LA HOJA Dra.Sara Maldonado Diseño: Julieta Magnano
Partes de la hoja Parte proximal: Base: (vaina, ócrea, estípulas) Parte distal: pecíolo o lámina Láminas sésiles Láminas compuestas: partes (raquis, peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas e imparipinnadas Laminas bipinnadas
Modificaciones de la hoja Relacionadas con la acumulación de reserva: bulbos No relacionadas con la acumulación de reserva:  Espinas Zarcillos Filodio
Modificaciones  de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado  y cladodio
Diferentes tipos de láminas de Dicotiledóneas
Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares
Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares
Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas, pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina  los folíolos terminales transformados en zarcillos. Hojas carnosas de  Crassula
Bulbo de  “cebolla”  al final  del primer  año de  vida:Base  de los nomofilos  (vainas) reservantes
Modelos de venación:  Avena  (A-C);  Ginkgo  (D)
Venación  de la  hoja de  “tabaco”
Venación  foliar en   D icotiledóneas
Una hoja de lámina simple  (Dicotiledóneas)
Hacecillo pequeños de Dicotiledóneas : A-B,  “vid”; C-D,  “olmo”;  E, “tabaco” ; F-H , “durazno”
Hacecillos  pequeños  de  “trigo”  (A)  “maíz”  (B-C)
Secciones transversales de hojas de Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de “lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de “Cala”; F,  costila media y  G vaina  de “achira”;  H costilla  media  parte de  la lámina  de “maíz”
A-B: hoja  de “pera”  y C: hoja  de  Taxodium
Hoja de “pera”
Hojas  de  “laurel”  y de  Lilium
Hojas  de  “trigo”,  “maíz” y  “formio”
Desarrollo  de la  hoja de  “tabaco”
Hoja  madura  de  “tabaco”
Estructura  de la  hoja de  “tabaco”
C/T  de hoja  de  Pinus  resinosa
Detalle de  la epidermis,  de un canal  resinífero y  del  mesófilo de  la diapositiva  anterior
Costilla media y pecíolo de hojas de Dicotiledóneas
Gutación en hoja de  Fragaria
Hidatodo en hoja de “repollo”
Fotosíntesis
Diagrama de un cloroplasto mostrando la compartimentalizacion determinada por un sistema de endo-membranas:  Fotosistema 1, ATP sintasa,Citocromo  b6f , fotosistema 2
Reacciones oscuras y luminosas se producen en diferentes compartimientos.
Fotosistema I y II
Fotosistema II  está localizado en la predominantemente en regiones de membranas apiladas.  Fotosistema 1  y  ATP syntasas  están casi exclusivamente localizadas en las regiones de la membrana expuesta al estroma El  complejo citocromo  b6f  está distribuido irregularmente en diferentes regiones de membrana La separación de los fotosistemas necesita carriers para el transporte de electrones tales como  plastoquinonas y plastocianinas
Rubisco: CO2+ Ribulosa bifosfato---2 moléculas de fosfoglicerato
Estructura de la Rubisco: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). Rubisco es l proteina  que constituye  mas de la mitad  de la proteina  del estroma del  cloroplasto, es  reconocida   como la mas  abundante  en la biósfera
El ciclo de Calvin está  dividido en tres fases: carboxilacion, reduccion y regene- racion
Ciclo de Calvin: las diferentes fases y etapas
La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares
Síntesis de almidón y sacarosa: dos reacciones que compiten El almidón es sintetizado en el cloroplasto La sacarosa es sintetizada en el citosol Cuando la concentración de P i  citosólica es alta, la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa es sintetizada Cuando la concentración de P i  citosólica es baja, la triosa fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón
El  camino  C 4
Plantas C 4 CO 2  entra al mesofilo y es convertido a  HCO 3 +   en el citosol El ion  bicarbonato  reacciona con  PEP  para formar un ácido  C 4  (oxaloacetato ) el cual es convertido a un segundo ácido  C4 (malato o aspartato)  y luego transportado a la célula de la vaina El á cido C 4  es descarboxilado y el  CO 2  liberado es fijado por  Rubisco  y convertido a carbohidrato en el ciclo de Calvin El á cido C 3  producido de la descarboxilacion es transportado a la célula de mesófilo para regenerar  PEP
Estructura Kranz
TEM de  células  del  mesófilo  y de la  vaina  en una  estructura  C4
Variaciones  en  fotosíntesis    C 4
Variaciones en fotosíntesis C 4   Ácido C 4  transportado a las células de la vaina Ácido C 3  transportado de las células de la vaina  Descarboxilasa Ejemplos de especies estudiadas Málico Piruvato NADP +  malic-acid descarboxylasa Maíz, caña de azúcar, sorgo Aspártico Alanina NAD +  malic-acid descarboxylasa Mijo  Aspártico Alanina, piruvato o PEP PEP carboxykinasa Panicum maximum
CAM (Crassulacean acid metabolism)
Plantas CAM
Plantas CAM A la noche abren  los estomas permitiendo la entrada de  CO 2   PEP carboxylasa  incorpora el  CO 2  como  HCO 3 -  en el  oxalacético  el cual es reducido a  malato  por la  malato deshidrogenasa El  malato  es almacenado en la vacuola toda la noche En el día las plantas CAM cierran sus estomas previniendo la pérdida de agua El  malato  almacenado es descarboxilado por la enzima  malico NADP +  y el  CO 2  es convertido a  carbohidrato  vía el ciclo de Calvin
Inhibición de PEP carboxilasa En plantas C 4 La activación de la PEP carboxilasa con la luz y su inactivación en oscuridad es mediada por PEP carboxilasa kinasa En plantas CAM La activación de la PEP carboxilasa a la noche y la inactivación en el día son mediados por ritmos circadianos endógenos
Las plantas C 3  pierden entre ¼ y ½ de su C fijado fotosintéticamente por fotorespiración Fotorespiración libera  CO 2  sin la producción de ATP  Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por modificaciones de la arquitectura foliar Plantas C 4 : Fijan  CO 2  en ácido  C 4  en células del mesófilo y transportan este  CO 2  fijado a las células de la vaina donde es liberado y re-fijado por Rubisco.  Eventos de fijación en distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial- Plantas CAM:  CO 2  es fijado a la noche por ácidos C 4  que son conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados en el citosol durante el día para proveer  CO 2  para rubisco.  En la misma célula –separación temporal-
FOTO-RESPIRACION Rubisco carboxilasa es en realidad rubisco carboxilasa-oxidasa  ya que tiene una segunda actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo de Calvin RuBP carboxilasa-oxidasa  tambien inicia la oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato. Este proceso se llama la foto-respiración CO 2  es liberado sin la producción de  ATP  o  NADPH Porque no produce ni  ATP  ni  NADPH , foto-respiración deshace el trabajo de la fotosíntesis
FOTO-RESPIRACIÓN La actividad es mayor con la temperatura: en climas tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el problema es severo Las plantas  C 3  : El  CO 2   se liga al mismo lugar en el sitio activo que la rubisco carboxilasa produce O 2  , altas concentraciones de  CO 2  ocupan la enzima disponible para la reacción de fijación de  CO 2  La incrementada concentración de  CO 2  inhibe la fotorespiración.
Costos En plantas C 3 :  Fijación de una molécula de  CO 2  requiere: 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de  CO 2   18 de ATP y 12 de NADPH. En plantas  C 4  via la enzima málico NADP+:    Fijación de una molécula de  CO 2  requiere:  3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP. (5 ATP + 2 NADPH) En plantas  C 4  via la PEP-carboxykinasa: 1 ATP adicional Sin embargo en clima caliente en  el cual la foto-respiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía  C 4  sería más eficiente.  Por esta razón las plantas  C 3  son mas abundantes en regiones cálidas que en regiones frías.
Algunas de las actividades enzimáticas de la via  C 4  son reguladas por la luz NADP  + PEP carboxilasa PPDK
Regulación  de  la PEP carboxilasa  en plantas   C 4
Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa, una enzima activa en fotosíntesis  C 4
Fin
A.  Zea mays  (Gramíneas Monocotiledóneas); B,  Avena  sativa  (Gramíneas Monocotiledóneas); C,  Gomphrena  (Amaranthaceas-Dicotiledóneas)
La máquina metabólica
La clorofila  a y b
Zona de  abscision de  la hoja de  Juglans  (A y C) y  de Prunus  (B, D, E)
Abscisión Zona de abscisión: Capa de separación y capa de protección. Capa de separación: Estructuralmente débil. Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de paredes Capa protectora: formación de una cicatriz y formación de la peridermis por debajo de la cicatriz  Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides

La Hoja

  • 1.
    LA HOJA Dra.SaraMaldonado Diseño: Julieta Magnano
  • 2.
    Partes de lahoja Parte proximal: Base: (vaina, ócrea, estípulas) Parte distal: pecíolo o lámina Láminas sésiles Láminas compuestas: partes (raquis, peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas e imparipinnadas Laminas bipinnadas
  • 3.
    Modificaciones de lahoja Relacionadas con la acumulación de reserva: bulbos No relacionadas con la acumulación de reserva: Espinas Zarcillos Filodio
  • 4.
    Modificaciones detallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado y cladodio
  • 5.
    Diferentes tipos deláminas de Dicotiledóneas
  • 6.
    Modificaciones independientes dea acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares
  • 7.
    Modificaciones independientes dea acumulación de reservas de la hoja: zarcillos foliares
  • 8.
    Hoja compuesta de“arveja” : con estípulas, pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina los folíolos terminales transformados en zarcillos. Hojas carnosas de Crassula
  • 9.
    Bulbo de “cebolla” al final del primer año de vida:Base de los nomofilos (vainas) reservantes
  • 10.
    Modelos de venación: Avena (A-C); Ginkgo (D)
  • 11.
    Venación dela hoja de “tabaco”
  • 12.
    Venación foliaren D icotiledóneas
  • 13.
    Una hoja delámina simple (Dicotiledóneas)
  • 14.
    Hacecillo pequeños deDicotiledóneas : A-B, “vid”; C-D, “olmo”; E, “tabaco” ; F-H , “durazno”
  • 15.
    Hacecillos pequeños de “trigo” (A) “maíz” (B-C)
  • 16.
    Secciones transversales dehojas de Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de “lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de “Cala”; F, costila media y G vaina de “achira”; H costilla media parte de la lámina de “maíz”
  • 17.
    A-B: hoja de “pera” y C: hoja de Taxodium
  • 18.
  • 19.
    Hojas de “laurel” y de Lilium
  • 20.
    Hojas de “trigo”, “maíz” y “formio”
  • 21.
    Desarrollo dela hoja de “tabaco”
  • 22.
    Hoja madura de “tabaco”
  • 23.
    Estructura dela hoja de “tabaco”
  • 24.
    C/T dehoja de Pinus resinosa
  • 25.
    Detalle de la epidermis, de un canal resinífero y del mesófilo de la diapositiva anterior
  • 26.
    Costilla media ypecíolo de hojas de Dicotiledóneas
  • 27.
    Gutación en hojade Fragaria
  • 28.
    Hidatodo en hojade “repollo”
  • 29.
  • 30.
    Diagrama de uncloroplasto mostrando la compartimentalizacion determinada por un sistema de endo-membranas: Fotosistema 1, ATP sintasa,Citocromo b6f , fotosistema 2
  • 31.
    Reacciones oscuras yluminosas se producen en diferentes compartimientos.
  • 32.
  • 33.
    Fotosistema II está localizado en la predominantemente en regiones de membranas apiladas. Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi exclusivamente localizadas en las regiones de la membrana expuesta al estroma El complejo citocromo b6f está distribuido irregularmente en diferentes regiones de membrana La separación de los fotosistemas necesita carriers para el transporte de electrones tales como plastoquinonas y plastocianinas
  • 34.
    Rubisco: CO2+ Ribulosabifosfato---2 moléculas de fosfoglicerato
  • 35.
    Estructura de laRubisco: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). Rubisco es l proteina que constituye mas de la mitad de la proteina del estroma del cloroplasto, es reconocida como la mas abundante en la biósfera
  • 36.
    El ciclo deCalvin está dividido en tres fases: carboxilacion, reduccion y regene- racion
  • 37.
    Ciclo de Calvin:las diferentes fases y etapas
  • 38.
    La síntesis desacarosa y almidón son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares
  • 39.
    Síntesis de almidóny sacarosa: dos reacciones que compiten El almidón es sintetizado en el cloroplasto La sacarosa es sintetizada en el citosol Cuando la concentración de P i citosólica es alta, la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa es sintetizada Cuando la concentración de P i citosólica es baja, la triosa fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón
  • 40.
  • 41.
    Plantas C 4CO 2 entra al mesofilo y es convertido a HCO 3 + en el citosol El ion bicarbonato reacciona con PEP para formar un ácido C 4 (oxaloacetato ) el cual es convertido a un segundo ácido C4 (malato o aspartato) y luego transportado a la célula de la vaina El á cido C 4 es descarboxilado y el CO 2 liberado es fijado por Rubisco y convertido a carbohidrato en el ciclo de Calvin El á cido C 3 producido de la descarboxilacion es transportado a la célula de mesófilo para regenerar PEP
  • 42.
  • 43.
    TEM de células del mesófilo y de la vaina en una estructura C4
  • 44.
    Variaciones en fotosíntesis C 4
  • 45.
    Variaciones en fotosíntesisC 4   Ácido C 4 transportado a las células de la vaina Ácido C 3 transportado de las células de la vaina Descarboxilasa Ejemplos de especies estudiadas Málico Piruvato NADP + malic-acid descarboxylasa Maíz, caña de azúcar, sorgo Aspártico Alanina NAD + malic-acid descarboxylasa Mijo Aspártico Alanina, piruvato o PEP PEP carboxykinasa Panicum maximum
  • 46.
  • 47.
  • 48.
    Plantas CAM Ala noche abren los estomas permitiendo la entrada de CO 2 PEP carboxylasa incorpora el CO 2 como HCO 3 - en el oxalacético el cual es reducido a malato por la malato deshidrogenasa El malato es almacenado en la vacuola toda la noche En el día las plantas CAM cierran sus estomas previniendo la pérdida de agua El malato almacenado es descarboxilado por la enzima malico NADP + y el CO 2 es convertido a carbohidrato vía el ciclo de Calvin
  • 49.
    Inhibición de PEPcarboxilasa En plantas C 4 La activación de la PEP carboxilasa con la luz y su inactivación en oscuridad es mediada por PEP carboxilasa kinasa En plantas CAM La activación de la PEP carboxilasa a la noche y la inactivación en el día son mediados por ritmos circadianos endógenos
  • 50.
    Las plantas C3 pierden entre ¼ y ½ de su C fijado fotosintéticamente por fotorespiración Fotorespiración libera CO 2 sin la producción de ATP Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por modificaciones de la arquitectura foliar Plantas C 4 : Fijan CO 2 en ácido C 4 en células del mesófilo y transportan este CO 2 fijado a las células de la vaina donde es liberado y re-fijado por Rubisco. Eventos de fijación en distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial- Plantas CAM: CO 2 es fijado a la noche por ácidos C 4 que son conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados en el citosol durante el día para proveer CO 2 para rubisco. En la misma célula –separación temporal-
  • 51.
    FOTO-RESPIRACION Rubisco carboxilasaes en realidad rubisco carboxilasa-oxidasa ya que tiene una segunda actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo de Calvin RuBP carboxilasa-oxidasa tambien inicia la oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato. Este proceso se llama la foto-respiración CO 2 es liberado sin la producción de ATP o NADPH Porque no produce ni ATP ni NADPH , foto-respiración deshace el trabajo de la fotosíntesis
  • 52.
    FOTO-RESPIRACIÓN La actividades mayor con la temperatura: en climas tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el problema es severo Las plantas C 3 : El CO 2 se liga al mismo lugar en el sitio activo que la rubisco carboxilasa produce O 2 , altas concentraciones de CO 2 ocupan la enzima disponible para la reacción de fijación de CO 2 La incrementada concentración de CO 2 inhibe la fotorespiración.
  • 53.
    Costos En plantasC 3 : Fijación de una molécula de CO 2 requiere: 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO 2 18 de ATP y 12 de NADPH. En plantas C 4 via la enzima málico NADP+: Fijación de una molécula de CO 2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP. (5 ATP + 2 NADPH) En plantas C 4 via la PEP-carboxykinasa: 1 ATP adicional Sin embargo en clima caliente en el cual la foto-respiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía C 4 sería más eficiente. Por esta razón las plantas C 3 son mas abundantes en regiones cálidas que en regiones frías.
  • 54.
    Algunas de lasactividades enzimáticas de la via C 4 son reguladas por la luz NADP + PEP carboxilasa PPDK
  • 55.
    Regulación de la PEP carboxilasa en plantas C 4
  • 56.
    Regulación de piruvato-ortofosfatodikinasa, una enzima activa en fotosíntesis C 4
  • 57.
  • 58.
    A. Zeamays (Gramíneas Monocotiledóneas); B, Avena sativa (Gramíneas Monocotiledóneas); C, Gomphrena (Amaranthaceas-Dicotiledóneas)
  • 59.
  • 60.
  • 61.
    Zona de abscision de la hoja de Juglans (A y C) y de Prunus (B, D, E)
  • 62.
    Abscisión Zona deabscisión: Capa de separación y capa de protección. Capa de separación: Estructuralmente débil. Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de paredes Capa protectora: formación de una cicatriz y formación de la peridermis por debajo de la cicatriz Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides