Seminario sobre la detección de declives poblacionales mediante la estimación del censo efectivo de población

1. Seminario 27/10/10
¿Podemos anticiparnos al
declive poblacional estimando el
censo efectivo de población?
Yes, we can!
Andrés Pérez Figueroa.
Departamento de Bioquímica, Genética e Inmunología

2. Realmente.....

3. Censo efectivo de población (Ne
)
 El censo efectivo de población determina la
tasa de cambio (o estado de equilibrio) de
numerosos procesos evolutivos en dicha
población.
Censo efectivo
Tasadecambiogenético

4. El censo efectivo controla...
 Tasa de pérdida de variación genética
 Tasa de cambio de frecuencias alélicas
 Tasa de incremento en consanguinidad
 Efectos relativos de la migración
 Efectos relativos de la selección
– Pérdida de alelos favorables
– Fijación de alelos deletéreos

5. Definición
 El censo efectivo de una población dada se
define como:
– El tamaño de una población ideal con la misma
tasa de cambio genético que la población objeto de
estudio.
– Por ejemplo, si una población X de N=1000
muestra la misma tasa de deriva genética que una
población ideal de N=200, entonces el censo
efectivo de X es Ne=200.

6. Definición
 El censo efectivo de una población dada se
define como:
– El tamaño de una población ideal con la misma
tasa de cambio genético que la población objeto de
estudio.
– Por ejemplo, si una población X de N=1000
muestra la misma tasa de deriva genética que una
población ideal de N=200, entonces el censo
efectivo de X es Ne
=200.

7. Consecuencias de un bajo Ne

8. ¿Cuánto es un Ne aceptable?
 50 ΔF = 1/2Ne = 0.01 es tolerable en
poblaciones en manejo
 500 Equilibrio entre mutación y pérdida
de variación aditiva
 5000 Evitar el deterioro mutacional
Por supuesto, no hay un consenso en estos valores

9. La idea de Krimbas y Tsakas 1971
 Si Ne determina la tasa de cambio genético en
una población, ¿por qué no utilizar la tasa
observada de cambio genético para estimar
Ne?
– Métodos genéticos (indirectos)
Censo efectivo
Tasadecambiogenético

10. Métodos genéticos a corto plazo
 Temporales (varias muestras)
– Cambios en diversidad genética.
– Métodos temporales de cambio de frecuencias
alélicas.
 Muestra única
– Exceso de heterocigotos.
– Desequilibrio gamético.

11. Método temporal (estadísticos F)
80 1 2 3 4 5 6 7
Primera muestra Segunda Muestra
5 generaciones
Comparación de las frecuencias alélicas
Varianza estandarizada para el cambio de frecuencias
F=
P1−P2
2
P1−P
EF ≈
t
2Ne

12. Método temporal (estadísticos F)
 Asunciones
– El cambio de frecuencias alélicas se debe
únicamente a la deriva (selección, migración)
 Ventajas
– Fácil y rápido de calcular mediante computación
– Sesgo y precisión bien estudiados y cuantificados
 Inconvenientes
– La precisión es muy pobre a no ser que Ne < 50 o
usemos muchos individuos(>50) o loci (>15
microsatélites)

13. MLNE
 Modificación del método temporal por máxima
pseudo-verosimiltud (Pseudo-ML, Wang 2001)
 Es un método computacionalmente rápido que
permite estimar la tasa de migración
 Con alelos a bajas frecuencias puede
incrementar la precisión y potencia del método
temporal

14. Desequilibrio gamético
 En una población, dos loci se encuentran en
equilibrio gamético (o de ligamiento) cuando el
genotipo en un locus es independiente al
genotipo del otro locus
Equilibrio
D = freq (AB) – freq(A) * freq(B)
Desequilibrio gamético
(o de ligamiento, LD)

15. El método de Hill 1981
-q)-p)q(p(
D
r
11
=
SN
rE
e
1
3
1
)ˆ( 2
+≈
Si los loci son
independientes:
 El programa LDNe (Waples 2008) utiliza una
modificación del método de Hill que evita un
importante sesgo.

16. Precisión en LDNe vs. Temporal
S – tamaño de muestra
L – número de loci
K – número de alelos
por locus
t – número de
generaciones entre
muestras en el método
temporal
Waples & Do (2010)

17. Punto de partida
 Luikart y col. (1999): método temporal más
potente que tests de pérdida de alelos o H para
detectar declives poblacionales.
 ¿Qué pasa con los estimadores de una sóla
muestra como el LDNe? ¿Se comportan mejor,
peor o igual?
 Todas las comparaciones son en poblaciones
de tamaño estable.

18. Simulaciones
 simuPOP (Peng and Kimmel 2005)

19. Simulaciones
 simuPOP (Peng and Kimmel 2005)
t=0
1
2
3
4
5
10
20

20. Perpectivas
 Detección. Potencia para detectar si Ne cae
~20%
 Aproximación. Potencia para detectar que Ne
cae más cerca de N2 que de N1 (50% por
encima de N2)
 Estimación. Sesgo y precisión para estimar N2

21. Perspectiva de aproximación a N2
Potencia para
detectar que Ne
cae por debajo de
un 150% N2
N1 =600

22. Perspectiva de estimación (sesgo
y precisión)
N1 =600
N2 =50
N1 =600
N2 =50

23. Perspectiva de estimación (sesgo
y precisión)

24. Uso de SNPs

25. Efecto del tamaño de muestra
 Añadir más individuos parece más beneficioso
que añadir más loci (en poblaciones estables
es indiferente) para la detección temprana de
declives poblacionales.
 En especial para el LDNe.
 En casos donde no se puedan muestrear
muchos individuos (<25) el método temporal es
una opción mucho mejor.
 Requiere estudios futuros para ver el efecto de
la historia genealógica en LDNe.

26. Otros efectos
 Efecto de la mutación. Despreciable.
 Efecto de N1. LDNe sensible a N grande
(>1000). Método temporal sensible a grandes
diferencias N1-N2.
 MLNE. Peor si se usan 2 muestras. Mejor con
más muestras pero computacionalmente muy
costoso (estudio muy limitado).

27. Resumiendo
 El método LDNe es generalmente más eficaz
para detectar los declives poblacionales antes
que el método temporal.
 Con tamaños de muestra pequeños el método
temporal es más eficiente si dejamos
transcurrir unas cuantas generaciones (3 o
más).
 Ambos métodos son eficientes para
aproximarse a N2 en menos de 3 generaciones.

28. Resumiendo
 La detección temprana de declives
poblacionales es posible mediante estimadores
genéticos del censo efectivo.
 Si el tamaño muestral es lo suficientemente
grande, LDNe tiene mayor potencia, menor
error de tipo I, menores IC y más flexibilidad
(una sóla muestra).
 Ambos estimadores requieren que el censo
efectivo real no sea muy grande: limitado a
estudios de conservación (<500 individuos)

29. La deriva es perjudicial
Gracias!