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EVALUACION ECOLOGICA Y SILVICULTURAL DE
ECOSISTEMAS BOSCOSOS
ISBN 956-9243-03-07

Omar A. Melo Cruz
Rafael Vargas Ríos

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA
La Misión de la Facultad de Ingeniería
Forestal de la Universidad del Tolima,
es formar seres sociales integrales
mediante la generación y apropiación
del conocimiento científico, tecnológico
y cultural, orientado a responder los
requerimientos del desarrollo forestal
sostenible de la Nación y sus Regiones.
Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001
Consejo de Facultad de Ingeniería Forestal
Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos

Omar A. Melo Cruz
Departamento de Ciencias Forestales
Universidad del Tolima

Rafael Vargas Ríos
Facultad de Ingeniería Forestal
Universidad del Tolima

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ – CARDER – CORPOCALDAS - CORTOLIMA
Ibagué, 2003
Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael
Evaluación ecológica y silvicultural de
ecosistemas boscosos/
Universidad del Tolima, CRQ, CARDER,
CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/
235 P, il.

© 2002, Omar Aurelio Melo Cruz
© 2002, Rafael Vargas Ríos
© 2002, Universidad del Tolima

ISBN 956-9243- 03-07
Edición: Omar Aurelio Melo Cruz
Revisión: Rosalba Ortiz Mejía I.F.
Artes finales y diagramación: IMPRESIONES CONDE
Primera edición: Septiembre de 2002
500 Ejemplares
Impreso y hecho en Ibagué, Colombia.

La presentación y disposición en conjunto de EVALUACIÓN
ECOLÓGICA
Y
SILVICULTURAL
DE
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad
del Tolima.
Ninguna
parte de esta obra puede ser
reproducida o transmitida, mediante algún sistema o método
electrónico o mecánico (Incluyendo el fotocopiado, la
grabación en cualquier sistema de recuperación o
almacenamiento de información), sin el consentimiento
previo de los autores.

Fotografías de cubierta:
Primer Plano:
Bosque lluvioso tropical de tierra firme,
Amazonía Colombiana (Municipio de
Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).
Verticales:
Notyliopsis sp. (Orquídea), Bosque alto andino,
Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué,
Departamento del Tolima).
Banda dendrométrica en Cordia alliodora,
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).
Plántula de Cordia alliodora (Regeneración natural),
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).
Esta obra se realizó dentro del marco de los convenios de cooperación
interinstitucional
Corporaciones

026/07/1999

y

011/09/2001,

suscritos

entre

las

Autónomas Regionales (
CRQ – CARDER - CORPOCALDAS -

CORTOLIMA), que tienen jurisdicción en el área de influencia del Parque Nacional
Natural los Nevados

y la Universidad del Tolima, dentro del Proyecto de

Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos, ubicados en su
área amortiguadora.
AGRADECIMIENTOS

El Ministerio del Medio Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques
Nacionales Naturales y las Corporaciones Autónomas Regionales el eje cafetero, en
hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del
área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los “Nevados”, tomando como
base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyección futura de los
mismos, bajo los principios de sostenibilidad.
Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos
de la Corporación Autónoma Regional del Tolima (
CORTOLIMA), Corporación
Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporación Autónoma Regional
de Risaralda (
CARDER), Corporación Autónoma Regional de Quindío

(CRQ),

participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los
Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los
Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores, docentes
y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean
contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones.
Igualmente, es de destacar el apoyo, colaboración y gestión del director de la
Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo,
en el proceso administrativo de los proyectos.
PRESENTACION

Los Ecosistemas boscosos de la región tropical, corresponden a los complejos
biológicos más diversos de la biosfera, cuyos servicios suplen las necesidades de
la sociedad y de los grupos humanos que allí habitan en cuanto a frutos, madera,
leña, fibras, medicinas, fauna silvestre que surte de proteína animal, regulación del
clima y del agua, entre otros, lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el
hombre, como base de sostenibilidad para la vida.
De acuerdo con lo anterior, cualquier estrategia que se genere para su manejo
sostenible, debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su
funcionamiento, que garantice la conservación de la biodiversidad y la utilización
racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios
encargados

de

su

administración

conozcan

y

manejen

los

elementos

fundamentales para la evaluación técnica y científica de estas masas boscosas, que
permitan la toma de decisiones para su manejo, conservación y recuperación.
El presente documento, se constituyen en una valiosa herramienta que los
docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA, han querido aportar
para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del país, lo cual se
presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la última década, en
los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el país.
En “ EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS”,
se plasman las metodologías de investigación, que ha venido implementando la
Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, para la evaluación del
bosque nativo, sea éste seco o húmedo, montado o de bajura, primario o
intervenido, para lo cual se utilizan técnicas de precisión en la captura de datos de
campo, que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su
biodiversidad, lo mismo que la regeneración natural, el crecimiento y su dinámica,
tanto en gradientes ambientales como en el tiempo, lo que se convierte en insumo
fundamental en la formulación e implementación de estrategias de desarrollo
sostenible para nuestra sociedad.
Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense
frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque,
meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de
heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras.

JOSE EDGAR BONILLA
Director CORTOLIMA
CONTENIDO

INTRODUCCION
1.
1.1
1.2
1.3
1.3.1
1.3.2
1.3.3
1.3.3.1
1.3.3.2
1.3.3.3

UNIDADES DE MUESTREO
GENERALIDADES
TIPOS DE PARCELA
TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS
Tamaño de la parcela
Forma de las parcelas
Número de parcelas
Muestreos estadísticos
Parcelas estandarizadas
Parcelas modificadas

2. VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION
2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE
INDIVIDUOS
2.1.1 Límite inferior de medición
2.1.2 Marcación de individuos
2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS
2.3 MEDICION DE DIAMETROS
2.4 MEDICION DE ALTURAS
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS
3. EVALUACION
ESTRUCTURAL
DE
LOS
ECOSISTEMAS BOSCOSOS
3.1 GENERALIDADES
3.2 ESTRUCTURA VERTICAL
3.2.1 Diagramas de perfil
3.2.2 Estratificación del perfil del bosque
3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL
3.3.1 Indices convencionales
3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies
3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS
3.4.1 Número de intervalos
3.4.2 Tipos de distribuciones
3.4.2.1 Distribuciones unimodales
3.4.2.2 Distribuciones multimodales
3.4.3 Funciones de distribución
4.
4.1
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3

EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA
DEFINICIONES
CLASIFICACION
En las poblaciones y las especies
En las comunidades
En los ecosistemas
4.3
4.4
4.4.1
4.4.1.1
4.4.1.2
4.4.1.3
4.4.2
4.4.2.1
4.4.2.2
4.4.2.3

5.
5.1
5.2
5.2.1
5.2.2
5.2.3
5.3
5.4
5.5
5.5.1
5.5.2
5.5.3
5.5.4
5.5.5
5.6
5.6.1
5.6.2
5.7
5.7.1
5.7.1.1
5.7.1.2
5.7.2
6.
6.1
6.2
6.3
6.3.1
6.3.2
6.4
6.4.1
6.4.2
6.4.3
6.4.3.1
6.4.3.1.1
6.4.3.1.2
6.4.3.1.3
6.4.3.2
6.4.3.2.1
6.4.3.2.2

HOT-SPOT DE BIODIVERSIDA D
MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES
Alfa-diversidad
Evaluación de riqueza de especies
Indices basados en la abundancia relativa de especies
Modelos de abundancia de especies
Betadiversidad
Medidas de similaridad
Medidas de disimilaridad
Análisis de cluster
para la evaluación de
betadiversidad
DINAMICA Y REGENERACION NATURAL
GENERALIDADES
EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE
Radiación solar
Temperatura ambiente
Humedad relativa
LOS CLAROS DEL BOSQUE
GRUPOS ECOLOGICOS DE ESPECIES
EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO
Banco se semillas transitorio o temporal
Banco de semillas permanente
Banco de semillas semipermanente
Banco de semillas transitorio estacionalmente
Banco de semillas transitorio retardado
EVALUACION
DE
LAS
EXISTENCIAS
DE
REGENERACION NATURAL
Categorías inferiores de la regeneración natural
Índice de existencias
MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ARBOLES
Mortalidad
Patrones de mortalidad
Tasas de mortalidad
Reclutamiento
CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES
DEFINICIONES
INCREMENTOS
NIVELES DE EVALUACION
Crecimiento a nivel de árboles individuales
Crecimiento a nivel de rodal
DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO
Utilización de radioisótopos e isótopos estables
Anillos de crecimiento y anatomía de la madera
Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos
Modelos de crecimiento determinísticos
Método de los tiempos de paso
Ecuaciones para la evaluación del crecimiento
Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy
Modelos estocásticos
Simulación de Lieberman & Lieberman
Matrices de transición

la

LA
7.
7.1
7.1.1
7.1.2
7.2

FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS
FORMULARIOS DE CAMPO
Formularios para la descripción del sitio
Formularios para el registro de datos en las parcelas
MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS
BIBLIOGRAFIA
GLOSARIO
ANEXOS
INTRODUCCIÓN

El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha, ha
sido un tema de científicos y especialistas. La evaluación ecológica y silvicultural
conllevan conceptos

desde su misma estructura y composición, su dinámica y

regeneración, lo mismo que el crecimiento y rendimiento, entre otros aspectos,
pero dada la crisis ambiental en el ámbito mundial, regional, nacional y local, el
tema cobra una inusitada importancia, por lo que el acercarnos a todas estas
variables y contribuir en la difusión y pedagogía del tema a una mayor población,
es una responsabilidad que académicos y entendidos en la materia tenemos que
compartir.
El texto lo constituyen siete capítulos y el primero de ellos hace una descripción
detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las
evaluaciones ecológicas, como silviculturales en los ecosistemas boscosos,
teniendo en cuenta su tipo, forma, tamaño y número requerido, hasta la
estandarización y determinación de muestras estadísticas básicas.
hace énfasis en la necesidad

Además, se

de estandarizar la información y de realizar un

proceso de captura, organizada y secuencial de los datos, con la aplicación objetiva
de métodos matemáticos y estadísticos que permiten expresar el comportamiento
biológico que rigen los fenómenos del bosque.
El capítulo dos,

presenta las variables e instrumental de medición, que

frecuentemente se utilizan en la captura de información en campo, con el único
propósito de dejar explícito en el lector, criterios de decisión que le permitan
seleccionar rangos mínimos necesarios en la etapa de medición, marcación de
individuos y su ubicación dentro de las parcelas. Igualmente, da lineamientos
sobre las variables básicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de
caracterización y monitoreo de las coberturas naturales.

Finalmente, se

recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicación y
georeferenciación de las unidades establecidas.
En el capítulo tres, los autores centran su atención en la discusión necesaria en la
evaluación estructural de las coberturas boscosas, tanto a nivel horizontal, como
vertical y total. El conocimiento de la estructura se considera aquí, como una
herramienta fundamental para interpretar la distribución espacial de los individuos
y de las especies dentro del bosque y su relación con el comportamiento de la
diversidad florística y la dinámica del mismo.
El capítulo cuarto, se enfoca principalmente al tema de la diversidad biológica, por
lo que se hace necesario iniciar con los conceptos básicos para su definición y la
clasificación. Posteriormente, se explican los diferentes métodos de tipo cualitativo
y cuantitativo, basados en principios matemáticos y estadísticos, que permiten su
medición y cuantificación dentro de las comunidades bióticas.
En el quinto capítulo, se recoge la base conceptual sobre dinámica y regeneración
natural del bosque, se describe la estrecha interrelación entre algunos factores
abióticos del microclima y los procesos de regeneración natural. Igualmente, se
analiza la teoría de la dinámica de los claros del bosque, la aparición de grupos
ecológicos de especies, lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas
del suelo. Desde el punto de vista silvicultural, se presentan las metodologías para
evaluar las existencias actuales de la regeneración natural, con base en las
categorías de tamaño inferior para los individuos del bosque y finalmente, se dan
los conceptos de mortalidad, supervivencia y reclutamiento, lo mismo que las
metodologías para su evaluación.
El capítulo seis, trata lo correspondiente al fenómeno del crecimiento de los
árboles del bosque y como éste puede ser utilizado como herramienta para el
conocimiento de la edad en los mismos. Igualmente, se explican los diferentes
niveles de evaluación tanto a nivel de árbol individual, como a nivel de rodal.

Se

presentan las diferentes metodologías que permiten la determinación de las tasas
de crecimiento y sus funciones acumuladas, al igual que su evolución historia a
través del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión matemática
de las interacciones fisiológicas de los individuos que constituyen las poblaciones
naturales.
Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo, que se considera de gran interés,
en lo relativo al manejo de la información y la evaluación de los datos.

Se

presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a
manera de guía, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de
captura, procesamiento y análisis de la información, para avanzar en la evaluación
silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos.
Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de
las unidades temáticas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayoría, los
resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal
de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país,
como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano, los
bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques
altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los
Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte
de nuestro departamento.
De acuerdo con lo anterior, se hace entrega de un instrumento básico al momento
de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los
diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta
ardua tarea tienen. Igualmente, se espera que contribuya en la concreción de los
diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal, sin dejar de lado
la importancia académica que tiene para los actuales y futuros profesionales, que
se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial, los que piensan
que del conocimiento e interpretación del bosque, se pueden generar estrategias
de sostenibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de
muchos colombianos.
1
UNIDADES
DE MUESTREO

Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto
andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío).
Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural,
ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del
Tolima).
Retícula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del
litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
1.1

GENERALIDADES

En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que
caracterizan una determinada zona o región boscosa, a pesar de expresar de
alguna manera la composición, las estructuras y algunos tipos de vegetación, no
son suficientes como base para la planificación silvicultural local, ni para la
formulación y ejecución de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al
Ordenamiento Territorial (POT),

que involucran el manejo de los recursos

naturales. Por tal razón se necesita recolectar información más exacta sobre la
diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporción y distribución, así
como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblación, la dinámica y
el crecimiento

o desarrollo del bosque .

Es por eso que los datos que se

recolecten de tipo ecológico, silviculturales y dasonómicos, deben ser unívocos y
objetivos. Además, los métodos para el procesamiento de datos deben ser de
fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma
que permitan comparaciones entre sí. Por otro lado hasta donde sea posible se
deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el
comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque.

Por lo anterior, la utilización de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte
en una herramienta fundamental, para alcanzar los propósitos antes mencionados.
Sin embargo,

la definición del tipo, forma, tamaño y número, generan

discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u
otro método.

Es por eso, que en esta unidad temática se darán algunos

lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades, con base en
experiencias tanto a nivel nacional como internacional.

2
1.2

TIPOS DE PARCELA

Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas
pueden ser temporales o permanentes. Para el primer caso, la parcela se utiliza
generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de
especies, en la evaluación de la masa forestal de un bosque determinado o el
estado actual de la regeneración natural. La información capturada obedece a
registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los
individuos para la evaluación. Generalmente se georeferencian sobre cartografía,
con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversión económica
es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo.

Las parcelas permanentes, también conocidas como unidades de monitoreo,
permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna
como de flora. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo
del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios de dinámica de la
regeneración natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal,
fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua
y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada,
georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. Todos y cada uno de los
árboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados.

Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se
realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico, utilizando para esto, una
brújula taquimétrica, cintas métricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en
cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones
de las distancias, utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto, tablas de
corrección de pendientes, diseñadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la
siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de
abscisado por efecto de la pendiente:

3
d=

D
cos
θ

(1)

Donde:
d

= Valor corregido de la distancia

D

= Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)

Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente

Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas,

la cuales deben estar

delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano
de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que
permitan la visualización de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes
para el monitoreo de la diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en
fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del
Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de
0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de
control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud
y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan
considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes
para tal fin,

sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de

instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o
con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la
medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada
uno de los individuos (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).

4
A

B

FIGURA 1
.1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la
regeneración natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el
norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de
1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para
la evaluación y monitoreo de la diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997).

1.3

TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales
como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material
vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la
obtención de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamaño,
deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci
y Colma, 1982).

1.3.1 Tamaño de la parcela. La determinación del tamaño de las unidades de
muestreo depende de varios factores tales como: el patrón espacial de distribución
de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los
individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque
evaluado.

Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede

utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere

la exactitud de las

5
estimaciones.

Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios

o

agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo
para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma,
1982).

Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la
regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco
(5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamaño pequeño, tales como las que se
utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el
estudio de bosques explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. Dicho
proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan
evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo
2
miliacre sobre parcelas de 4 m (2x2 m), donde se registran los individuos con

alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento.

Entre cuatro y

cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto
de cadena cuadrada, con unidades de 25 m2 (5x5 m), en las cuales se registran
todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal.
Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y
10 años posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100
m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro
normal.

Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la

determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para
lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m2.

Cuando

los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente

espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga,
(1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos
estructurales en bosques de

catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle

(1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región
del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638
árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases

6
diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las
diferentes categorías de tamaño.

Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la
organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la
diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese
el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga
2
(1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m para evaluar algunas características

estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía
colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados
en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la
Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996;
Melo, Martínez y Huertas, 1997).

En los estudios de caracterización de la

dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro
unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000).

Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado
parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas;
Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La
Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en
Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit,
1999).

1.3.2 Forma de las parcelas.

Para el establecimiento de las unidades de

muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como
cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente
implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin
embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de

7
borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente
seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie.

De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes
tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas
rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en
línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales.
Igualmente,

el

impacto

dentro

de

la

parcela

se

puede

disminuir

considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar desde
el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982).

Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística,
corresponde a los muestreos RAP , cuyo propósito es acceder en forma rápida, al
estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso
(Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos
de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un área total de muestreo de 1000 m2
(0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro
normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro
(4) muestras botánicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario.
La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la
composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico
Colombiano, con lo cual se destacó el valor de la diversidad florística de la
vegetación del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor
de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas, con un total de
individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro
normal (Gentry , 1993).

Los transectos también son utilizados en estudios estructurales, especialmente en
el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura
vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el único tipo
de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin.

8
Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos

no están unificadas,

dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el
diámetro de los árboles que constituyen el bosque.

De acuerdo con esto, se

pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de
ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980;
Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, 1997; Melo, 2000).
La figura 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información
capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se
registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de diámetro normal. La parcela
hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. En dicho transecto,

se puede

observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno, al igual que los
claros generados por l a caída de árboles y el grado de cobertura de las copas de
éstos (Melo, 1999).
m_

_m

20
10

m

15

15

5
10
10

0m

5

5

50 m
25 m

10 m

0

10

20

30

40

50 m

FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en áreas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuent e: Melo (1999).

9
Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización
biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden
asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón
geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra
nevada de Santa Marta,

el transecto utilizado (Buriticá - La Cumbre),

tuvo

aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura
sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para
la Cordillera Central (sector del Parque

Nacional Natural Los Nevados),

se

construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud
superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de
Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel
(4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y
Fabre, 1989).

En

cuanto

a

parcelas

cuadradas,

sus

dimensiones

pueden

variar

considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin
embargo las unidades de muestreo cuadradas, comúnmente citadas en la
literatura corresponden a 100 m2 (10 x 10 m), 400 m2 (20 x 20 m), 625 m2 (25 x 25
m)

y

2500 m2 (50 x 50 m).

Unidades de muestreo de tamaño superior,

corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980;
Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Sánchez y Velásquez, 1997).

Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas
BIOTROP (Figura 1.3), cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990)
y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades más
pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición
pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con
Sánchez y Velásquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se
tiene el siguiente procedimiento:

10
En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado
(25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo
predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es
necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y
se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y.

El transecto

correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente
al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m,
dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento se
repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420
m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben
quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan
utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano

o

polipropileno.

Dentro de cada transecto, se hace una delimitación en términos similares al
anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en
cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente
siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los números 1, 2 , 3 y 4,
dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los árboles con
diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categorías inferiores de los árboles
(2,5 – 10 cm de diámetro), se pueden registrar en transectos especiales que
corresponden a modificaciones del muestreo RAP.

Por otro lado, en los demás transectos de la parcela, se pueden implementar
estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categorías inferiores de la
regeneración natural, estudios de fenología, ubicación y monitoreo de árboles
semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biología
reproductiva de especies, entre otros.

11
FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente:
Sánchez y Velásquez, 1997).

Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de
caracterizaci ón florística, dinámica sucesional, crecimiento de la masa forestal y
monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo
Cuadradas (PPMC) de 1.0 ha. La unidad está constituida por una parcela de 100
m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada
transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x
10 m (0.01 ha).

Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4 se parte de un alineamiento
),
principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de
abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un
diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez
terminado el establecimiento de la línea principal, desde el punto de origen, se
traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a éste y que se

12
establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera,
se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus
extremos.

A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela

construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los
transectos.

En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior
de éste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera
una retícula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de
la PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un límite
inferior propuesto con anterioridad. Sobre cada individuo se ubica el diámetro
normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de
aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol, el
cual ubica tanto al transecto, así como al numeral consecutivo de cada individuo
dentro de éste.

En los vértices de la PPMC, se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color
naranja, de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos
periféricos y en el centro de la p
arcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4)
cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda
de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciación de
la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico
(SIG), para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía
(Cervera y Cruz, 2000)

Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de
establecimiento de la misma se pueden presenta modificaciones en su forma, de
r
acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc),
tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos, vías, redes de alta tensión).

13
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

II

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

III

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

IV

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

V

41

42

43

44

45

46

47

48

49

50

VI

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

VII

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

VIII

71

72

73

74

75

76

77

78

79

80

IX

81

82

83

84

85

86

87

88

89

90

X

100 m

I

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

100 m
FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de
Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000)

Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela,
es bajo un esquema circular.

Este diseño solo puede ser empleado bajo

condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es
descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su
establecimiento, la convierten en una parcela

muy utilizada en inventarios

forestales a nivel de plantaciones homogéneas.

También son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de
autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura
1.5), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o
árbol focal de la especie de interés (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo
anterior, Melo (1995) utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma
concéntrica , cuyos radios fueron
respectivamente,

de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m,

para evaluar el hábitat de la regeneración natural de

14
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulífera, que son
tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte
sur del lit oral pacífico colombiano.

FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal,
utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio.
C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)

En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del
bosque y sus procesos dinámicos, han utilizados combinaciones de parcelas en
cuanto a forma y tamaño. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un
método de muestreo, el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño.
La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de
lado (2.500 m2), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir
de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica, cuyos vértices
quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de
PVC naranja descritos para los procesos anteriores). En ésta, se registran todos
los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm.

A partir del centro del compartimiento A, que es descrito por la intersección de
sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m2), la
cual se denomina compartimiento B y en éste se registran todos los individuos
mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. El centro de la
parcela queda delimitado por un punto de control visible.
15
El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m
de lado (4 m2), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las
diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres
metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con
alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6).

FIGURA 1.6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración
natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B =
Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado.
Fuente: Lamprecht (1990).

1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las
parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son
necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el
ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden
utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo
estadístico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilización
de parcelas estandarizadas (RAPs,

BIOTROP,

PPMC, etc) y finalmente, la

utilización de métodos modificados y validados para casos particulares.

16
Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de as
l
anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad
de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales
deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de
datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis
a realizar y el tipo de producto esperado.
1.3.3.1 Muestreos estadísticos.

Se emplean cuando en la definición de los

objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso,

está contemplado la

utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas, diámetros, área
basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto
no tienen efectos sobre los demás.

Las variables aleatorias continuas se

distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se
busca obtener conclusiones sobre una población, usando una muestra de la
misma (Montgomery, 1991; Gómez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal,
entonces su distribución de probabilidad está dada por:

F(x) =

1
σ 2
π

e

– (1/2)[(x-µ)/ σ]^2

(2)

Donde:
σ

= Desviación estándar

σ2

= Varianza

x

= Valor de la Variable u ocurrencia del evento

µ

= Media poblacional

e

= Constante de los logaritmos naturales

Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios
relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos, se encuentran el
aleatorio simple y el muestreo estratificado.

17
Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de
los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N unidades de
muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada
combinación de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.
Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o
por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se
calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo
(E) y el nivel de confianza (1- α). El numero de parcelas para la muestra está
definido por:

n=

S 2t2
E2

(3)

Donde:
n

= Tamaño de la muestra
2

S

= Varianza muestral

t

= Valor del estadístico t

E

= Error de muestreo

Para la estimación del tamaño de la muestra, es necesario contar con una
estimación de la varianza de la población. El valor de S 2, puede obtenerse a
partir de muestreos preliminares o premuestreos. Para el cálculo del valor de t, se
requiere contar con los grados de libertad (n-1), lo cual no es posible por
desconocerse el valor de n. Para dar solución a lo anterior, Freese (1967),
propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un método iterativo,
el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor
de t en las tablas, con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y así
sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es
suficiente (Gómez, 1989).

18
En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija la precisión P
deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación
en lugar de la varianza:

n=

(c.v)2t2
(4)
P2

Donde:
n

= Tamaño de la muestra

C.V. = Coeficiente de variación
t

= Valor del estadístico t

P

= Proporción de la media respecto al error: P =

E
X

Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población
se agrupan sobre la base de características similares, cada grupo o estrato se
muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden
combinarse para obtener un estimador de la población.

En el muestreo

estratificado, se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo
grupo o estrato,

sea menor que la variación presentada entre parcelas de

diferentes grupos. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo
estratificado, se utiliza la siguiente expresión (Gómez, 1989):
l

n=

(∑ Nk Sk )2
k =1

N 2V + ∑ Nk Sk

2

(5)

Donde:
n

= Tamaño de la muestra

Nk

= Número de unidades de muestreo en el estrato k

Sk

= Varianza del K iésimo estrato

N

= Número total de parcelas

19
V

E 2
= (
) ; Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα/2 al 99% de confianza = 3
Zα /2

E

= Error de muestreo

1.3.3.2

Parcelas estandarizadas.

Se emplean cuando la definición de los

objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la
caracterización ecológica y silvicultural del mismo.

Generalmente, se utilizan

distintos tipos de variables, tanto continuas como discretas.

Estas, no

necesar iamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número
de individuos, número de especies y la presencia o ausencia de estos en las
subparcelas, a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial.
Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener
gran efecto sobre los demás, por ejemplo, si se evalúa el patrón espacial de una
especie con distribución gregaria, existe la máxima probabilidad que los próximos
vecinos de un individuo , sean coespecíficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma,
1982).

En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de
ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las
coberturas boscosas objeto de estudio.

Por ejemplo, en trabajos de análisis

estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad,
evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De
acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos,
generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha.

Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas
(BIOTROP , PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontación, comparación de
resultados e intercambio de información, con otros tipos de bosques o estudios,
puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y

20
disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto
Humboldt, 1999).

1.3.3.3 Parcelas modificadas.

En muchas ocasiones los estudios relacionados

con la evaluación de las coberturas naturales, se ven afectados por que el área
objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de
deforestación, dando como resultado una vegetación fragmentada, en donde las
parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. Por lo anterior,
los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos métodos a las
condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el número de
individuos por unidad de área, el tamaño promedio de los árboles y el grado de
cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque.

Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños
fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos,
vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y
humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo,
2000; Mijares, 2002).

21
2
VARIABLES
E INSTRUMENTAL DE
MENSURACION

Medición de elementos dendrométricos . Estudiantes de Ingeniería Forestal,
Universidad del Tolima.
2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS

2.1.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo, se
procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una
categoría límite inferior, determinada por los objetivos del trabajo.

Este límite

inferior de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total.
Por ejemplo, en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de
vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados
están constituidos por sucesiones tempranas, se seleccionó como límite inferior de
medición un diámetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la
evaluación de la diversidad fl orística, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical
de colinas bajas, en el litoral pacífico colombiano, se utilizó como valor mínimo de
medición, diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martínez y
Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad florística de
las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales, en el norte del
departamento del Tolima, utilizaron como categoría mínima de medición alturas
totales, mayores e iguales a un (1.0) m.

2.1.2

Marcación de individuo s. El proceso de marcación de individuos, es

considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el
establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la
calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codificación de los
árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. Por ejemplo,
en las parcelas BIOTROP, lo árboles se codifican secuencialmente en forma
ascendente, desde el primer individuo hasta el último (Sánchez y Velásquez,
1997). En las PPMC de monitoreo, los árboles se codifican de acuerdo con los
transectos que constituyen la parcela; el código de un individuo estará constituido
por dos números dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al

23
número del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al
respectivo número consecutivo del árbol, es decir,

cada transecto tendrá un

número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por
ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000).

La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la
codificación propiamente dicha (Figura 2.1), ésta se puede realizar marcando
los árboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite
cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece
la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. En esta labor, se hace
necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar
estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada.

Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de
aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0
cm, lo cual depende d tamaño promedio de los árboles.
el

Igualmente, los

números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su
instalación, dependiendo del calibre de la lámina. Es de mencionar que las placas
se anclan sobre el fuste del árbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado,
para evitar la oxidación y posterior daño del árbol. Entre la cabeza del clavo y la
placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el
desplazamiento de esta última, cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz, 2000;
Melo, 2001; Castañeda, 2002).

24
FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora, con placas de
aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la
dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

La otra etapa en la marcación de los árboles, es la ubicación del punto de
referencia para la medición del diámetro normal. Cuando los árboles crecen libres
de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia
del diámetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5
cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar
perpendicular al eje del árbol. Para controlar la posición de la banda, se utiliza
como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la
circunferencia del árbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el
cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma
continua y lo más uniforme posible. Cuando los árboles, presentan en su fuste
los problemas anteriormente mencionados (Figura 2.2), se toma como criterio de
decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de
diámetros, las guías propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995).

25
A

B

D

E

G

H

C

F

I

FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados
e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia de
nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente.
F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol

26
con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas.
Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).

Adaptado de Condit (1995),

2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS

Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas
para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente,
con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes
principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia,
que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y.
Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer
constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP , que el eje
principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m),
corresponde al ancho de las subparcelas.

Para la generación de la coordenada de un individuo (
Figura 2.3), se hace un
desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X ,
ubicando al individuo en forma perpendicular a éste, para lo cual se utiliza una
brújula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la
intersección con la perpendicular generada por el individuo, corresponde al valor
de esta primera coordenada ( i ). Posteriormente, se mide la distancia de la
x
perpendicular entre el eje y el árbol, teniendo como punto de control el centro de
éste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es
de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma
como referencia el eje Y. De esta manera, la posición del individuo sobre la
parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano,
representado por lo valores (xi , yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura
2.3).

Esta información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos

pertenecientes a especies en peligro de extinción, Seguimiento fenológico, árboles
por ta granos, remediciones, etc.

27
FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de
coordenadas de referencia. xi indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el
eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.

2.3 MEDICION DE DIAMETROS

Según Lema (1995), el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de
referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana al
suelo.

Se hacía referencia a él

con la sigla DAP, pero la IUFRO (1973),

recomienda nombrarlo como diámetro normal (
d). Los 1.3 m de altura para su
ubicación, parece ser un promedio de los criterios usados en otros países:
Estados Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaña y otros países de
Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japón 1.25 m.

Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los
individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando
cualquiera de los siguientes instrumentos

( igura 2.4): cinta diamétrica, cinta
F
28
métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio.

Es de tener en

cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal,
está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por
ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente
diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro.
cintas métricas

cintas
Las

construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados

similares.

A

B

C

D

E

F

FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro
normal. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamétrica en fibra de
vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. D: Forcípula en acrílico. E:
Forcípula en madera. F: Forcípula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo, tal
como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan
los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo, se utilizan

29
instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5),
que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar
variaciones del diámetro casi diariamente.

FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora,
para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

De otra parte,

También se miden los diámetros de copa para

cada árbol,

utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable
corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la
proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se
miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela.

La medición de esta

variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la
información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los
estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.

2.4 MEDICION DE ALTURAS

30
De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el
diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No
obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena
precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La
altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios
de crecimiento, posición sociológica, estratificación y construcción de perfiles de
vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación
del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden
definir las siguientes alturas (Figura 2.6):

- Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la
superficie del suelo, hasta su ápice.

- Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: Es la longitud descrita
entre la base del árbol y el punto de reiteración. Este último es definido por Halle
et al., (1978), como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras
ramas verdaderas

- Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el
ápice del árbol.
- Altura de tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde
la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre
el fuste.

- Altura comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como
la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún
uso en particular.

31
FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles

Para la medición de las alturas, se utilizarán instrumentos

que se basan en

principios tanto geométricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros,
puesto que a diferencia de los altímetros, tienen para cada toma un nivel de
referencia (Lema, 1995). Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el
nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura
2.7), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la
décima. Por ejemplo: 12.8 m de altura.

En los estudios de caracterización ecológica y silvicultural, para cada uno de los
individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la
base de la copa, la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura
comercial.

En las formaciones secundarias tempranas, debido a la poca altura

que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo
telescópico, lo cual facilita la captura de dicha información. Para las categorías
inferiores de la regeneración natural, las alturas se registrarán con la ayuda de un
32
flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm),

con aproximación al

milímetro (mm).

A

B

D

E

C

F

FIGURA
2.7
Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y
trigonométricos, utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles. A: Nivel Abney.
B: Nivel Topcon extendible. C: Blume- Leiss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinómetro SUNNTO.
Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001).

33
34
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

Para la ubicación de las parcelas en la cartografía disponible para el área de
estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS
(Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con
base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de
recepción para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del número de satélites
disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por
ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una
disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades de
lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de
claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores
e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos
en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de
formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta
puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG), para la
correspondiente actualización cartográfica.

A

B

C

FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la
georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS
Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

35
3
EVALUACION
ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS

Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya,
(Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo)
Bosque seco Tropical, Valle del Río Magdalena (Municipio de Honda,
Departamento del Tolima)
3.1 GENERALIDADES

Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su
organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y
de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los
árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y
las leyes que rigen sus conjuntos en particular.

La palabra estructura se ha

empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir
ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales
y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de
las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de
alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el
significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones
matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales
(UNESCO, 1980).

3.2 ESTRUCTURA VERTICAL

Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran
número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones
complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior
sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma
diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los
ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los
bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un
número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones
simples de estratificación entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan
tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato
herbáceo (Kageyama, 1995).

37
En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se
puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la
naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación.
Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los
bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):

La primera tendencia

asume una concepción de tipo dinámico, donde la

naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en
parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están
en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De
acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques
primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de
estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho
referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la
identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore,
1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se
pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los
árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los
árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y
finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por
lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman,
1983; Vester y Saldarriaga, 1993).

La figura 3.1,

muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque

primario amazónico, poco intervenido,

ubicado en el área amortiguadora del

Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo). En éste, se aprecia la presencia de un claro, el
cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se
ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte
dela fase de reconstrucción temprana del mismo.

38
FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el
área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son
los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a).

Una segunda tendencia, asume una concepción de tipo funcional, la cual
considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de
espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los árboles a diferentes niveles
y en consecuencia, el microclima interno y la energía disponible para otros
organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de plantas
inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus
fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards,
1983).

Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un

ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente
estructural.

39
Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión
(SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR)
de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o
menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los
bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que varía en
altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su
importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos
bien diferenciadas (Richards, 1983).

La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA, cuyo significado se relaciona con
la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte más
productiva del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energía. Las
hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población
abundante y diversa de animales herbívoros, la cual dispone de mucho espacio
libre para volar, deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un
considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, así como otros
factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina
OLIGOFÓTICA, la cual está relacionada con niveles bajos de luz, se localiza
debajo de la SMI. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos
más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de
arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra
a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde
las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; además, el aire
permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho
más constantes que en la zona EUFÓTICA (Halle et al., 1978).

De acuerdo con Terborght (1992), la estratificación de los bosques tropicales
está relacionada con el grado de iluminación del mismo, de tal forma que bajo
unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de
individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumínicos. De
esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad

40
de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado
que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del
dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en
bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la
superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies
diferentes, ubicados en varios niveles.
La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural
propiamente dicha, donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes
estratos o pisos (Otavo, 1994). Según Whitmore (1975), el término estratificación
se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en
varias capas, lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles
de un bosque.

Dentro de esta concepción se contemplan tres tipos de

estratificación: La estratificación de especies, que corresponde a la agregación
de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio,
independientemente de la frecuencia de ocurrencia.

La estratificación de

individuos, que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e
inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una
categoría mínima de medición, que puede ser el diámetro o la altura y finalmente,
la estratificación de masa foliar, que es la agregación de estratos de muchos
individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron,
1983)

3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios
relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual
fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para
la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una
representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque,
conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas
de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y
profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un

41
diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales
formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la
morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe
evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones
exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar
en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las
asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones
entre las especies,

los individuos y el paisaje sobre el cual

se desarrollan

(Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la
interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del
bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980).

La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene
dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la
segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente
dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en
las PPMC y las parcelas BIOTROP, lo cual deja ver que las dimensiones de los
perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del
bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden
al código del individuo, nombre del individuo (Común o científico), diámetro
normal, diámetros de copa, altura total, altura de reiteración, coordenadas de
referencia, valor de las pendientes (
m%) del eje principal del transecto y las
observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia de epífitas, bifurcaciones
o si el árbol est á muerto o dañado. Dicha información deberá estar dispuesta en
formularios de campo, previamente diseñados.

Una vez capturada la información, en oficina se realiza la construcción del perfil,
de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel
milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil.

El

primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el
segundo representa las alturas totales (Ht) del los árboles del bosque. Es de

42
tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los
ejes del diagrama de perfil.

Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo
del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%)
capturados sobre el transecto.
Con base en el valor de la coordenada yi, que representa el eje principal (Y) del
transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la
posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se
ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración.
Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se
ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del
mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo,
la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El
fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la
coordenada yi, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja
teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado
totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el a
nterior
proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada xi

es utilizado para

ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar
que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la
representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies.

Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un gráfico del
transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las
proyecciones ortogonales de las copas de los árboles, por lo que se denomina
diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se
requiere de las coordenadas de referencia (xi ; yi),

para la ubicación de cada

uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa.
Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado

43
de cobertura alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil vertical
como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos
del bosque,

la distribución

de las especies y sus individuos, al igual que la

apreciación de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y
detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de
tiempo y recursos.
Terminado el perfil, éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado
utilizando un Scanner de alta resolución. La edición final se puede realizar con un
procesador convencional gráfico o de texto. El resultado debe ser equivalente al
que se muestra en la figura 3.2.

FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del
chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen
todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999).

44
3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en
cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos
autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos
por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios
estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto
diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue
realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone
ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno
arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor
(1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que
Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente,
en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su
manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los
bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye
un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel.

Rojas (1996), encontró

que

en los bosques pluviales de la región del Bajo

Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o
pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran
intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se
propuso una organización

de los árboles en tres (3) pisos sociológicos

predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a
30 m; el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m.

Urrego y Echeverri (2000), no encontraron una estratificación definida, al estudiar
seis perfiles de vegetación, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van
desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos,
los cual es se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II,
en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron
con base en transectos de 40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos

45
con diámetro normal mayor e igual a 10 cm.

Es de mencionar que la etapa

sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de
complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles.
En los bosques propiamente dichos, e dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de
l
altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura
escasamente alcanzaron los 20 m.
Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965),
propuso la construcción del diagrama de dispersión de copas, el cual corresponde
a una gráfica cartesiana, en donde los árboles se representan por coordenadas
generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas
de reiteración en el eje de la abscisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5)
corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteración
19.5 m.

Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura
3.3): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos,
éstos indican el virtual vacío de las copas en los niveles intermedios. El número
de estratos es equivalente a número de conglomerados. Igualmente, el diagrama
permite la visualización de los árboles emergentes, los cuales aparecen como
puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica, sin constituir un estrato
propiamente dicho.

Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada

de puntos, sin vacíos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en
el bosque. Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la
abscisas,

son típicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que

dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas
boscosos más heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000).

46
A

B

C

D

Figura 3.3. Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. A:
Estratificación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de
estratificación a pesar de la poca definición de los conglomerados de puntos. C: Dispersión de
puntos sin estratificación, por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondería a bosques
homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación, por la
tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y
maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000).

Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican
las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la
posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posición sociológica
para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del
47
Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera
y Cruz, 2000).

TABLA 3.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada
estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, ubicado En el Área Amortiguadora del
PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

Estrato

No.
Árb

No.
Sp

Especies

I
(4m -16 m)

64

28

Turpinia
occidentalis,
Axinaea
macrophylla, Billia columbiana, Brunellia
goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys
colombiana, Cyathea caracasana, Cordia
cylindrostachya, Dicksonia sellowiana,
Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus
dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus
occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea
kunthiana,
Guettarda
chiriquensis,
Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima
antioquensis,
Ilex
caliana,
Lozania
mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1,
Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia
theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea
guianensis.

II
(17m–23m)

4

4

Guarea kunthiana, Ocotea guianensis,
Weinmannia
pubescens,
Oreopanax
floribundus.

Emergente
≥ 24 m

1

1

Ocotea guianensis

Total

69

33

3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL

La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles
individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede
evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo
mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las
abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de
Valor de Importancia

(I.V.I).

Los histogramas de frecuencia que son una

representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies, expresan la
homogeneidad del bosque.

Por otro lado, existen modelos matemáticos que
48
expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la
superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial.
Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus
coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y
planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990).

La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal,
se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalúan las
siguientes variables: Número o código del árbol, nombre del individuo (especie),
diámetro normal, coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se
encuentra el árbol. Por ejemplo en las PPMC, el número total de subparcelas son
100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que para la evaluación
de la estructura vertical, la información de campo debe estar dispuesta sobre
formularios previamente diseñados.

Una vez

disponible la información, se

procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes
índices y parámetros requeridos.

3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias
y dominancias, como índices derivados se obtienen el I.V.I. y el cociente de
mezcla (C.M.).

La abundancia hace referencia al número de árboles por especie, se distingue la
abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa
(proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del
ecosistema).

Abundancia absoluta

( Ab a) = número de individuos por especie (ni)

Abundancia relativa

( Ab%) = (ni / N) x 100

(6)

Donde:
ni

= Número de individuos de la iésima especie

N

= Número de individuos totales en la muestra

49
La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una
subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia
de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se
calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las
especies.
Frecuencia absoluta

(Fr a) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una
especie, 100% = existencia de la especie en todas las
subparcelas.
(Fr%) = (Fi / Ft ) x 100

Frecuencia relativa

(7)

Donde:
Fi

= Frecuencia absoluta de la iésima especie

Ft

= Total de las frecuencias en el muestreo

La dominancia, también denominada grado de cobertura de las especies, es la
expresión del espacio ocupado por ellas.

Se define como la suma de las

proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se
calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada, expresada en
porcentaje.

Los valores de frecuencia, a
bundancia y dominancia, pueden ser

calculados no solo para las especies, si no que también, para determinados
géneros, familias, formas de vida, (Lamprecht, 1990).

Dominancia absoluta

Gi =

(Da) = Gi
(π /40000).∑ di 2

(8)

Donde:
Gi

= Área basal en m2 para la iésima especie

di

= Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie

π

= 3.1416

50
Dominancia relativa

(D%) = (Gi / G t ) x 100

(9)

Donde:
Gt

= Área basal total en m2 del muestreo

Gi

= Área basal en m2 para la iésima especie

El Índice de Valor de Importancia (I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es
posiblemente el más conocido, se calcula para cada especie a partir de la suma
de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con éste
índice es posible comparar, el peso ecológico de cada especie dentro del
ecosistema, La obtención de índices de valor de importancia similares para las
especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal
en su composición, estructuras, sitio y dinámica (Lamprecht, 1990).

La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas
resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de
acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 primeras especies
y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras
u otras especies. En la tabla 3.2, se muestran los resultados generados por los
índices convencionales, para la evaluación ecológica de un bosque alto andino,
ubicado en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural “Los Nevados”, en
el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000).

51
TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque
alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los
Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA
No

ESPECIE

1
2
3

Turpinia occidentalis
Cyathea caracasana
Miconia gleasoniana

4
5
6

Abs.

%

Abs.

%

Abs.

%

I.V.I

52
102
59

7,54
14,78
8,55

39
52
40

7,44
9,92
7,63

7,63
1,8
0,89

25,1
5,93
2,91

40,07
30,63
19,1

Billia columbiana
Ocotea guianensis
Cordia cylindrostachya

43
30
30

6,23
4,35
4,35

28
25
25

5,34
4,77
4,77

1,78
1,82
0,74

5,85
5,99
2,43

17,42
15,11
11,55

7
8
9

Brunellia goudotii
Weinmannia pubescens
Dunalia solanacea

26
15
27

3,77
2,17
3,91

21
15
21

4,01
2,86
4,01

0,67
1,45
0,56

2,19
4,77
1,85

9,97
9,81
9,77

10
11
12

Guarea kunthiana
Hedyosmun bonplandianum
Freziera arbutifolia

26
20
10

3,77
2,9
1,45

20
18
7

3,82
3,44
1,34

0,41
0,6
1,51

1,34
1,96
4,98

8,92
8,29
7,76

13
14
15

Miconia 2
Guettarda chiriquensis
Hyeronima antioquensis

10
15
17

1,45
2,17
2,46

9
12
13

1,72
2,29
2,48

1,33
0,66
0,5

4,36
2,17
1,66

7,53
6,63
6,6

16
17
18

Oreopanax floribundus
Miconia theaezans
Sphaeropteris 1

17
15
11

2,46
2,17
1,59

16
12
10

3,05
2,29
1,91

0,28
0,32
0,61

0,91
1,04
2

6,43
5,5
5,5

19
20
21

Ilex caliana
Meliosma 3
Especies raras

12
10
143

1,74
1,45
20,72

9
9
123

1,72
1,72
23,47

0,47
0,55
5,86

1,53
1,8
19,25

4,99
4,97
63,45

TOTAL

690

100

524

100

30,41

100

300

Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI
respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de
ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras, se obtiene una primera
aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por
ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto,
se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo

y por

consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas
boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).

52
La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos
tropical con diferente estado sucesional

(Bosque primario poco intervenido,

bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la
región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano.

En términos generales

se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies
raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la
sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro,

40,000
35,000
30,000
25,000
20,000
15,000
10,000
5,000
0,000

38,55
30,51
20,29

B. prim.
B. sec. rec.
B. sec. temp.

19

SECUENCIA DE ESPECIES

16

13

10

7

4

1

I.V.I. %

el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).

FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque
con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado
de recuperación, bosque secundario temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico
colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000).

El Cociente de mezcla (CM), es uno de los índices más sencillos de calcular y
expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales
(S : N ó S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla,

53
así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de
mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de
medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar
ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990).

S
 
S
S
C.M . =
=  
N N
 
S

(10)

Donde:
S

= Número total de especies en el muestreo

N

= Número total de individuos en el muestreo

La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4)
bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la
parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan
con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de
diámetro normal.

Se

observa que los bosques con la mayor proporción de

mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y a
mazonía, en los
cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro
(4) individuos,

mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor

complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque
alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000;
Melo, 1996b).

54
TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos
ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle
del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)

TIPO DE BOSQUE
Bosque lluvioso de tierra firme

REGION
Amazonía

C.M
1: 4,23

Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico

1: 3,98

Bosque alto andino

Cordillera Central

1: 4,72

Bosque seco tropical

Valle del Magdalena

1: 7,28

Los Histogramas de frecuencia, son otra forma de evaluación de la estructura
horizontal en los ecosistemas boscosos,

los cuales se generan a partir de la

agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia
absoluta (Tabla 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las
clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composición
florística homogénea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II,
indican una heterogeneidad florística acentuada. Se debe tener en cuenta que los
valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas; cuanto más
grandes sean éstas, mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas
de frecuencia; por lo tanto, sólo son comparables histogramas de frecuencia
obtenidos a partir de muestreos de igual tamaño de subparcela (Matteucci &
Colma, 1982; Lamprecht, 1990).

TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas.
Fuente: Lamprecht (1990).

Clase

Frecuencia absoluta

A=I

1 - 20 %

B = II

21 - 40 %

C = III

41 - 60 %

D = IV

61 - 80 %

E=V

81 -100 %

55
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
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Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
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Analisis sinecial
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Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
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Analisis sinecial
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Analisis sinecial
Analisis sinecial
Analisis sinecial
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Analisis sinecial
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Analisis sinecial

  • 1. EVALUACION ECOLOGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS ISBN 956-9243-03-07 Omar A. Melo Cruz Rafael Vargas Ríos UNIVERSIDAD DEL TOLIMA CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA
  • 2. La Misión de la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, es formar seres sociales integrales mediante la generación y apropiación del conocimiento científico, tecnológico y cultural, orientado a responder los requerimientos del desarrollo forestal sostenible de la Nación y sus Regiones. Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001 Consejo de Facultad de Ingeniería Forestal
  • 3. Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos Omar A. Melo Cruz Departamento de Ciencias Forestales Universidad del Tolima Rafael Vargas Ríos Facultad de Ingeniería Forestal Universidad del Tolima UNIVERSIDAD DEL TOLIMA CRQ – CARDER – CORPOCALDAS - CORTOLIMA Ibagué, 2003
  • 4. Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos/ Universidad del Tolima, CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/ 235 P, il. © 2002, Omar Aurelio Melo Cruz © 2002, Rafael Vargas Ríos © 2002, Universidad del Tolima ISBN 956-9243- 03-07 Edición: Omar Aurelio Melo Cruz Revisión: Rosalba Ortiz Mejía I.F. Artes finales y diagramación: IMPRESIONES CONDE Primera edición: Septiembre de 2002 500 Ejemplares Impreso y hecho en Ibagué, Colombia. La presentación y disposición en conjunto de EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida o transmitida, mediante algún sistema o método electrónico o mecánico (Incluyendo el fotocopiado, la grabación en cualquier sistema de recuperación o almacenamiento de información), sin el consentimiento previo de los autores. Fotografías de cubierta: Primer Plano: Bosque lluvioso tropical de tierra firme, Amazonía Colombiana (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo). Verticales: Notyliopsis sp. (Orquídea), Bosque alto andino, Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué, Departamento del Tolima). Banda dendrométrica en Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima). Plántula de Cordia alliodora (Regeneración natural), Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal, Departamento del Tolima).
  • 5. Esta obra se realizó dentro del marco de los convenios de cooperación interinstitucional Corporaciones 026/07/1999 y 011/09/2001, suscritos entre las Autónomas Regionales ( CRQ – CARDER - CORPOCALDAS - CORTOLIMA), que tienen jurisdicción en el área de influencia del Parque Nacional Natural los Nevados y la Universidad del Tolima, dentro del Proyecto de Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos, ubicados en su área amortiguadora.
  • 6. AGRADECIMIENTOS El Ministerio del Medio Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques Nacionales Naturales y las Corporaciones Autónomas Regionales el eje cafetero, en hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los “Nevados”, tomando como base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyección futura de los mismos, bajo los principios de sostenibilidad. Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos de la Corporación Autónoma Regional del Tolima ( CORTOLIMA), Corporación Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporación Autónoma Regional de Risaralda ( CARDER), Corporación Autónoma Regional de Quindío (CRQ), participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores, docentes y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones. Igualmente, es de destacar el apoyo, colaboración y gestión del director de la Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo, en el proceso administrativo de los proyectos.
  • 7. PRESENTACION Los Ecosistemas boscosos de la región tropical, corresponden a los complejos biológicos más diversos de la biosfera, cuyos servicios suplen las necesidades de la sociedad y de los grupos humanos que allí habitan en cuanto a frutos, madera, leña, fibras, medicinas, fauna silvestre que surte de proteína animal, regulación del clima y del agua, entre otros, lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el hombre, como base de sostenibilidad para la vida. De acuerdo con lo anterior, cualquier estrategia que se genere para su manejo sostenible, debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su funcionamiento, que garantice la conservación de la biodiversidad y la utilización racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios encargados de su administración conozcan y manejen los elementos fundamentales para la evaluación técnica y científica de estas masas boscosas, que permitan la toma de decisiones para su manejo, conservación y recuperación. El presente documento, se constituyen en una valiosa herramienta que los docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA, han querido aportar para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del país, lo cual se presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la última década, en los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el país. En “ EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS”, se plasman las metodologías de investigación, que ha venido implementando la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, para la evaluación del bosque nativo, sea éste seco o húmedo, montado o de bajura, primario o intervenido, para lo cual se utilizan técnicas de precisión en la captura de datos de campo, que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su
  • 8. biodiversidad, lo mismo que la regeneración natural, el crecimiento y su dinámica, tanto en gradientes ambientales como en el tiempo, lo que se convierte en insumo fundamental en la formulación e implementación de estrategias de desarrollo sostenible para nuestra sociedad. Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque, meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras. JOSE EDGAR BONILLA Director CORTOLIMA
  • 9. CONTENIDO INTRODUCCION 1. 1.1 1.2 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.3.1 1.3.3.2 1.3.3.3 UNIDADES DE MUESTREO GENERALIDADES TIPOS DE PARCELA TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS Tamaño de la parcela Forma de las parcelas Número de parcelas Muestreos estadísticos Parcelas estandarizadas Parcelas modificadas 2. VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION 2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS 2.1.1 Límite inferior de medición 2.1.2 Marcación de individuos 2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS 2.3 MEDICION DE DIAMETROS 2.4 MEDICION DE ALTURAS 2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS 3. EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS 3.1 GENERALIDADES 3.2 ESTRUCTURA VERTICAL 3.2.1 Diagramas de perfil 3.2.2 Estratificación del perfil del bosque 3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL 3.3.1 Indices convencionales 3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies 3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS 3.4.1 Número de intervalos 3.4.2 Tipos de distribuciones 3.4.2.1 Distribuciones unimodales 3.4.2.2 Distribuciones multimodales 3.4.3 Funciones de distribución 4. 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA DEFINICIONES CLASIFICACION En las poblaciones y las especies En las comunidades En los ecosistemas
  • 10. 4.3 4.4 4.4.1 4.4.1.1 4.4.1.2 4.4.1.3 4.4.2 4.4.2.1 4.4.2.2 4.4.2.3 5. 5.1 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3 5.4 5.5 5.5.1 5.5.2 5.5.3 5.5.4 5.5.5 5.6 5.6.1 5.6.2 5.7 5.7.1 5.7.1.1 5.7.1.2 5.7.2 6. 6.1 6.2 6.3 6.3.1 6.3.2 6.4 6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.4.3.1 6.4.3.1.1 6.4.3.1.2 6.4.3.1.3 6.4.3.2 6.4.3.2.1 6.4.3.2.2 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDA D MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES Alfa-diversidad Evaluación de riqueza de especies Indices basados en la abundancia relativa de especies Modelos de abundancia de especies Betadiversidad Medidas de similaridad Medidas de disimilaridad Análisis de cluster para la evaluación de betadiversidad DINAMICA Y REGENERACION NATURAL GENERALIDADES EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE Radiación solar Temperatura ambiente Humedad relativa LOS CLAROS DEL BOSQUE GRUPOS ECOLOGICOS DE ESPECIES EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO Banco se semillas transitorio o temporal Banco de semillas permanente Banco de semillas semipermanente Banco de semillas transitorio estacionalmente Banco de semillas transitorio retardado EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE REGENERACION NATURAL Categorías inferiores de la regeneración natural Índice de existencias MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ARBOLES Mortalidad Patrones de mortalidad Tasas de mortalidad Reclutamiento CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES DEFINICIONES INCREMENTOS NIVELES DE EVALUACION Crecimiento a nivel de árboles individuales Crecimiento a nivel de rodal DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO Utilización de radioisótopos e isótopos estables Anillos de crecimiento y anatomía de la madera Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos Modelos de crecimiento determinísticos Método de los tiempos de paso Ecuaciones para la evaluación del crecimiento Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy Modelos estocásticos Simulación de Lieberman & Lieberman Matrices de transición la LA
  • 11. 7. 7.1 7.1.1 7.1.2 7.2 FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS FORMULARIOS DE CAMPO Formularios para la descripción del sitio Formularios para el registro de datos en las parcelas MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS BIBLIOGRAFIA GLOSARIO ANEXOS
  • 12. INTRODUCCIÓN El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha, ha sido un tema de científicos y especialistas. La evaluación ecológica y silvicultural conllevan conceptos desde su misma estructura y composición, su dinámica y regeneración, lo mismo que el crecimiento y rendimiento, entre otros aspectos, pero dada la crisis ambiental en el ámbito mundial, regional, nacional y local, el tema cobra una inusitada importancia, por lo que el acercarnos a todas estas variables y contribuir en la difusión y pedagogía del tema a una mayor población, es una responsabilidad que académicos y entendidos en la materia tenemos que compartir. El texto lo constituyen siete capítulos y el primero de ellos hace una descripción detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las evaluaciones ecológicas, como silviculturales en los ecosistemas boscosos, teniendo en cuenta su tipo, forma, tamaño y número requerido, hasta la estandarización y determinación de muestras estadísticas básicas. hace énfasis en la necesidad Además, se de estandarizar la información y de realizar un proceso de captura, organizada y secuencial de los datos, con la aplicación objetiva de métodos matemáticos y estadísticos que permiten expresar el comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. El capítulo dos, presenta las variables e instrumental de medición, que frecuentemente se utilizan en la captura de información en campo, con el único propósito de dejar explícito en el lector, criterios de decisión que le permitan seleccionar rangos mínimos necesarios en la etapa de medición, marcación de individuos y su ubicación dentro de las parcelas. Igualmente, da lineamientos sobre las variables básicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de
  • 13. caracterización y monitoreo de las coberturas naturales. Finalmente, se recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicación y georeferenciación de las unidades establecidas. En el capítulo tres, los autores centran su atención en la discusión necesaria en la evaluación estructural de las coberturas boscosas, tanto a nivel horizontal, como vertical y total. El conocimiento de la estructura se considera aquí, como una herramienta fundamental para interpretar la distribución espacial de los individuos y de las especies dentro del bosque y su relación con el comportamiento de la diversidad florística y la dinámica del mismo. El capítulo cuarto, se enfoca principalmente al tema de la diversidad biológica, por lo que se hace necesario iniciar con los conceptos básicos para su definición y la clasificación. Posteriormente, se explican los diferentes métodos de tipo cualitativo y cuantitativo, basados en principios matemáticos y estadísticos, que permiten su medición y cuantificación dentro de las comunidades bióticas. En el quinto capítulo, se recoge la base conceptual sobre dinámica y regeneración natural del bosque, se describe la estrecha interrelación entre algunos factores abióticos del microclima y los procesos de regeneración natural. Igualmente, se analiza la teoría de la dinámica de los claros del bosque, la aparición de grupos ecológicos de especies, lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas del suelo. Desde el punto de vista silvicultural, se presentan las metodologías para evaluar las existencias actuales de la regeneración natural, con base en las categorías de tamaño inferior para los individuos del bosque y finalmente, se dan los conceptos de mortalidad, supervivencia y reclutamiento, lo mismo que las metodologías para su evaluación. El capítulo seis, trata lo correspondiente al fenómeno del crecimiento de los árboles del bosque y como éste puede ser utilizado como herramienta para el
  • 14. conocimiento de la edad en los mismos. Igualmente, se explican los diferentes niveles de evaluación tanto a nivel de árbol individual, como a nivel de rodal. Se presentan las diferentes metodologías que permiten la determinación de las tasas de crecimiento y sus funciones acumuladas, al igual que su evolución historia a través del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión matemática de las interacciones fisiológicas de los individuos que constituyen las poblaciones naturales. Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo, que se considera de gran interés, en lo relativo al manejo de la información y la evaluación de los datos. Se presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a manera de guía, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de captura, procesamiento y análisis de la información, para avanzar en la evaluación silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos. Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de las unidades temáticas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayoría, los resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país, como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano, los bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte de nuestro departamento. De acuerdo con lo anterior, se hace entrega de un instrumento básico al momento de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta ardua tarea tienen. Igualmente, se espera que contribuya en la concreción de los diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal, sin dejar de lado
  • 15. la importancia académica que tiene para los actuales y futuros profesionales, que se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial, los que piensan que del conocimiento e interpretación del bosque, se pueden generar estrategias de sostenibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de muchos colombianos.
  • 16. 1 UNIDADES DE MUESTREO Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío). Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural, ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del Tolima). Retícula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
  • 17. 1.1 GENERALIDADES En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que caracterizan una determinada zona o región boscosa, a pesar de expresar de alguna manera la composición, las estructuras y algunos tipos de vegetación, no son suficientes como base para la planificación silvicultural local, ni para la formulación y ejecución de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al Ordenamiento Territorial (POT), que involucran el manejo de los recursos naturales. Por tal razón se necesita recolectar información más exacta sobre la diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporción y distribución, así como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblación, la dinámica y el crecimiento o desarrollo del bosque . Es por eso que los datos que se recolecten de tipo ecológico, silviculturales y dasonómicos, deben ser unívocos y objetivos. Además, los métodos para el procesamiento de datos deben ser de fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma que permitan comparaciones entre sí. Por otro lado hasta donde sea posible se deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque. Por lo anterior, la utilización de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte en una herramienta fundamental, para alcanzar los propósitos antes mencionados. Sin embargo, la definición del tipo, forma, tamaño y número, generan discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u otro método. Es por eso, que en esta unidad temática se darán algunos lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades, con base en experiencias tanto a nivel nacional como internacional. 2
  • 18. 1.2 TIPOS DE PARCELA Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas pueden ser temporales o permanentes. Para el primer caso, la parcela se utiliza generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de especies, en la evaluación de la masa forestal de un bosque determinado o el estado actual de la regeneración natural. La información capturada obedece a registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los individuos para la evaluación. Generalmente se georeferencian sobre cartografía, con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversión económica es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo. Las parcelas permanentes, también conocidas como unidades de monitoreo, permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna como de flora. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios de dinámica de la regeneración natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal, fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada, georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. Todos y cada uno de los árboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados. Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico, utilizando para esto, una brújula taquimétrica, cintas métricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones de las distancias, utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto, tablas de corrección de pendientes, diseñadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de abscisado por efecto de la pendiente: 3
  • 19. d= D cos θ (1) Donde: d = Valor corregido de la distancia D = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m) Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas, la cuales deben estar delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que permitan la visualización de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes para el monitoreo de la diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de 0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada uno de los individuos (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982). 4
  • 20. A B FIGURA 1 .1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la regeneración natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de 1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para la evaluación y monitoreo de la diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997). 1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la obtención de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamaño, deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci y Colma, 1982). 1.3.1 Tamaño de la parcela. La determinación del tamaño de las unidades de muestreo depende de varios factores tales como: el patrón espacial de distribución de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque evaluado. Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere la exactitud de las 5
  • 21. estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma, 1982). Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco (5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamaño pequeño, tales como las que se utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el estudio de bosques explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. Dicho proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo 2 miliacre sobre parcelas de 4 m (2x2 m), donde se registran los individuos con alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento. Entre cuatro y cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto de cadena cuadrada, con unidades de 25 m2 (5x5 m), en las cuales se registran todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal. Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y 10 años posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100 m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m2. Cuando los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga, (1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle (1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638 árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases 6
  • 22. diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las diferentes categorías de tamaño. Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga 2 (1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m para evaluar algunas características estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996; Melo, Martínez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterización de la dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000). Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas; Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit, 1999). 1.3.2 Forma de las parcelas. Para el establecimiento de las unidades de muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de 7
  • 23. borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie. De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales. Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar desde el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982). Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística, corresponde a los muestreos RAP , cuyo propósito es acceder en forma rápida, al estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso (Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un área total de muestreo de 1000 m2 (0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro (4) muestras botánicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario. La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico Colombiano, con lo cual se destacó el valor de la diversidad florística de la vegetación del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas, con un total de individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro normal (Gentry , 1993). Los transectos también son utilizados en estudios estructurales, especialmente en el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el único tipo de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin. 8
  • 24. Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos no están unificadas, dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el diámetro de los árboles que constituyen el bosque. De acuerdo con esto, se pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980; Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, 1997; Melo, 2000). La figura 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de diámetro normal. La parcela hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. En dicho transecto, se puede observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno, al igual que los claros generados por l a caída de árboles y el grado de cobertura de las copas de éstos (Melo, 1999). m_ _m 20 10 m 15 15 5 10 10 0m 5 5 50 m 25 m 10 m 0 10 20 30 40 50 m FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuent e: Melo (1999). 9
  • 25. Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buriticá - La Cumbre), tuvo aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel (4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y Fabre, 1989). En cuanto a parcelas cuadradas, sus dimensiones pueden variar considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin embargo las unidades de muestreo cuadradas, comúnmente citadas en la literatura corresponden a 100 m2 (10 x 10 m), 400 m2 (20 x 20 m), 625 m2 (25 x 25 m) y 2500 m2 (50 x 50 m). Unidades de muestreo de tamaño superior, corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980; Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Sánchez y Velásquez, 1997). Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas BIOTROP (Figura 1.3), cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990) y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades más pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con Sánchez y Velásquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se tiene el siguiente procedimiento: 10
  • 26. En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado (25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y. El transecto correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m, dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento se repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420 m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o polipropileno. Dentro de cada transecto, se hace una delimitación en términos similares al anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los números 1, 2 , 3 y 4, dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categorías inferiores de los árboles (2,5 – 10 cm de diámetro), se pueden registrar en transectos especiales que corresponden a modificaciones del muestreo RAP. Por otro lado, en los demás transectos de la parcela, se pueden implementar estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categorías inferiores de la regeneración natural, estudios de fenología, ubicación y monitoreo de árboles semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biología reproductiva de especies, entre otros. 11
  • 27. FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente: Sánchez y Velásquez, 1997). Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de caracterizaci ón florística, dinámica sucesional, crecimiento de la masa forestal y monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo Cuadradas (PPMC) de 1.0 ha. La unidad está constituida por una parcela de 100 m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x 10 m (0.01 ha). Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4 se parte de un alineamiento ), principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez terminado el establecimiento de la línea principal, desde el punto de origen, se traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a éste y que se 12
  • 28. establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera, se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los transectos. En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior de éste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera una retícula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de la PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un límite inferior propuesto con anterioridad. Sobre cada individuo se ubica el diámetro normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol, el cual ubica tanto al transecto, así como al numeral consecutivo de cada individuo dentro de éste. En los vértices de la PPMC, se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color naranja, de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos periféricos y en el centro de la p arcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4) cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciación de la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico (SIG), para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía (Cervera y Cruz, 2000) Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de establecimiento de la misma se pueden presenta modificaciones en su forma, de r acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc), tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos, vías, redes de alta tensión). 13
  • 29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 III 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 IV 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 V 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 VI 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 VII 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 VIII 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 IX 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 X 100 m I 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 100 m FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000) Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela, es bajo un esquema circular. Este diseño solo puede ser empleado bajo condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su establecimiento, la convierten en una parcela muy utilizada en inventarios forestales a nivel de plantaciones homogéneas. También son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura 1.5), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o árbol focal de la especie de interés (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo anterior, Melo (1995) utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma concéntrica , cuyos radios fueron respectivamente, de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m, para evaluar el hábitat de la regeneración natural de 14
  • 30. Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulífera, que son tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte sur del lit oral pacífico colombiano. FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal, utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio. C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995) En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del bosque y sus procesos dinámicos, han utilizados combinaciones de parcelas en cuanto a forma y tamaño. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un método de muestreo, el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño. La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de lado (2.500 m2), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica, cuyos vértices quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de PVC naranja descritos para los procesos anteriores). En ésta, se registran todos los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm. A partir del centro del compartimiento A, que es descrito por la intersección de sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m2), la cual se denomina compartimiento B y en éste se registran todos los individuos mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. El centro de la parcela queda delimitado por un punto de control visible. 15
  • 31. El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado (4 m2), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6). FIGURA 1.6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B = Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado. Fuente: Lamprecht (1990). 1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo estadístico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilización de parcelas estandarizadas (RAPs, BIOTROP, PPMC, etc) y finalmente, la utilización de métodos modificados y validados para casos particulares. 16
  • 32. Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de as l anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis a realizar y el tipo de producto esperado. 1.3.3.1 Muestreos estadísticos. Se emplean cuando en la definición de los objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, está contemplado la utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas, diámetros, área basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto no tienen efectos sobre los demás. Las variables aleatorias continuas se distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se busca obtener conclusiones sobre una población, usando una muestra de la misma (Montgomery, 1991; Gómez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal, entonces su distribución de probabilidad está dada por: F(x) = 1 σ 2 π e – (1/2)[(x-µ)/ σ]^2 (2) Donde: σ = Desviación estándar σ2 = Varianza x = Valor de la Variable u ocurrencia del evento µ = Media poblacional e = Constante de los logaritmos naturales Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos, se encuentran el aleatorio simple y el muestreo estratificado. 17
  • 33. Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N unidades de muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada combinación de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas. Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo (E) y el nivel de confianza (1- α). El numero de parcelas para la muestra está definido por: n= S 2t2 E2 (3) Donde: n = Tamaño de la muestra 2 S = Varianza muestral t = Valor del estadístico t E = Error de muestreo Para la estimación del tamaño de la muestra, es necesario contar con una estimación de la varianza de la población. El valor de S 2, puede obtenerse a partir de muestreos preliminares o premuestreos. Para el cálculo del valor de t, se requiere contar con los grados de libertad (n-1), lo cual no es posible por desconocerse el valor de n. Para dar solución a lo anterior, Freese (1967), propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un método iterativo, el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor de t en las tablas, con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y así sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es suficiente (Gómez, 1989). 18
  • 34. En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija la precisión P deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación en lugar de la varianza: n= (c.v)2t2 (4) P2 Donde: n = Tamaño de la muestra C.V. = Coeficiente de variación t = Valor del estadístico t P = Proporción de la media respecto al error: P = E X Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población se agrupan sobre la base de características similares, cada grupo o estrato se muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden combinarse para obtener un estimador de la población. En el muestreo estratificado, se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo grupo o estrato, sea menor que la variación presentada entre parcelas de diferentes grupos. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo estratificado, se utiliza la siguiente expresión (Gómez, 1989): l n= (∑ Nk Sk )2 k =1 N 2V + ∑ Nk Sk 2 (5) Donde: n = Tamaño de la muestra Nk = Número de unidades de muestreo en el estrato k Sk = Varianza del K iésimo estrato N = Número total de parcelas 19
  • 35. V E 2 = ( ) ; Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα/2 al 99% de confianza = 3 Zα /2 E = Error de muestreo 1.3.3.2 Parcelas estandarizadas. Se emplean cuando la definición de los objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la caracterización ecológica y silvicultural del mismo. Generalmente, se utilizan distintos tipos de variables, tanto continuas como discretas. Estas, no necesar iamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número de individuos, número de especies y la presencia o ausencia de estos en las subparcelas, a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial. Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener gran efecto sobre los demás, por ejemplo, si se evalúa el patrón espacial de una especie con distribución gregaria, existe la máxima probabilidad que los próximos vecinos de un individuo , sean coespecíficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma, 1982). En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de análisis estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad, evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos, generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha. Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas (BIOTROP , PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontación, comparación de resultados e intercambio de información, con otros tipos de bosques o estudios, puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y 20
  • 36. disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto Humboldt, 1999). 1.3.3.3 Parcelas modificadas. En muchas ocasiones los estudios relacionados con la evaluación de las coberturas naturales, se ven afectados por que el área objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de deforestación, dando como resultado una vegetación fragmentada, en donde las parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. Por lo anterior, los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos métodos a las condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el número de individuos por unidad de área, el tamaño promedio de los árboles y el grado de cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque. Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos, vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo, 2000; Mijares, 2002). 21
  • 37. 2 VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION Medición de elementos dendrométricos . Estudiantes de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima.
  • 38. 2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS 2.1.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo, se procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una categoría límite inferior, determinada por los objetivos del trabajo. Este límite inferior de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total. Por ejemplo, en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados están constituidos por sucesiones tempranas, se seleccionó como límite inferior de medición un diámetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la evaluación de la diversidad fl orística, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical de colinas bajas, en el litoral pacífico colombiano, se utilizó como valor mínimo de medición, diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martínez y Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad florística de las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales, en el norte del departamento del Tolima, utilizaron como categoría mínima de medición alturas totales, mayores e iguales a un (1.0) m. 2.1.2 Marcación de individuo s. El proceso de marcación de individuos, es considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codificación de los árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. Por ejemplo, en las parcelas BIOTROP, lo árboles se codifican secuencialmente en forma ascendente, desde el primer individuo hasta el último (Sánchez y Velásquez, 1997). En las PPMC de monitoreo, los árboles se codifican de acuerdo con los transectos que constituyen la parcela; el código de un individuo estará constituido por dos números dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al 23
  • 39. número del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al respectivo número consecutivo del árbol, es decir, cada transecto tendrá un número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000). La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la codificación propiamente dicha (Figura 2.1), ésta se puede realizar marcando los árboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. En esta labor, se hace necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada. Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0 cm, lo cual depende d tamaño promedio de los árboles. el Igualmente, los números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su instalación, dependiendo del calibre de la lámina. Es de mencionar que las placas se anclan sobre el fuste del árbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado, para evitar la oxidación y posterior daño del árbol. Entre la cabeza del clavo y la placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el desplazamiento de esta última, cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz, 2000; Melo, 2001; Castañeda, 2002). 24
  • 40. FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora, con placas de aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000). La otra etapa en la marcación de los árboles, es la ubicación del punto de referencia para la medición del diámetro normal. Cuando los árboles crecen libres de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia del diámetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5 cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar perpendicular al eje del árbol. Para controlar la posición de la banda, se utiliza como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la circunferencia del árbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma continua y lo más uniforme posible. Cuando los árboles, presentan en su fuste los problemas anteriormente mencionados (Figura 2.2), se toma como criterio de decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de diámetros, las guías propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995). 25
  • 41. A B D E G H C F I FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia de nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente. F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol 26
  • 42. con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas. Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980). Adaptado de Condit (1995), 2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente, con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia, que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y. Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP , que el eje principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m), corresponde al ancho de las subparcelas. Para la generación de la coordenada de un individuo ( Figura 2.3), se hace un desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X , ubicando al individuo en forma perpendicular a éste, para lo cual se utiliza una brújula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la intersección con la perpendicular generada por el individuo, corresponde al valor de esta primera coordenada ( i ). Posteriormente, se mide la distancia de la x perpendicular entre el eje y el árbol, teniendo como punto de control el centro de éste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma como referencia el eje Y. De esta manera, la posición del individuo sobre la parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano, representado por lo valores (xi , yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura 2.3). Esta información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos pertenecientes a especies en peligro de extinción, Seguimiento fenológico, árboles por ta granos, remediciones, etc. 27
  • 43. FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de coordenadas de referencia. xi indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X. 2.3 MEDICION DE DIAMETROS Según Lema (1995), el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana al suelo. Se hacía referencia a él con la sigla DAP, pero la IUFRO (1973), recomienda nombrarlo como diámetro normal ( d). Los 1.3 m de altura para su ubicación, parece ser un promedio de los criterios usados en otros países: Estados Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaña y otros países de Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japón 1.25 m. Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando cualquiera de los siguientes instrumentos ( igura 2.4): cinta diamétrica, cinta F 28
  • 44. métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal, está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. cintas métricas cintas Las construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados similares. A B C D E F FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro normal. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamétrica en fibra de vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. D: Forcípula en acrílico. E: Forcípula en madera. F: Forcípula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company (2001). Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo, tal como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo, se utilizan 29
  • 45. instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5), que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar variaciones del diámetro casi diariamente. FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora, para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000). De otra parte, También se miden los diámetros de copa para cada árbol, utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medición de esta variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque. 2.4 MEDICION DE ALTURAS 30
  • 46. De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios de crecimiento, posición sociológica, estratificación y construcción de perfiles de vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden definir las siguientes alturas (Figura 2.6): - Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la superficie del suelo, hasta su ápice. - Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto de reiteración. Este último es definido por Halle et al., (1978), como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas verdaderas - Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el ápice del árbol. - Altura de tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre el fuste. - Altura comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún uso en particular. 31
  • 47. FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles Para la medición de las alturas, se utilizarán instrumentos que se basan en principios tanto geométricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros, puesto que a diferencia de los altímetros, tienen para cada toma un nivel de referencia (Lema, 1995). Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura 2.7), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la décima. Por ejemplo: 12.8 m de altura. En los estudios de caracterización ecológica y silvicultural, para cada uno de los individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la base de la copa, la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura comercial. En las formaciones secundarias tempranas, debido a la poca altura que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo telescópico, lo cual facilita la captura de dicha información. Para las categorías inferiores de la regeneración natural, las alturas se registrarán con la ayuda de un 32
  • 48. flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm), con aproximación al milímetro (mm). A B D E C F FIGURA 2.7 Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y trigonométricos, utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles. A: Nivel Abney. B: Nivel Topcon extendible. C: Blume- Leiss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinómetro SUNNTO. Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001). 33
  • 49. 34
  • 50. 2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS Para la ubicación de las parcelas en la cartografía disponible para el área de estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS (Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de recepción para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del número de satélites disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades de lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG), para la correspondiente actualización cartográfica. A B C FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001). 35
  • 51. 3 EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS ECOSISTEMAS BOSCOSOS Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo) Bosque seco Tropical, Valle del Río Magdalena (Municipio de Honda, Departamento del Tolima)
  • 52. 3.1 GENERALIDADES Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales (UNESCO, 1980). 3.2 ESTRUCTURA VERTICAL Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones simples de estratificación entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato herbáceo (Kageyama, 1995). 37
  • 53. En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación. Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado): La primera tendencia asume una concepción de tipo dinámico, donde la naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore, 1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman, 1983; Vester y Saldarriaga, 1993). La figura 3.1, muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque primario amazónico, poco intervenido, ubicado en el área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo). En éste, se aprecia la presencia de un claro, el cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte dela fase de reconstrucción temprana del mismo. 38
  • 54. FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo (Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a). Una segunda tendencia, asume una concepción de tipo funcional, la cual considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los árboles a diferentes niveles y en consecuencia, el microclima interno y la energía disponible para otros organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de plantas inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards, 1983). Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente estructural. 39
  • 55. Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión (SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR) de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que varía en altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos bien diferenciadas (Richards, 1983). La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA, cuyo significado se relaciona con la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte más productiva del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energía. Las hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población abundante y diversa de animales herbívoros, la cual dispone de mucho espacio libre para volar, deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, así como otros factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina OLIGOFÓTICA, la cual está relacionada con niveles bajos de luz, se localiza debajo de la SMI. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; además, el aire permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho más constantes que en la zona EUFÓTICA (Halle et al., 1978). De acuerdo con Terborght (1992), la estratificación de los bosques tropicales está relacionada con el grado de iluminación del mismo, de tal forma que bajo unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumínicos. De esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad 40
  • 56. de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies diferentes, ubicados en varios niveles. La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural propiamente dicha, donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes estratos o pisos (Otavo, 1994). Según Whitmore (1975), el término estratificación se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en varias capas, lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles de un bosque. Dentro de esta concepción se contemplan tres tipos de estratificación: La estratificación de especies, que corresponde a la agregación de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio, independientemente de la frecuencia de ocurrencia. La estratificación de individuos, que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una categoría mínima de medición, que puede ser el diámetro o la altura y finalmente, la estratificación de masa foliar, que es la agregación de estratos de muchos individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron, 1983) 3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque, conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un 41
  • 57. diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan (Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980). La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en las PPMC y las parcelas BIOTROP, lo cual deja ver que las dimensiones de los perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden al código del individuo, nombre del individuo (Común o científico), diámetro normal, diámetros de copa, altura total, altura de reiteración, coordenadas de referencia, valor de las pendientes ( m%) del eje principal del transecto y las observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia de epífitas, bifurcaciones o si el árbol est á muerto o dañado. Dicha información deberá estar dispuesta en formularios de campo, previamente diseñados. Una vez capturada la información, en oficina se realiza la construcción del perfil, de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. El primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el segundo representa las alturas totales (Ht) del los árboles del bosque. Es de 42
  • 58. tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los ejes del diagrama de perfil. Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%) capturados sobre el transecto. Con base en el valor de la coordenada yi, que representa el eje principal (Y) del transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración. Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo, la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la coordenada yi, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el a nterior proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada xi es utilizado para ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies. Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un gráfico del transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las proyecciones ortogonales de las copas de los árboles, por lo que se denomina diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se requiere de las coordenadas de referencia (xi ; yi), para la ubicación de cada uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa. Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado 43
  • 59. de cobertura alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil vertical como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos del bosque, la distribución de las especies y sus individuos, al igual que la apreciación de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de tiempo y recursos. Terminado el perfil, éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado utilizando un Scanner de alta resolución. La edición final se puede realizar con un procesador convencional gráfico o de texto. El resultado debe ser equivalente al que se muestra en la figura 3.2. FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999). 44
  • 60. 3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor (1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente, en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel. Rojas (1996), encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se propuso una organización de los árboles en tres (3) pisos sociológicos predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a 30 m; el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m. Urrego y Echeverri (2000), no encontraron una estratificación definida, al estudiar seis perfiles de vegetación, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos, los cual es se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II, en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron con base en transectos de 40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos 45
  • 61. con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles. En los bosques propiamente dichos, e dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de l altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura escasamente alcanzaron los 20 m. Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965), propuso la construcción del diagrama de dispersión de copas, el cual corresponde a una gráfica cartesiana, en donde los árboles se representan por coordenadas generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas de reiteración en el eje de la abscisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5) corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteración 19.5 m. Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura 3.3): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos, éstos indican el virtual vacío de las copas en los niveles intermedios. El número de estratos es equivalente a número de conglomerados. Igualmente, el diagrama permite la visualización de los árboles emergentes, los cuales aparecen como puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica, sin constituir un estrato propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada de puntos, sin vacíos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en el bosque. Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la abscisas, son típicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas boscosos más heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000). 46
  • 62. A B C D Figura 3.3. Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. A: Estratificación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de estratificación a pesar de la poca definición de los conglomerados de puntos. C: Dispersión de puntos sin estratificación, por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondería a bosques homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación, por la tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000). Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posición sociológica para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del 47
  • 63. Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000). TABLA 3.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, ubicado En el Área Amortiguadora del PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000). Estrato No. Árb No. Sp Especies I (4m -16 m) 64 28 Turpinia occidentalis, Axinaea macrophylla, Billia columbiana, Brunellia goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys colombiana, Cyathea caracasana, Cordia cylindrostachya, Dicksonia sellowiana, Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea kunthiana, Guettarda chiriquensis, Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima antioquensis, Ilex caliana, Lozania mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1, Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea guianensis. II (17m–23m) 4 4 Guarea kunthiana, Ocotea guianensis, Weinmannia pubescens, Oreopanax floribundus. Emergente ≥ 24 m 1 1 Ocotea guianensis Total 69 33 3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de Valor de Importancia (I.V.I). Los histogramas de frecuencia que son una representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies, expresan la homogeneidad del bosque. Por otro lado, existen modelos matemáticos que 48
  • 64. expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial. Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990). La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal, se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalúan las siguientes variables: Número o código del árbol, nombre del individuo (especie), diámetro normal, coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se encuentra el árbol. Por ejemplo en las PPMC, el número total de subparcelas son 100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que para la evaluación de la estructura vertical, la información de campo debe estar dispuesta sobre formularios previamente diseñados. Una vez disponible la información, se procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes índices y parámetros requeridos. 3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias y dominancias, como índices derivados se obtienen el I.V.I. y el cociente de mezcla (C.M.). La abundancia hace referencia al número de árboles por especie, se distingue la abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa (proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del ecosistema). Abundancia absoluta ( Ab a) = número de individuos por especie (ni) Abundancia relativa ( Ab%) = (ni / N) x 100 (6) Donde: ni = Número de individuos de la iésima especie N = Número de individuos totales en la muestra 49
  • 65. La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies. Frecuencia absoluta (Fr a) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una especie, 100% = existencia de la especie en todas las subparcelas. (Fr%) = (Fi / Ft ) x 100 Frecuencia relativa (7) Donde: Fi = Frecuencia absoluta de la iésima especie Ft = Total de las frecuencias en el muestreo La dominancia, también denominada grado de cobertura de las especies, es la expresión del espacio ocupado por ellas. Se define como la suma de las proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada, expresada en porcentaje. Los valores de frecuencia, a bundancia y dominancia, pueden ser calculados no solo para las especies, si no que también, para determinados géneros, familias, formas de vida, (Lamprecht, 1990). Dominancia absoluta Gi = (Da) = Gi (π /40000).∑ di 2 (8) Donde: Gi = Área basal en m2 para la iésima especie di = Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie π = 3.1416 50
  • 66. Dominancia relativa (D%) = (Gi / G t ) x 100 (9) Donde: Gt = Área basal total en m2 del muestreo Gi = Área basal en m2 para la iésima especie El Índice de Valor de Importancia (I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es posiblemente el más conocido, se calcula para cada especie a partir de la suma de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con éste índice es posible comparar, el peso ecológico de cada especie dentro del ecosistema, La obtención de índices de valor de importancia similares para las especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal en su composición, estructuras, sitio y dinámica (Lamprecht, 1990). La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 primeras especies y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras u otras especies. En la tabla 3.2, se muestran los resultados generados por los índices convencionales, para la evaluación ecológica de un bosque alto andino, ubicado en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural “Los Nevados”, en el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000). 51
  • 67. TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000). ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA No ESPECIE 1 2 3 Turpinia occidentalis Cyathea caracasana Miconia gleasoniana 4 5 6 Abs. % Abs. % Abs. % I.V.I 52 102 59 7,54 14,78 8,55 39 52 40 7,44 9,92 7,63 7,63 1,8 0,89 25,1 5,93 2,91 40,07 30,63 19,1 Billia columbiana Ocotea guianensis Cordia cylindrostachya 43 30 30 6,23 4,35 4,35 28 25 25 5,34 4,77 4,77 1,78 1,82 0,74 5,85 5,99 2,43 17,42 15,11 11,55 7 8 9 Brunellia goudotii Weinmannia pubescens Dunalia solanacea 26 15 27 3,77 2,17 3,91 21 15 21 4,01 2,86 4,01 0,67 1,45 0,56 2,19 4,77 1,85 9,97 9,81 9,77 10 11 12 Guarea kunthiana Hedyosmun bonplandianum Freziera arbutifolia 26 20 10 3,77 2,9 1,45 20 18 7 3,82 3,44 1,34 0,41 0,6 1,51 1,34 1,96 4,98 8,92 8,29 7,76 13 14 15 Miconia 2 Guettarda chiriquensis Hyeronima antioquensis 10 15 17 1,45 2,17 2,46 9 12 13 1,72 2,29 2,48 1,33 0,66 0,5 4,36 2,17 1,66 7,53 6,63 6,6 16 17 18 Oreopanax floribundus Miconia theaezans Sphaeropteris 1 17 15 11 2,46 2,17 1,59 16 12 10 3,05 2,29 1,91 0,28 0,32 0,61 0,91 1,04 2 6,43 5,5 5,5 19 20 21 Ilex caliana Meliosma 3 Especies raras 12 10 143 1,74 1,45 20,72 9 9 123 1,72 1,72 23,47 0,47 0,55 5,86 1,53 1,8 19,25 4,99 4,97 63,45 TOTAL 690 100 524 100 30,41 100 300 Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras, se obtiene una primera aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto, se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994). 52
  • 68. La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. En términos generales se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro, 40,000 35,000 30,000 25,000 20,000 15,000 10,000 5,000 0,000 38,55 30,51 20,29 B. prim. B. sec. rec. B. sec. temp. 19 SECUENCIA DE ESPECIES 16 13 10 7 4 1 I.V.I. % el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000). FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado de recuperación, bosque secundario temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000). El Cociente de mezcla (CM), es uno de los índices más sencillos de calcular y expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales (S : N ó S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla, 53
  • 69. así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990). S   S S C.M . = =   N N   S (10) Donde: S = Número total de especies en el muestreo N = Número total de individuos en el muestreo La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4) bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporción de mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y a mazonía, en los cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro (4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla, equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000; Melo, 1996b). 54
  • 70. TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b) TIPO DE BOSQUE Bosque lluvioso de tierra firme REGION Amazonía C.M 1: 4,23 Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico 1: 3,98 Bosque alto andino Cordillera Central 1: 4,72 Bosque seco tropical Valle del Magdalena 1: 7,28 Los Histogramas de frecuencia, son otra forma de evaluación de la estructura horizontal en los ecosistemas boscosos, los cuales se generan a partir de la agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia absoluta (Tabla 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composición florística homogénea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II, indican una heterogeneidad florística acentuada. Se debe tener en cuenta que los valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas; cuanto más grandes sean éstas, mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas de frecuencia; por lo tanto, sólo son comparables histogramas de frecuencia obtenidos a partir de muestreos de igual tamaño de subparcela (Matteucci & Colma, 1982; Lamprecht, 1990). TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas. Fuente: Lamprecht (1990). Clase Frecuencia absoluta A=I 1 - 20 % B = II 21 - 40 % C = III 41 - 60 % D = IV 61 - 80 % E=V 81 -100 % 55