Santiago Ramón y Cajal

4 V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1
RESUMEN
El objetivo de esta monografía es reseñar al-
gunos aspectos vinculados con una polémi-
ca de las neurociencias del siglo XIX: la teoría
neuronal enfrentada a la teoría reticular, ambas
como base doctrinaria de la concepción microa-
natómica y funcional del sistema nervioso cen-
tral. Haremos hincapié en la obra de Cajal, ges-
tadada desde la periferia del establishment cien-
tífico europeo en una España decadente.
Asimismo, los términos del enfrentamiento
sintetizan algunos aspectos ilustrativos y “tradi-
cionales” de las grandes batallas científicas, a
saber: dos figuras ilustres, cordiales enemigos,
como Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal;
una notable productividad científica, avances
tecnológicos importantes como la aparición de
microscopios de alta calidad, técnicas histológi-
cas de avanzada (inclusión en parafina, microto-
mía, coloraciones cromo-argénticas, cámara lú-
cida, microfotografía rudimentaria), pero quizá
insuficientes para resolver en forma absoluta los
términos de la discusión tal como estaba plan-
teada.
Esta historia en particular muestra aspectos
específicos notables, como la entrega del Nobel
a ambos científicos el mismo año, premiando
una obra de conclusiones radicalmente diver-
gentes.
La monografía incluye aspectos biográficos
sintéticos de Cajal; antecedentes de la teoría ce-
lular y breves elementos conceptuales de las
neurociencias del siglo XIX; aspectos tecnológi-
cos específicos que, a la luz de descubrimientos
posteriores, nos hacen ver esta polémica bajo
una perspectiva diferente.
INTRODUCCIÓN
El objetivo de este trabajo es sintetizar el apor-
te fundamental de Santiago Ramón y Cajal a las
neurociencias contemporáneas: la teoría de la neu-
rona; analizar brevemente el contexto científico
en que fue formulada esta teoría, los avances tec-
nológicos que la hicieron posible y la polémica
generada a fines del siglo XIX entre los “reticula-
ristas”, quienes sostenían la visión del sistema
nervioso central como una red única, sin límites
celulares definidos y los “neuronistas”, que postu-
laban la individualidad, independencia y “liber-
tad” de las células nerviosas, a veces con cierta
“ideologización”. Es este contexto, se plantea la
hipótesis acerca de la verdadera capacidad de los
recursos técnicos de la época para sostener la con-
cepción de Cajal en 1889 sobre la individualidad
celular de las neuronas. Para ejemplificar las ca-
rencias teóricas, sólo debemos notar que la propia
palabra neurona fue acuñada por Wilhelm von
Waldeyer en 1891, dendrita en 1889 por William
His y sinapsis recién en 1897 por Charles Scott
Sherrington. La verdadera posibilidad de definir
morfológicamente la unión o falta de ella entre las
neuronas, escapaba a la definición de los micros-
copios ópticos de la época. Recién en 1932, cuan-
do Max Knoll y Ernst Ruska inventan el micros-
copio electrónico, aparece por primera vez la po-
sibilidad de documentar la sinapsis, el aparato ul-
traestructural de contacto y transmisión inter-neu-
ronal. Nuestra hipótesis es que, como en tantas
otras situaciones de la historia de la ciencia, Ra-
món y Cajal, influído por las teorías celulares pre-
dominantes en la época y, a partir de la tecnología
histológica que disponía y que contribuyó a desa-
rrollar y mejorar (esencialmente las impregnacio-
nes cromo-argénticas descriptas por Camilo Gol-
gi), tuvo una intuición genial, sin posibilidad de
demostración y documentación fehaciente en la
SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL
Y LA TEORÍA DE LA NEURONA
D r . G u s t a v o S e v l e v e r
DEPARTAMENTO DE ANATOMÍA PATOLÓGICA, FLENI
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Artículos

época, que, a posteriori, fue confirmada por la tec-
nología ultraestructural en 1959 (Gray, 1959).
ANTECEDENTES BIOGRÁFICOS
La obra científica de Santiago Ramón y Cajal es
un modelo de ciencia revolucionaria generada desde
la periferia del establishment científico de la época.
Los aportes del científico aragonés lo ubican junto a
Virchow, Pasteur, Darwin, Mendel o Claude Bernard
entre los generadores del saber biomédico de la mo-
dernidad. Las circunstancias de la época eran trági-
cas, signadas por la desaparición definitiva del impe-
rio español después de los desastres de la guerra his-
pano-americana y la pérdida de Filipinas.
Cajal nació el 1 de mayo de 1852 en la aldea de
Petilla de Aragón. Su padre era cirujano de “segun-
da clase” como se definía entonces al ubicado en-
tre el cirujano propiamente dicho y el barbero san-
grador.
De una niñez y adolescencia similares a tantas
otras de la España rural decimonónica, cabe desta-
car la dureza y rigidez de su padre y su educación
secundaria en Jaca desde 1861 en un colegio religio-
so, famoso por su severidad.
La niñez y adolescencia de Cajal transcurrieron
entre el manifiesto de la Unión Liberal (1854) y la
revolución democrática de 1868, etapa que se ha
considerado crucial en la estructuración de la Espa-
ña moderna.
Existen dos aficiones rescatables de ese período,
que habrían de tener gran impacto en su vida poste-
rior: el dibujo, combatido enérgicamente por su pa-
dre, y la fotografía. Esta última había evolucionado
desde el daguerrotipo que exigía una exposición de
varios minutos hasta la placa de cristal con colodion
húmedo y revelado con ácido pirogálico que sólo
necesitaba 20 ó 30 segundos. De sus negativos po-
dían obtenerse todas las copias de papel positivas
que se desearan.
En septiembre de 1869, Cajal se muda a Zarago-
za a inscribirse a los cursos preparatorios para el in-
greso a la carrera de Medicina. Es destacable que du-
rante su período de estudiante tiene acceso a la pri-
mera traducción al español de “Die Cellularpatholo-
gie” de Rudolf Virchow, texto clave de la concep-
ción celular del organismo. Obtiene su licenciatura
en Medicina en 1873, el mismo año en que Camilo
Golgi publica su método de impregnación argéntica.
En los años 1874 y 1875 forma parte de la expe-
dición militar a Cuba, donde contrae tuberculosis y
malaria. En 1875 es nombrado asistente en la escue-
la de Anatomía y en 1877 compra un viejo micros-
copio usado marca Verick, conseguido con sus aho-
rros del sueldo de médico militar. Sus primeras in-
vestigaciones son referidas a la inflamación muscu-
lar. En 1879 es nombrado director del Museo de Za-
ragoza y en 1880 comienza a publicar trabajos cien-
tíficos en español. Acepta el cargo de profesor de
Anatomía Descriptiva en Valencia en 1883. Ese
mismo año recibe el doctorado en Medicina en Ma-
drid. El gobierno provincial de Zaragoza le regala
un moderno microscopio Zeiss en reconocimiento a
su trabajo durante la epidemia de cólera. Este es un
dato crítico, ya que le permite acceder al state of the
art en microscopía. En su autobiografía, Cajal dice:
“... El Consejo Provincial de Zaragoza, agradecido
por el celo y desinterés con el que había trabajado a
su servicio, decidió recompensar mis esfuerzos, do-
nándome un magnífico microscopio Zeiss. Cuando
recibí este inesperado presente, fui sobrepasado por
la satisfacción y la dicha. Además, tan espléndido
estativo con profusión de objetivos, entre ellos el fa-
moso 1:18 de inmersión homogénea que era, en ese
entonces, la última palabra en microscopia. Mi po-
bre microscopio Verick parecía un desvencijado ce-
rrojo...” (Ramón y Cajal, S. (1923) Recuerdos de
mi vida: historia de mi labor científica)
En un autorretrato hecho en Valencia circa 1887,
Ramón y Cajal aparece sentado en una mesa donde
se ven tres microscopios. La foto no permite la iden-
tificación exacta pero el que está más cerca de su
brazo izquierdo es claramente un modelo de calidad
superior. (Fig. 1)
Santiago ramón y cajal y la teoría de la neurona
5V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1
Figura 1: Autorretrato de Cajal con tres microscopios. Circa
1887

Archivos de Neurología, Neurocirugía y Neuropsiquiatría
6 V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1
En 1887, Cajal es nombrado profesor de His-
tología Normal y Patológica en Barcelona. Aquí
ocurre un hecho esencial en su historia, ya que
conoce por primera vez las secciones histológi-
cas impregnadas con técnicas de plata, el método
de Golgi, en el laboratorio de Luis Simarro Laca-
bra, psiquiatra interesado en la histología. Son
numerosas las expresiones de maravilla vertidas
por Cajal ante este hecho, lo que probablemente
lo llevan a fundar y financiar la revista trimestral
de Histología Normal y Patológica. En 1889 pu-
blica el Manual de Histología Normal y Técnica
Micrográfica. En este mismo año concurre al
Congreso de la Sociedad Anatómica Alemana y
muestra sus preparados al histólogo suizo Rudolf
Albert von Kolliker, quien se convierte en enér-
gico defensor de la teoría neuronal. Este congre-
so marca un cambio cualitativo en Cajal, ya que
accede a la élite de la investigación neurobiológi-
ca de la época y logra un impacto notable sobre
la base de sus preparados. En 1892 es nombrado
profesor de Anatomía Normal y Patológica en
Madrid. En 1894 publica Textura del Sistema
Nervioso del Hombre y los Vertebrados, quizá su
obra doctrinaria cumbre. En 1906 comparte el
premio Nobel de Medicina con Camilo Golgi y
se convierte en una celebridad nacional. Sus últi-
mos aportes científicos son el modelo de degene-
ración nerviosa y dos técnicas de tinción: la de
formol-urano y la de oro sublimado. Con ellas
consiguió evidenciar el aparato de Golgi y la
neuroglia protoplásmica. Muere el 18 de octubre
de 1934 en Madrid.
MÉTODOS HISTOLÓGICOS, TEORÍA
CELULAR, TEORÍA RETICULAR,
TEORÍA NEURONAL
Santiago Ramón y Cajal atribuyó su éxito con
la aplicación de la técnica de Golgi al hecho de
utilizar cerebros de mamíferos pequeños, aves y
cerebros fetales. En este material la mielina es
menos densa permitiendo una mejor impregna-
ción y las terminales son menos complicadas,
favoreciendo su identificación morfológica.
Existen algunas variantes técnicas que parecen
haber sido críticas en la obtención de sus resul-
tados. Una de ellas es la introducción de la re-
impregnación y otra la utilización de dicromato
de potasio a una concentración más alta (3.5%)
que la que usaba Golgi (2.5%), combinada con
tiempos más prolongados en la solución de ni-
trato de plata (1 a 6 días en lugar de 1 a 2 usa-
dos por Golgi).
Luego del Congreso en 1889 de la Sociedad
Anatómica Alemana, tanto Rudolf Albert von Ko-
lliker como von Lenhossék, Retzius y Van Gehut-
chen obtienen rápidos resultados, confirmando
muchas de las observaciones de Cajal y de paso
adhiriendo a su doctrina neuronal. El hecho que el
propio von Kolliker haya viajado en 1875 al labo-
ratorio de Golgi obteniendo resultados modestos
parece confirmar esta hipótesis. Sin embargo, en
la mayor parte de sus trabajos técnicos, Cajal
aclara que también usaba el método “largo” de
Golgi y, a veces, el azul de metileno de Ehrlich
para la retina. También utilizaba correlativamente
las técnicas de Nissl y Weigert. Cajal publicó cer-
ca de 20 trabajos “técnicos”, y en la última parte
de su carrera intentó desarrollar una técnica de
neuroglia y otra de plata reducida. Su objetivo
principal fue siempre obtener buenas impregna-
ciones más que modificar las técnicas histológi-
cas. Casi todos los trabajos descriptivo-analíticos
de la era 1895-1901 carecen de secciones de ma-
terial y métodos. Sin embargo, parece claro que
Cajal seleccionó los mejores bloques para sus
descripciones. Respecto a los sistemas de corte,
en varios de sus retratos se lo ve con micrótomos
del tipo deslizante de Reichert. (Fig., 2). En el
montaje eludió permanentemente los cubreobje-
tos, aplicando capas de resina sucesivas a las sec-
ciones.
El dibujo jugó un rol definido en la documen-
tación científica de Cajal. Sin duda, era un dotado
para la expresión plástica, lo cual le trajo no po-
cos problemas en su relación filial y en la defini-
ción temprana de su vocación. La calidad de los
dibujos que ilustraban sus obras es admirable
(Fig. 3, 4, 5 y 7).
El objetivo Zeiss de inmersión que utilizaba en
1891 tenía una capacidad de resolución óptica si-
milar a la de los buenos objetivos actuales. Esto le
Figura 2: Microscopio y micrótomo de Cajal

permitía resolver los detalles finos y favorecer la
teoría neuronal oponiéndose a la reticular. Pese a
esto, las lentes no eran de campo plano, apocro-
máticas y Cajal carecía de binoculares de gran
campo, platina mecánica ni iluminación interna
de alta calidad. Otro inconveniente adicional era
el grosor de las secciones histológicas de casi 100
mm, que le impedía observar la imagen global de
la neurona, obligándole a un movimiento conti-
nuo del foco y del preparado. En este contexto, la
documentación fotográfica era difícil y el dibujo,
ya sea a mano libre o con la “cámara lúcida” (ver
figura 1) le permitía documentar con nitidez sus
observaciones. Cajal fue criticado por este recur-
Figura 3: Dibujo de Cajal.Embrión de pollo de 15 días Figura 4: Dibujo de Cajal sobre la corteza cerebelosa
Figura 5: Conexiones neuronales de la retina de mamífero.
Dibujo de Cajal
Figura 6: Portada del libro de Rudolf Virchow
“Cellularpathologie”.

so, ya que se le reprochaba que los agrupamien-
tos celulares que describía en realidad eran com-
posiciones artificiales derivadas de distintas sec-
ciones histológicas (Fig. 7). En el centro de la po-
lémica planteada, éste era un punto débil de su
documentación. Debemos comprender que la fo-
tografía aún no lograba superar las dificultades
técnicas del grosor de los cortes, impidiendo el
foco correcto. Cajal mismo era un consumado fo-
tógrafo, y, de hecho, publicó varios trabajos sobre
los aspectos técnicos de la fotografía, anticipando
la fotografía en color, pero no alcanzó a utilizar
este recurso en forma total.
La teoría celular fue popularizada en la prime-
ra mitad del siglo XIX por el botánico Matthias
Schleiden (1804-1881) y el zoólogo Theodor
Schwann (1810-1882), aunque sostenían la teoría
de la cristalización o precipitación para explicar
la formación de las células. Fue el patólogo Ru-
dolf Virchow (1821-1902) quien publicó en 1858
la obra más sólida sobre la teoría celular “Die Ce-
llularpathologie” (Fig. 6), postulando entre otros
conceptos, la reproducción celular a partir de cé-
lulas pre-existentes. Como se dijo anteriormente,
este tratado formó parte de la educación juvenil
de Cajal. El propio Virchow caracteriza la situa-
ción doctrinaria de la histología del sistema ner-
vioso central como...”una laguna muy grande y
lamentable de nuestros conocimientos... no se
han conseguido hasta ahora aclarar las relaciones
entre las prolongaciones mas finas de las células
nerviosas y mucho menos estamos en condicio-
nes de conseguir una imagen precisa de la anato-
mía microscópica del cerebro humano, es decir
hasta qué punto existen en él, uniones de célu-
las...” (Virchow R, 1858).
En el siglo XIX se habían producido numero-
sos avances en la investigación histológica del
cerebro. Los primeros aportes, en general des-
criptivos, fueron los de Ehrenberg, Schwann,
Valentin, Purkinje, Remak y Paccini que culmi-
naron con la descripción de la neuroglia por Ru-
dolf Virchow en 1854, las terminaciones de los
nervios motores por Kühne (1862), las células
piramidales de la corteza cerebral por Betz
(1874) o la morfología de las vainas tendinosas
de los nervios periféricos por Ranvier en 1878.
La carencia mayor era, sin duda, la de una doc-
trina que abarcara la histología del sistema ner-
vioso. Un hito importante fue la monografía de
Otto F. K. Deiters (1834-1863) que definió la
célula nerviosa como compuesta por un cuerpo
celular o soma y dos tipos de expansiones: las
protoplasmáticas, más tarde llamadas “dendri-
tas” por Wilhelm His y las nerviosas, llamadas
neuritas o axones.
Sin embargo, Joseph Gerlach (1829-1896)
principal fundador de las técnicas histológicas,
defendía en 1871 que la sustancia gris era una red
complejísima integrada por la fusión de las den-
dritas de las diferentes células, en cuya elabora-
8 V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1
Figura 7:a- Microfotografía actual de
un preparado original de Cajal. b-
Microfotografía de Cajal. c- Dibujo
de Cajal del mismo preparado.

ción participaban también las últimas colaterales
de las dendritas. Basó sus trabajos en las tincio-
nes con cloruro de oro, donde creyó comprobar la
continuidad entre las fibras terminales de las den-
dritas con las de las células vecinas.
Camilo Golgi (1843-1926), utilizando el méto-
do de impregnación cromo-argéntica modificó la
teoría de Gerlach, postulando que la red, (el “re-
tículo”) estaba formado por la unión de ramas ter-
minales y colaterales libres de neuritas de varios
tipos. A estas teorías se opusieron firmemente
Wilhem His (1831-1904), quien desde la embrio-
logía había sentado las bases citogenéticas de la
teoría neuronal y Auguste Forel (1848-1931), so-
bre la base de datos de la patología experimental
y de la anatomía patológica. Algunos años des-
pués, a principios del siglo XX se volvió a plan-
tear la misma discusión a partir de la descripción
de la red neurofibrilar y de los trabajos de Istvan
Apáthy y Alfred Bethe (1872-1954) con la tin-
ción de neurofibrillas en invertebrados y verte-
brados. Esta última batalla la libró Cajal con una
metodología novedosa; el estudio de la degenera-
ción y regeneración de los nervios periféricos y
las vías centrales, demostrando que los fenóme-
nos post-sección a partir de brotes axónicos pro-
cedían del cabo central proximal.
PREMIO NOBEL, CONSAGRACIÓN
Y POLÉMICA.
El hecho que los dos “enemigos científicos”
hayan sido galardonados el mismo año con el má-
ximo premio internacional plantea algunas para-
dojas divertidas.
El propio Ramón y Cajal comenta sobre el he-
cho: “Qué cruel ironía del destino la de juntar, co-
mo hermanos siameses unidos por la espalda, a
adversarios científicos de carácter tan contrastan-
te…” (Ramón y Cajal, S. (1923) Recuerdos de mi
vida: historia de mi labor científica).
La historia de la elección del premio es nota-
ble. Golgi había sido nominado para el Nobel
desde 1901, cuando el galardón fue establecido.
Desde entonces fue propuesto todos los años has-
ta 1906. En ese año hubo cuatro nominadores pa-
ra Golgi: Hertwig, profesor de anatomía compa-
rada en Berlín, Kölliker, del que ya hemos habla-
do y dos suecos: Gustaf Retzius, ex profesor de
anatomía en Estocolmo y Carl Magnus Fúrst,
profesor de Anatomía en Lund.
Kölliker, Retzius y Fúrst propusieron a ambos.
Retzius propuso a Cajal solo, como alternativa. La
nominación de Cajal fue apoyada también por Zie-
hen, profesor de psiquiatría y neurología en Berlín
y por Emil Holmgren, de Estocolmo.
El comité Nobel le encargó a Emil Holmgren,
profesor de histología en Karolinska, llevar a ca-
bo una investigación sobre ambos profesores a
fin de definir el premio. El reporte de Holmgren
favoreció claramente a Cajal, haciendo hincapié
en la teoría neuronal y en sus últimas observacio-
nes respecto a la regeneración nerviosa. La vota-
ción final de los profesores del Instituto Karolins-
ka resultó en una mayoría a favor de dividir el
premio entre ambos. Era la primera vez que el
premio se compartía.
Gustaf Retzius comenta en su autobiografía
que su posición era la de otorgarle el premio úni-
camente a Cajal.
Este breve relato anecdótico es, a mi entender,
esencial. El sabio aragonés había utilizado los
mismos métodos que su rival y había llegado a
consideraciones absolutamente opuestas. La pa-
radoja de premiar simultáneamente con el máxi-
mo galardón médico-científico mundial a dos ri-
vales que, utilizando la misma metodología, sus-
tentaban conceptos radicalmente diferentes, daba
cuenta de cierta imposibilidad del establishment
científico de la época de dar por resuelto el tema.
Cabe preguntarse entonces, ¿cuándo se resolvió?
Mucho después. Cuando la tecnología lo hizo
posible. En efecto, en 1955, Palay y Palade publi-
caron la primera microfotografía electrónica de
una sinapsis en una neurona motora, observándo-
se claramente las membranas pre y post-sinápti-
cas. Un año después Wykoff y Young publicaron
estudios sobre sinapsis en una neurona del asta
anterior. Ambos trabajos tuvieron, en su momen-
to, un impacto considerable.
Sin embargo, hay un detalle notable; si bien
probaron en “última instancia” que la teoría neu-
ronal era correcta, demostrando la falta de conti-
nuidad entre las neuronas, también comprobaron
que el espacio inter-sináptico era sólo de 20 nm.
Esta distancia era imposible de ser evaluada con
la microscopía óptica. Más desconcertante aún,
cuando Wykoff yYoung (Fig. 7) documentaron la
densa cubierta sináptica de las células del asta an-
terior, confirmaron las observaciones más tem-
pranas hechas por Held en 1897 y Auerbach en

1898, que fueron ignoradas por oponerse a la teo-
ría neuronal. Posteriormente, los trabajos de
George Grey (Grey, 1959) en la corteza cerebral
demostraron la presencia de sinapsis a ese nivel,
documentando la existencia de sinapsis axo-axó-
nicas y dentro-dendríticas y cuestionando el dog-
ma cajaliano vigente sobre la calidad pre-sinápti-
ca de todos los axones y de post-sináptica de to-
das las dendritas.
CONCLUSIÓN
Santiago Ramón y Cajal fue un científico ex-
cepcional que, adoptando una técnica ajena, la
desarrolló al máximo de sus posibilidades y la
aplicó a prácticamente todas las regiones neura-
les, en un ejercicio notable de productividad cien-
tífica. Asimismo, dejó planteadas las bases con-
ceptuales y doctrinarias de la neurociencia con-
temporánea con la teoría neuronal.
Pese a lo antedicho, creo que la metodología
que desarrolló y aplicó como ninguno, carecía de
la posibilidad real de contestar la pregunta que él
mismo se hacía. La individualidad neuronal sen-
cillamente no puede ser probada con la microsco-
pía óptica. Santiago Ramón y Cajal tuvo una in-
tuición genial y la defendió con energía e inteli-
gencia formidable, dejando una obra científica
como pocas. En ese desarrollo, logró analizar la
cito-arquitectura del sistema nervioso en todas
sus localizaciones y revolucionar los conceptos
citológicos arquitecturales conocidos hasta el
momento, sin probar, a mi juicio, lo que daba por
probado. Creo también que este fenómeno, no es-
tá del todo ausente en muchas de las raíces de
nuestra ciencia “racional”
REFERENCIAS
Andres-Barquin PJ- Santiago Ramón y Cajal: A century
after the publication of his masterpiece. Endeavour
2001, 25(1), 13-17.
Andres-Barquin PJ- Santiago Ramón y Cajal and the
Spanish school of neurology. Lancet Neurology
2002;1:445-452.
Boyde A. Three-dimensional images of Ramón y Cajal’s
original preparations, as viewed by confocal micros-
copy. TINS 1992,15:246-
DeFelipe, J. and Jones, E. G. Cajal on the Cerebral Cor-
tex. New York, Oxford University Press, 1988.
DeFelipe, J. and Jones, E. G. Cajal's Degeneration and
Regeneration of the Nervous System. New York:
Oxford University Press, 1991.
DeFelipe, J. and Jones, E. G. Santiago Ramón y Cajal
and methods in neurohistology, Trends Neurosci
1992, 15: 237-246.
Grant G. How Golgi shared the 1996 Nobel Prize in
Physiology or Medicine with Cajal. <http://www-
.nobel.se/medicine/articles/grant/index.html>.
Gray EG. Axosomatic and axodendritic synapses in the
cerebral cortex. J. Anatom 1959, 93, 420-423.
Guillery RW. Early electron microscopic observations
of synaptic structures in the cerebral cortex: a view
of the contributions made by George Gray (1924-
1999). TINS 2000; 23:594-598.
Jones, E. G. The neuron doctrine, Journal of History of
Neuroscience, 1994, 3: 3-20.
Katz-Sidlow RJ. The formulation of the neuron doctri-
ne. Arch Neurol 1998;55:237-240
Llinas RR .The contribution of Santiago Ramon y Cajal
to functional neuroscience. Nat Rev Neurosci.2003
Jan;4(1):77-80
López-Piñero JM. Cajal. Madrid, Editorial Debate,
2000.
Palay SL, Palade G. The fine structure of neurons. J
Biophys Biochem Cytol 1955 1, 69-88.
Ramón y Cajal, S. Estructura de los centros nerviosos de
las aves. Rev. Trim. Histol. Norm. Pat., 1888, 1: 1-10.
Ramón y Cajal, S. Significación fisiológica de las ex-
pansiones protoplásmicas y nerviosas de la sustan-
cia gris. Revista de ciencias médicas de Barcelona,
1891, 22: 23.
Ramón y Cajal, S. Sur la structure de l'écorce cérébrale
de quelques mamifères, La Cellule, 1891, 7: 124-176.
Ramón y Cajal, S. Neue Darstellung vom Histologis-
chen Bau des Centralnervensystem. Arch. Anat. Ent-
wick., Anat. Abt. Supplement, 1893: 319-428.
Ramón y Cajal, S. La fine structure des centres nerveux:
the Croonian Lecture, Proc. Roy. Soc. Lond., 1894,
55: 443-468.
Ramón y Cajal, S. Le bleu de methylene dans les cen-
tres nerveaux. Rev. Trim. Microgr., 1896ª,1: 21-82.
Ramón y Cajal, S. Les épines collaterales des cellules
du cerveau colorées au bleu de méthylene. Rev.
Trim. Microgr., 1896b, 1: 5-19.
Ramón y Cajal, S. Estudios sobre la cortexa cerebral
humana: corteza visual, Rev. Trim. Microgr.,
1899,4: 1-63.
10 V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1

humana: estructura de la cortex motriz del hombre
y mamíferos. Rev. Trim. Microgr., 1899ª,4: 117-
200.
Ramón y Cajal, S. La Textura del Sistema Nerviosa
del Hombre y los Vertebrados, Madrid: Moya,
1899b, (First Edition; re-edited 1998).
humana: estructura de la corteza acústica. Rev.
Trim. Microgr., 1900ª, 5: 129-183.
humana: estructura de la corteza cerebral olfativa
del hombre y mamíferos. Rev. Trim. Microgr.,
1900b, 6: 1-150.
Ramón y Cajal, S. La Textura del Sistema Nerviosa
del Hombre y los Vertebrados. Madrid, Moya,
1904.
Ramón y Cajal, S. Recuerdos de mi vida: historia de
mi labor científica. Madrid, Alianza Editorial,
1923.
Ramón y Cajal, S. ¿ Neuronismo o reticularismo? Las
pruebas objetivas de la unidad anatomica de las
celulas nerviosas. Madrid, Instituto Cajal,1933.
Ramón y Cajal, S. Histology of the Nervous System.
Oxford: Oxford University Press, 1998.
Ramón y Cajal S. Reglas y consejos sobre la investiga-
ción biológica. Madrid,L. Aguado, 1897. English
edition: Advice for a young investigator. Cambridge
( Massachusetts): MIT Press, 1999.
Shepherd, G. The dendritic spine: a multifunctional inte-
grative unit, J. Neurophysiol., 1996, 75 (6): 2197-
2210.
Shepherd, G. M. Foundations of the Neuron Doctrine.
Oxford, Oxford University Press, 1991.
Sotelo C. Viewing the brain through the master hand of
Ramon y Cajal. Nat Rev Neurosci.2003 Jan;4(1):71-7
The Nobel Foundation. The Nobel Prize in Physiolog or
Medicine. http://www.nobel.se/medicine/index.html.
Virchow R. Die Cellularpathologie in ihrer Begründung
auf physiologische und pathologische Gewebenleh-
re (Cellular Pathology as Based upon Physiological
and Pathological Histology) Berlin, Verlag von Au-
gust Hirschwald 1858, pp.235-236.
Wykoff R. and Young J. The motor neuron surface. Proc
R Soc London Biol Sci 1956,144, 440-450.
11V O L U M E N 9 • N Ú M E R O 1

Santiago Ramón y Cajal

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (19)

Similar a Santiago Ramón y Cajal

Similar a Santiago Ramón y Cajal (20)

Más de adamsalba24

Más de adamsalba24 (7)

Último

Último (20)

Santiago Ramón y Cajal