Este documento proporciona información sobre la célula. Explica que la célula es la unidad básica de todo ser vivo y describe sus características estructurales y funcionales clave. También resume brevemente la historia del descubrimiento de la célula y los postulados fundamentales de la teoría celular. El documento contiene varias imágenes de microscopía que ilustran diferentes aspectos de la estructura y función celular.

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cs naturales
celula

2. Contenidos
Artículos
Célula 1
Wikipedia:Portada 18
Cebra 22
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artículo 34
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 35
Licencias de artículos
Licencia 37

3. Célula 1
Célula
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
de células de Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)
[1]
es la
unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es
el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de
células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares
(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (10
14
), como en el caso del
ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa
de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para
los animales, por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos
por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de
la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o
Ga.).
[2][3][4]
Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que
también tienen células con propiedades características).
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes
compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos
XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y
confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.

4. Célula 2
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el
siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.
[5]
Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.
[6]
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por
Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de
otras células.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la célula eucariota.
[7]

5. Célula 3
Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
•• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad
selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los
elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.

6. Célula 4
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la
pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario
de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo
de proteínas implicadas en el metabolismo
celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula
idéntica a la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman
estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un

7. Célula 5
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular
al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos moleculares.
[8]
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células
sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de
una forma compleja.
[9]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas
(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de
células), el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir
de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la
viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.
Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo
que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

8. Célula 6
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus
formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran
mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.
[10]
También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfología celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica. Los
procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.
Arqueas
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas
(arriba) comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): nótese la presencia de
enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)
en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15
μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y
son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las demás células, pero su composición
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.
[11]
Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.

9. Célula 7
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre
2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja
y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molécula generalmente circular
de ADN. Carecen de núcleo celular y
demás orgánulos delimitados por
membranas biológicas.
[12]
En el
citoplasma se pueden apreciar
plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos
adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.

10. Célula 8
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura básica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos
especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales. Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.
Diagrama de una célula animal.
(1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centríolos.).

11. Célula 9
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por
diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal. No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.
[13]
Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las
moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones
hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
[14]

12. Célula 10
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo. Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.
Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,
un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan
las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.
[15]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis. No obstante, las células eucarióticas
poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos
conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
[16][17]

13. Célula 11
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor,
2) subunidad menor.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso
(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
electrónico como partículas esféricas,
[18]
son
complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma
de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y
por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las células, estos
orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). También
pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático
es orgánulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados
entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con
la síntesis proteica, glicosilación de proteínas,
metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En
células especializadas, como las miofibrillas o
células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un
orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesículas. Recibe las vesículas del retículo
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce
la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio»,
con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.

14. Célula 12
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. Una característica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.
[19]
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.
Modelo de una mitocondria: 1, membrana
interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y
tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas. Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.

15. Célula 13
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos
celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la
conversión de la energía lumínica en energía
química. Además de esta función, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
produciendo energía y poder reductor, sintetizando
bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos
y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón. Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en
forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general. Se forman de
vesículas procedentes del retículo endoplasmático.
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un
sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
[20]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la
miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.
[21]
Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.

16. Célula 14
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtúbulos en verde y núcleo en azul.
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm
de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un
dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios
y los flagelos.
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y
estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente
entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromático, y en la citocinesis,
[22]
así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.
[23][24]
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.

17. Célula 15
Ciclo vital
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G
0
, S y G
1
; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células
hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G
0
, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está
claramente estructurado en fases
• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones
específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular,
comienza por realizar la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se
produce, obteniéndose como resultado de la división una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.
[25]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética
se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotación genética a sus padres.
•• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
• Fase G
1
: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
• Fase G
2
: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas
entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.
Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos
y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes

18. Célula 16
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversificó
este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de
células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una
pérdida total de autonomía de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo núcleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello,
captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que
fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad
fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN,
la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llevó a Bill Martin y Miklós
Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y
acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del
hidrógeno). Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan
grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles
de libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida
pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología».
[26]
Notas
[1] Entrada célula en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?val=célula)
[2] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http://www.springerlink.com/content/h7542538808k0830/). Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
[3] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http://physwww.
mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
[4][4] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles
encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
[5] Janssen's Microscope (http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
[6] Extracto de la descripción por Hooke ( Universidad de Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html))
[7] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
[8] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[9] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=LUWxCi3NG4MC&oi=fnd&
pg=RA4-PA219&dq=acetabularia+cell+shape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s), 1989
[10] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&
_udi=B6T22-47T1NDN-C&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&

19. Célula 17
_urlVersion=0&_userid=10&md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5) Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
[11] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and
Physiological Aspects (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) ,
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[12] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[13] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http://www.jcb.org/cgi/content/
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[14] The fluid mosaic model of the structure of cell membranes (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&
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[16] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity,
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[18] G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
[19][19] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
[20] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
[21][21] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470
[22] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian
Cells (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&
_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&
md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;
doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
[23] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http://
biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050149&ct=1&
SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution
License)
[24] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/
xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
[25] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las
células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
[26] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Referencias
Bibliografía
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• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN
0-19-280481-2.
• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e
histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.

20. Célula 18
Enlaces externos
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• Libro online sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&
depth=2) (en inglés)
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Artículo destacado
Palenque es una ciudad maya, que se encuentra en lo que hoy es el municipio
de Palenque, ubicado en el estado mexicano de Chiapas, cerca del río
Usumacinta. Es uno de los sitios más impresionantes de esta cultura. En
comparación con otras ciudades mayas, se la considera de tamaño mediano:
menor que Tikal o Copán, destaca por su acervo arquitectónico y escultórico.
El área descubierta hasta 2005 abarca 2,5 km², pero se estima que sólo se ha
explorado menos de un 2% de la superficie total que alcanzó la ciudad,
permaneciendo aún más de mil estructuras cubiertas por la selva. En 1981,
Palenque fue designado parque nacional.
La ciudad estaba abandonada cuando tuvo lugar la Conquista de México en el siglo XVI. La primera visita de un
europeo a Palenque fue la de fray Pedro Lorenzo de la Nada en 1567. En aquel entonces la región era conocida por el
pueblo Chol como «Otolum», o «Tierra de Casas Fuertes»; por lo cual De la Nada lo tradujo como «Palenque»
(palabra proveniente del catalán «palenc») que significa «fortificación» (entre otras cosas).
La comunidad de Santo Domingo de Palenque fue fundada en las cercanías de la zona arqueológica hacia el siglo
XVII. Sin embargo, no hay registros de que se hubiera prestado alguna atención a la ciudad abandonada, hasta 1773,
cuando Ramón de Ordóñez y Aguilar la visitó, y reportó su visita al Capitán General de Guatemala. En consecuencia
fue hecha una segunda visita al año siguiente, la cual determinó que las ruinas eran de alto interés, por lo que dos
años después, el explorador y arquitecto Antonio Bernasconi fue enviado para detallar el lugar, acompañado por un
contingente militar, encabezado por el coronel Antonio del Río. Cuando exploraban la ciudad abandonada, las tropas
derrumbaron varios muros para poder acceder al interior de las construcciones, produciendo un daño considerable a
las mismas. Bernasconi dibujó el primer mapa moderno de la ciudad, e hizo copias de algunos bajorrelieves.

21. Wikipedia:Portada 19
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Artículo bueno
Juan Manuel de Rosas (Buenos Aires, 30 de marzo de 1793 – Southampton, Gran Bretaña, 14 de marzo de 1877)
fue un militar y político argentino. En 1829, tras derrotar al general Juan Lavalle, accedió al gobierno de la provincia
de Buenos Aires. Logró constituirse en el principal dirigente de la denominada Confederación Argentina (1835 –
1852) y dio su nombre a un período de la historia argentina: la época de Rosas.
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Recurso del día
El Puente del Gard es un acueducto situado en el sur de Francia. Se construyó durante el siglo I y mide 49 m de alto y 275 m de largo. Es el
acueducto romano más alto y también, junto al Acueducto de Segovia, en España, uno de los mejor conservados. Fue declarado Patrimonio de la
Humanidad por la Unesco en 1985.
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Actualidad
En curso
• Conflicto israelí-palestino: Operación Margen Protector
•• Ofensiva en el norte de Irak
• Crisis en Ucrania: Guerra civil en el este y protestas prorrusas

22. Wikipedia:Portada 20
• 3-9 de agosto: Vuelta a Polonia 2014
• 1-3 de agosto: Rally de Finlandia de 2014
• 23 de julio-3 de agosto: Juegos de la Mancomunidad de 2014
Fallecimientos
• 4 de agosto: Rafael Santa Cruz Castillo, músico y actor peruano (53)
• 3 de agosto: Christian Frémont, político francés (72)
• 3 de agosto: Edward Bede Clancy, cardenal australiano (90)
• 2 de agosto: Mario Gómez López, periodista y locutor chileno (88)
• 1 de agosto: Michael Johns, cantante y compositor australiano (35; en la imagen)
• 1 de agosto: Valentín Belkevich, futbolista bielorruso (41)
• 31 de julio: Franciszek Gąsienica Groń, esquiador polaco (82)
• 31 de julio: Jorge Jacobson, periodista argentino (78)
• 30 de julio: Peter Hall, urbanista y geógrafo británico (82)
• 30 de julio: Finn Gundersen, jugador de hockey sobre hielo y futbolista noruego
(81)
• 30 de julio: Harun Farocki, cineasta alemán (70)
• 30 de julio: Julio Grondona, dirigente de fútbol argentino (82)
Conmemoraciones y fiestas
• 4 de agosto: Día Nacional de Islas Cook
• 4 de agosto: Día Nacional de Burkina Faso
• 4 de agosto: Día Nacional de Jamaica
• 1-7 de agosto: Semana mundial de la lactancia materna
Véase también: Categoría:Actualidad, 2014, Categoría:2014
Efemérides
• 1813 - Nace Ivar Aasen, filólogo, lingüista, escritor, y naturalista noruego.
• 1895 - Fallece Friedrich Engels, filósofo y teórico político alemán, coautor con Karl Marx del Manifiesto
Comunista.
• 1936 - En el inicio de la Guerra Civil Española se produce el combate del Convoy de la victoria entre los
sublevados y la Armada republicana, con victoria de los primeros que consiguen superar el bloqueo del estrecho
de Gibraltar y llevar a la península tropas y material de combate desde África.
4 de agosto – 5 de agosto – 6 de agosto
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Referencias
[1] https://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Portada
[2] http://es.m.wikipedia.org/

24. Cebra 22
Cebra
Cebra
Rango temporal: Plioceno-Reciente
Equus quagga chapmani: cebra de Sudáfrica.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Perissodactyla
Familia: Equidae
Género: Equus
Subgénero: Dolichohippus
Hippotigris
Especies
•• Equus grevyi
•• Equus quagga
•• Equus zebra
Se conocen como cebra (o zebra, grafía en desuso
[1]
) a tres especies del género Equus propias de África, Equus
quagga (cebra común), Equus grevyi (cebra de Grevy) y Equus zebra (cebra de montaña); al mismo género que
pertenecen también los caballos y los asnos.
Introducción
La palabra «cebra» no representa una realidad desde el punto de vista evolutivo, sino que agrupa artificialmente tres
especies en función de un carácter (el abrigo rayado) que no es derivado, sino primitivo. Las rayas aparecen también
en mayor o menor medida en las patas y el lomo de asnos y caballos salvajes, y se manifiestan más fuertemente en
los híbridos, aunque entre los progenitores no haya ninguna cebra de por medio (caso de las mulas), evidenciando
que la presencia de rayas es un carácter antiguo dentro del género Equus, y no uno derivado propio de un subgrupo
dentro de éste. Las cebras, simplemente, han ido un paso más allá en el desarrollo de unas rayas que ya poseían,
mientras que los caballos y los asnos han tendido a perderlas o, al menos, a enmascararlas.
Aunque la taxonomía de las cebras sigue siendo dudosa, ciertos estudios, como el de Debra K. Bennett (publicado
bajo el expresivo título «Las rayas no hacen a la cebra»), indican que la cebra de planicie y la de Grevy son especies
hermanas, pero que la cebra de montaña está más emparentada con el caballo que con éstas.
[cita requerida][2][3]
Dentro
de los équidos actuales, el grupo tradicional formado por el asno africano y el asiático sería el único con una historia
evolutiva detrás que lo respalde. Las cebras son más pequeñas que su pariente el caballo y muy parecidas en aspecto

25. Cebra 23
y en hábitos a los asnos salvajes.
Las cebras son uno de los animales más conocidos de África, donde habitan en una variedad de ecosistemas, como
llanuras de hierba, sabanas, regiones boscosas o con arbustos, montañas y cerros costeros. Son especialmente
célebres por sus características rayas negras y blancas, que no sólo varían entre especies sino también de un
individuo al otro, y por su crinera erecta. A diferencia de sus parientes más cercanos, los caballos y los asnos, las
cebras nunca han sido realmente domesticadas.
A excepción de algunas poblaciones de cebra común que habitan en el centro de Kenia, las cebras viven únicamente
en la mitad sur del continente africano. Aunque las regiones de dos especies diferentes pueden solaparse, no se
cruzan debido al diferente número de cromosomas; las cebras de Grevy tienen cuarenta y seis, las cebras comunes
cuarenta y cuatro y las cebras de montaña treinta y dos.
Etimología
Etimológicamente, la palabra cebra que utilizan los hablantes de castellano proviene de la palabra galaicoportuguesa
zevra, que significa "asno salvaje". El nombre genérico Equus proviene del latín y significa "caballo". En cuanto a
los nombres específicos, grevyi es en honor del Presidente de Francia Jules Grévy; quagga es el nombre dado por el
pueblo Khoikhoi a estos animales; y zebra hace referencia a la palabra galaicoportuguesa mencionada más arriba.
El nombre zevra deriva del nombre del "zebro" o "encebro" (Equus hydruntinus), una especie de asno salvaje, o
quizás caballo salvaje similar al tarpán, de cuartos traseros rayados que habitó la Península Ibérica por lo menos
hasta bastante avanzada la Edad Media. Cuando los portugueses empezaron a explorar el litoral africano y llegaron al
Cabo de Buena Esperanza, a finales del siglo XV, encontraron unos equinos rayados que, por su forma y medida, les
resultaron notablemente similares a las hembras de los zebros, por lo cual les dieron el nombre de zevras.
Morfología
Una de las características de las cebras es su
crinera de pelos erectos.
Aunque las rayas blancas y negras que presentan las cebras sea una
característica común, las tres especies de cebra no tienen una relación
más cercana entre ellas que la que tienen con otros animales del género
Equus. Además, la característica común de las rayas tampoco es tan
definitiva; una de las subespecies de cebra común, la extinta quagga
sólo tenía rayas en el cuello. Por otro lado, hay otros perisodáctilos que
también tienen rayas en las patas.
A pesar de que tienen una morfología similar a la de los caballos, son
más pequeñas, con un tamaño medio de 2,3 metros de longitud, 1,2-1,5
metros de alto en la cruz y un peso de aproximadamente 300
kilogramos, a pesar de que las cebras de Grévy pueden llegar a pesar
hasta 450 kilogramos. En esta última especie, los machos y las hembras tienen un tamaño similar, pero en las cebras
comunes y las cebras de montaña los machos son ligeramente más grandes.
Las cebras tienen un total de cuarenta dientes: doce incisivos que utilizan para cortar y arrancar trozos de vegetación,
cuatro caninos, doce premolares y doce molares, todos utilizados para moler el alimento antes de tragárselo.
[4]
Las cebras tienen un excelente sentido de la vista. Se cree que pueden ver en color. Como muchos ungulados, las
cebras tienen los ojos a los lados de la cabeza, dándole un amplio ángulo visual. Las cebras también tienen visión
nocturna, a pesar de que no es tan avanzada como la de la mayoría de sus predadores, pero su buen oído lo
compensa.
Las cebras tienen un gran sentido del oído, y tienden a tener orejas más grandes y redondeadas que los caballos.
Como los caballos y otros ungulados, las cebras pueden girar sus orejas en casi cualquier dirección. Además de una

26. Cebra 24
buena vista y oído, las cebras tienen un agudo sentido del gusto y un sentido del olfato muy sensible al humo,
esencial para sobrevivir a los incendios.
La esperanza de vida media de las cebras es de unos treinta años, a pesar de que pueden llegar a vivir hasta cuarenta
años en cautividad. En estado natural, donde los predadores representan una amenaza constante para estos animales,
la longevidad media es de aproximadamente doce años.
Rayas
Las cebras son animales negros con rayas blancas,
[5]
y con una gran mancha blanca en el vientre que sirve para
camuflarse. Algunas cebras tienen "rayas sombra" de color marrón entre las rayas blancas y negras.
Hay tres razones por las cuales se considera que las cebras son negras con rayas blancas, y no al revés, ni tampoco
que todas tienen una frecuencia diferente:
[6]
1.1. Los équidos blancos no podrían sobrevivir en las llanuras y bosques de África.
2. El quagga, una subespecie extinta de la cebra común, tiene las típicas rayas en la parte anterior del cuerpo, pero
una parte posterior oscura.
3.3. Cuando la región entre las rayas pigmentadas pasa a ser demasiado ancha, aparecen rayas secundarias, como si se
estuviera debilitando la supresión.
El hecho que algunas cebras tengan vientres y patas de color blanco puro no es una prueba muy concluyente de que
son animales blancos, pues muchos animales de colores diferentes tienen vientres y patas de color blanco o un color
claro.
Una madre que cuida de su cría se camufla entre ramas
secas.
Además, las rayas de las cebras son ausentes en el feto, que es
totalmente negro. Las rayas aparecen posteriormente, en bandas de
unos 400 micrómetros (veinte veces la medida de una célula). Por
lo tanto, las rayas son más anchas cuanto más grande es el animal,
y crecen conjuntamente con el tamaño del cuerpo. Según Bard, las
especies de cebras difieren en cuanto al estadio embrionario en
que aparecen las rayas. Bard descubrió una cebra anormal, sin
rayas; su pelaje negro tenía puntitos blancos, cosa que probaría
que las rayas se forman por inhibición de la producción de
melanina, y que por lo tanto la cebra es sin duda un équido negro
con rayas blancas.
Las rayas suelen ser verticales en la cabeza, cuello, paletillas y
tronco, y horizontales por detrás y en las patas del animal. Los pasos de cebra toman su nombre de las rayas blancas
y negras de las cebras.
Algunos zoólogos creen que las rayas son un mecanismo de camuflaje. Este mecanismo funciona de varias maneras.
Para empezar, las rayas verticales contribuyen a esconder la cebra entre las hierbas. A pesar de que esto puede
parecer absurdo a primera vista, teniendo en cuenta que la hierba no es ni blanca ni negra, se supone que es efectivo
contra el predador principal de las cebras, los leones, que son daltónicos. En teoría, una cebra que permanezca quieta
entre hierbas altas podría pasar desaparcibida para un león. Además, como las cebras son animales gregarios, las
rayas ayudan a confundir a los predadores – varias cebras que estén o que se muevan juntas pueden parecer un único
y gran animal, haciendo que el león tenga problemas para elegir una sola cebra para atacar. Un rebaño de cebras que
se dispersen para huir de un predador le parecerán una masa confusa de rayas verticales moviéndose en direcciones
diferentes, haciendo que al predador le cueste seguir visualmente a un individuo que se separe de sus compañeros.
Aun así, los biólogos no han observado nunca leones que parezcan confundidos por las rayas de las cebras.
Se cree que las rayas también desempeñan un papel en el comportamiento sexual; ligeras variaciones de los patrones
permiten que las cebras distingan a los diferentes individuos. En raras ocasiones, nacen cebras sin rayas, y estos

27. Cebra 25
ejemplares tienden a quedar separados del grupo; esto reforzaría la teoría de que estas rayas también tienen una
función social.
Una teoría más reciente, que cuenta con el apoyo de experimentos, sostiene que la coloración disruptiva también es
un medio efectivo de confundir el sistema visual de la mosca tsé-tsé, chupadora de sangre.
[7]
Otras teorías
alternativas son 1º la que dice que las rayas coinciden con la distribución de grasa bajo la piel, sirviendo así de
mecanismo termorregulador para la cebra, o 2º la que sostiene que cualquier herida perturba el patrón de rayas,
indicando claramente el estado de forma de la cebra a potenciales parejas.
Una leyenda africana intenta dar una explicación folclórica a las rayas de este équido:
Hace mucho tiempo, las cebras no tenían las rayas blancas y negras que tienen hoy en día, sino que eran
todas blancas. Cuando veían una cebra, algunos decían que se trataba de un cruce entre un caballo de color
blanco y un burro, o quizás una mula. En aquel tiempo, la gente todavía intentaba domesticar a los caballos
salvajes para poder cabalgarlos y lucirlos delante de todo el mundo, pues eran muy bellos.
Las cebras tenían otro nombre porque eran diferentes de los caballos y las mulas. Pero era muy difícil
capturar y entrenar una cebra. Un día, una cebra que todavía era muy joven se perdió y acabó dentro un
poblado. La gente empezó a mirarla y a cuchichear, pensando como podrían capturarla.
La cebra se asustó, y se dio cuenta de lo que le querían hacer. Empezó a correr mientras la gente entraba a
casa a buscar una red para cazarla. Corrió y corrió, hasta que finalmente tuvo una idea. Encontró un bote de
pintura negra y lo tumbó; la pintura se esparció en muchas rayas onduladas. La cebra se revolcó hasta que
las rayas se le quedaron pintadas en el cuerpo, pensando que así quedaría fea y la gente no la querría
capturar.
La gente del pueblo la encontró, y vio lo que había hecho. Como pensaban que ya no era bella con todas
aquellas rayas negras sobre el pelaje, la soltaron. Pronto, todas las cebras empezaron a hacer lo mismo para
que la gente no las molestara. Con el paso del tiempo, ya no les hizo falta hacerlo, pues empezaron a nacer de
esta manera. Pero ahora las rayas las hacían bellas.
Dieta
Alimento
Un grupo de cebras paciendo en Zambia.
Las cebras son mamíferos exclusivamente herbívoros que
comen sobre todo por la mañana y por la tarde, reponiendo
al mediodía. Son animales que se alimentan de hierba tosca,
hojas y brotes. También comen corteza y ramitas. Su
aparato digestivo bien adaptado les permite subsistir con
una dieta de calidad nutritiva más baja que la que necesitan
otros herbívoros, pero también es menos eficiente, lo que
obliga a las cebras a pasarse más de la mitad del tiempo
comiendo.
Las cebras pueden moverse una veintena de kilómetros en
un día en busca de alimento, pero al final del día suelen
volver a su punto de origen. Aun así, las manadas de cebras
hacen una migración anual mucho más importante, que
coincide con la estación seca y que también hacen otros muchos mamíferos africanos y que representan un
movimiento de centenares de miles de animales a la vez.

28. Cebra 26
Agua
Las condiciones secas de los ecosistemas en que habitan las cebras hacen que se hayan adaptado a los periodos de
aridez.
Las cebras de Grevy son las que se mejor han adaptado a las condiciones de sequía. Para sobrevivir a la estación
seca, en que la mayoría de ríos, estanques y otras fuentes de agua se secan, esta especie de cebra excava en el lecho
de los ríos con sus pezuñas para encontrar agua.
La cebra de montaña aprovecha las características de su hábitat para sobrevivir a los periodos secos. Cuando se secan
las fuentes de agua de las cuales subsiste, esta especie simplemente migra a una altitud más alta, donde las
temperaturas inferiores hacen que el vapor de agua se condense en forma de lluvia, nieve o rocío.
La cebra común es la menos adaptada a la sequía. A diferencia de las otras dos especies, siempre necesita tener agua
disponible, lo que la obliga a migrar de un lugar al otro según la estación en busca de recursos hídricos.
Comportamiento
Cebras en Tanzania.
Como la mayoría de équidos, las cebras son altamente sociables.
Aun así, su estructura social depende de la especie. Las cebras de
montaña y cebras comunes viven en grupos, conocidos como
"harenes", que consisten en un macho con hasta seis yeguas y sus
potros. Los machos no dominantes o viven solos o con otros
machos no dominantes, hasta que son suficientes grandes como
para desafiar a un macho dominante. Cuando un grupo de cebras
es atacado por hienas o perros salvajes, las yeguas se agrupan con
los potros en el medio mientras el macho intenta ahuyentar a los
atacantes.
Cuando un macho rival intenta derrocar al macho dominante, éste lo desafía tocando la nariz del rival con la suya o
frotando las espaldas contra las suyas. Esto es un tipo de demostración de fuerza destinada a asustar al rival. Si éste
no cede, empiezan a pelearse, mordiéndose el cuello y las patas o, en casos extremos, dándose coces; estos combates
son más peligrosos que la mayoría de combates de este tipo en el mundo animal, y una cebra puede acabar
malherida. La jerarquía del grupo se refleja en el orden en que andan sus miembros; delante de todo, anda la yegua
más vieja con sus potros, después vienen las otras hembras en orden de edad, también con sus potros, y el macho es
el que cierra el grupo.
A diferencia de las otras especies de cebra, las cebras de Grevy no tienen vínculos sociales permanentes. Los grupos
de este tipo de cebras raramente permanecen juntos durante más de unos cuantos meses. Las crías permanecen con
su madre, mientras que los machos adultos viven solos. Aun así, como en las otras dos especies, los machos no
dominantes se organizan en grupos. En casos de escasez de comida, muchos miembros de esta especie se pueden
congregar alrededor de una fuente de alimento, dando la impresión de que forman una manada.
Durante el día, las cebras duermen de pie, como los caballos, y sólo duermen cuando tienen otros animales alrededor
que las avisen de la presencia de predadores. De noche, en cambio, a menudo se tumban en tierra. Cuando reposan,
igual que cuando se acicalan las unas a las otras, las cebras se ponen la una junto a la otra, pero al revés (es decir,
cada cebra tiene su cabeza hacia el lado trasero de la otra cebra). Esto tiene varias ventajas: por un lado, permite que
la cola de una cebra pueda espantar las moscas de la cara de la otra; por otro lado, ofrece a los animales un ángulo de
visión de 360º.

29. Cebra 27
Andadura
Una cebra caminando.
Como los caballos, las cebras pueden andar, trotar, medio galopar
y galopar. Al galope, pueden alcanzar una velocidad máxima de
55 km/h. Suelen ser más lentas que los caballos, pero su gran
resistencia las ayuda a escabullirse de los predadores. Una cebra
que esté siendo perseguida correrá en zigzag de un lado para otro
para poner en dificultades al predador. En caso de que quede
acorralada, la cebra se pondrá en posición rampante y dará coces y
mordiscos a su atacante.
Comunicación
Las cebras se comunican la una con la otra con relinchos y
gemidos agudos. Las cebras de Grevy emiten bramidos parecidos a los de las mulas. Las orejas de las cebras indican
su estado de ánimo. Cuando una cebra está calmada, tensa o amistosa, sus orejas permanecen erectas. Cuando tiene
miedo, se desplazan hacia adelante. Cuando se enfada, las orejas se desplazan hacia atrás. Cuando las cebras buscan
predadores en un área, permanecen en una postura de alerta, con las orejas erectas, la cabeza alta y observando con
atención. Si están tensas, emiten bufidos. Si una cebra detecta u oye la presencia de un predador, se pondrá a bramar
fuertemente.
Reproducción
Una yegua y su potro.
Como en la mayoría de especies animales, las hembras llegan a la
madurez sexual antes que los machos, y pueden tener su primer
potro a la edad de tres años. Los machos no pueden criar hasta que
tienen cinco o seis años. Las yeguas pueden dar a luz a un potro cada
doce meses, que es el tiempo que dura la gestación. Cuidan de las
crías durante un máximo de un año. Como los caballos, las cebras
son capaces de ponerse de pie, andar y mamar al poco de nacer. Al
nacer, un potro de cebra es marrón y blanco en lugar de negro y
blanco. Casi siempre nace un único potro, pero en ocasiones
extremadamente raras pueden nacer gemelos.
En el caso de las cebras de montaña y las cebras comunes, los potros
son protegidos por su madre, así como por el macho y las otras yeguas del grupo. En cambio, los potros de cebra de
Grévy sólo tienen a su madre como protectora habitual, pues, como se ha dicho más arriba, los grupos de esta
especie se suelen dispersar después de unos cuantos meses. La protección de los potros es especialmente relevante
para estos animales, pues las crías son una presa fácil para los predadores y la mitad de ellas no sobreviven al primer
año de vida a pesar de los esfuerzos de su madre y del macho del grupo. Otro de los peligros que corren los potros es
que se han observado infanticidios y feticidios entre las cebras, a pesar de que únicamente se ha observado este
comportamiento en ejemplares en cautividad.
[8]

30. Cebra 28
Especies
Una cebra de Grevy reposa estirada en la tierra.
Dos cebras comunes en el Parque Nacional de Etosha.
Una cebra de montaña de Hartmann alimentándose de
hierba.
Hay tres especies de cebras, que contienen un total de nueve
subespecies,
[9]
una de ellas, el quagga, extinta.
Subgénero Dolichohippus
Cebra de Grevy
La cebra de Grevy(Equus grevyi) es la especie más grande de
todas, con una medida de entre 2,5 y 2,75 metros de longitud y
1,45-1,6 metros de alto a la espalda. Pesa entre 350 y 440 kg.
Otras diferencias de esta especie respecto a las otras son sus orejas
grandes y el hecho de que sus rayas sean más estrechas. También
se trata de la especie que puede resistir más tiempo sin beber agua.
Subgénero Hippotigris
Cebra común
La cebra común (Equus quagga) es la especie más numerosa y
extensa geográficamente. También es la que tiene más subespecies
diferentes. Mide unos 2,5 metros de longitud y 1,5 metros de alto a
la espalda, con un peso de 385 kg. Tiene una gran importancia
dentro el ámbito del turismo en algunos de los países en los que
habita, pues es uno de los animales africanos más famosos. Las
poblaciones septentrionales tienen las rayas más bien definidas
que las meridionales.
Subespecies
• Quagga (E. q. quagga)
• Cebra de Burchell (E. q. burchellii)
• Cebra de Grant (E. q. boehmi)
• Cebra de Selous (E. q. borensis)
• Cebra de Chapman (E. q. chapmani)
• Cebra de Crawshay (E. q. crawshayi)

31. Cebra 29
Cebra de montaña
La cebra de montaña (Equus zebra) es una especie que vive en grupos pequeños y que, a diferencia de la cebra
común, no se agrupa en manadas. Mide unos 2,2 metros de longitud y 1-1,4 metros de altura a la espalda. Su peso es
de entre 240 y 370 kg. Tiene dos subespecies, una de las cuales, E. z. cebra presenta dimorfismo sexual, pues las
hembras son más grandes que los machos. Vive en áridas zonas montañosas.
Subespecies
• Cebra de montaña del Cabo (E. z. zebra)
• Cebra de montaña de Hartmann (E. z. hartmannae)
Difusión
Originalmente, las cebras se extendían por cualquier parte de África. Aun así, se extinguieron del norte del
continente en tiempos antiguos.
En la actualidad, la cebra con la difusión más amplia es la cebra común. Viven desde las zonas de transición entre la
sabana y el desierto del sur de Sudán y de Etiopía, pasando por la sabana de África oriental, hasta el sur y el suroeste
del continente. Los hábitats de la cebra de Grevy son las tierras secas de arbustos y de hierba del este de África, en
Kenia, Etiopía y Somalia. La cebra de montaña tiene una difusión mucho más reducida que las otras dos especies.
Vive en altiplanos montañosos de Namibia y Sudáfrica, a altitudes de hasta 2.000 m.
Difusión de la cebra común Difusión de la cebra de Grevy Difusión de la cebra de montaña
Salud
Predadores y otras amenazas

32. Cebra 30
La única imagen existente de un quagga en vida. Se
trata de la única subespecie extinta de cebra, y
desapareció a finales del siglo XIX.
Los predadores principales de las cebras son los leones, las hienas
manchadas y los cocodrilos. Los leones y las cebras mantienen sus
poblaciones en equilibrio, pues los leones matan antes a las cebras
viejas o enfermas que a las sanas y fuertes.
Las armas y las técnicas de caza primitivas utilizadas
tradicionalmente en África no eran lo bastante eficientes como
para afectar de manera significativa a las poblaciones de cebras.
Los nativos africanos las cazaban no sólo por su piel, sino también
por su carne. Aun así, la situación cambió con la llegada de los
colonizadores europeos y sus armas de fuego.
Los humanos modernos han tenido un gran impacto sobre las
poblaciones de cebras desde el siglo XIX. Las cebras son cazadas
principalmente por su piel. El quagga o cuaga, una subespecie de la cebra común, se extinguió antes de acabar el
siglo XIX, mientras que la cebra de montaña del Cabo fue cazada casi hasta la extinción (en la década del 1930 ya
quedaban menos de cien ejemplares). Desde entonces, la población ha crecido hasta aproximadamente setecientos
individuos, gracias al esfuerzo para conservar la subespecie. Acualmente, ambas subespecies de la cebra de montaña
están protegidas en parques nacionales, pero todavía se encuentran en peligro.
La cebra de Grevy también está en peligro. La caza y la competición por parte del ganado han reducido
drásticamente la población. Debido al reducido tamaño de la población, los peligros ambientales, como por ejemplo
las sequías, fácilmente pueden afectar a la especie entera. Las cebras comunes son mucho más numerosas y tienen
una población sana. Aun así, esta especie también está amenazada por la caza y la modificación de los hábitats
provocada por la agricultura.
Evolución
Durante mucho tiempo se creyó que el primer antepasado directo de los équidos actuales era Hyracotherium, un
pequeño perisodáctilo del Eoceno inferior y medio de América del Norte y Eurasia, pero actualmente se le ha
clasificado dentro la familia de los paleotéridos, antepasados tanto de los équidos como de los brontoterios. Tenía un
tamaño similar al de los zorros (250-450 mm de alto), con una cabeza y un cuello relativamente cortos y una espalda
arqueada. Tenía cuarenta y cuatro dientes, con una fórmula dental típica de un mamífero que se alimenta
desmochando las ramas o la parte superior de la hierba: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares en
cada lado del maxilar. Utilizaba sus muelas para moler las hojas blandas y los frutos de los que se alimentaba.
[10]
Esqueleto de Eohippus angustidens.
Cuando el clima cambió y se abrieron los bosques a
principios del Oligoceno, empezaron a aparecer llanuras de
hierba y prados. En respuesta al cambio del ambiente, los
équidos también cambiaron y desarrollaron dientes más
robustos, aumentaron el tamaño de su cuerpo y el de sus
patas, convirtiéndose en animales más rápidos. El género
norteamericano Mesohippus caminaba sobre tres dedos en
cada pata; todavía conservaba el primer y el quinto dedo,
pero no los usaba para andar. El tercer dedo era más fuerte y
pesado que los otros. Sus patas largas y esbeltas permiten
deducir que era un animal ágil y rápido. Una de las
innovaciones de Mesohippus era que tenía seis dientes
posteriores, una característica que conservarían todos los
équidos posteriores.

33. Cebra 31
En el Mioceno tuvo lugar la transición de las formas primitivas de équidos a las formas modernas. Animales como
por ejemplo Parahippus, Merychippus o Hipparion continuaron la evolución hacia unas patas tridáctiles. Los
équidos habían continuado aumentando de tamaño y ya tenían unas dimensiones parecidas a las de un poni. Esta
tendencia se completó con Pliohippus, morfológicamente muy similar a los Equus de hoy en día y que durante
mucho tiempo fue considerado el antepasado directo. Se trataba de un veloz animal de estepas.
Plesippus era un équido del tamaño de un caballo árabe originario del oeste de Norteamérica. Aparte de ser el
antepasado prehistórico más cercano de los équidos actuales, este caballo del Plioceno destaca porque fue el que
emprendió la expansión de América del Norte a Eurasia hace dos millones y medio de años. Esta migración sería
finalmente la salvación de los équidos, pues todos los caballos americanos se extinguieron hace aproximadamente
11.000 años junto con otros muchos grandes mamíferos. Las causas de esta extinción siguen siendo un tema de
debate, sobre todo porque desaparecieron de manera muy repentina animales que habían sobrevivido durante
millones de años. Entre las posibilidades más citadas destacan el cambio climático, una pandemia, o la caza por parte
de los humanos, posiblemente acabados de llegar.
[11]
Investigaciones recientes por un grupo de genetistas encabezado por Carles Vilà indican que las cebras se separaron
del linaje de los asnos (sus parientes más cercanos) en la segunda mitad del Plioceno. La evidencia del registro fósil
permite determinar el momento en que se produjo esta separación de linajes con una mayor precisión. El hecho de
que sólo se hayan encontrado fósiles de cebras en el continente africano implica que se produjo después de la llegada
de los équidos norteamericanos a Eurasia y África, es decir, no hace más de 2,6 millones de años. El fósil más
antiguo clasificado con certeza como perteneciente a una cebra es un fósil de cebra de Grevy descubierto en Turkana
(Kenia).
Intentos de domesticación
Una cebra domesticada llevando a una persona en el
este de África.
Se ha intentado entrenar cebras como animales de montura, pues
son más resistentes a las enfermedades africanas que los caballos.
Aun así, la mayoría de estos intentos fracasaron, debido a la
naturaleza más impredecible de las cebras y a su tendencia de
dejarse llevar por el pánico cuando se ponen nerviosas. Por este
motivo, se prefieren a los cebroides (cruces entre cualquier especie
de cebra y un caballo, poni, asno o burro) a las cebras puras.

34. Cebra 32
Lord Rothschild con su famoso carruaje de cebras comunes, que
solía conducir por Londres.
El cuarto emperador mogol Jahangir (r. 1605-1627)
encargó una pintura sobre cebras. En esta pintura,
realizada por Ustad Mansur, la cebra se representa con
estribos. En Inglaterra, el coleccionista de animales
Lord Rothschild utilizaba a menudo cebras para mover
su carruaje. En 1907, Rosendo Ribeiro, el primer
médico de Nairobi (Kenia), utilizaba una cebra de
montura para las visitas a domicilio. A mediados de la
década del 1800, el Gobernador George Grey importó
cebras a Nueva Zelanda de su antigua jurisdicción de
Sudáfrica, y las utilizó para mover su carruaje a su isla
privada, la Isla de Kawau.
El Capitán Horace Hayes, en "Points of the Horse" (aprox. 1899), comparó la utilidad de las diferentes especies de
cebra. Hayes puso una silla y una brida a una cebra de montaña en menos de una hora, pero no consiguió alimentarla
los dos días que la tuvo. Remarcó que el cuello de la cebra era tan rígido y fuerte que no fue capaz de torcerlo en
ninguna dirección. A pesar de que le enseñó a hacer lo que quería en una pista de circo, cuando la sacaba fuera era
incapaz de controlarla. Encontró la cebra común fácil de domar y la consideró ideal para domesticarla, pues también
es inmune a la picadura de la mosca tsé-tsé. Consideraba al quagga fácil de domesticar porque era más fuerte, manso
y parecido a los caballos que las otras cebras.
En el capítulo "9. Cebras y matrimonios infelices" de su libro "Armas, gérmenes y acero", J. Diamond hace también
referencia a la dificultad de domesticación de las cebras:
[12]
"Cualquier especie de mamífero que sea suficientemete grande es capaz de matar a un ser humano. Sin embargo,
algunos grandes animales tienen disposiciones mucho más desagradables y son más incurablemente peligrosos que
otros. [...]
Las cuatro especies de cebra de África son peores aún. Los intentos de domesticación llegaron al extremo de
engancharlas a carros: fueron probadas como animales de tiro en Sudáfrica en el siglo XIX, el excéntrico lord Water
Rothschild desfiló por las calles de Londres en un carruaje tirado por cebras. Lamentablemente, las cebras se vuelven
terriblemente peligrosas a medida que envejecen. [...] La cebra tiene el desagradable hábito de morder a una persona
y no soltarla. En EEUU, las cebras hieren a más cuidadores de zoológicos cada año que los propios tigres. Las cebras
también resultan prácticamente imposibles de enlazar con una cuerda -incluso para vaqueros que ganan campeonatos
de rodeos capturando con sus lazos a caballos-, debido a su habilidad a toda prueba para observar el extremo de la
cuerda volando hacia ellas para, a continuación, agachar la cabeza y esquivarla. De ahí que rara vez (acaso ninguna)
haya sido posible ensillar o montar una cebra, por lo que el entusiasmo de los sudafricanos por su domesticación
desapareció"
Referencias
[1] Referencia a "zebra" en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?val=zebra)
[2] Primera página de la primera parte de la obra citada: "Stripes Do Not a Zebra Make, Part I: A Cladistic Analysis of Equus" (http://www.
jstor.org/pss/2412662) Para tener acceso a la obra completa, se requiere afiliación a alguna de las bibliotecas y editoriales que son entidades
colaboradoras de la revista Systematic Zoology (http://www.jstor.org/action/showPublication?journalCode=systzool), llamada en la
actualidad Systematic Biology.
[3] Sobre investigación taxonómica del género Equus (http://books.google.es/books?id=p6DGWU27baYC&pg=PA27&lpg=PA27&
dq="debra+k.+bennett"+"Stripes+Do+Not+a+Zebra+Make&source=bl&ots=ma8UlBbxuJ&
sig=OVd-_ZTFBhWGwztnLHpT4RcozBo&hl=es&ei=un7RTbutONOs8QPZ1vTbDQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&
ved=0CFgQ6AEwBw#v=onepage&q="debra k.bennett"+"Stripes Do Not a Zebra Make&f=false) en New Scientist. 18 de julio de 1985.
[4] "Zebra", en McGraw-Hill's AccessScience (http://www.accessscience.com/). Accedido el 15-07-2008. se necesita subscripción per
consultar el artículo.
[5] «Zebra stripes evolved to keep biting flies at bay» (http://www.bbc.co.uk/nature/16944753) BBC. Consultado el 18 de octubre de 2012.

35. Cebra 33
[6] Re: Is a zebra white with black stripes or black with white stripes? (http://www.madsci.org/posts/archives/nov99/941836717.Zo.r.html)
[7][7] Waage, J. K. (1981). How the zebra got its stripes: biting flies as selective agents in the evolution of zebra colouration. J. Entom. Soc. South
Africa. 44: 351 - 358.
[8] Evidencia de infanticidio y feticidio por parte de machos de cebra común en cautividad (http://www.ivb.cz/folia/54/3/258-262.pdf)
[9] Groves, C.P. & Bello, H.B. 2004. New investigations donde the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris. Mammalian
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[10] Hunt, Kathleen (1995). Horse Evolution (http://www.talkorigins.org/faqs/horses/horse_evol.html). TalkOrigins Archive.
[11] "Ice Age Horses May Have Been Killed Off by Humans" (http://news.nationalgeographic.com/news/2006/05/0501_060501_ice_age.
html) National Geographic News, 1 de mayo del 2006.
[12][12] * Jared Diamond, Armas, gérmenes y acero, Debate Editorial, abril de 2006. ISBN 84-8306-667-X
Bibliografía
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Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre CebraCommons.
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre cebra.Wikcionario
• Migración de las Cebras (http://www.youtube.com/watch?v=TlBKJYY-0NM&feature=BFa&
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• Horse Tigers – Zebras (http://www.pbs.org/wnet/nature/horsetigers/index.html) (en inglés)

36. Fuentes y contribuyentes del artículo 34
Fuentes y contribuyentes del artículo
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37. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 35
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38. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 36
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