen
de paredes celulares y de cloroplastos
y poseen centríolos y vacuolas más
pequeñas y, generalmente, más
abundantes. Debido a la carencia de
pared celular rígida, las células
animales pueden adoptar variedad de
formas e incluso pueden fagocitar otras
estructuras.
Células vegetales
Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Membrana nuclear, 4.
Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato
de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12.
Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso,
16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.
Las características distintivas de las
células de las plantas son:
• Una vacuola central grande
(delimitada por una membrana, el
tonoplasto), que mantiene la forma
de la célula y controla el
movimiento de moléculas entre
citosol y savia.
• Una pared celular compuesta de
celulosa y proteínas, y en muchos
casos, lignina, que es depositada por
el protoplasto en el exterior de la
membrana celular. Esto contrasta
con las paredes celulares de los
hongos, que están hechas de quitina,
y la de los procariontes, que están
hechas de peptidoglicano.
• Los plasmodesmos, poros de enlace
en la pared celular que permiten que

23. Célula eucariota 21
las células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por
los hongos.
• Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y
que permite que realicen la fotosíntesis.
• Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que
están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es
decir en un mamífero en una ave o en un reptil.
Células de los hongos
Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las excepciones siguientes:
• Una pared celular hecha de quitina.
• Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos
que permiten el paso de citoplasma, orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales
divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante. Estos hongos se conocen como
coenocíticos.
• Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.
Comparación de estructuras en células animales y vegetales
Célula animal típica Célula vegetal típica
Estructuras básicas •
• Membrana plasmática
•
• Citoplasma
•
• Citoesqueleto
•
• Membrana plasmática
•
• Citoplasma
•
• Citoesqueleto
Orgánulos • Núcleo (con Nucléolo)
•
• Retículo endoplasmático rugoso
•
• Retículo endoplasmático liso
• Ribosomas
•
• Aparato de Golgi
•
• Mitocondria
•
• Vesículas
• Lisosomas
• Centrosoma (con Centriolos)
•
• Peroxisoma
• Núcleo (con Nucléolo)
•
• Retículo endoplasmático rugoso
•
• Retículo endoplasmático liso
• Ribosomas
• Aparato de Golgi (Dictiosomas)
•
• Mitocondria
•
• Vesículas
• Lisosomas
• Vacuola central (con Tonoplasto)
• Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cromoplastos)
• Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisomas)
Estructuras adicionales •
• Flagelo
• Cilios
• Flagelo (sólo en gametos)
•
• Pared celular
• Plasmodesmos
Reproducción
Las células eucariotas se pueden reproducir de tres maneras distintas, principalmente:
•
• Bipartición: Una célula se divide en dos, creando dos células idénticas.
•
• Gemmación: A una célula le aparece una protuberancia y este bulto va creciendo hasta que se ha formado otra
célula.
•
• Esporulación: Una célula divide su núcleo en pequeñas réplicas y luego divide su citoplasma formando nuevas
células.

24. Célula eucariota 22
Notas y referencias
Bibliografía
• Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución.. Victoria Laporta
Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies.. Ernst
Mayr (prólogo). David Sempau (trad.) (1ª edición). Barcelona: Editorial Kairós. ISBN 84-7245-551-3.
• Margulis, Lynn, (2003) Una Revolución en la Evolución (escritos seleccionados) Colección Honoris Causa,
Universitat de Valencia.
• Sampedro, Javier (2002). Deconstruyendo a Darwin. Ginés Morata (prólogo). (1ª edición). Barcelona: Editorial
Crítica.
• Michel E. N. Majerus, 1991, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los antropos. (http://
www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-054-777.pdf)
Enlaces externos
• Célula Eucariota: orgánulos (http://fai.unne.edu.ar/biologia/cel_euca/celula4.htm), Universidad Nacional del
Nordeste
Citoplasma
Dibujo esquemático de una célula eucariota con sus respectivos orgánulos.
(1) Nucléolo (2) Núcleo celular (3) Ribosoma (4) Vesículas de secreción (5)
Retículo endoplasmático rugoso (6) Aparato de Golgi (7) Citoesqueleto (8)
Retículo endoplasmático liso (9) Mitocondria (10) Vacuola (11) Citoplasma (12)
Lisosoma (13) Centríolo
El citoplasma es la parte del protoplasma
que, en una célula eucariota, se encuentra
entre el núcleo celular y la membrana
plasmática.
[1][2]
Consiste en una emulsión
coloidal muy fina de aspecto granuloso, el
citosol o hialoplasma, y en una diversidad
de orgánulos celulares que desempeñan
diferentes funciones.
Su función es albergar los orgánulos
celulares y contribuir al movimiento de
estos. El citosol es la sede de muchos de los
procesos metabólicos que se dan en las
células.
El citoplasma se divide en ocasiones en una
región externa gelatinosa, cercana a la
membrana, e implicada en el movimiento
celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se
encuentran la mayoría de los orgánulos.
[3]
El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las
eucariotas y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta
forma a los orgánulos de la célula.
El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático liso y
retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas.

25. Citoplasma 23
El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las procariotas)
[4]
y
predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana
externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos.
Citoesqueleto
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organización interna a la célula y
permiten su movimiento.
[]
A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos:
• Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células musculares.
• Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras más complejas, como el huso
acromático.
• Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las células epidérmicas.
A su vez, estas estructuras mantienen una relación con las proteínas, y originan otras estructuras más complejas y
estables. Asimismo, son responsables del movimiento citológico.
Citoesqueleto de fibroblastos del embrión de un
ratón.
Citosol
El medio intracelular está formado por una solución líquida
denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos están contenidos en
una matriz citoplasmática. Esta matriz es la denominada citosol o
hialoplasma. Es un material acuoso que es una solución o suspensión
de biomoléculas vitales celulares. Muchos procesos bioquímicos,
incluyendo la glucólisis, ocurren en el citosol.
En una célula eucariota, puede ocupar entre un 50% a un 80% del
volumen de la célula. Está compuesto aproximadamente de un 70% de
agua mientras que el resto de sus componentes son moléculas que
forman una disolución coloidal. Estas moléculas suelen ser
macromoléculas.
Al ser un líquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir
dos tipos de formas:
• Una forma con consistencia de gel
• El estado sol, de consistencia fluida.
Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la célula con respecto al metabolismo,
y juega un importante papel en la locomoción celular.
[]

26. Citoplasma 24
Orgánelos
El citoplasma se compone de orgánulos (u «organelos») con distintas funciones. Entre los orgánulos más importantes
se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgánulo tiene una función específica en la célula y
en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se
encuentre en el núcleo, algunos orgánulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad
de ADN.
[5][6]
Ribosomas
Estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor (1) y
menor (2) están unidas.
Los ribosomas son gránulos citoplasmáticos encontrados en
todas las células, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores,
además, de ARN ribosómico.
La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma.
[7]
Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de
transferencia (ARNt) se sintetizan en el núcleo, y luego se
transmiten al citoplasma como moléculas independientes. El
ARN ribosómico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una
subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de
subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con
moléculas ARNm para formar ribosomas completos activos.
[8]
Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo endoplásmico rugoso.
[9]
Los
ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la función principal de sintetizar las siguientes proteínas:
1.
1. Proteínas que formarán parte del citosol.
2.
2. Proteínas que construirán los elementos estructurales.
3.
3. Proteínas que componen elementos móviles en el citoplasma.
El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del núcleo celular por separado.
[10]
Por experimentación se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de
Mg+2, las subunidades tienden a separarse.
Lisosomas
Los lisosomas son vesículas esféricas,
[]
de entre 0,1 y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor de 50 enzimas,
generalmente hidrolíticas, en solución ácida; las enzimas necesitan esta solución ácida para un funcionamiento
óptimo.
[]
Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la célula, y así previenen que reaccionen
químicamente con elementos y orgánulos de la célula .
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula,
[]
englobándolas, digiriéndolas
y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la célula digiere estructuras propias
que no son necesarias. El material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del
aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el
mismo proceso que en el anterior caso.
En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la
membrana plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y
vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables
pasan al interior de la célula para entrar en rutas metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera
de esta por exocitosis.

27. Citoplasma 25
Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para degradar, además, otros
materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glóbulos blancos, debido a que estos tienen la
función de degradar cuerpos invasores.
Vacuolas
La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la célula vegetal, la vacuola es una sola y de tamaño
mayor; en cambio, en la célula animal, son varias y de tamaño reducido. La membrana que la rodea se denomina
tonoplasto. La vacuola de la célula vegetal tiene una solución de sales minerales, azúcares, aminoácidos y a veces
pigmentos como la antocianina.
La vacuola vegetal tiene diversas funciones:
• Los azúcares y aminoácidos pueden actuar como un depósito temporal de alimento.
• Las antocianinas tienen pigmentación que da color a los pétalos.
•
• Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la función de los lisosomas.
La función de las vacuolas en la célula animal es actuar como un lugar donde se almacenan proteínas;
[11]
estas
proteínas son guardadas para su uso posterior, o más bien para su exportación fuera de la célula mediante el proceso
de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de
la célula. La vacuola, además, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar
materiales externos de la célula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la célula.
[12]

28. Citoplasma 26
Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre sí,
[13]
que forma un
esqueleto citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede
variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de células, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma
suelta.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi.
(1) Núcleo (2) Poro nuclear (3) Retículo endoplasmático rugoso
(RER) (4) Retículo endoplasmático liso (REL) (5) Ribosoma en el
RER (6) Proteínas siendo transportadas (7) Vesícula (transporte) (8)
Aparato de Golgi (9) Lado cis del aparato de Golgi (10) Lado trans
del aparato de Golgi (11) Cisternas del aparato de Golgi
Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy
variable: láminas aplanadas, vesículas globulares o
tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre sí y
forman una red continua separada del hialoplasma por
la membrana del retículo endoplasmático. En
consecuencia, el contenido del líquido del citoplasma
queda dividido en dos partes: el espacio luminar o
cisternal contenido en el interior del retículo
endoplasmático y el espacio citosólico que comprende
el exterior del retículo endoplasmático.
[]
Sus principales funciones incluyen:
•
• Circulación de sustancias que no se liberan al
citoplasma.
•
• Servir como área para reacciones químicas.
•
• Síntesis y transporte de proteínas producidas por los
ribosomas adosados a sus membranas (RER
únicamente).
• Glicosilación de proteínas (RER únicamente).
• Producción de lípidos y esteroides (REL
únicamente).
•
• Proveer como un esqueleto estructural para
mantener la forma celular.
Retículo endoplasmático rugoso
Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático rugoso (RER).
[14]
El RER
tiene como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente por esa razón que se da más en células en
crecimiento o que segregan enzimas.
[15]
Del mismo modo, un daño a la célula puede hacer que haya un incremento
en la síntesis de proteínas, y que el RER tenga formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño.
Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan,
además, macromoléculas que no incluyen proteínas.
Retículo endoplasmático liso
En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función principal es la de
producir los lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las
membranas celulares.
[]
El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol;
es por esa misma razón que es más abundante en células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo,
una glándula sebácea. Es escaso, sin embargo, en la mayoría de las células.
[]

29. Citoplasma 27
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retículo
endoplasmático; pero es más compacto. Está compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y está localizado
cerca del núcleo celular.
[]
Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 µm de diámetro y agrupa unas
6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. En las células eucarióticas, el aparato de
Golgi se encuentra más o menos desarrollado, según la función que desempeñen. En cada caso el número de
dictiosomas varía desde unos pocos hasta numerosos.
Diagrama del sistema endomembranoso de una célula eucariota.
El aparato de Golgi está formado por una o más series
de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas
por membranas, y a este conjunto se conoce como
apilamiento de Golgi o dictiosoma.
[16]
Los extremos de
cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas
que o se fusionan con este comportamiento, o se
separan del mismo mediante gemación.
[17]
El aparato de Golgi está estructuralmente y
bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras distintas:
la cara cis, o de formación, y la cara trans, o de
maduración.
[18]
La cara cis se localiza cerca de las
membranas del RE. Sus membranas son finas y su
composición es similar a la de las membranas del
retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de
Golgi, denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la
membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se
localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
[]
Sus funciones son variadas:
• Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:
[19]
en el aparato de Golgi se transforman las sustancias
procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir
la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de
las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el
interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de
carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias
como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con
secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las
proteínas destinadas a los lisosomas.
•
• Producir glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la proteína.
•
• Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del páncreas: las sustancias atraviesan todos los sáculos del
aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son
transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo
de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el
orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo
de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que
gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los
proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los

30. Citoplasma 28
proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
•
• Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.
•
• Transportar y almacenar lípidos.
•
• Formar lisosomas primarios.
Esquema de una mitocondria. (1) membrana
interna (2) membrana externa (3) espacio entre
membranas (4) matriz
Mitocondria
La mitocondria es un orgánulo que puede ser hallado en todas las
células eucariotas, aunque en células muy especializadas pueden estar
ausentes. El número de mitocondrias varia según el tipo celular,
[]
y su
tamaño es generalmente de entre 5 μm de largo y 0,2 μm de ancho.
Están rodeadas de una membrana doble.
[]
La más externa es la que
controla la entrada y salida de sustancias dentro y fuera de la célula y
separa el orgánulo del hialoplasma. La membrana externa contiene
proteínas de transporte especializadas que permiten el paso de
moléculas desde el citosol hacia el interior del espacio
intermembranoso.
[]
Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolípidos y proteínas.
[]
Ambos materiales se unen formando
un retículo lípido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones:
• Oxidación del piruvato a CO2m acoplada a la reducción de los portadores electrónicos nad+ y fad (a nadh y
fadh2)
• Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generación de fuerza protón-motriz
• Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para la síntesis de ATP por el
complejo f1 f0.
La membrana interna está plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas de las
cuales se extienden a todo lo largo del orgánulos.
[]
Su función principal es ser principalmente el área donde los
procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen gránulos en su longitud.
El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz.
[]
Es un
material semi-rígido que contiene proteínas, lípidos y escaso ADN.
Matriz
La matriz consta de una composición de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de
una elevada concentración de proteínas hidrosolubles, y se conforma de un 50% de agua e incluye:
• Moléculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene información para sintetizar un buen
número de proteínas mitocondriales.
• Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares.
•
• Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial
interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.
• Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.
[]

31. Citoplasma 29
Membrana interna
Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas mitocondriales. Tiene una mayor
riqueza de proteínas que otras membranas celulares. Entre sus lípido no hay colesterol, y es rica en un fosfolípido
poco frecuente, la cardiolipina.
[]
Sus proteínas son variadas, pero se distinguen:
• Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxígeno molecular (cadena respiratoria)
• Un complejo enzimático, la ATP-sintasa, que cataliza la síntesis de ATP y está formada por tres partes: Una
esfera de unos 9 nm de diámetro. Es la parte catalítica del complejo y se denomina factor F.
• Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas a través de la membrana
mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.
Membrana externa
La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del retículo
endoplasmático. Entre sus componentes sobresaltan:
[]
• Proteínas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que
ocurre con la membrana mitocondrial interna.
• Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz.
Espacio intermembranoso
Su composición es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:
[]
•
• Oxidaciones respiratorias.
•
• Síntesis de proteínas mitocondriales. Esta función se realiza del mismo modo que la síntesis de proteínas en el
hialoplasma.
Peroxisomas
Estructura básica de un peroxisoma.
Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana,
esféricos, con un diámetro de entre 0,5 y 1,5 μm. Se forman por
gemación a partir del retículo endoplasmático liso. Además de ser
granulares, no tienen estructura interna. Tienen un número de enzimas
metabólicamente importante, en particular la enzima catalasa, que
cataboliza la degradación de peróxido de hidrógeno. Debido a esto se
les da el nombre de peroxisomas. La degradación de peróxido de
hidrógeno es representada en una ecuación.
Llevan a cabo reacciones de oxidación que no producen directamente
energía utilizable por el resto de la célula (no generan ATP).
[]
En los peroxisomas también se degradan purinas, y en
las plantas, intervienen en la fotorrespiración. También se sintetiza agua oxigenada (H
2
O
2
), y es metabolizada dentro
del peroxisoma.

32. Citoplasma 30
Referencias
[3]
[3] ISSN 1668-3358
[9]
[9] Biología]
[19] El Aparato de Golgi (http://chimera.javeriana.edu.co/bo90/bo90_p08/bo90p08_cs1.htm)
Bibliografía
• Glenn y Susan Toole (1999). Biology for Advanced Level. Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd. ISBN
0-7487-3957-2.
• C J Clegg, D G Mackean (2000). Advanced Biology: Principles and Applications. Cheltenham: Stanley Thornes
Publishers Ltd. ISBN 978-0-7195-7670-6.
Enlaces externos
• Wikcionario tiene definiciones para citoplasma.Wikcionario
Célula procariota
Estructura celular de una bacteria, típica célula procariota.
Se llama procariota a la células sin núcleo
celular definido, es decir, cuyo material
genético se encuentra disperso en el
citoplasma, reunido en una zona
denominada nucleoide.
[1]
Por el contrario,
las células que sí tienen un núcleo
diferenciado del citoplasma, se llaman
eucariotas, es decir aquellas cuyo ADN se
encuentra dentro de un compartimiento
separado del resto de la célula.
Además, el término procariota hace
referencia a los organismos pertenecientes al
imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide
con el reino Monera de las clasificaciones
de Herbert Copeland o Robert Whittaker
que, aunque anteriores, continúan siendo
aún populares.
Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares (organismos consistentes en una
sola célula).
Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariota (LUCA).
Existe una teoría, la Endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos
1500 millones de años, los procariontes derivaron en seres más complejos por asociación simbiótica: los eucariontes.

33. Célula procariota 31
Estructura celular
La estructura celular procariota básica tiene los siguientes componentes:
[2]
• Pared celular (salvo en micoplasmas)
•
• Membrana plasmática
•
• Citoplasma
•
• Nucleoide
•
• Ribosomas
•
• Inclusiones citoplasmáticas
Adicionalmente también puede haber:
•
• Cápsula
• Flagelo(s)
•
• Pili
•
• Glicocálix
•
• Plásmido
Para su comparación con la célula eucariota, véase la Tabla comparativa.
Diversidad bioquímica y metabólica
Desde su aparición, han sufrido gran diversificación. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a
diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunas son muy
resistentes a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremófilos.
La totalidad de la diversidad de los sistemas metabólicos, es abarcada por los procariontes, por lo que la diversidad
metabólica de los eucariontes se considera como un subconjunto de las primeras.
Nutrición
La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica). En
cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.
• La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando
la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una
gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales,
cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar.
• La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las
plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de
su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el
CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de
fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera
(fotosíntesis oxigénica).
Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y
actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos
aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista
energético).
La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por
un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas
bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

34. Célula procariota 32
• Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición.
• Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.
• Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual
también sale beneficiado.
Reproducción
Se da de dos maneras: reproducción asexual o conjugación
• Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y rápida en organismos
unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del material genético y posterior división de citoplasma
(citocinesis).
• Reproducción parasexual, para obtener variabilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias
puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugación, la transdución y la transformación.
• Conjugación: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamado PILI. En
el momento en el que los citoplasmas están conectados, el individuo donante (considerado como masculino)
transfiere parte de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a través del PILI) a
su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse.
• Transducción: En este proceso, un agente transmisor, que generalmente es un virus, lleva fragmentos de ADN
de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra
al ADN de la nueva bacteria.
• Transformación: Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que están libres en el
medio. Estos pueden provenir del rompimiento o degradación de otras bacterias a su alrededor.
Tipos
Según su morfología
De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y
bacilos.
• Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos
esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre
las otras).
• Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se
observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
• Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de
Gram) en la pared celular porque carecen de capa de
lipopolisacáridos.
•
• Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque
poseen la capa de lipopolisacárido.
• Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de
Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que
provoca el cólera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.
• Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos
avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo
Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las condiciones ambientales que
otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores,
normalmente artrópodos hematófagos

35. Célula procariota 33
Según la envoltura celular
Tipos de procariontes según su envoltura celular. A: bacteria Gram negativa, B:
bacteria Gram positiva, C: arquea, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2-
pared celular bacteriana, 3- espacio periplasmático, 4- membrana externa, 5- pared
celular arqueana.
Dependiendo del tipo de pared celular y el
número de membranas, pueden haber los
siguientes tipos de células procariotas:
[3]
• Gracilicutes, propio de las bacterias
gram negativas, las cuales son
didérmicas, es decir, de doble membrana
y entre estas membranas una delgada
pared de peptidoglicano
• Firmicutes, propio de las bacterias gram
positivas, con una membrana
citoplasmática y una gruesa pared de
peptidoglicano
• Mendosicutes, propio de las arqueas, con
una pared celular mayormente de glicopéptidos diferentes del de las bacterias. La membrana plasmática es
igualmente diferente, ya que los lípidos se únen a los gliceroles con enlaces éter, en lugar de enlaces éster como
en las bacterias
• Tenericutes, propio de los micoplasmas, bacterias endoparásitas que carecen de pared celular, al parecer como
una adaptación evolutiva al hábitat intracelular
Clasificación
Arquea (Halobacteria).
Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales
son Archaea y Bacteria. La diferencia más importante que sustentó en
un inicio la diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de
bases nitrogenadas de las fracciones del ARN ribosomal 16S.
• Arqueas son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al
igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto
procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre
archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en
grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que
hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se
considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a
los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas
originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.
• Metanógenos son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen
energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de
organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en
la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Además, son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el
factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en
nuestro intestino.
• Halófilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios
con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).
• Las hipertermófilas viven y desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con
actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían
incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.

36. Célula procariota 34
• Bacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las
cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han
estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y
montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones, pero hace
miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis,
suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno
pudieran sobrevivir.
Referencias
[1] (http://books.google.es/books?id=54vSCCv33pYC&pg=PA7&lpg=PA7&dq=Se+llama+procariota&source=bl&ots=qHJzyDyN71&
sig=4L1UApBRIbAGc5l72l3CrgQGoCU&hl=es&sa=X&ei=MPgSUP3gDIPQhAe0jYDADQ&ved=0CD8Q6AEwAg#v=onepage&q=Se
llama procariota&f=false)Biología celular. Marc Maillet. pag 7. books.google.es
[2] Regina Bailey, Prokaryotes (http://biology.about.com/od/cellanatomy/ss/prokaryotes.htm) About.com Guide
[3] Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's Manual of
Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula procariota. Commons

37. Fuentes y contribuyentes del artículo 35
Fuentes y contribuyentes del artículo
Célula Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67463005 Contribuyentes: .Sergio, 1411v, 26431958J, 3coma14, AFLastra, ALE!, Abece, Ad gentes, Adrier, Adrián niño perez,
Airunp, Akhran, Alberto Salguero, Alberto5000, Aleator, Alexav8, Alexquendi, Alhen, Alrik, Amadís, Anlistar, Anp, Antur, Asasia, Ascánder, Açipni-Lovrij, Berfar, Beta15, Beto29, Boku wa
kage, Brian h, C'est moi, CASF, CaStarCo, Cameri, Camima, Carlos cavieres, Carutsu, CesarWoopi, Cheveri, ChrisJericho, Cipión, Clara Lizeth, Cookie, Copydays, Creosota, Cuy, Cz-sonikku,
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LTB, Laura Fiorucci, Lauranrg, Lcsrns, Le K-li, Leonpolanco, Leptictidium, Lin linao, LlamaAl, Loco085, Lom' Hill, Lopezmts, Lourdes Cardenal, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror,
Mar del Sur, María José Fernández, Matdrodes, Maugemv, Maurix12, Mel 23, Mercenario97, Mianval, Miss Manzana, Mortadelo2005, Muro de Aguas, Mutari, Nacho haller, Nakupenda21,
Netito777, Notario, Nueva era, Opinador, Ortigoza, Ortisa, Oscar ., OsitoPunky, Pabloes, Patricio.lorente, Pepe telich, Petruss, Plamagado, Platonides, Ponty, Porao, Ppfk, Pólux, Quesada, Rafa
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Victormoz, Viridis, Vitamine, Waka Waka, Wikinvestigador, Xvazquez, Yearofthedragon, Yennyspatry, Yeppe, Yrithinnd, Zahualli, Zufs, 日本語, 552 ediciones anónimas
Célula eucariota Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68699506 Contribuyentes: .Sergio, Acratta, Adri.lc, Adrilu2, Airunp, Aleator, Amadís, Andreasmperu, Angel GN,
Antonorsi, Antur, Antón Francho, Aportador, Armonizador, AstroNomo, Axvolution, Baiji, Banfield, Beto29, Biasoli, Bioariel, Bucephala, C'est moi, Camilo, Caring, Carlosblh, Carmin,
Cesargdm, Ciencia Al Poder, Cobalttempest, Copydays, Creosota, Ctrl Z, DJ Nietzsche, Danielba894, David0811, Davius, DerKrieger, Diegusjaimes, Dionisio, Diosa, Dodo, Dsfsdds, Eamezaga,
Ed23321, Edslov, Eduardosalg, Edub, Ejmeza, Elisardojm, Elliniká, Elsotito, Emiduronte, Emijrp, Ente X, Eric00001, Eugensus, Fixertool, Foundling, Fran4004, Franciscosp2, FrancoGG,
Fremen, Furado, Furti, Gafotas, Galandil, Gizmo II, Googolplanck, Greek, Gusgus, HMC.Puebla, HUB, Halfdrag, Hanjin, Harpagornis, Helmy oved, Hola choro, Holiii, House, Hprmedina,
Humbefa, Humberto, Ialad, Igna, Interwiki, Invadinado, Irus, Isha, Ivanfawkes, JABO, Jarisleif, Jarlaxle, Javierito92, Jcaraballo, Jcfidy, Jjafjjaf, Jkbw, Jorge c2010, Joseaperez, Juanex8,
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Soiirreetap, Spirit-Black-Wikipedista, Suisui, SuperBraulio13, Superzerocool, Taichi, Technopat, Tirithel, Travelour, Truor, UA31, VanKleinen, Vic Fede, Vitamine, Votinus, Waka Waka,
Walter closser, White O´morning, Wikisilki, Yeza, Youssefsan, Zufs, 1025 ediciones anónimas
Citoplasma Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68540433 Contribuyentes: 333, AFLastra, AVIADOR, Acratta, Airunp, Alexiadb, Allforrous, Angel GN, Antonio Peinado,
Antonorsi, Armando-Martin, Açipni-Lovrij, BL, Basilicofresco, BetoCG, BlackBeast, Bucho, CaStarCo, Camilo, ChristianH, Cookie, Copydays, Cristian367, Crom1, DanielithoMoya,
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Sebastianh2000, Sergio Andres Segovia, SuperBraulio13, Superzerocool, Tano4595, Technopat, Tirithel, UA31, Waka Waka, Walterzum, Weroymiguelon, Wricardoh, Xexito, Xvazquez,
Y2Erick, Yrithinnd, conversion script, 402 ediciones anónimas
Célula procariota Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68722324 Contribuyentes: Acratta, Ad gentes, Adriglezmunera, Airunp, Aleja1006, Alvaro qc, Amadís, Amandiuxi2000,
Amanuense, Andre Engels, Angel GN, Anitacierra, Aparejador, Arhendt, Armando-Martin, Asqueladd, AstroNomo, Axvolution, Açipni-Lovrij, Banfield, Belb, Bernard, Biasoli, Brainvoid,
Bucephala, BuenaGente, CASF, Camilo, Campany, Catalidallos, ChristianH, Cookie, Copydays, Costabariloche, DJ Nietzsche, Dani 12, DanielithoMoya, Danielr1996, Dark, Dark Bane,
David0811, Dddcamilo, Denon darksoul, DerKrieger, Dieguinuc, Diegusjaimes, Dionisio, Dodo, Dossier2, Dreitmen, Echando una mano, Eduardosalg, El Moska, Elisardojm, Elkan87, Elliniká,
Elojah, Emferr, Emiduronte, Er Komandante, Fedla, Ferchuman14, Folkvanger, Foundling, Gaijin, Gengiskanhg, Gizmo II, Googolplanck, Greek, Gregor 0492, Hanjin, Helmy oved, Hispa,
Humberto, Invadinado, Isha, JMPerez, Jarisleif, Jarke, Javierito92, Jcaraballo, Jkbw, Jordicollcosta, Jorge 2701, JorgeGG, Jorgedanielmiralles, Joseaperez, Juan Romero Moreno, Juanitorreslp,
Juge16, Julgon, Jurock, Juvalen, Karshan, Krasius, L'AngeGardien, LP, LPR, Lascorz, Laura Fiorucci, Lauracaqc, Leonpolanco, LlanosG, Loco085, Locos epraix, Lucien leGrey, Lune bleue,
Mafores, Magister Mathematicae, ManuelGR, Manuelt15, Manwë, Marcelo, Matdrodes, Maulucioni, Maveric149, Mel 23, Mindfreak262, Miperritasellamashaka, Moriel, Moroli, Mortadelo2005,
Mushii, Natrix, Neodop, Nestortato, Netito777, Nicop, Nikolasb, Oblongo, Opinador, Ortisa, Oscar ., Pabloab, Pan con queso, PedroMelini, Petronas, Petruss, Phirosiberia, Poco a poco, Pólux,
Queninosta, Quijav, Ralgis, Retama, Ricardogpn, RoRo, Roberpl, Rosarino, RoyFocker, SaeedVilla, Sebastianh2000, Sefer, Sergio Andres Segovia, Seroto, Shaft, Smashing, Ssee 1992,
Stormnight, Suisui, SuperBraulio13, Südlich, Technopat, Tirithel, Travelour, Trevinho, UA31, Ugly, Varano, Vitamine, Vivero, Waka Waka, Wenati, Xvazquez, Yeza, Гонсо, 795 ediciones
anónimas

38. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 36
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes
Archivo:EscherichiaColi NIAID.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:EscherichiaColi_NIAID.jpg Licencia: Public domain Contribuyentes: Credit: Rocky Mountain
Laboratories, NIAID, NIH
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BRUTE, Dietzel65, Gustav VH, Kilom691, Mu, 2 ediciones anónimas
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Contribuyentes: Laghi.l
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journey, Ewen, NEON ja, Yuval Madar, 1 ediciones anónimas
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Archivo:Average prokaryote cell- es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Average_prokaryote_cell-_es.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Mariana Ruiz
LadyofHats. Translated by JMPerez.
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MesserWoland Szczepan1990
Archivo:Estructura celula vegetal.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Estructura_celula_vegetal.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:LadyofHats
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http://es.wikipedia.org/wiki/Usuario:Asasia
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