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El Citoesqueleto
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proteicos que se extienden a través del citoplasma,
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El Citoesqueleto
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El Citoesqueleto
Estas tres clases de filamentos tienen en común
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Filamentos intermedios
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electrónicas, su tamaño aparente (8-10 nm) se encuentra entre los
finos filamentos de actina y los gruesos microtúbulos.
Están formados por proteínas filamentosas que poseen una porción
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característicos de cada tipo de proteína.
Filamentos intermedios nucleares (todas las células nucleadas)
Filamentos intermedios citoplasmáticos (característicos de
distintos tipos celulares)
Clasificación de las proteinas que forman filamentos intermedios
Tipo I: queratinas ácidas……..….epitelios Grupo de ensamble
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Tipo II: queratinas neutras y básicas..epitelios
Tipo III: vimentina..células de origen mesenquimático
desmina, paranemina, sinemina…..músculo
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periferina…neuronas del SNP Grupo de ensamble 2
Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa internexina….neuronas
nestina………células neuroepiteliales del SNC
sincoilina…….músculo
Tipo V láminas nucleares A, B y C Grupo de ensamble 3
Filamentos intermedios
Unidad de ensamblaje: tetrámeros
Los tetrámeros se ensamblan formando un
protofilamento
8 protofilamentos asociados paralelamente forman un
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Filamentos intermedios
Las láminas nucleares mantienen la estructura de la
envoltura nuclear.
Los filamentos intermedios citoplasmáticos
proporcionan resistencia mecánica a las células (son
abundantes en células sometidas a grandes tensiones
mecánicas).
Las láminas nucleares se asocian indirectamente con los
filamentos intermedios citosólicos.
Filamentos intermedios citoplasmáticos
Epidermólisis ampollosa simple
Está provocada por una mutación en un gen que codifica un
tipo de queratina.
II- MICROTÚBULOS
Microtúbulos
Son filamentos largos, huecos y rígidos que se extienden a
través del citoplasma. Su diámetro es de 25 nm
Pueden presentar distintas localizaciones
En interfase forman los microtúbulos interfásicos que se organizan
a partir del centrosoma y son el componente principal de cilias y
flagelos que se forman a partir de los cuerpos basales.
En la división celular forman el huso mitótico.
Microtúbulos
Están formados por de 11 a 13 protofilamentos asociados
paralelamente
Se forman por la polimerización de heterodímeros de alfa y
beta tubulina.
DINÁMICA DE LOS MICROTÚBULOS
Hay reacciones de polimerización y de despolimerización en los
extremos del filamento
La velocidad de estas reacciones depende de la concentración de
tubulina libre
Además, la velocidad depende del “tipo de extremo” del filamento
Crecimiento preferencial de los extremos “+” en una reacción
de polimerización ‘in vitro’
NUCLEACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS
A partir de la gama tubulina del centrosoma.
El centrosoma es el “centro organizador de
microtúbulos”
Inestabilidad dinámica de microtúbulos a
partir de sus extremos -
Puede explicarse por la hidrólisis de GTP
La estabilización selectiva de microtúbulos
puede polarizar una célula
PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS
MOTORAS: TRANSPORTAN CARGAS A LO LARGO DE LOS MICROTÚBULOS
KINESINAS (HACIA EXTREMO +)
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NO MOTORAS:
MAP 2 (MICROTUBULOS ASOCIADOS A PROTEINAS 2
TAU
MAP1B (ESTABILIZAN MICROTÚBULOS)
Dirigen la localización de organelas delimitadas por
membranas y de otros componentes celulares
INTERACCIÓN CON PROTEÍNAS ASOCIADAS A
MICROTÚBULOS (MAPS).
Las MAPs actúan estabilizando los microtúbulos o mediando en su
interacción con otros componentes celulares. Los dos principales
tipos de MAPs se pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a
microtúbulos:
Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated
Protein) ó proteinas asociadas a microtúbulos.
Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dímeros para
formar microtubulos, en la estabilización de estos y en su relación
con los microtúbulos adyacentes.
CLASIFICACION DELAS MAP
Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:
· MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas
proteinas TAU. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con
microtúbulos adyacentes.
· MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de
MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4:
Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, B y C. La
C es importante en el transporte retrógrado de vesiculas y se
denomina dineina citoplasmatica.
Las MAP-2 estan en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde
se asocian a otros filamentos.
Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los
microtúbulos.
MAPS
CILIOS Y FLAGELOS
Cilios y flagelos son apéndices celulares móviles, que poseen una
estructura común, formada por microtúbulos y dineínas (axonema).
El huso mitótico participa en la segregación de los cromosomas
durante la división celular (metafase y anafase) y está formado por
los centrosomas y tres tipos de microtúbulos (de los ásteres, polares
y cinetocóricos).
III- FILAMENTOS DE ACTINA
(MICROFILAMENTOS)
Filamentos de Actina
Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se encuentran en
mayor concentración en el cortex, justo debajo de la membrana
plasmática
Son estructuras flexibles, con un diámetro de 5-9 nm
Pueden formar haces lineales, redes bidimensionales o
geles tridimensionales
Las estructuras que forman pueden ser lábiles o estables
(fibras de estrés, lamelipodios, filopodios, anillo
contráctil, uniones de anclaje, microvellosidades)
Distintas formas de organización de
los filamentos de actina
Formación de redes (corteza celular, lamelipodios).
Bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)
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Proteinas asociadas a los microfilamentos de actina
Proteinas que regulan el proceso de polimerización/ despolime-
rización y la estructura de los microfilamentos.
Nucleación: Factores promotores de la nucleación (NPFs),
Arp2/3, forminas. Elongación: Eva/VASP.
Unen monómeros: profilina (favorecen polimerización),
timosina (inhiben polimerización)
Degradan filamentos: cofilina, gelsolina (degradan organización
en red y facilitan despolimerizació Estabilizan filamentos:
tropomiosina.
Los tres componentes del citoesqueleto se
encuentran interrelacionados entre si a través
de proteinas intermediarias
Proteinas que regulan la forma de asociación de los
microfilamentos:
Filamina: formación de redes (corteza celular).
Fimbrina: bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)
Alfa actinina: bandas contráctiles (anillo contractil, sarcómero)
Proteinas motoras : miosinas (transporte vesicular, de membrana
, de microfilamentos; bandas contráctiles como anillo contráctil
de la citocinesis, sarcómero).
Filamentos de Actina
•Faloidina: une y estabiliza a los filamentos de actina.
•Citocalasina B: une los extremos + de los filamentos de actina
inhibiendo su polimerización.
•Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina, nocodazole:
unen a las subunidades y previenen la polimerización.
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El Citoesqueleto: Filamentos Intermedios, Microtúbulos y Actina

  • 1.
  • 2. 10μm Fibroblasto en cultivo teñido con Azul de Coomasie, colorante específico de proteínas El Citoesqueleto El citoesqueleto es una red compleja de filamentos proteicos que se extienden a través del citoplasma, FUNCIONES: 1- Es la maquinaria de los movimientos intracelulares  Traslado de organelas  Segregación de cromosomas 2- Proporciona resistencia mecánica a las células 3- Permite el movimiento celular y la modificación de zonas superficiales
  • 3. El Citoesqueleto 1- Filamentos intermedios 2- Microtúbulos 3- Filamentos de actina Hay tres clases de filamentos Estas tres clases de filamentos tienen en común importantes características
  • 4. El Citoesqueleto Estas tres clases de filamentos tienen en común importantes características » Son polímeros de subunidades proteicas, unidas por interacciones no covalentes » Las subunidades se ensamblan y desensamblan espontáneamente en solución acuosa » Están constituídos por múltiples protofilamentos Esto los hace estructuras dinámicas y adaptables Hace estructuras resistentes
  • 6. Filamentos intermedios Reciben el nombre de intermedios, porque en las micrografías electrónicas, su tamaño aparente (8-10 nm) se encuentra entre los finos filamentos de actina y los gruesos microtúbulos. Están formados por proteínas filamentosas que poseen una porción central alfa hélice conservada y dos extremos variables característicos de cada tipo de proteína. Filamentos intermedios nucleares (todas las células nucleadas) Filamentos intermedios citoplasmáticos (característicos de distintos tipos celulares)
  • 7. Clasificación de las proteinas que forman filamentos intermedios Tipo I: queratinas ácidas……..….epitelios Grupo de ensamble 1 Tipo II: queratinas neutras y básicas..epitelios Tipo III: vimentina..células de origen mesenquimático desmina, paranemina, sinemina…..músculo GFAP……..astrocitos periferina…neuronas del SNP Grupo de ensamble 2 Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa internexina….neuronas nestina………células neuroepiteliales del SNC sincoilina…….músculo Tipo V láminas nucleares A, B y C Grupo de ensamble 3
  • 8. Filamentos intermedios Unidad de ensamblaje: tetrámeros Los tetrámeros se ensamblan formando un protofilamento 8 protofilamentos asociados paralelamente forman un filamento intermedio.
  • 9. Filamentos intermedios Las láminas nucleares mantienen la estructura de la envoltura nuclear. Los filamentos intermedios citoplasmáticos proporcionan resistencia mecánica a las células (son abundantes en células sometidas a grandes tensiones mecánicas). Las láminas nucleares se asocian indirectamente con los filamentos intermedios citosólicos.
  • 10. Filamentos intermedios citoplasmáticos Epidermólisis ampollosa simple Está provocada por una mutación en un gen que codifica un tipo de queratina.
  • 12. Microtúbulos Son filamentos largos, huecos y rígidos que se extienden a través del citoplasma. Su diámetro es de 25 nm Pueden presentar distintas localizaciones En interfase forman los microtúbulos interfásicos que se organizan a partir del centrosoma y son el componente principal de cilias y flagelos que se forman a partir de los cuerpos basales. En la división celular forman el huso mitótico.
  • 13. Microtúbulos Están formados por de 11 a 13 protofilamentos asociados paralelamente Se forman por la polimerización de heterodímeros de alfa y beta tubulina.
  • 14. DINÁMICA DE LOS MICROTÚBULOS Hay reacciones de polimerización y de despolimerización en los extremos del filamento La velocidad de estas reacciones depende de la concentración de tubulina libre Además, la velocidad depende del “tipo de extremo” del filamento Crecimiento preferencial de los extremos “+” en una reacción de polimerización ‘in vitro’
  • 15. NUCLEACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS A partir de la gama tubulina del centrosoma. El centrosoma es el “centro organizador de microtúbulos” Inestabilidad dinámica de microtúbulos a partir de sus extremos - Puede explicarse por la hidrólisis de GTP La estabilización selectiva de microtúbulos puede polarizar una célula
  • 16. PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS MOTORAS: TRANSPORTAN CARGAS A LO LARGO DE LOS MICROTÚBULOS KINESINAS (HACIA EXTREMO +) DINEINAS (HACIA EXTREMO -) NO MOTORAS: MAP 2 (MICROTUBULOS ASOCIADOS A PROTEINAS 2 TAU MAP1B (ESTABILIZAN MICROTÚBULOS) Dirigen la localización de organelas delimitadas por membranas y de otros componentes celulares
  • 17. INTERACCIÓN CON PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS (MAPS). Las MAPs actúan estabilizando los microtúbulos o mediando en su interacción con otros componentes celulares. Los dos principales tipos de MAPs se pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a microtúbulos: Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) ó proteinas asociadas a microtúbulos. Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dímeros para formar microtubulos, en la estabilización de estos y en su relación con los microtúbulos adyacentes.
  • 18. CLASIFICACION DELAS MAP Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos: · MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas proteinas TAU. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con microtúbulos adyacentes. · MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4: Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte retrógrado de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica. Las MAP-2 estan en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los microtúbulos.
  • 19. MAPS
  • 20.
  • 21. CILIOS Y FLAGELOS Cilios y flagelos son apéndices celulares móviles, que poseen una estructura común, formada por microtúbulos y dineínas (axonema). El huso mitótico participa en la segregación de los cromosomas durante la división celular (metafase y anafase) y está formado por los centrosomas y tres tipos de microtúbulos (de los ásteres, polares y cinetocóricos).
  • 22. III- FILAMENTOS DE ACTINA (MICROFILAMENTOS)
  • 23. Filamentos de Actina Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se encuentran en mayor concentración en el cortex, justo debajo de la membrana plasmática Son estructuras flexibles, con un diámetro de 5-9 nm Pueden formar haces lineales, redes bidimensionales o geles tridimensionales Las estructuras que forman pueden ser lábiles o estables (fibras de estrés, lamelipodios, filopodios, anillo contráctil, uniones de anclaje, microvellosidades)
  • 24. Distintas formas de organización de los filamentos de actina Formación de redes (corteza celular, lamelipodios). Bandas paralelas (filopodios, microvellosidades) Bandas contráctiles (anillo contráctil, sarcómero) Ej. migración celular.
  • 25. Proteinas asociadas a los microfilamentos de actina Proteinas que regulan el proceso de polimerización/ despolime- rización y la estructura de los microfilamentos. Nucleación: Factores promotores de la nucleación (NPFs), Arp2/3, forminas. Elongación: Eva/VASP. Unen monómeros: profilina (favorecen polimerización), timosina (inhiben polimerización) Degradan filamentos: cofilina, gelsolina (degradan organización en red y facilitan despolimerizació Estabilizan filamentos: tropomiosina.
  • 26. Los tres componentes del citoesqueleto se encuentran interrelacionados entre si a través de proteinas intermediarias Proteinas que regulan la forma de asociación de los microfilamentos: Filamina: formación de redes (corteza celular). Fimbrina: bandas paralelas (filopodios, microvellosidades) Alfa actinina: bandas contráctiles (anillo contractil, sarcómero) Proteinas motoras : miosinas (transporte vesicular, de membrana , de microfilamentos; bandas contráctiles como anillo contráctil de la citocinesis, sarcómero).
  • 27. Filamentos de Actina •Faloidina: une y estabiliza a los filamentos de actina. •Citocalasina B: une los extremos + de los filamentos de actina inhibiendo su polimerización. •Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina, nocodazole: unen a las subunidades y previenen la polimerización. • Taxol: une a los microtúbulos y los estabiliza. Drogas que afectan a los microtúbulos y a los filamentos de actina Microtúbulos