Documento de revisión que trata sobre la forma tan sutil y eficiente en que el Cerebro de los vertebrados sincroniza las señales neurales provenientes de los órganos vestibulares, de los ojos y de los músculos del cuello, para conformar un código común que le permita al individuo conocer la posición de su cuerpo dentro del contexto espacial en el que se ubica o se desplaza, y al mismo tiempo proporcionar los mecanismos necesarios para sostener el equilibrio.

1. 1
NEUROCIENCIA DEL
VÉRTIGO VISUAL
FISIOPATOLOGÍA Y MANEJO CLÍNICO
DIEGO A. GIRALDO G., OD, MSc.

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NEUROCIENCIA DEL VÉRTIGO VISUAL
FISIOPATOLOGÍA Y MANEJO CLÍNICO
Por: Diego A. Giraldo G., OD, MSc.
2018
Documento de distribución gratuita y para uso
académico exclusivo. Como complemento formativo
especialmente dirigido hacia Profesionales de la Salud en
etapa de pregrado o postgrado. Este documento
contiene material que posee intrínsecamente derechos
de autor, por lo cual se recomienda ser utilizado bajo los
lineamentos internacionales que los cobijan.

3. 3
CONTENIDO PÁGINA
PRÓLOGO……………………………………………………………………………………………………………………................................................................................5
CAPÍTULO 1
REPRESENTACIÓN DEL ESPACIO EUCLIDIANO TRIDIMENSIONAL EN LOS SISTEMAS CODIFICADORES DE LA POSICIÓN Y DEL EQUILIBRIO
CORPORAL…………………………………………………………………………………………………………………………………….……………………………….……..……………..….6
-Un sistema de coordenadas común……………………………..…………………………………………………………..…..……………………………………….……..….…….7
-Papel morfogenético de los genes PAX-6 Y PAX-2................................……………………………..………………………………….……………….……..………...9
-Referencias y Bibliografía………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………13
CAPÍTULO 2
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA COMPARADA DE LOS SISTEMAS REGULADORES DEL EQUILIBRIO CORPORAL..………………………..…………..……14
-Anatomofisiología comparativa entre el sistema vestibular y el sistema visual……..……….……………………..……………………………………..………15
-Una red de integración cortical………………………………………………………………………………..…………………………….…………………………………………....25
-¿Existe una corteza vestibular primaria?……………………………………………………………………………………….….………………………………………..….…….28
-Áreas corticales para la integración cognitiva visual-vestibular-propioceptiva..……………………………………………………………………….…………..33
-Referencias y Bibliografía ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….…………..…….37
CAPÍTULO 3
BASES NEUROFISIOLÓGICAS DEL CONFLICTO VISUOVESTIBULAR……….……………………………………………………………………………….…..…….….…42
-Introducción…………………………………………………………………….…………………………………………………………………..……………….……………….….………...43
- Congruencia e Incongruencia de señales ……………………………………………………….……………………………………………………………………….…………...46
- Incongruencia Visuovestibular: El preludio de la Náusea…………………..………………………………………………………………………………………………. 50
- Referencias y Bibliografía……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….….………...54
CAPÍTULO 4
EL VÉRTIGO VISUAL……………………………………………………………………………………………………………..……………….……………………………………………….57
- El Vértigo Visual……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….….58
- Clasificación del vértigo visual de acuerdo a su etiología…………………………………………………………………………………………………………..………..59
- Sintomatología……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..…....62
- Diagnóstico………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….63
- DIZZINESS HANDICAP INVENTORY (DHI)……………………………………………………………………………………………………………………………………..…..….64
- Referencias y Bibliografía………………………………………………………………………………………………………………………………………………….…………….….69
CAPITULO 5
EVALUACIÓN DEL PACIENTE CON VÉRTIGO……………………………………………………………………………………………………………………………….………..70
- Pruebas específicas……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….……………73

4. 4
- Pruebas de función ocular……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………74
- Pruebas del reflejo vestíbulo-ocular…………………………………………………………………………………………………………………………………………….……….76
- Pruebas de posicionamiento / posicionales……………………………………………………………………………………………………………………………….…………80
- Pruebas para la valoración de extremidades superiores e inferiores…………………………………………………………………………………………...……….81
- Pruebas de postura y de marcha…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..82
- Resultados en el examen físico que determinan si la afección es central o periférica………………………………………………………………….….…...83
- Referencias y bibliografía……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..84
CAPITULO 6
PRINCIPALES PATOLOGÍAS INDUCTORAS DE VÉRTIGO………………………………………………………………………………………………………………….………85
- Introducción…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………86
- VPPB (Vértigo Posicional Paroxístico Benigno)…………………………………………………………………………………………………………………………..…………86
- Neuritis Vestibular…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..…..87
- La Enfermedad de Ménière…………………………………………………………………………………………………………………………………………..….………………….88
- Schwannoma Vestibular / Neurinoma del Acústico…………………………………………………………………………………………………………….……….………89
- Vértigo de etiología metabólica……………………………………………………………………………………………………………………………………………..……………93
- Referencias y bibliografía……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….……………97
CAPITULO 7
MANEJO DEL VÉRTIGO VISUALMENTE INDUCIDO……………………………………………………………………………………………………………..…….………….98
- El deslizamiento de la imagen retinal (retinal slip) como factor determinante en la Cinetosis………………………..……………..……………………99
- Manejo del mareo inducido por nuevas correcciones ópticas…………………………………………………………………………………………..……………….101
- Referencias y bibliografía………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….103
CAPITULO 8
REHABILITACIÓN VISUOVESTIBULAR BÁSICA…………………………………………………………………………………………………………………………….……...104
- Introducción…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….………..105
- Consideraciones generales para la realización de los ejercicios de RV……………………………………………………………………..…………………..……106
- Ejercicios de Cawthorne – Cooksey………………………………………………………..………………………………………………………………………………………...108
- Ejercicios para la resincronización del reflejo vestíbulo-ocular (VOR)…………………………………………………………………………………………….….109
- Ejercicios para la afinación de los movimientos oculares Sacádicos……………………………………………………………………………………………….….110
- Ejercicios de sincronización y refuerzo vestíbulo- espinales…………………………………………………………………………………………………………..….111
- Referencias y bibliografía…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..113
GLOSARIO…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..……………….114

5. 5
Prólogo
En el complejo pero muy hermoso campo de la Neurociencia, ha sido muy difícil entender la forma tan sutil y
eficiente en que el Cerebro de los vertebrados sincroniza las señales neurales provenientes de los órganos
vestibulares, de los ojos y de los músculos del cuello, para conformar un código común que le permita al
individuo conocer la posición de su cuerpo dentro del contexto espacial en el que se ubica o se desplaza, y al
mismo tiempo proporcionar los mecanismos necesarios para sostener el equilibrio. Aún más complicado, es
tratar de comprender los sistemas de compensación que utiliza el Cerebro para suplir esta codificación
cuando alguno de ellos falla debido a una patología, o cuando el contexto ambiental hace que cualquiera
deje de codificar como sucede con los vestíbulos en el espacio exterior o bajo situaciones de microgravedad.
Como investigador de los fenómenos visuales he ocupado una buena parte del tiempo de los últimos 20 años
en indagar cuáles son las posibles bases neurales de la percepción visual que intervienen en el normal
desarrollo del equilibrio corporal, entre otros temas. Como Profesional de la Salud Visual, sentí la necesidad
de investigar el por qué muchos Pacientes sienten Mareo durante su proceso de adaptación a una nueva
formulación dióptrica. Estas dos situaciones, permitieron construir algunas hipótesis (algunas apoyadas en
publicaciones científicas y otras que aún no cuentan con ese respaldo), que puedan explicar las posibles
estrategias que se desarrollan dentro del Cerebro humano.
El presente documento, invita al lector a que abra su mente y dé paso a su imaginación, para lograr
comprender muchas de las ideas que se expondrán dentro de las siguientes líneas. Esperando de igual forma,
que todo el esfuerzo realizado tanto por el autor al revisar varios temas de investigación para compilarlo ,
como por el lector al tratar de entenderlo cuando estudie su contenido, sea para lograr un mejor
conocimiento de esta entidad patológica en beneficio de los futuros Pacientes.
El documento “Neurociencia del Vértigo Visual”, se propone como material gratuito de Educación
Continuada para Profesionales de la Salud Visual (Optómetras u Oftalmólogos) y otros Profesionales de la
Salud (Médicos Generales, Otorrinolaringólogos, Neurólogos, Fisioterapeutas, Psicólogos etc.) que puedan
aprovechar su temática para aplicarla en su respectiva actividad clínica.
DIEGO A. GIRALDO G.

6. 6
CAPÍTULO 1
REPRESENTACIÓN DEL ESPACIO EUCLIDIANO TRIDIMENSIONAL EN
LOS SISTEMAS CODIFICADORES DE LA POSICIÓN Y DEL EQUILIBRIO
CORPORAL

7. 7
UN SISTEMA DE COORDENADAS COMÚN
¿Se ha detenido a pensar por un momento qué tienen en común el Universo, el planeta Tierra, el
Cerebro, el globo ocular y el aparato Vestibular?
Para encontrar una solución a este interrogante, se debe pasar un buen tiempo estudiando cada
uno de ellos por separado, con la finalidad de hacer evidente ese aspecto tan importante que
poseen en común: Un Sistema de Coordenadas Euclidianas Tridimensionales. (Figura No.1).
FIGURA 1- En A. Fotocomposición del Universo conocido lograda por medio del satélite WMAP (Wilkinson Microwave Anisotropy
Probe), B. Fotografía de la Tierra, C. Tractografía del Cerebro Humano, D. Ojo Humano, E. Aparato Vestibular , F. Sistema de
Coordenadas Euclidianas Esféricas que todos comparten.
El sistema de coordenadas esféricas se usa en espacios Euclidianos tridimensionales. Este sistema
de coordenadas esféricas, está conformado por tres ejes mutuamente ortogonales que se cortan
en el origen. De acuerdo a lo anterior, podemos hipotetizar que el punto de origen de
representación del espacio Euclidiano (aplicándolo espacial y biológicamente) se encuentra
localizado dentro del universo conocido en la porción donde se inició el Big-Bang, en todos los
planetas hacia su núcleo, dentro del Cerebro podríamos localizarlo en el área visual
(específicamente centrado en el área de representación foveomacular de V1), en el ojo en la
mácula (centrado en la región foveolar) y en el aparato vestibular, centrado en la conjunción
virtual o proyección ortogonal de las tres ampollas de los conductos semicirculares a nivel del
Utrículo.
La aplicación de este sistema de coordenadas en el diseño citoarquitectónico y dentro de los
procesos fisiológicos internos que desarrollan las diferentes estructuras oculares, vestibulares y
neuronales del Cerebro, facilita la existencia e interacción continua del individuo dentro de
entornos tridimensionales como el planeta donde habita, y aún también fuera de él, porque el
Universo que a su vez lo contiene todo, como es conocido, utiliza el mismo sistema de
coordenadas. En otras palabras, la aplicación codificada de este sistema de coordenadas

8. 8
tridimensionales dentro del Cerebro, permite a los individuos analizar la estructura del espacio
circundante para poder orientarse y navegar (desplazarse) dentro de él, localizar la ubicación
espacial de los objetos, estimar las distancias a las que ellos se encuentran, y así poder evaluar su
forma tridimensional. En el presente capítulo, discutiremos el hipotético porqué y para qué, de
este ultrasofisticado diseño para los sistemas visual y vestibular, que permite interiorizar de
manera fiel dentro del Cerebro, el Sistema de Coordenadas Euclidianas Tridimensionales. Al
parecer, este sistema de coordenadas viene codificado en unos de nuestros genes más antiguos:
Los genes Homeobox.
UN SISTEMA DE COORDENADAS ESCRITO GENÉTICAMENTE
Los genes Homeobox (Hox) pertenecen al conjunto de genes implicados en el desarrollo
embrionario. Estos genes, actúan en el control del desarrollo del eje anteroposterior de la gran
mayoría de organismos pluricelulares. A pesar de que existen otros genes con características muy
similares en las plantas, no se ha demostrado que sean homólogos. Los factores de transcripción
expresados por el conjunto de genes Hox, se encargan de la regulación de la morfogénesis y
diferenciación celular durante el desarrollo embrionario temprano, aunque el patrón de expresión
conlleva a sofisticados ajustes conforme el desarrollo del individuo progresa, en cada célula el
complejo Hox actúa como un sello o marca de registro permanente de la posición anteroposterior
que deben ocupar las células en el embrión. De esta forma, las células de cada región o segmento
embrionario están equipadas con un valor posicional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo.
Existe evidencia científica que indica la formación de los complejos de genes Hox en todos los
vertebrados a partir de un único complejo ancestral. Los genes Homeobox están presentes en el
genoma de todos los animales que hasta ahora han sido secuenciados por diferentes laboratorios
a nivel mundial. Como se dijo en líneas anteriores, se han encontrado otros genes con
características muy similares en los genomas de plantas y hongos, lo que indica que sus orígenes
en realidad son muy antiguos. Tales características explican y por lo tanto apoyan, la necesidad de
un mecanismo intrínseco que confiera las instrucciones genéticas necesarias a cada una de las
células, para que ocupen un lugar específico y sobre todo, muy estratégico dentro del organismo
en desarrollo. Esto garantizará el desarrollo de las futuras interacciones y supervivencia del
individuo en el espacio tridimensional (Ver Figura No.2).

9. 9
FIGURA 2- Disposición homóloga de los genes Homeobox en especies tan diferentes como los humanos y las moscas.
PAPEL MORFOGENÉTICO DE LOS GENES PAX-6 Y PAX-2
Los genes Pax desempeñan papeles clave en la formación de tejidos y órganos durante el
desarrollo embrionario. Esta familia de genes, codifica factores de transcripción que se
caracterizan por la presencia de un dominio emparejado que confiere una unión específica a la
secuencia al ADN. Cada gen Pax, muestra cierta superposición en la especificidad tisular y en la
expresión espaciotemporal, lo que refleja un origen evolutivo común. Las proteínas Pax están
presentes al inicio de la diferenciación celular, y la mutación de los genes Pax en el embrión de
ratón, ha demostrado la función de diferentes factores Pax en la determinación del destino
celular, así como la activación de genes específicos para la construcción de tejidos. Los genes Pax
se han identificado en muchas especies animales, un ejemplo sorprendente lo proporciona el gen
Pax-6, requerido para la formación de los ojos en vertebrados, y sus homólogos conocidos como
los genes eyeless en invertebrados, muy estudiados en la Drosophila. La hipoexpresión del gen
Pax-6 en el ratón, puede producir un fenotipo sin ojos e incluso, es capaz de inducir ojos ectópicos
en la mosca de la fruta, lo que demuestra una notable conservación interespecies tanto funcional,
como estructural. La alteración de la función de los genes Pax también puede provocar cáncer, lo
que refleja el papel esencial que juegan estos factores en la supervivencia, la proliferación, la
motilidad y la diferenciación de las células madre en cualquier tejido. En el ojo en desarrollo, el
gen Pax-2 se expresa exclusivamente en el tallo óptico, y Pax-6 en la copa del ojo. Estos dos genes
están inversamente regulados, situación que se confirma por la sobreexpresión ectópica del factor
ventralizante Sonic hedgehog (Shh) que conduce a la sobreexpresión de Pax-2 y a la regulación
negativa (hipoexpresión) de Pax-6, lo que provoca hipertrofia del tallo óptico y reducción o

10. 10
Hipoplasia del epitelio pigmentario y de la retina neural. Debido a sus funciones Pax-2 y Pax-6 son,
por lo tanto, morforreguladores cruciales del ojo y ambos están bajo la regulación de agentes
ventralizantes como Shh.
GEN PAX-6 Y DESARROLLO OCULAR
Al comienzo de la cuarta semana de gestación en los mamíferos, inicia el desarrollo de los esbozos
de los ojos y de los oídos. Se ha comprobado que el Gen Pax-6 (perteneciente a la familia
Homeobox), es un gen maestro supremamente necesario para el desarrollo tridimensional de las
estructuras que conformarán el futuro globo ocular. Este gen, produce un factor de transcripción
que se expresa en el reborde anterior de la placa neural. EL gen Pax-6 está localizado en el brazo
corto (p) del cromosoma 11 en la posición 13 (11p13). Las mutaciones en el dominio (p) del gen
Pax-6, causan múltiples anomalías oculares (Anoftalmía, Microftalmia, Aniridia, Anomalía de
Peters, Distrofia Corneal, Catarata Congénita e Hipoplasia de la Fóvea) (Ver Figura No.3). En estos
casos, la Aniridia (incluso también la Anoftalmía) parecen depender de la dosis expresada del gen
Pax-6, ya que los organismos heterocigotos para la mutación en dicho locus sólo padecerán de
Aniridia, en los homocigotos donde es más severa esta hipoexpresión, se producirá Anoftalmía.
FIGURA 3- Comparación entre los fenotipos expresados en cuatro especies por el gen Pax-6 en su estado de normal desarrollo
(arriba), y en cuatro de sus diversas mutaciones en las mismas especies (abajo). El texto inferior, describe las principales anomalías
que se manifiestan en los ojos de cada una. De todas las especies, el gen que menos se expresó fue el ey-/-
de la Mosca, en la cual,
sus ojos compuestos no se desarrollaron. (Tomado y adaptado de Washington et al, 2009).
Este programa genético común, tiene como finalidad garantizarles a los individuos de las
diferentes especies, la correcta codificación por medio de aferencias visuales del entorno
tridimensional que los rodea dentro de su respectivo Cerebro, ya esté conformado de manera tan
simple como en las moscas, o tan complejo como el que poseemos los seres humanos.

11. 11
GEN PAX-2 Y DESARROLLO VESTIBULAR
Los genes Pax-2 y Pax8 están involucrados en el desarrollo del oído interno. Las mutaciones de
Pax-2, por ejemplo, producen importantes defectos del tejido coclear y sensorial del vestíbulo.
Este sistema generador del oído interno, proporciona un ejemplo típico de regulación solapante
de los genes Pax, Six y Eya para la construcción de los tejidos que lo conforman. Anteriormente,
se pensó que estas vías regulatorias actuaban en paralelo, sin embargo, se han demostrado
recientemente que existen interacciones genéticas entre Pax-2, Eya1 y Six1. Eya1 actúa de
manera sinérgica con Pax-2 durante el desarrollo de las regiones sensoriales del oído interno.
Estudios realizados recientemente en aves, indican que el Factor de Crecimiento Fibroblástico
(FGF-19) producido en el mesodermo paraaxial, induce la expresión de Wnt-8c en el neuroepitelio
del romboencéfalo, el cual a su vez estimula la secreción del Factor de Crecimiento Fibroblástico
(FGF-3), que será el causante a finales de la cuarta semana de desarrollo, de la separación e
invaginación de la placoda ótica para transformarse posteriormente en la vesícula ótica. La
vesícula ótica se alarga y divide, formando dos regiones, una vestibular dorsal y otra coclear
ventral. El gen Pax-2 está implicado en las etapas iniciales del desarrollo de la vesícula ótica. Si
dicho gen no funciona, no se forma la cóclea ni el ganglio espiral.
A continuación, la vesícula ótica u otocisto, emite una prolongación digitiforme desde la superficie
dorsomedial, que constituirá el conducto endolinfático. El factor FGF-3 (secretado por los
rombómeros 5 y 6) es necesario para el desarrollo normal del conducto endolinfático. Hacia la
quinta semana de desarrollo embrionario, aparecen dos pestañas que sobresalen de la porción
vestibular del otocisto que esbozan la formación de los conductos semicirculares. A medida que
dichas pestañas se expanden lateralmente, sus paredes epiteliales opuestas se aproximan entre sí,
formando una placoda de fusión. Dichas placodas, se transformarán posteriormente en canales,
gracias a la muerte celular programada en el área central de fusión epitelial y a la migración de
células epiteliales. Los precursores epiteliales de los conductos semicirculares expresan el gen
homeobox productor del factor de transcripción NKX 5-1, necesario para el desarrollo de la
porción vestibular dorsal del oído medio (Stanfel et al, 2005).
Para la formación de los conductos semicirculares se hace necesaria la presencia de factores de
trascripción. La ausencia de OTX-1, provoca la no formación del conducto semicircular lateral y
para la formación de los conductos anterior y posterior, se precisa la expresión del gen homeobox
DlX-5. Cuando los conductos semicirculares comienzan a estructurarse, lo hacen como
evaginaciones aplanadas de la porción utricular de la vesícula auditiva. Las porciones centrales de
la pared de estas evaginaciones eventualmente se adosan y desaparecen, dando forma a los tres
conductos semicirculares.
Mientras un extremo de cada conducto se dilata y forma la ampolla, el otro no se ensancha
manteniendo el mismo calibre y se denomina rama común no ampular. Sin embargo, dado que
dos de los extremos rectos se fusionan, se advierten solamente cinco ramas que penetran en el
utrículo: tres con ampolla y dos sin ella. Las células de la ampolla forman una cresta, la cresta
ampular, dicha estructura que contiene las células sensitivas relacionadas con el mantenimiento
del equilibrio. En las paredes del utrículo y del sáculo aparecen áreas sensitivas semejantes, que
aquí se denominan manchas acústicas o máculas.

12. 12
Los impulsos generados en las células sensitivas de las crestas y las manchas (máculas) como
consecuencia de un cambio de posición del cuerpo, son conducidos hasta el Cerebro por las fibras
vestibulares del octavo par craneal (Figura No.4).
FIGURA 4- Desarrollo temprano del sistema Cocleovestibular. A. Entre los días 30 y 35 de gestación, B. Del día 36 a 39, C. Del día 40
al 42, D. Entre al día 43 y 50, E. Entre el día 50 y 70.
CONCLUSIÓN
El hecho de que los mecanismos moleculares de morfogénesis existentes tanto para el ojo como
para el oído interno estén orquestados por los genes homeóticos Pax-6 y Pax-2 , que inducen a
que estos dos sistemas tiendan hacia la forma esférica, es un indicativo de que probablemente
dentro de los genes homeóticos se encuentran implícitamente codificadas las instrucciones para
que ambos sistemas puedan registrar los estímulos cinéticos teleceptivos (percibidos por el ojo) y
propioceptivos (percibidos por el vestíbulo), localizados en cualquier coordenada del espacio
Euclidiano tridimensional esférico.

13. 13
REFERENCIAS
-Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2002) Molecular biology of the cell, 4th ed. Garland Science, New
York.
-Lappin, T., Grier, D., Thompson, A., Halliday, H. (2006) Hox genes: Seductive Science, mysterious mechanisms. Ulster Med 75(1): 23-31.
-Washington N.L., Haendel M.A., Mungall C.J., Ashburner M., Westerfield M., Lewis S.E. (2009) Linking Human Diseases to Animal
Models Using Ontology-Based Phenotype Annotation. PLoS Biol 7(11) e1000247.
-Lesaffre B., Joliot A., Prochiantz A.,Volovitch M. (2007). Direct non cell autonomous Pax6 activity regulates eye development in the
zebrafish. Neural Dev. 2:2
-Li H., Liu H., Corrales C.E., Mutai H., Heller S. (2004). Correlation of Pax-2 expression with cell proliferation in the developing chicken
inner ear. J. Neurobiol. 60:61–70
-Lang D, Powell SK, Plummer RS, Young KP, Ruggeri BA. (2007). PAX genes: roles in development, pathophysiology, and cancer.
Biochem. Pharmacol. 73:1–14
-Stanfel M.N., Moses K.A., Schwartz R.J., Zimmer W.E. (2005). "Regulation of organ development by the NKX-homeodomain factors: an
NKX code". Cell. Mol. Biol. (Noisy-le-grand). Suppl 51: OL785–99.
-Rubio M. C., De Cerio Canduela P. D., Lacosta J. L. (2010). EMBRIOLOGÍA DEL OÍDO. Libro virtual de formación en ORL [Internet].
Hospital San Pedro. Logroño: 4-13.

14. 14
CAPITULO 2
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA COMPARADA DE LOS SISTEMAS
REGULADORES DEL EQUILIBRIO CORPORAL

15. 15
SISTEMAS CON LA MISMA FORMA Y UN OBJETIVO COMÚN
En el capítulo anterior, observamos el importante papel que juegan los genes homeóticos en la
configuración de los sistemas visual y vestibular hacia una forma esférica que les permita codificar
estímulos y movimientos en cualquier coordenada o plano del espacio Euclidiano tridimensional.
En el presente capítulo, nos detendremos a analizar el por qué y el para qué de tal forma sin
detenernos en describir al detalle algunas partes anatómicas de ambos sistemas que para efectos
prácticos, no aportan mucho para el estudio del Vértigo visual.
ANATOMOFISIOLOGÍA COMPARATIVA ENTRE EL SISTEMA VESTIBULAR Y EL SISTEMA VISUAL
1. Ambos sistemas presentan actividad neuronal espontánea.
-En el sistema vestibular:
La actividad espontánea ha sido estudiada en las fibras del nervio vestibular de ranas y del mono
ardilla, encontrando como común denominador todas estas investigaciones, que todas las fibras
del nervio vestibular sin excepción poseen actividad espontánea.
-En el sistema visual:
La actividad neuronal espontánea en el sistema visual se ha descrito en la literatura publicada
desde el año 1994. La mayoría de estudios, concluyen que antes de la maduración de los
fotorreceptores y de la apertura ocular, las células ganglionares de la retina periódicamente
realizan disparos de potenciales de acción. Dichas descargas se transmiten de una célula a la
siguiente de la misma forma hacia la retina como hacia la Corteza occipital.
2. Ambos sistemas pueden codificar el estímulo en polaridad, lo cual permite el despliegue de
respuestas motoras bidireccionales.
- En el sistema Vestibular:
Lowenstein y Sand en el año 1936, registraron la actividad de las fibras nerviosas del nervio
vestibular de la rana, encontrando que las rotaciones efectuadas en un sentido provocan aumento
en la frecuencia de descarga, mientras que rotaciones en sentido contrario al inicial la disminuye.
Así, quedó demostrado que las células ciliadas poseen una polarización estructural determinada
por las posiciones relativas del kinocilio y de los estereocilios. En cualquiera de los tres conductos
semicirculares, un estímulo que provoque desviación de los estereocilios hacia el kinocilio,
desencadenará un aumento de las respuestas (por encima del nivel de actividad espontánea),
mientras que desviaciones en el sentido opuesto ocasionan disminución de las mismas
(Figura.No.5.).

16. 16
FIGURA.5- Representación de una célula ciliada y de sus cilios, indicando la dirección de excitación e inhibición de acuerdo al
desplazamiento del kinocilio. En A. la célula ciliada se encuentra en potencial de reposo, por ende sólo presenta actividad tónica. En
B, la Célula es estimulada por un flujo endolinfático que acerca los estereocilios al kinocilio, razón por la cual se despolariza y emite
señales mientras el flujo permanezca en movimiento. C. En el momento que el flujo endolinfático se detiene de manera abrupta o
gira en sentido contrario, la célula se repolariza disminuyendo casi a cero su frecuencia de señales.
-En el sistema visual:
En la retina, existen células ganglionares con selectividad direccional que responden activamente a
un estímulo (Borde) que se desplace dentro de sus campos receptivos en la dirección preferida,
siendo inhibidas cuando el estímulo se mueve en dirección opuesta a la de preferencia (Ver Figura
No.6).
También se ha encontrado evidencia de que estas células ganglionares que presentan selectividad
en la dirección, por sí mismas exhiben polarización morfológica.
Según M.W. Becker y S. Anstis ( Becker y Anstis , 2004), existe evidencia neurofisiológica de que
las neuronas pertenecientes a las capas superiores (2 y 3) de las áreas 17/V1, 18/V2 y 19/V4 de la
Corteza visual de los primates, pueden codificar los bordes, sus polaridades y sus extensiones
dentro del campo visual. Dichos investigadores también han sugerido que dichas neuronas
podrían ser plausiblemente las que efectúan el proceso de cancelación de la codificación de
bordes cuando son analizados en diferente polaridad. El despliegue de respuestas inhibidoras de la
percepción estereoscópica como resultado del análisis de la polaridad inherente de los bordes de
los objetos presentes en una imagen, ya se ha manifestado experimentalmente en trabajos como
el de Cumming y Parker (Cumming y Parker, 1997), en el cual se estudió dicho proceso en el área
17 de primates.
Observándose en otros dos trabajos, que llegaron a una conclusión similar, que los mismos
mecanismos se desempeñan también como activadores de movimientos oculares de vergencia

17. 17
que no se pueden coordinar, afectándose la percepción de profundidad a causa de ello. Dichas
respuestas, fueron encontradas por los autores tanto en monos como en humanos (Masson et al,
1997). Tomando en cuenta la codificación de bordes de los objetos presentes en una imagen como
el parámetro más importante para el procesamiento visual humano (y robótico), una codificación
de polaridad diferente para ambos ojos de dichos bordes, plantearía problemas perceptuales tan
profundos que pueden afectar la percepción estereoscópica y la correcta retroalimentación
regulatoria de los movimientos oculares necesarios para conseguirla y sostenerla (Giraldo, 2004).
Para profundizar sobre el tema del procesamiento de los bordes estereoscópicos por del Cerebro humano,
el lector puede descargar y leer el libro” El Código Visual del Cerebro” en su PC desde el siguiente link:
https://www.academia.edu/21671295/El_codigo_visual_del_Cerebro o escanear el siguiente código QR,
para descargarlo en su Smartphone.
En un trabajo de Von der Heydt y Colaboradores (Von der Heydt et al, 2000), en el cual se analizó
la selectividad para la disparidad binocular en las neuronas de las capas superiores (2 y 3) del área
17/V1 y del área 18/V2 de primates, los autores concluyeron que la gran mayoría de las células de
dichas capas son selectivas para la disparidad binocular. Otro aspecto de éste estudio que llama la
atención es el siguiente:
“Mientras que la gran mayoría de las células analizadas en el área 17/V1, respondían a superficies
estereoscópicas, un 33% de las células del área 18/V2 respondían exclusivamente a los bordes y
codificaban señales que representaban la orientación de los mismos. Estas células codificaban
señales tanto de los contornos de figuras ciclópeas, como de los contornos definidos por el
contraste de manera consistente. La mayoría de las células estudiadas podían también codificar
la polaridad de los contornos, siendo esto evidencia directa de la necesidad de establecer los
bordes estereoscópicos en polaridad para así codificar la dirección de movimiento de los
contornos de objetos que se ubiquen en primeros planos y en planos de fondo” (Von der Heydt et
al, 2000).
Aún con toda la importancia que representa la codificación de los bordes de los objetos presentes
en una imagen para el procesamiento visual humano, ocuparía un lugar todavía más importante
para efectos motores su codificación en polaridad, pues esta función es al parecer la base neural
de integración motora para dos sistemas tan diferentes como el visual y el vestibular, que
comparten un mismo sistema de coordenadas espaciales Euclidianas y presentan diseños
anatómico-fisiológicos que perfectamente permiten codificar dentro de nuestro Cerebro cada una
de las coordenadas de posicionamiento espacial.

18. 18
3. Ambos sistemas presentan diseños anatómico/fisiológicos específicos relacionados con la
detección y procesamiento en tiempo real de la información tridimensional localizada en el
espacio Euclidiano esférico, que permiten codificaciones 3D del movimiento Propioceptivo
(Vestibular) y Teleceptivo (Visual), integrándolas en un mismo sistema de coordenadas.
Para tener una idea general del diseño funcional que ambos sistemas poseen, es preciso observar
el sistema de coordenadas Euclidianas tridimensionales universales, que está conformado por 3
ejes principales sobre los cuales puede rotar todo el sistema. (Figura.No.7.)
Figura No.7- Sistema de coordenadas Euclidianas tridimensionales universales.
FIGURA 6- (A) Reconstrucción de las
ramificaciones dendríticas de una
Célula Ganglionar con Selectividad
Direccional del tipo ON (azul) y OFF
(rojo). En B, se ilustran las respuestas
ON (azul) y OFF (rojo) de la misma
célula a un punto luminoso que se
mueve en ocho direcciones dentro de
su campo receptivo. El gráfico
muestra que la taza de disparos se
hace más fuerte con el movimiento
de un borde hacia la derecha.
(Tomado de Trenholm et al, 2011).

19. 19
Apreciando el anterior gráfico, se puede afirmar que:
-Las rotaciones horizontales: Se realizan centradas sobre el eje Z.
-Las rotaciones verticales: Se realizan centradas sobre el eje X.
-Las rotaciones torsionales o inclinaciones laterales: Se realizan centradas sobre el eje Y.
El modelo cardinal euclídeo se aplica perfectamente en ambos sistemas:
-En el sistema vestibular (Figura.No.8.):
FIGURA 8- Sistema de coordenadas Euclidianas tridimensionales aplicadas al vestíbulo.
-En él, cada canal semicircular posee una función específica:
-Canal semicircular Lateral u Horizontal: Sus receptores detectan y codifican rotaciones de la
cabeza o aceleraciones angulares hacia la derecha o izquierda. (Sobre el eje Z).
-Canal semicircular Vertical: Sus receptores detectan y codifican inclinaciones de la cabeza o
aceleraciones angulares hacia adelante, o hacia atrás. (Sobre el eje X).
-Canal semicircular Posterior: Sus receptores detectan y codifican inclinaciones de la cabeza o
aceleraciones angulares hacia la derecha o izquierda. (Sobre el eje Y).

20. 20
-En el sistema visual (Figura .No.9):
FIGURA 9- Sistema de coordenadas aplicadas al globo ocular.
Con respecto al sistema visual, es de apreciar que la disposición espacial de los músculos
extraoculares permite la rotación del sistema detector/codificador que es la retina, en todos los
planos espaciales (Fig.No.10).
FIGURA 10- Acción de los músculos extraoculares de acuerdo al eje sobre el cual giran, para permitir la codificación tridimensional de
bordes en polaridad.
-De esta manera, los músculos rectos medios o laterales se activarían como respuesta a la
detección y codificación de bordes ubicados o que se desplacen sobre nuestras retinas en

21. 21
dirección horizontal, permitiendo una rotación de todo el sistema (globos oculares) con centro
sobre el eje Z.
-Los músculos rectos superiores o rectos inferiores, se activarían como respuesta a la detección y
codificación de bordes ubicados o que se desplacen sobre ambas retinas en dirección vertical,
permitiendo una rotación de todo el sistema receptor con centro sobre el eje X.
-Los músculos oblicuos superiores o inferiores se activarían como respuesta a la detección y
codificación de bordes que rotan, centrándose en el eje Y. (Eje anteroposterior).
Por medio de estas tres acciones, se consigue el sostenimiento de una correcta codificación
hemirretinal de los bordes estereoscópicos extraídos de cualquier imagen. Este proceso, hace
concordar eficientemente el sistema de coordenadas proporcionadas por el sistema visual al
Cerebro, con el sistema fijo de coordenadas espaciales de la escena observada.
En éste momento, podríamos afirmar que se esbozan homologías funcionales entre las estructuras
óseas laberínticas y las orbitarias oculares, que se desempeñan como contenedores fijos de
subsistemas dinámicos , que en el caso del sistema vestibular está conformado por la endolinfa y
en el caso del sistema visual estaría conformado por los músculos extraoculares, siendo ambos a
su vez, facilitadores del desplazamiento rotacional de las entidades estimulatorias que para el
sistema vestibular son los otolitos, los cuales como es conocido, actúan como estímulos mecánicos
productores de descargas excitatorias o inhibitorias. En el sistema visual, los bordes codificados en
polaridad por las células ganglionares de cada hemirretina actuarían como estímulos ópticos
productores también de respuestas excitatorias o inhibitorias. Ambas percepciones, al parecer,
son las que se integran a nivel cortical en una codificación homóloga con también similares
consecuencias motoras. Las anteriores observaciones pueden apoyarse en reciente evidencia
procedente de estudios neurofisiológicos y de neuroimagen que se relacionarán en las siguientes
líneas, sustentando un posible proceso de integración cortical de los bordes y de las señales
provenientes de los vestíbulos, codificados tridimensionalmente.
¿Bueno, y que se puede decir sobre las aferencias propioceptivas que proporcionan los grupos
musculares encargados de girar el cráneo en los planos rotacionales que establece el sistema de
coordenadas Euclidiano tridimensional?
En la literatura científica se encuentra relativamente muy poco, no obstante, se ha descrito un
caso clínico muy particular que podría arrojar unas luces sobre la innegable superposición de las
codificaciones visuales, vestibulares y craneomotoras en diversas regiones de la Corteza Cerebral.

22. 22
EL CASO DE A.I.
La mayoría de seres humanos posee la capacidad de realizar movimientos oculares a voluntad
durante la exploración visual de cualquier escena. Sin embargo, existen personas que no pueden
hacerlo de la manera convencional, A.I. es una de ellas. Esta mujer residente en Inglaterra y con
más de 50 años en la actualidad, sufre de una Oftalmoplegía total causada por una fibrosis
congénita de la musculatura extraocular. Dicha situación, hace de A.I. una persona incapaz de
ejecutar movimientos oculares normales, sin embargo, ella puede compensar esta deficiencia
moviendo su cabeza y lo mejor de todo, es que A.I. realiza esta sustitución con una precisión
asombrosa. En las siguientes líneas, se estudiará brevemente la brillante estrategia del Cerebro
para reemplazar la función de los músculos extraoculares durante la ejecución de movimientos
sacádicos y de seguimiento.
La destreza de A.I. para emular la actividad oculomotora con la musculatura del cuello, ha sido
estudiada por varios investigadores. Entre ellos, se han destacado los trabajos de Iain D. Gilchrist y
Colaboradores, quienes encontraron que no obstante la total deficiencia de A.I. para mover sus
globos oculares, su desempeño visual para la ejecución de movimientos sacádicos era muy
eficiente, pues comparándola con los sujetos de control, A.I. era capaz de reducir el número de
foveaciones durante una actividad visuomotora, mediante el complejo reemplazo de las funciones
oculomotoras por una estrategia cefalomotora que permite el desplazamiento de la mirada en los
dos ejes principales de rotación de la cabeza. Aunque los investigadores observaron que los
movimientos sacádicos que efectuaba A.I. con la cabeza demoraban casi el doble de tiempo de
ejecución que los de los controles, se llegó a la conclusión que la eficacia de A.I. para conseguir las
metas sacádicas del experimento era similar a la de los controles (Gilchrist et al, 1998; Land et al,
2002).
EL REEMPLAZO MOTOR PERFECTO
Que el Cerebro tenga la capacidad de echar mano de la musculatura que controla la cabeza para
hacer que la percepción visual funcione y que al mismo tiempo la actividad motora se pueda
programar y ejecutar, no es un secreto para los profesionales con amplia experiencia clínica. Es
conocido, que el Cerebro utiliza los músculos del cuello para inclinar o rotar la cabeza en casos de
Nistagmo cuando busca la posición de bloqueo de las oscilaciones para disminuirlas, o cuando
busca conseguir estereopsis fina en los casos de estrabismo. En el caso de A.I., el Cerebro sustituye
sin problema las funciones de la musculatura extraocular, pues la forma semiesférica de la cabeza
permite los movimientos de rotación en el plano horizontal y vertical, de manera eficiente. Los
movimientos torsionales desencadenados ante inclinaciones laterales de la cabeza, tal vez
representen un problema porque pueden causar diplopía, sin embargo en la literatura no se
detalla el estudio de tal circunstancia en sujetos como A.I. (Figura No.11).

23. 23
FIGURA 11- Reconstrucción por medio de RMN 3D de aquellos músculos del cuello que pueden emular la función de los músculos
extraoculares.
El posible mecanismo de programación de los movimientos cefalomotores para el desplazamiento
de la mirada en A.I., para varios autores es el mismo que para la programación de los movimientos
oculares sacádicos y de seguimiento en personas normales:
Como primera medida, el objetivo es detectado y procesado por las áreas visuales, la
contextualización del mismo dentro de coordenadas tridimensionales se programa y procesa
simultáneamente en las áreas parietales, permitiendo el envío en paralelo de señales al Colículo
Superior y hacia los Ganglios Basales, para iniciar la programación del vector oculomotor ( en el
caso de A.I del vector cefalomotor ), que de forma también paralela, se remapea en las áreas
oculares frontales ( área FEF) para desde allí, dar la señal de ejecutar o no, el movimiento cefálico
hacia el objetivo ya discriminado y resaltado por los mecanismos atencionales. Si la respuesta es
positiva, el proceso de desenganche de la fijación se manifiesta por medio de señales que
producen a la vez dos eventos: Uno en el cual se inicia la sacada y otro en el que se desarrolla el
fenómeno del campo vacío (fenómeno en el cual, se bloquea la percepción de las imágenes que
reciben las retinas desde el inicio de la sacada hasta su final para evitar Mareo y confusión),
ejecutando la rotación de la cabeza hacia el objetivo de la sacada mediante la activación de los
músculos apropiados del cuello. Respecto a este tema, Gilchrist y su grupo observaron en un
estudio, que el efecto del campo vacío o “gap effect”, en A.I. era normal. De otro lado, si la
respuesta volitiva es negativa, el proceso de enganche prosigue y la fijación se mantiene. Todo lo
anterior, sugiere que los mecanismos neurales de programación y ejecución de los movimientos

24. 24
oculares en A.I. son los mismos de una persona sana, aunque con una leve diferencia: La planta
motriz que se activa no es la oculomotora, sino la cefalomotora, indicando también, que existe
una transformación eficiente de las coordenadas retinocéntricas (centradas en la retina) en
cefalocéntricas (centradas en V1) como si todo el cráneo funcionara como un nuevo globo ocular.
Los trabajos experimentales de Freedman y Sparks (Freedman y Sparks, 1997), concluyeron que es
muy factible que la señal que se codifica en el Colículo Superior para los movimientos oculares
durante el proceso de la mirada conjugada, sea la misma que se utiliza para rotar la cabeza de A.I.
Esta observación es muy acertada, pues el lector puede apreciar que cuando la cabeza está fija y
se realiza un movimiento de seguimiento o de sacada que exceda la máxima contracción de los
músculos oculares agonistas en lateroversión, de manera inmediata los músculos del cuello
asumen el resto de la excursión de forma involuntaria, y si es necesario, el Cerebro acude a los
músculos del tronco, como si se tratara de un sistema de engranajes que se activan uno tras otro,
cuando cada uno de ellos llega a su respectivo tope de giro. (Ver Figura No.12).
FIGURA 12- Los receptores tendinosos ubicados en los músculos extraoculares, del cuello y del tronco, registran la contracción
máxima en cada uno de ellos, con la finalidad de activar un músculo agonista homolateral que permita continuar los movimientos
oculares de seguimiento o sacada que excedan en amplitud el campo visual binocular.
Sin embargo las señales visuales (bordes estereoscópicos) no son las únicas que intervienen en los
movimientos cefalomotores, pues cuando se le solicita a una persona con los ojos cerrados que
ejecute una amplia excursión de sus ojos hacia cualquier lado, el mecanismo que complementa el
giro por parte de los músculos del cuello se activa. Esto indica, que los receptores denominados
órganos tendinosos de Golgi, que están distribuidos entre las fibras de colágeno que conforman
los tendones de los músculos extraoculares, generan información retroalimentadora sobre el
momento de máxima contracción de su grupo de músculos agonistas para generar la subsecuente
contracción de los agonistas del cuello para completar el giro de la cabeza hacia el lado requerido.
Con la investigación de casos como el de A.I., se manifiesta en parte los complejos mecanismos
que posee el Cerebro humano para reemplazar eficientemente la función motora de los músculos
extraoculares con algunos de los músculos del cuello. También se concluye con los anteriores
estudios, que los procesos intrínsecos de los movimientos oculares como el desenganche, el

25. 25
enganche de la fijación y el fenómeno del campo vacío, están presentes tanto para los
movimientos de origen oculomotor como para los de origen cefalomotor, lo cual implica, la
existencia de un código único para su programación, que por supuesto está basado en las señales
que representan los bordes estereoscópicos, y que con mucha seguridad se superponen
eficientemente con otras codificaciones en la Corteza Parietal Posterior para efectos de la
conservación del equilibrio corporal y de la integración motora del reflejo oculovestibular, como
veremos más adelante.
El análisis del caso de A.I. es muy interesante, porque permite concluir que existe un código único
de programación neural tanto para los movimientos oculares como para los movimientos de la
cabeza, cuando se sigue, se fija o se realiza la búsqueda de un objeto dentro del espacio Euclídeo
tridimensional. Esto supone también, la codificación de los objetos presentes en el campo visual
dentro de un marco de coordenadas tridimensionales principalmente centrado en la fóvea, es
decir retinocéntricas.
En el siguiente cuadro, se resumen las funciones análogas a las de los músculos extraoculares que
cumplen algunos músculos del cuello en el caso de la Paciente A.I.:
Podemos agregar en este punto, que las muy conocidas “Posiciones compensatorias de la cabeza”
descritas extensivamente en la literatura y que presentan algunos Pacientes con estrabismo o
Nistagmo, no son más que el resultado de una reprogramación causada por la percepción
estereoscópica global en toda la planta Oculomotora y Cefalomotora, unificándolas, con el fin de
sostener una correcta percepción tridimensional de los objetos y hacer coincidir perfectamente los
ejes del espacio tridimensional Euclídeo de la escena con los intrínsecamente codificados por el
sistema visual, vestibular y propioceptivo.
UNA RED DE INTEGRACION CORTICAL
Una de las principales regiones utilizadas en la integración cortical de las señales codificadas por el
sistema vestibular y sus homólogas codificadas por el sistema visual y propioceptivo, es la Corteza
Parietal Posterior. Recientes investigaciones neurofisiológicas, han relacionado la Corteza Parietal
Posterior como el lugar donde las señales que provienen de los órganos sensoriales se integran
espaciotemporalmente para producir respuestas retroalimentadoras sensoriomotoras de diversa

26. 26
índole. Así lo demostró el trabajo realizado en macacos por Klam y Graf (Klam y Graf, 2003) en el
cual se estudiaron las señales vestibulares proyectadas hacia la Corteza Parietal Posterior durante
la ejecución de movimientos activos y pasivos de cabeza. Concluyendo dichos autores, que el
papel desempeñado por las neuronas Parietales tiene más que ver con el establecimiento de
representaciones del espacio sensorial que con comportamientos reflejos o de contextos de
control motor. Agregando los mismos investigadores, que la Corteza Parietal Posterior funciona
como una estación intermedia entre las Cortezas sensorial y motora, participando en la formación
de planos de ejecución motora como también en la construcción de representaciones abstractas
del espacio circundante ( Klam y Graf, 2003).
En una situación experimental similar, Genovieso y Ferraina (Genovieso y Ferraina, 2004), hallaron
otra función de la Corteza Parietal Posterior en los primates (específicamente del área Lateral
IntraParietal (LIP)), dicha función es la de remapear las señales visuales provenientes de un
sistema de coordenadas retinocéntricas en uno centrado en el cuerpo. Según los autores, la
Corteza Parietal Posterior integra información retinal y extraretinal para determinar la distancia
egocéntrica de un objeto localizado en el espacio tridimensional. Para este cálculo, se requiere de
una señal correspondiente a la disparidad retinal y de un estimado paralelo de la distancia de
fijación. Estos investigadores, observaron que cuando tanto la distancia de fijación como la
disparidad del estímulo visual variaban, la sensibilidad a la disparidad registrada en neuronas
individuales exhibía también diferente modulación.
Actualmente, es ampliamente conocido que el área Lateral IntraParietal (LIP) hace parte de la vía
dorsal del procesamiento visual cortical y que las señales que representan disparidades absolutas
son las mayormente representadas en las áreas dorsales , mientras que las disparidades relativas
son representadas (junto con las absolutas) en las áreas ventrales (Neri et al, 2004). También se
sabe que la disparidad absoluta puede utilizarse para proveer un estimado de la distancia de un
objeto que se aproxima, como también para controlar los movimientos oculares de vergencia
(Howard y Rogers, 1995). Además, se ha sugerido que si las señales concernientes a la disparidad
absoluta son las que están disponibles de forma más rápida para las áreas de procesamiento
visual, entonces la navegación y orientación espacial se pueden beneficiar también de esas señales
en otras áreas cerebrales como la Corteza Parietal Posterior y La Corteza Frontal (Neri et al, 2004).
Tomando en cuenta los anteriores enunciados, como también que anatómicamente el área Lateral
IntraParietal (LIP) está densamente interconectada con el área Ocular Frontal (FEF o área 8) (Schall
et al., 1995). Tiene mucho sentido esperar que la representación del espacio circundante lograda
en la Corteza Parietal Posterior, como proyección de los bordes estereoscópicos que se
procesaron inicialmente en el área 17/V1, se pueda sostener hasta la Corteza Frontal para su
utilización en procesos de retroalimentación sensoriales, motores y cognitivos. La relación
retroalimentadora motora existente entre éstas dos áreas corticales ya se observó
experimentalmente durante la ejecución de movimientos sacádicos, sugiriéndose que
probablemente la interactividad existente entre ellas, cumpla un papel muy importante en la
programación y guía de movimientos oculares tanto conjugados como disconjugados (Ferraina et
al., 2000). De esta forma, surge ante nuestros ojos una red neural conformada por las áreas
17/V1-18/V2-L.I.P y el Ocular Frontal (FEF), que utiliza posiblemente las señales que representan

27. 27
los bordes codificados estereoscópicamente en el área 17/V1 para procesos específicos en cada
una de ellas, en el propósito final de conservar el equilibrio corporal o de coordinar otros procesos
motores. El trabajo de Ouchi y colaboradores (Ouchi et al, 1999) en el cual , se utilizó Tomografía
por Emisión de Positrones (T.E.P) para investigar el mecanismo regulatorio del equilibrio durante
el proceso de estar en pie, puso al descubierto que el sólo hecho de cubrir los ojos del sujeto de
experimentación durante la posición bipodálica ,es decir, parado sobre ambos pies ( Maniobra de
Romberg), resultó en significante activación del giro Medial Frontal Bilateral (áreas de Brodmann 8
y 9)(Figura No.13).
FIGURA 13- Activación significativa de la Circunvolución Frontal Medial Bilateral descrita por el equipo de Yasuomi Ouchi durante el
proceso de estar en pie con los ojos cerrados. (Áreas de Brodmann 8 y 9).
Agregando los mismos autores, que el proceso de estar en pie con los ojos cerrados debe acudir a
imágenes mentales, factor que explicaría la notable activación de las áreas 8 y 9. Como también, el
solo hecho de estar en pie con los ojos abiertos, por sí mismo se acompaña de concurrente
activación de las áreas visuales corticales (17/V1 y 18/V2), indicando que el Cerebro se sirve de la
percepción estereoscópica y del movimiento para mantener una apropiada postura corporal
(Ouchi et al, 1999). Existe evidencia clínica de que la distorsión de los estímulos visuales puede
causar deterioro del balance postural, cuando el sujeto que los percibe se encuentra de pie
(Wolfson et al, 1992). Deterioro que probablemente se deba a un inadecuado procesamiento de la
dirección y velocidad de movimiento de los bordes tridimensionales. Por lo tanto, es deducible
que si las áreas 17/V1 y 18/V2 efectivamente se activan durante todas las maniobras necesarias
para el sostenimiento del equilibrio corporal cuando se tienen los ojos abiertos, lo más probable
es que la base neural a utilizar por las demás áreas corticales que integran el sistema conexional
sean las señales que representan los bordes codificados en polaridad tridimensionalmente. De
otra mano, la Corteza Parietal Posterior actuaría como agente intermediario en la representación
espacial proyectora /retroalimentadora de dichos bordes y como lugar de integración de esta
información con las señales provenientes de los vestíbulos, obteniéndose de dicho proceso una
homologada codificación utilizable en eferencias motoras y cognitivas, que como es conocido, es
un mecanismo alternativo que eficientemente reemplaza la función vestibular uni o bilateral

28. 28
ausente, según la notable recuperación clínica que se observa en los Pacientes durante el periodo
de compensación.
Entre las muchas funciones que puede desempeñar la Corteza Prefrontal (de la cual hace parte el
área 9), es preciso resaltar la de dirigir los cambios atencionales de una dimensión perceptual a
otra (Omori et al, 1999). Como también, la de permitir el establecimiento de diferencias entre las
percepciones generadas por estímulos visuales provenientes del mundo exterior y aquellas
generadas por nuestras imágenes mentales (Frith y Dolan, 1997). Ambas situaciones, son
apreciables en el trabajo de Yasuomi Ouchi y Colaboradores ( Ouchi et al, 1999) y por lo tanto,
pueden ser aplicables en la conservación del equilibrio corporal, pues al ocluirse los ojos esta
región cortical se activa , funcionando tal vez como área de memoria de trabajo espacial y/o de
asociación contextual, que prepara a nuestro Cerebro para un cambio de modalidad , pasando de
un modo integracional (codificación de bordes estereoscópicos en polaridad + codificación
vestibular) a una modalidad de sólo aferencias vestibulares .Es por esto, que cuando existe daño
vestibular bilateral y se cierran los ojos, lo más seguro es que el individuo afectado pierda el
equilibrio, situación atribuible a la total ausencia de la esencial información complementaria
suministrada por la red que parte desde el área 17/V1, y a que los aparatos vestibulares no
pueden suministrar información sobre el automovimiento de manera unimodal porque dejaron de
funcionar parcial o totalmente.
¿EXISTE UNA CORTEZA VESTIBULAR PRIMARIA?
(Figura No 14)
FIGURA 14- Representación esquemática de las áreas corticales que reciben información vestibular. (A) Las principales áreas
vestibulares en los monos son: Las áreas somatosensoriales 2v y 3av (3aHv (región de 3a- Vestibular-mano), 3aNv (región de 3a
Vestibular-cuello) en la Circunvolución Postcentral, área Frontal 6v y la Corteza Periarcuada, área parietal 7, MIP (área IntraParietal
Medial) y VIP (área IntraParietal Ventral), el área Extraestriada MST (área Temporal Superior Media), PIVC (Corteza Vestibular
ParietoInsular), VPS (área Visual Posterior de Silvio), y el Hipocampo. Los surcos mayores están representados: Surco Arqueado
(arcuate), surco central (central), surco lateral (lateral), surco IntraParietal (intra) y surco Temporal superior (sup. temp). El gráfico
(B), resume las áreas vestibulares principales en el Cerebro humano, que fueron identificadas mediante técnicas de neuroimágen
funcional no invasiva. Los números en la Corteza se refieren a las áreas citoarquitectónicas definidas por Brodmann. (Tomado de
Lenggenhager y Lopez, 2015).

29. 29
En los seres humanos, se supone que la representación cortical del sistema vestibular está
localizada en distintas regiones Parietales y Temporales del Cerebro. Sin embargo, algunos
investigadores también han registrado actividad vestibular en algunas regiones del lóbulo Frontal.
De hecho, estudios realizados por medio de Tomografía por Emisión de Positrones han arrojado
resultados que indican una participación de la Corteza Frontal en la función vestibular, como
pudimos apreciar en líneas anteriores con la investigación de Yasuomi Ouchi durante la ejecución
del Test de Romberg. Otra situación que apunta hacia la participación de algunas regiones del
lóbulo Frontal, es la inducción de Vértigo a través de estimulación eléctrica directa o por actividad
epileptogénica, como se informó del caso de un niño que experimentó Vértigo epiléptico
generado por un tumor (Astrocitoma), localizado cerca de la Circunvolución Frontal Medial
izquierda. La actividad irritativa de este tumor constituyó un nuevo locus anatómico para la
generación de Vértigo de origen cortical y proporcionó evidencia adicional sobre el procesamiento
de señales vestibulares en el lóbulo Frontal (Kluge et al., 2000). Algunos estudios realizados en
monos, han demostrado que las regiones Temporales y Frontales Posteriores reciben conexiones
aferentes provenientes del aparato vestibular (Cascino et al., 1997). Además de la actividad
descubierta en dichas regiones, se sabe que la Corteza Insular también juega un papel muy
importante en la función vestibular (Naidich et al., 2004). De igual manera, se ha establecido que
la Corteza Parieto-Insular se asocia multimodalmente con la función vestibular. Aunque poco se ha
investigado sobre la Corteza Vestibular Parieto-Insular (PIVC, por sus siglas en inglés), área
conocida por poseer abundantes aferencias vestibulares, se ha confirmado en varios trabajos
experimentales que es un importante centro de procesamiento multimodal. En algunos animales,
esta región parece funcionar como el principal centro de retransmisión de las señales necesarias
para el procesamiento de la información vestibular hacia áreas de alto nivel (Frontales y
Parietales). Se ha observado también, que al igual como funcionan los núcleos vestibulares, esta
área Vestibulocortical es multisensorial: Es así, como dos tercios de las neuronas en esta área
responden a la estimulación vestibular y el tercio restante, responde principalmente a la
información somatosensorial (propioceptiva) proveniente de los receptores del cuello y de los
hombros. Se encontró también que casi todas las neuronas que responden a la estimulación
vestibular, también se activan por los movimientos del entorno visual (Shinder y Newlands, 2014).
Los receptores vestibulares no sólo son sensores de movimiento, también son sensores del estado
de inmovilidad corporal, presentando una descarga básica o tónica cuando codifican dicha
invariabilidad, que por lo general es interpretada por el Cerebro como un estado de reposo o de
inmovilidad del individuo. La principal propiedad del sistema vestibular es detectar la rotación de
los otolitos a través los canales semicirculares o su estaticidad, para transducirla en sensaciones
disociadas (estados de movimiento o estáticos) que se reconstruyen en el Cerebro por medio de
códigos complejos que son necesarios para la percepción y la acción (Berthoz, 2000). Como hemos
visto, las señales codificadas en los vestíbulos se distribuyen en paralelo por casi todo el Sistema
Nervioso Central, incluyendo la Corteza cerebral, donde probablemente desempeñen un papel
levemente diferente al que ya se ha investigado con suficiente profundidad en los núcleos
vestibulares localizados en el tronco cerebral desde la segunda mitad del siglo XX. El reciente
trabajo de Shinder y Newlands, describió que las neuronas del área PIVC muestran un rango
continuo de sensibilidades a codificaciones vestibulares, visuales y somáticas. Encontrando que

30. 30
algunas células respondían fuertemente a una o a dos de las modalidades de estímulo, mientras
que otras células respondían a cualquier tipo de modalidad de movimiento de manera
equivalente. La Corteza PIVC presenta convergencia multisensorial de señales del automovimiento
(propiocepción) con información referente al movimiento de objetos visuales externos
(exterocepción), de modo que las neuronas no realizan una transformación específica de alguna
de las dos entradas sensoriales. De esta manera, es como la población de neuronas del área PIVC
puede definir el movimiento de la cabeza, del cuerpo y de los objetos visuales en el espacio, y así
es como los correlaciona el uno con el otro (Shinder y Newlands, 2014). Se ha comprobado
experimentalmente que existen fuertes interconexiones entre el área PIVC y otras áreas corticales
con representación vestibular (principalmente 3aV y 2V en el mono), así como con los núcleos
vestibulares del tronco cerebral. Guldin y Grüsser (Guldin y Grüsser, 1998) postulan que tales
regiones de la Corteza, son el corazón central del sistema cortical vestibular. Y que dentro de ellas,
aproximadamente el 50% de las neuronas son multimodales y responden a la estimulación
vestibular, además de la estimulación somatosensorial y optocinética o visual. Estas poblaciones
neuronales, no sólo están involucradas en el procesamiento de la información vestibular,
somatosensorial y visual que se genera siempre que la posición del cuerpo cambia en relación con
el espacio extrapersonal (Guldin y Grüsser, 1998), sino que también muestran actividad cuando se
desencadena el nistagmo optocinético en sujetos humanos (Bucher et al., 1998; Dieterich et al.,
1998). Se ha encontrado que las activaciones de la región RetroInsular, de la adyacente
Circunvolución Temporal Superior o de la Circunvolución Temporal Transversal, son compatibles
con las activaciones de una región visual y optocinética, el área Visual Posterior de Silvio (VPS), que
se identificó originalmente en el mono (Guldin y Grüsser, 1998). Dicha región se encuentra
directamente detrás del área PIVC. Debido a su localización contigua, el área PIVC y el área VPS
pueden ser difíciles de separar en los estudios de activación vestibular. Según los datos
provenientes de los estudios en monos, el área PIVC se considera una región vestibular con
aferencias optocinéticas y el área VPS una región de procesamiento visual y optocinético.
Neurofisiológicamente, las aferencias principales de los núcleos vestibulares desde el tronco
cerebral hacia el área cortical PIVC en los monos, proyecta a través de los subnúcleos talámicos
ventro-posteriores, especialmente la región posterior del núcleo ventro-posterior y el pulvinar
medial (Akbarian et al., 1992). Estos subnúcleos talámicos vestibulares en los monos están
conectados directamente con algunas regiones corticales vestibulares: El área PIVC, el área 2v, el
área 7a y el área 3av o "propioceptiva vestibular", y además poseen fuertes interconexiones
bilaterales (Guldin y Grüsser, 1996). Como se mencionó anteriormente, los estudios en animales
identificaron varias regiones adicionales con fuertes conexiones bilaterales con esta red cortical
vestibular, a saber: El surco Cingular, el área 6 Posterior Arqueada (6pa), la región Insular
Granular, algunas zonas del área 7a y una zona Temporal adyacente al PIVC denominada VPS
(Guldin y Grüsser, 1998). Los núcleos vestibulares del tronco encefálico reciben aferencias
monosinápticas de todas las regiones de la Corteza mencionadas anteriormente y de un área
dentro del surco Cingular (Guldin et al., 1993). Por lo tanto, las mismas regiones corticales que
poseen conexiones eferentes con el área PIVC, también tienen conexiones monosinápticas
eferentes hacia los núcleos vestibulares. Estas proyecciones corticovestibulares se dirigen hacia los
núcleos vestibulares del tallo cerebral ipsilateral y contralateralmente, probablemente para

31. 31
propósitos de sincronización. El área PIVC, el área VPS y la ínsula granular preferiblemente
proyectan hacia y reciben proyecciones desde los núcleos vestibulares ipsilaterales, mientras que
el área premotora 6, las áreas somatosensoriales 3aV y 3aH, y el área 2v poseen proyecciones
más pronunciadas hacia los núcleos vestibulares contralaterales (Guldin et al., 1993). (Para
detalles, ver Figura No.15 A y B)
FIGURA 15- A) Vías desde los núcleos vestibulares
que transmiten información sobre el
automovimiento en el mono hasta el tálamo
vestibular, y desde sus núcleos respectivos hasta
algunas áreas corticales con procesamiento
vestibular. El lado izquierdo de la figura contiene
la proyección desde los núcleos vestibulares
(sombreados en marrón) hasta el tálamo y las
proyecciones desde el Cerebelo (también
sombreado en marrón), hasta el tálamo. Los
núcleos fastigial rostral y el anterior interpósito
proyectan hacia el tálamo. Los núcleos
vestibulares están densamente interconectados
con el Cerebelo y proyectan hacia el núcleo
fastigial rostral. Los núcleos cerebelares anterior
interpósito y fastigial rostral también envían
retroalimentación hacia los núcleos vestibulares.
El lado derecho representa las proyecciones
vestíbulo-tálamo-corticales. El núcleo pulvinar
medial proyecta hacia al área 23cv. Los núcleos
talámicos ventro-posterior laterales y ventro-
laterales proyectan hacia DPMv. Los núcleos
talámicos ventro-posterior laterales y ventro-
laterales proyectan aferencias hacia las áreas 3av
y 2v. Los núcleos talámicos ventro-posterior
lateral y medial pulvinar proyectan hacia el área
PIVC. Los 3 núcleos talámicos proyectan hacia el
área 7a y hacia el área VIP. El núcleo pulvinar
medial envía aferencias hacia la Corteza
Polisensorial Temporo-Parietal (TPv) y hacia MST.
El esquema de color para cada área cortical está
determinado por su caracterización funcional
como se describe a continuación: Función
Vestíbulo-motora se representa en rojo, función
Vestíbulo-postural en verde y Función Vestíbulo-
espacial / sensorial en azul. Las dos áreas que
carecen de información suficiente en la literatura
para caracterizarlas funcionalmente TPv y 2v, se
ilustran de color blanco con recuadro negro
(Tomado de Shinder y Taube,. 2010).

32. 32
FIGURA 15- B) Diagrama de interconectividad cortico-cortical entre algunas áreas con procesamiento de señales vestibulares: La
conectividad se realiza a partir de estudios anatómicos previos sobre las áreas PIVC, 3av, TPv, DPMv., 23cv, VIP, 7a, MST. El esquema
de color para cada área, se basa en una caracterización funcional similar a la descrita en el texto y es similar al esquema de color
dispuesto para la figura A. Se debe tener en cuenta que si bien las regiones corticales vestibulares están densamente
interconectadas, no lo están por completo, ni todas las áreas lo hacen recíprocamente. Por ejemplo, PIVC y 3av no están conectados
a MST o VIP. El color de las flechas de conexión se basa en la función del área donde se originó la proyección con excepción de TPv y
2v donde se usó violeta. Las regiones corticales (DPFv, 23cv, 2v, 3av, PIVC y TPv, que aparecen subrayadas en el gráfico), también
envían proyecciones directas hacia los núcleos vestibulares (Tomado de Shinder y Taube,. 2010)
Como se puede apreciar, las señales provenientes de los vestíbulos se proyectan en paralelo a
través de múltiples vías aferentes que incluyen varios núcleos subcorticales (Troncoencefálicos y
Talámicos) y algunas áreas de procesamiento a lo largo y ancho de la Corteza cerebral.
Por todas estas razones y debido a su multirepresentación, se podría decir que no poseemos una
Corteza vestibular primaria propiamente dicha, a diferencia de como sucede para el sistema
visual con el área V1 y para el sistema auditivo con el área A1. Sin embargo, algunos autores se
han inclinado por señalar a la Corteza Vestibular ParietoInsular (área PIVC) del macaco, y en el
humano por sus homologías citoarquitectónicas y funcionales, a la Corteza del Opérculo Parietal
Posterior denominada área OP2, como “Corteza Vestibular Principal” en sus respectivas
especies, por su mayoritario procesamiento de las señales provenientes de los aparatos
Vestibulares. No obstante, son muchos las publicaciones que siguen nombrando al área OP2
como PIVC, por lo cual ambas denominaciones se consideran válidas para los seres humanos.

33. 33
ÁREAS CORTICALES PARA LA INTEGRACIÓN COGNITIVA VISUAL-VESTIBULAR-PROPIOCEPTIVA
(Adaptado de Hitier et al, 2014)
Las áreas de proyección cortical vestibular, se pueden definir como aquellas regiones corticales
activadas durante la estimulación selectiva del sistema vestibular (Ej.: Ejecutar una rotación
completa del cuerpo en la oscuridad, excluyendo la estimulación visual y propioceptiva). Los
estudios experimentales realizados durante la última década en roedores, gatos, monos o
humanos, han identificado nueve áreas principales, la mayoría de ellas juegan un papel específico
en la cognición espacial del individuo, como se podrá comprender después de leer las siguientes
líneas (Todas las áreas están localizadas en la Figura No.15):
FIGURA 15-Ubicación de las Cortezas
vestibulares implicadas en la cognición
espacial (Construcción de mapas espacio-
temporales), ilustradas para el Cerebro y
las acciones de un jugador de fútbol.
Abreviaturas:
Célula HD: Célula de Dirección de la
Cabeza; HPC: Hipocampo; MST: Área
Temporal Superior Media; Para HPC:
Corteza Parahipocampal; Parietal Ant:
Corteza Anterior Parietal; PIVC: Corteza
Vestibular Parieto-Insular; RSP: Corteza
Retrosplenial; VIP: Área IntraParietal
Ventral; Áreas de Brodmann 7a, 39 y 40.
(Tomado y adaptado de Hitier et al, 2014)

34. 34
CORTEZA VESTIBULAR PARIETOINSULAR (PIVC) Y UNIÓN TEMPORO-PARIETAL
La Corteza Vestibular ParietoInsular (PIVC) se describe generalmente como la principal región de
procesamiento vestibular cortical, porque aproximadamente 1/3 de sus neuronas son sensibles a
la estimulación vestibular pura (Lopez y Blanke, 2011). En los gatos, el área PIVC estaría
parcialmente representada por la Corteza SupraSilviana anterior (Lopez y Blanke, 2011). En los
humanos, la ubicación exacta de PIVC no está muy clara, pero los estudios de fMRI muestran
activación de la unión Temporo-Parietal (es decir aquella zona conformada por la Circunvolución
Temporal Superior, la Ínsula Posterior y el Lóbulo Parietal Inferior) o más precisamente del área
OP2 del Opérculo Parietal Posterior (Eickhoff et al, 2006). Las neuronas del área PIVC/OP2 también
reciben aferencias propioceptivas, principalmente cuando se realizan movimientos corporales que
son independientes del movimiento de la cabeza. Esto permite que el área PIVC integre el
movimiento corporal con referencia a las señales procedentes de los vestíbulos (Shinder y Taube,
2010). Dicha representación del movimiento corporal se denomina idiotética (es decir,
egocéntrica), porque el marco de referencia o de centrado (por ejemplo, las aferencias
vestibulares) está dentro del cuerpo. Al contrario de las representaciones alotéticas (es decir,
alócentricas), donde la referencia hace parte del entorno (por ejemplo, centrado en alguna clave u
objeto percibido visualmente). En los seres humanos, la Unión Temporo-Parietal (área OP2)
también podría tener la función de integrar las aferencias vestibulares involucradas en las tareas
de rotación mental dentro de un marco de referencia egocéntrico (Falconer y Mast, 2012).
CORTEZA PARIETAL ANTERIOR
Desde el año 1966, se identifican aferencias de señales vestibulares en la Corteza Somatosensorial
Parietal Anterior (Fredrickson et al., 1966). Allí, se han identificado tres áreas diferentes: (1) El
área 2v que hace parte del área 2 y es posterior al área somatosensorial de la mano y la boca (En
el mono y en el gato) (Büttner y Buettner, 1978); (2) el área 3aHv que se ubica dentro del campo
somatosensorial 3a en el borde anterior del Surco Central, que posee representaciones de la mano
y el brazo, (En el mono ardilla y en el gato) (Ödkvist et al., 1974); y (3) el área 3aNv que también es
una subdivisión del área 3a , que se extiende anteriormente hacia la Corteza motora (área 4) y es
el lugar donde se representan las aferencias provenientes del cuello (Guldin y Grüsser, 1998).
Aproximadamente del 30 al 50 % de las neuronas en el área 3aNv responden a estímulos
vestibulares (Guldin y Grüsser, 1998). Las imágenes funcionales en seres humanos, muestran
activación de la parte anterior del Surco IntraParietal y de la Corteza Somatosensorial Primaria,
argumentando a favor de un equivalente humano para las áreas 2v, 3aHv y 3aNv localizadas en el
mono. La parte anterior del área 7 en humanos (área 7a), también puede ser un homólogo del
área 2v en el Cerebro del mono (Brandt y Dieterich, 1999). Se cree que la Corteza Vestibular
Parietal Anterior es un centro de integración de aferencias vestibulares y de aferencias
somatosensoriales provenientes de la cabeza, del cuello y de las extremidades superiores
(Akbarian et al., 1994). Dicha integración, posiblemente desempeñe un papel en la diferenciación
entre el automovimiento y el movimiento de los objetos del entorno circundante (Shinder y
Taube, 2010).

35. 35
CORTEZAS PARIETAL POSTERIOR Y TEMPORAL SUPERIOR MEDIA
La Corteza Parietal Posterior contiene dos áreas principales involucradas en el procesamiento
cognitivo de las aferencias vestibulares: La Corteza Ventral IntraParietal y el área 7a. La Corteza
Ventral IntraParietal (VIP) se localiza en el fondo del surco IntraParietal, cerca de las áreas
IntraParietal medial y lateral (Bremmer, 2005). El área 7a (es decir, el área PG) representa la parte
medial del área 7 de Brodmann en el lóbulo Parietal Inferior (Andersen et al., 1990). Las imágenes
funcionales obtenidas de seres humanos durante la estimulación vestibular, muestran patrones de
activación del lóbulo Parietal Inferior en el área 39 y 40, situación anatómica que podría
corresponder al área 7 de los monos (López y Blanke, 2011). La Corteza Parietal Posterior se
conoce como un centro multimodal que desempeña un papel clave en la representación espacial y
en la codificación de estados precisos de automovimiento y de aceleración (Whitlock et al., 2012).
En la Corteza Ventral IntraParietal, aproximadamente la mitad de sus neuronas reciben aferencias
vestibulares y casi todas ellas reciben aferencias visuales, mientras que menos de la mitad de toda
la población recibe aferencias somatosensoriales (Bremmer, 2005). A partir de todas estas
aferencias, la Corteza Ventral IntraParietal crea una representación del espacio circundante con
una extensión de aproximadamente 1 metro a partir del sujeto, que integra con la información
referente a la ubicación de un objeto percibido visualmente con relación a la cabeza (por ej.: Un
objeto que se aproxime a la cara. Para el caso ilustrado en la Figura No.15, un balón que se
aproxima a la cabeza del futbolista). Por otro lado, el área 7a en el lóbulo Parietal Inferior que
recibe muy pocas aferencias vestibulares, contribuye en crear una representación alocéntrica de
los objetos visuales localizados en el entorno próximo (Crowe et al., 2008). Se ha observado
también que otra representación alocéntrica del espacio circundante se construye en la Corteza
Temporal Superior Media de los monos (área MST). Allí, se detecta el movimiento por medio de
aferencias vestibulares y visuales, permitiendo distinguirlo del movimiento de los objetos
circundantes y actualizando en cada segundo la orientación espacial del sujeto (Fetsch et al.,
2007). En los humanos, el equivalente de la Corteza Temporal Superior Media (área MST),
probablemente se encuentre en el área 37 de Brodmann de la Circunvolución Temporal Media
(Stephan et al., 2005).
CIRCUNVOLUCIÓN CINGULADA Y CORTEZA RETROSPLENIAL
La "Región Cingulada Vestibular" corresponde a la parte anterior de la Circunvolución Cingulada
(área 24). Dicha región cortical, muestra una fuerte conexión con el área PIVC, el área 3a y el área
Visual Silviana Posterior en los monos (Lopez y Blanke, 2011). En los seres humanos, las imágenes
funcionales obtenidas durante estimulación vestibular calórica, demostraron activación de la
Circunvolución Cingulada Anterior y Posterior, que están conectadas recíprocamente
(Nieuwenhuys et al., 2008). Otro estudio mostró también activación de la Corteza Retrosplenial
(área 29 y 30) (Vitte et al., 1996), la cual desempeña un papel clave en la navegación y en la
integración de caminos o de rutas a recorrer por el sujeto (Whishaw et al. 2001). La Corteza
Retrosplenial también podría transformar la representación del espacio de alocéntrica a
egocéntrica (y viceversa) (Vann et al., 2009).

36. 36
CORTEZAS HIPOCAMPAL Y PARAHIPOCAMPAL
El Hipocampo y el área Parahipocampal (es decir, las Cortezas Entorrinal, Perirrinal y Postrrinal)
tienen la función de integrar mapas cognitivos espaciales (Mc Naughton et al., 2006). La
construcción neuronal de estos mapas, se basa en la actividad de las células de lugar, células de
límites, células de dirección de cabeza (células HD) y de las células de red, que son predominantes
en dichas áreas cerebrales. Estos tipos de células se han estudiado ampliamente, y la mayoría de
dichos trabajos se han realizado en roedores. Las células de lugar, se definen como aquellas que
presentan actividad altamente correlacionada con la ubicación del sujeto en un área específica del
entorno (O'Keefe, 1976). Se encuentran en CA1 (células piramidales), en CA3 del Hipocampo
(células piramidales), en el Giro Dentado (células granulares), en el Subículo (células piramidales),
en el Parasubículo, y en las Cortezas Entorrinal y Postrrinal (Brown y Taube, 2007). Hay evidencia
de que existen células de lugar en el Hipocampo humano y que están asociadas con células de
procesamiento visuoespacial en la región Parahipocampal (Ekstrom et al., 2003). Algunas de estas
células respondieron a los lugares y a la percepción visual de los mismos, lo que las hace
sustancialmente diferentes de la definición habitual que se tiene para una célula de lugar. Arne
Ekstrom y su grupo (Ekstrom et al., 2003), estimaron que aproximadamente el 11% de las células
registradas respondieron al lugar pero no a la visualización del mismo y que dichas respuestas,
fueron más comunes en el Hipocampo. En contraste con las células de lugar, las células de red no
disparan en una sola ubicación sino en múltiples ubicaciones específicas (Hafting et al., 2005).
Hasta ahora, se han encontrado células de red en las Cortezas Entorrinal Lateral y Medial de los
roedores y más recientemente en Seres humanos (Fyhn et al., 2007; Jacobs et al., 2013). Dichas
células proporcionan una métrica bidimensional para el espacio circundante (Hafting et al., 2005).
Las células de límites, disparan en los límites o fronteras de un entorno espacial. Se encuentran en
todas las capas de la Corteza Entorrinal Medial, Parasubículo y el Postsubículo (Clark y Taube,
2012). El cuarto tipo de célula, las células de dirección de cabeza o HD, se caracterizan por su alta
tasa de disparos cuando la cabeza se enfrenta a un rango estrecho de posibles direcciones en las
que el individuo puede desplazarse. Dichas neuronas se encuentran en numerosas localizaciones
corticales que incluyen el Postsubículo (PoS), la región CA1 del Hipocampo y también en varios
núcleos subcorticales (En la vía conformada por el Núcleo Tegmental Dorsal, el Núcleo Mamilar
Lateral y el Núcleo Anterodorsal del Tálamo hasta la Corteza Entorrinal). Las aferencias
vestibulares parecen ser fundamentalmente importantes para las células de lugar y para las
células HD, ya que la inactivación del sistema vestibular conduce a la interrupción de la activación
específica para la ubicación en las células de lugar del Hipocampo y de los patrones específicos de
descarga de las células de dirección de la cabeza (HD) Talámicas y del Postsubículo (Russell et al.,
2003). Además, la estimulación eléctrica de diferentes neuronas aferentes vestibulares induce
potenciales de acción en el Hipocampo del Cobaya (regiones CA1 y CA2) (Cuthbert et al., 2000). La
estimulación eléctrica del Núcleo Vestibular Medial incrementa la velocidad de disparo de las
células del complejo CA1 (células de lugar) en roedores (Horii et al., 2004). En seres humanos, las
imágenes funcionales durante estimulación vestibular demuestran activación o inactivación de las
áreas Hipocampal y Parahipocampal (Dieterich et al., 2003). Lo que es más importante
clínicamente hablando: Los Pacientes con déficits vestibulares bilaterales crónicos, demuestran

37. 37
atrofia Hipocampal bilateral y alteración de la memoria espacial en diferente grado (Brandt et al.,
2005).
Todas estas investigaciones, destacan el papel fundamental que juegan las aferencias vestibulares
en la integración de diferentes mapas codificados sobre el mismo entorno espacial con el que
interactúa el individuo dentro del Hipocampo. La formación de esos mapas probablemente
dependa de las señales procesadas por las células de red y de cierta integración en la Corteza
Entorrinal de las señales de las células de red con las señales provenientes de las células HD
(Moser et al., 2008). La activación de tales mapas almacenados depende de la ubicación actual, del
contexto ambiental, los eventos ambientales en desarrollo o recientemente sucedidos (Sharp,
1999). Además de la representación espacial integrada en estos mapas, las células de lugar
contribuyen a la representación espacio-temporal del pasado (memoria espacial) y del futuro
(planificación de la navegación) (Pfeiffer y Foster, 2013).
CONCLUSIÓN
Aunque el conocimiento de las bases anatómicas y neurofisiológicas sobre aquellas poblaciones
neuronales que procesan las aferencias vestibulares que contribuyen a la cognición espacial haya
aumentado significativamente en los últimos años, no ha dejado de ser un trabajo supremamente
dispendioso para los investigadores porque han tenido que lidiar con la Polisensorialidad de las
neuronas que procesan las señales aferentes y eferentes que viajan a través de cada una de las
vías y áreas descritas en el anterior capítulo. Todo ese ingente esfuerzo no ha sido en vano,
porque logró destacar al área PIVC de los monos y a su homóloga en humanos, el área OP2, como
el primer lugar de convergencia de las señales vestibulares, visuales y somatosensoriales
provenientes del cuello. Allí, con mucha probabilidad se ejecuta el multiprocesamiento
comparativo de señales que establece su sincronía o asincronía, permitiendo desarrollar las
adecuadas respuestas motoras, sensoriales y cognitivas que se consideren necesarias para la
compensación del equilibrio corporal y/o para la correcta navegación en el espacio tridimensional
del individuo.
REFERENCIAS Y BIBLIOGRAFÍA
- Akbarian S., Grüsser O.J., Guldin W.O.(1994).Cortico fugal connections between the cerebral cortex and brain stem
vestibular nuclei in the macaque monkey. J. Comp.Neurol. 339, 421–437.
- Akbarian, S., Grüsser, O. J., Guldin, W. O. (1992). Thalamic connections of the vestibular cortical fields in the squirrel
monkey (Saimiri sciureus). Journal of Comparative Neurology, 326(3), 423-441.
- Amthor F.R., Takahashi E.S. , Oyster C.W. (1989) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with complex receptive
fields. J. Comp. Neurol. 280: 97-121.
- Andersen R.A., Asanuma C., Essick G., Siegel R.M.(1990). Corticocortical connections of anatomically and physiologically
defined subdivisions within the inferior parietal lobule. J. Comp.Neurol. 296, 65–113.
- Barlow H B. y Hill R.M.(1963) Selective sensitivity to direction of movement in ganglion cells of the rabbit retina.
Science 139: 412-414.
- Becker M.W. y Anstis S. (2004) Metacontrast masking is specific to luminance polarity .Vis. Res. 44: 2537-2543.
- Berthoz A. (2000). The brain’s sense of movement. Cambridge, MA: Harvard University Press. p 32–72.

38. 38
- Brandt T., Dichgans J., Koenig E. 1973) Differential effects of central versus peripheral vision on egocentric and
exocentric motion perception. Exp. Brain Res.16:476-491.
- Brandt T., Schautzer F., Hamilton D.A., Brüning R., Markowitsch H..J., Kalla R., et al.(2005).Vestibular loss causes
hippocampal atrophy and impaired spatial memory in humans. Brain 128:2732–2741.
- Brandt T., y Dieterich M. (1999). The vestibular cortex: its locations, functions and disorders. Ann.N Y Acad.Sci. 871,
293–312.
- Bremmer F. (2005).Navigation in space – the role of the macaque ventral IntraParietal area. J. Physiol. 566: 29–35.
- Brown J.E., y Taube J.S.(2007).“Neural representations supporting spatial navigation and memory, ”in Representation
and Brain, edS. Funahashi (Japan: Springer):219–248.
- Bucher S.F., Dieterich M., Wiesmann M., Weiss A., Zink R, Yousry T.A, Brandt T (1998) Cerebral functional magnetic
resonance imaging of vestibular, auditory, and nociceptive areas during galvanic stimulation. Ann Neurol 44:120–125
- Büttner U., y Buettner U.W.(1978).Parietal cortex (2v) neuronal activity in the alert monkey during natural vestibular
and optokinetic stimulation.Brain Res. 153, 392–397.
- Cascino G.D., Andermann F., Berkovic S.F.,Watson C., Moran N. (1997). Periventricular nodular heterotopia and
intractable temporal lobe epilepsy: poor outcome after temporal lobe resection. Ann Neurol 41:662–668.
- Corvera J.(1978) Neurotología Clínica. México D.F: Salvat Mexicana de Ediciones.
- Crowe D.A., Averbeck B.B., Chafee M.V.(2008). Neural ensemble decoding reveals a correlate of viewer-to object
centered spatial transformation in monkey parietal cortex. J. Neurosci. 28, 5218–5228.
- Cumming B.G.y Parker A. J. (1997) Responses of primary visual cortical neurons to binocular disparity without depth
perception. Nature 389: 280-283.
- Cuthbert P.C., Gilchrist D.P., Hicks S.L., MacDougall H.G.,Curthoys I.S.(2000). Electrophysiological evidence for
vestibular activation of the guinea pig hippocampus. Neuroreport 11, 1443–1447.
- Dichgans J. y Brandt T. (1978) Visual-Vestibular interaction: Effects on self-motion perception and postural control.
Handbook of Sensory Physiology: pp.755-804.
- Dieterich M., Bense S., Lutz S., Drzezga A., Stephan T., Bartenstein P. .,et al.(2003). Dominance for vestibular cortical
function in the non-dominant hemisphere. Cereb.Cortex 13, 994–1007.
- Dieterich M., Bucher S.F, Seelos K.C, Brandt T.(1998) Horizontal or vertical optokinetic stimulation activates visual
motion-sensitive, ocular motor and vestibular cortex areas with right hemispheric dominance. An fMRI study. Brain
121:1478–1495.
- Eickhoff S. B., Weiss P. H., Amunts, K., Fink, G. R., Zilles, K. (2006). Identifying human parieto‐Insular vestibular cortex
using fMRI and cytoarchitectonic mapping. Human brain mapping, 27(7), 611-621.
- Eickhoff S.B., Weiss P.H., Amunts K., Fink G.R., Zilles K. (2006).Identifying human parieto-insular vestibular cortex using
fMRIand cytoarchitectonic mapping. Hum Brain Mapp 27:611–621.
- Ekstrom A.D., Kahana M.J., Caplan J.B., Fields T.A., Isham E.A., Newman E. L., et al.(2003).Cellular networks underlying
human spatial navigation. Nature 425, 184–188.
- Falconer C.J., Mast F.W. (2012).Balancing the mind. Exp.Psychol. 59, 332– 339.
- Ferraina S., Pare M. y Wurtz R.H. (2000) Disparity sensitivity of frontal eye field neurons. J Neurophysiol 83: 625-629.
- Fetsch C.R., Wang,S. Gu,Y., DeAngelis G.C., Angelaki D.E.(2007).Spatial reference frames of visual, vestibular and
multimodal heading signals in the dorsal subdivision of the medial superior temporal area. J. Neurosci. 27, 700–712.

39. 39
- Fife T.D y Baloh RW. (1993) Disequilibrium of unknown cause in older people. Ann. Neurol. 34: 694-702.
- Fredrickson J.M., Figge, U., Scheid, P., Kornhuber H.H. (1966). Vestibular nerve projection to the cerebral cortex of the
rhesus monkey. Exp.BrainRes. 2, 318–327.
- Freedman E. G., Sparks D. L. (1997). Activity of cells in the deeper layers of the superior colliculus of the rhesus
monkey: evidence for a gaze displacement command. J. Neurophysiol. 78: 1669-1690.
- Frith C. y Dolan R.J. (1997) Brain mechanisms associated with top-down processes in perception. Phil. Trans. Royal
Society of Lon. B. Biol. Series 352:1221-1230.
- Fyhn M.,Molden S.,Witter M.P.,Moser E.I., Moser M.B.(2004). Spatial representation in the entorhinal cortex. Science
305, 1258–1264.
- Genovesio A. y Ferraina S. (2004). Integration of Retinal Disparity and Fixation-Distance Related Signals Toward an
Egocentric Coding of Distance in the Posterior Parietal Cortex of Primates. J. Neurophysiol. 91: 2670-2684.
- Gibson J.J. (1958). Visually controlled locomotion and visual orientation in animals.Br. J.Psychol.49:182-194.
- Gilchrist I.D., Brown V., Findlay J. M., Clarke M.P. (1998). Using the eye-movement system to control the head .Proc. R.
Soc. Lond. B 265: 1831-1836.
- Giraldo D. (2004) Codificación Neural de la Estereopsis: Modelo teórico de la detección de Ceros como base de la visión
estereoscópica. Visión Andina 6:32-38.
- Goldberg J.M. y Fernandez C.(1971) Physiology of peripheral neurons innervating semicircular canals of the squirrel
monkey.I. Resting discharge and response to constant angular accelerations. J. Neurophysiol. 34: 635.
- Guldin W. O. y Grüsser O.J. (1998). Is there a vestibular cortex?. Trends Neurosci. 21: 254 –259.
- Hafting T., Fyhn M., Molden S.,Moser M.-B.,Moser E.I.(2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex.
Nature 436: 801–806.
- Hitier M., Besnard S., Smith P.F. (2014). Vestibular pathways involved in cognition. Frontiers in integrative
Neuroscience, 8: 59.
- Horii A., Russell N.A., Smith P.F., Darlington C.L., Bilkey D.K.(2004). Vestibular influences on CA1 neurons in the rat
hippocampus : An electrophysiological study in vivo. Exp.BrainRes. 155:245–250.
- Howard I.P. y Rogers B.J. (1995) Binocular Vision and Stereopsis. New York: Oxford.
- Jacobs J., Weidemann C.T. ,Miller J.F., Solway A. ,Burke J.F. Wei X.X., et al.(2013).Direct recordings of grid-like neuronal
activity in human spatial navigation. Nat.Neurosci. 16: 1188–1190.
- Jensen R. J. y DeVoe R.D. (1983) Comparisons of directionally selective with other ganglion cells of the turtle retina:
intracellular recording and staining. J. Comp. Neurol. 217: 271-87.
- Johanson G. (1971) Studies on visual perception of locomotion. Perception 6: 365-376.
- Klam F. y Graf W.(2003). Vestibular Signals of Posterior Parietal Cortex Neurons during Active and Passive Head
Movements in Macaque Monkeys. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1004 : 271-282.
- Kluge M., Beyenburg S., Fernández G., Elger C. E. (2000). Epileptic vertigo: Evidence for vestibular representation in
human frontal cortex. Neurology, 55(12): 1906-1908.
- Land M. F., Furneaux S. M., Gilchrist.I.D. (2002).The Organization of Visually Mediated Actions in a Subject without Eye
Movements. Neurocase 8: 80–87.
- Lee D.N. y Lishman R.(1975) Visual proprioceptive control of stance. J. Hum. Movemt. Stud. 1:87-95.