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CAPÍTULO 5
TEJIDOS CONECTIVOS ESQUELÉTICOS
Los tejidos conectivos esqueléticos forman parte del aparato locomotor y constituyen
órganos, cuya acción coordinada se traduce en movimientos. También forman parte
del aparato locomotor los tendones, los ligamentos y los músculos esqueléticos.
Los tejidos cartilaginoso y óseo comparten similitudes estructurales y funcionales con
los tejidos conectivos, sólo poseen células principales y una matriz extracelular con
densidad variable que depende de la función a cumplir y del sector del organismo en
que se ubiquen las piezas esqueléticas. La matriz cartilaginosa y ósea carecen de
irrigación y de inervación propias, por lo cual, requieren asociarse con tejido conectivo
que constituye sus envolturas (pericondrio, periostio y endostio).
El tejido cartilaginoso es un tejido conectivo especializado que proporciona mayor
flexibilidad o elasticidad a los órganos del esqueleto; en cambio, el tejido óseo propor-
ciona dureza y protección a órganos tan delicados como aquellos pertenecientes al sis-
tema nervioso central y los órganos de los sentidos.
Origen embrionario e histogénesis del cartílago
En su origen, la mayor parte de las piezas esque-
léticas del esqueleto axil y apendicular provienen
de la hoja mesodérmica del embrión. Sin embar-
go, son numerosos los cartílagos y huesos del
cráneo y de la cara que tienen origen ectodér-
mico (ectomesenquimático). El tejido mesenqui-
mático escasamente vascularizado, da lugar a la
diferenciación de tejido cartilaginoso: Si la vascu-
larización está aumentada, se diferencia en tejido
óseo.
El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima
en la 5ª semana de vida fetal, cuando en ciertas áreas los capilares se retiran hacia la
periferia del tejido mesenquimático y un grupo de células mesenquimáticas forman
centros de condrificación. A medida que en dichos centros de condrificación las células
mesenquimáticas se diferencian en condroblastos, éstos sintetizan matriz cartilaginosa
y pasan a ocupar pequeños espacios en la matriz denominados lagunas; a partir de
entonces, entran en una fase de reposo y se transforman en condrocitos. Del mesén-
quima periférico vascularizado se diferencia el tejido conectivo denso llamado peri-
condrio. Durante el crecimiento, el cartílago crece por crecimiento intersticial (mitosis
de condrocitos del cartílago joven) y por crecimiento aposicional (mediante diferen-
ciación de células mesenquimáticas del pericondrio interno hacia condroblastos y
desde allí a condrocitos).
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Durante la vida fetal, y a velocidad más reducida durante la infancia y la pubertad,
ocurre un crecimiento aposicional constante desde el pericondrio interno, con el conse-
cuente aumento del tamaño del cartílago.
TEJIDO CARTILAGINOSO
El tejido cartilaginoso puede soportar una tensión considerablemente mayor que los
tejidos conectivos antes estudiados. Está formado por una densa red de fibras de colá-
geno o elásticas embebidas en un componente gelatinoso de MEC amorfa. Mientras la
resistencia y flexibilidad del cartílago procede de sus fibras colágenas, su capacidad de
compresión se debe a su MEC amorfa.
La matriz de las distintas variedades de tejido cartilaginoso puede contener fibras
elásticas o fibras de colágeno impregnadas en una matriz amorfa con predominio de
los GAGs condroitínsulfato y queratánsulfato, los cuales forman moléculas de proteo-
glicanos grandes y ramificadas, capaces de retener agua. El condroitínsulfato le
proporciona alta densidad al cartílago, las fibras de colágeno le dan resistencia y flexi-
bilidad, mientras que las fibras elásticas le aportan elasticidad. Cada tipo de cartílago
cumple una función específica, lo cual es posible porque cada variedad de tejido
cartilaginoso tiene propiedades específicas y particulares.
Las células propias de cartílago maduro se llaman el condrocitos y son fáciles de
identificar porque ocupan pequeñas cavidades de la matriz cartilaginosa llamadas
lagunas. Una envoltura de tejido conectivo denso, el pericondrio, le aporta protec-
ción, irrigación, nutrición y células indiferenciadas que le permiten crecer durante la
vida fetal e infantil. La combinación entre el tejido cartilaginoso y pericondrio cons-
tituye el órgano llamado cartílago.
VARIEDADES DE TEJIDO CARTILAGINOSO
1.- Cartílago hialino
El cartílago hialino forma parte del
esqueleto fetal, del cartílago articu-
lar, algunos cartílagos laríngeos, la
tráquea y los bronquios. Este cartí-
lago en el organismo tiene un as-
pecto blanco azulado y brillante.
Las finas fibrillas de colágeno II no
son visibles con HE. En las lagunas
se localizan los condrocitos. El car-
tílago hialino es el más abundante
en el organismo. Proporciona flexi-
bilidad y sostén y en las articula-
ciones, reduce la fricción y absorbe
los golpes.
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El 40% de su peso seco está representado por colágeno tipo II impregnado en MEC
amorfa. En los preparados histológicos el colágeno no se destaca en la sustancia
amorfa por dos motivos: porque está principalmente bajo la forma de finas fibrillas
que tienen un índice de refracción igual o semejante al de la MEC amorfa que las rodea
y porque la MEC amorfa está constituida por abundantes proteoglicanos. Los proteo-
glicanos se unen químicamente al colágeno, siendo esta asociación responsable de la
resistencia del cartílago a la presión.
Cada laguna cartilagino-
sa está recubierta por
una cápsula pericelular a
manera de una membra-
na basal que protege al
condrocito de las fuerzas
de compresión. Externa-
mente a la cápsula hay
una matriz territorial, ri-
ca en proteoglicanos y
con escasa cantidad de
colágeno tipo II. El área
ubicada entre las áreas
de matriz territorial se
denomina matriz interte-
rritorial, rica en colágeno
II y con escasa cantidad
de proteoglicanos, con
aspecto de un gel
homogéneo, transparente y resistente la compresión.
Células del tejido cartilaginoso
Comprenden las células condróge-
nas, los condroblastos y los con-
drocitos.
• Células condrógenas
Son células fusiformes a estrella-
das, de tipo mesenquimáticas y con
muy pocos organoides.
• Condroblastos
Son las células propias del cartílago en crecimiento que se ubican en el pericondrio
interno. Son de forma ovoide, con numerosas prolongaciones cortas. Núcleo esférico u
ovoide, grande y central, Rer y Golgi prominentes.
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Su función es sintetizar todos los com-
ponentes de la matriz cartilaginosa. Al igual
que los fibroblastos, el citoplasma contiene
variadas vesículas secretoras:
a.- vesículas con ácido hialurónico y pro-
teínas de unión
b.- vesículas con GAGs sulfatados
c.- vesículas con condronectina y tropoco-
lágeno
• Condrocitos
Son células redondeadas o ligeramente
ovaladas, con un gran núcleo y nucléolos
prominentes que ubican en las lagunas
cartilaginosas rodeadas por la matriz te-
rritorial.
Su función es la mantención de la matriz
cartilaginosa. Sin embargo, durante la
fase de crecimiento de niños y adoles-
centes, conservan la capacidad de multi-
plicación. Una vez terminado el creci-
miento, su capacidad multiplicativa cesa
completamente e inicia su proceso de
envejecimiento.
2.- Cartílago elástico
El cartílago elástico está presente en zonas donde se requiere de movimientos rápidos
que le permiten retomar su forma original como son los casos del pabellón auricular, el
conducto auditivo externo, algunos cartílagos laríngeos y la epiglotis. En la matriz
cartilaginosa, además del colágeno tipo II dispuesto como una red tridimensional laxa,
se agregan fibras elásticas gruesas y ramificadas, sobretodo reforzando la matriz te-
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rritorial e interterritorial, donde las fibras elásticas son más delgadas y se continúan
con las fibras de colágeno tipo I del pericondrio externo. La presencia de elastina le
proporciona al cartílago un color amarillento cuando es analizado en fresco. Al igual
que en el cartílago hialino, el cartílago elástico posee pericondrio interno y externo y
crece de forma intersticial y también por aposición. El cartílago elástico está menos
sujeto a procesos degenerativos que el hialino.
3.- Cartílago fibroso o fibrocartílago
Esta variedad de tejido cartilaginoso se
encuentra en los bordes de los discos
intervertebrales, en la sínfisis púbica y
en los puntos donde los tendones o liga-
mentos se insertan en los huesos. El
fibrocartílago está asociado siempre a
tejido conectivo compacto de haces en-
trecruzados, siendo imprecisos los lími-
tes entre los dos. Presenta condrocitos
semejantes a los del cartílago hialino,
dispuestos aisladamente o en hileras a
lo largo de las fibras colágenas tipo I.
En el cartílago fibroso las fibras de colá-
geno constituyen gruesos haces que si-
guen una orientación paralela a las trac-
ciones ejercidas sobre ellos. A lo largo
de las fibras colágenas se ubican los condrocitos que secretan matriz cartilaginosa
hialina. Esta combinación proporciona resistencia y rigidez. El fibrocartílago es
bastante similar al cartílago del hialino pero con una MEC rica en colágeno I.
Debido a la presencia de este tipo
de colágeno, el fibrocartílago resiste
la presión y el estiramiento, como es
el caso de la sínfisis púbica, los
bordes laterales de los discos inter-
vertebrales y los meniscos de las
rodillas.
El origen del fibrocartílago está en el
seno del tejido conectivo compacto
de haces entrecruzados, por dife-
renciación de los fibroblastos hacia
condrocitos, por lo que esta variedad
de cartílago no posee pericondrio.
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Crecimiento del tejido cartilaginoso
Los tejidos cartilaginosos hialino y elástico aumentan de tamaño de manera intersticial
y aposicional.
a.- Crecimiento intersticial
Es el crecimiento de cartílago por la divi-
sión celular de los condrocitos y la produc-
ción de matriz por las células hijas. Los
condrocitos jóvenes derivados de la multi-
plicación de condrocitos maduros a pesar
de quedar incluidos en su matriz no pier-
den la capacidad de dividirse. La capacidad
de producir matriz por cada célula hija
hace que cada una sintetice su propia ma-
triz territorial.
Los grupos de condrocitos que comparten
su matriz territorial se llaman grupos
isógenos. Cuando en un grupo isógeno las células se encuentran en forma alineada
se denominan grupos isógenos axiles; si están en forma desordenada se llaman
grupos isógenos coronarios.
b.- Crecimiento aposicional
Este tipo de crecimiento depende de la formación de nuevos condroblastos a partir de
células de la capa condrógena del pericondrio interno. En este proceso, algunas células
condrogénicas se diferencian a condroblastos y luego en condrocitos.
Crecimiento intersticial Crecimiento aposicional
Nutrición del tejido cartilaginoso
Tanto en el cartílago hialino como elástico, los vasos sanguíneos sólo alcanzan el peri-
condrio. Llegan al pericondrio externo y se capilarizan, sin alcanzar el pericondrio in-
terno. Desde el pericondrio externo los nutrientes difunden a través de la matriz carti-
laginosa hasta llegar a los condrocitos. En el caso del fibrocartílago, la nutrición es
aportada por los vasos sanguíneos propios del tejido conectivo.
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TEJIDO ÓSEO
El tejido óseo es el parénquima de los órganos llamados huesos. El hueso es uno de
los órganos más duros en el cuerpo y es el constituyente principal del esqueleto, sirve
de soporte a las partes blandas y protege órganos vitales, como aquellos contenidos
en el cráneo, tórax y columna vertebral. Aloja y protege la médula ósea, generadora
de células sanguíneas.
Los huesos proporcionan apo-
yo a los músculos esquelé-
ticos, transformando sus con-
tracciones en movimientos
útiles, constituyendo un siste-
ma de palancas que amplía
las fuerzas generadas en la
contracción muscular. Además
de cumplir estas funciones,
los huesos actúan como un
depósito de calcio, fosfato y
otros iones, almacenándolos y
liberándolos de forma con-
trolada para mantener cons-
tante su concentración en los
líquidos orgánicos (líquido ti-
sular, sangre y linfa).
La dureza del hueso, su ca-
pacidad de resistencia a la compresión y al estiramiento se debe a las numerosas
fibras de colágeno tipo I (= osteocolágenas) impregnadas en una matriz calcificada
rica en sales de fosfato y carbonato de calcio organizadas como cristales de hidroxi-
apatita. La matriz amorfa contiene menor cantidad de proteoglicanos que el tejido
cartilaginoso y por lo tanto, menor cantidad de agua. Posee glicoproteínas como la
osteonectina que mantiene unidos todos los componentes de la matriz del hueso,
osteocalcina y otras. La matriz ósea contiene aproximadamente un 20% de agua, 20%
de proteínas y 60% de sales minerales.
Como variedad de tejido conectivo, el tejido óseo está formado por células y MEC, pre-
sente como matriz osteoide (matriz no-calcificada) y matriz ósea (calcificada). Las
células maduras del hueso se llaman osteocitos, las cuales se conectan entre si, a la
superficie ósea y a los espacios ocupados por la médula ósea por medio de múltiples
prolongaciones celulares. El soma de los osteocitos se ubica en lagunas óseas,
mientras que sus prolongaciones ocupan pequeñas cavidades llamadas canalículos
óseos. Las lagunas y los canalículos óseos están ocupados por matriz osteoide por
donde circula plasma sanguíneo rico en nutrientes.
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Estructura del hueso
Un hueso largo tipo consta de las si-
guientes partes:
Diáfisis: la porción principal del hueso
Epífisis: los extremos del hueso.
Metáfisis: la región de un hueso
maduro donde se unen la epífisis y la
diáfisis.
En un hueso de crecimiento, la metá-
fisis es la región donde se ubica la placa epifisiaria o cartílago de crecimiento, donde el
cartílago del adulto es sustituido por hueso.
Cartílago articular: es una fina capa de cartílago hialino que recubre las epífisis, en
las zonas donde el hueso forma una articulación con otro hueso. El cartílago articular
reduce la fricción y permite que las articulaciones se muevan libremente.
Periostio: es la membrana conectiva que ro-
dea la superficie del hueso, sin cubrir al cartí-
lago articular. Comprende una capa fibrosa
externa de tejido conectivo compacto de haces
entrecruzados que contiene los vasos sanguí-
neos y nervios que ingresan al hueso y una
capa osteogénica interna que contiene fibras
colágenas y elásticas, vasos sanguíneos y
precursores de células óseas. El periostio es
esencial para el crecimiento en diámetro, la
reparación, la nutrición del hueso y como punto
de inserción para los ligamentos y tendones.
Cavidad medular: es el espacio del interior de la diáfisis que contiene la médula ósea
amarilla o grasa del adulto. En las epífisis las cavidades medulares forman una red
tridimensional entre las trabéculas de tejido óseo esponjoso.
Endostio: es una capa de tejido conectivo que recubre internamente el hueso y forma
un límite con las cavidades medulares. Es una capa epitelioídea constituida por células
generadoras de tejido óseo y por células capaces de destruir hueso.
VARIEDADES DE TEJIDO ÓSEO
1. No-laminillar esponjoso (trabecular inmaduro o hueso primario)
2. Laminillar esponjoso (trabecular maduro o hueso secundario)
3. Laminillar compacto
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1.- Tejido óseo no-laminillar esponjoso
Corresponde al tejido óseo inmaduro,
propio del embrión, del feto y del
hueso reparativo de una fractura. En
el adulto sólo persiste en las proxi-
midades de las suturas de los huesos
del cráneo, en los alvéolos dentarios
y en los puntos de inserción de los
tendones. Es el primer tejido óseo
que se forma durante la osteogénesis,
siendo sustituido gradualmente por
tejido óseo laminillar. Está organizado
a manera de tabiques de espesor
variable o trabéculas, donde los os-
teocitos y el colágeno tipo I se disponen de modo desordenado. Los espacios entre tra-
béculas vecinas están ocupados por médula ósea. En el límite entre la trabécula ósea y
la médula hay una capa de endostio. Las trabéculas óseas representan las unidades
estructurales y funcionales del tejido óseo esponjoso.
2.- Tejido óseo laminillar esponjoso
Es el típico tejido óseo del adulto. Presen-
ta los mismos componentes histológicos
del tejido óseo esponjoso no-laminillar.
Constituye la mayor parte de los huesos
cortos, los huesos planos y los huesos de
forma irregular, la epífisis de los huesos
largos, el tejido esponjoso de los huesos
de la pelvis, las costillas, el esternón las
vértebras y el cráneo.
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El tejido óseo laminillar esponjoso está formado por trabéculas óseas en cuyo
interior hay un ordenamiento en sus células y en sus fibras colágenas en el sentido de
la organización espacial de sus componentes. Las fibras osteocolágenas ordenadas de
modo paralelo entre sí y perpendiculares con las fibras adyacentes se llaman
laminillas óseas, de 3 a 7 um de espesor. Entre las laminillas contiguas se forma con
frecuencia una acumulación de proteoglicanos. El espacio entre las trabéculas óseas
está ocupado con médula ósea roja o hematopoyética.
Al interior de las trabéculas están los osteocitos ocupando lagunas óseas, de las que
parten canalículos radiales donde se ubican las prolongaciones de los osteocitos. Todos
los osteocitos están comunicados entre sí por medio de sus prolongaciones, de modo
que entre ellos comparten los nutrientes. Los osteocitos de las trabéculas óseas
reciben nutrición directamente de la sangre presente en las cavidades medulares y
que difunde a través de la matriz osteoide.
3.- Tejido óseo laminillar compacto
El tejido óseo compacto forma la capa
externa de todos los huesos, la diáfisis de
los huesos largos y las tablas externa e
interna de los huesos planos. Su organi-
zación proporciona protección y firmeza a
los huesos largos, cortos, planos e irregu-
lares. Al microscopio se observa organi-
zado en forma de estructuras cilíndricas
microscópicas llamadas osteones o siste-
mas de Havers. En los osteones los osteo-
citos y las laminillas óseas se ordenan a
manera de anillos concéntricos alrededor
un conducto nutricio central o conducto de Havers. Cada osteón es un cilindro largo, a
veces bifurcado, paralelo a la diáfisis y formado por 4 a 12 laminillas óseas El límite
interno del sistema de Havers lo constituye en endostio. El límite externo está
representado por la línea cementante.
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En el tejido óseo compacto las laminillas
están dispuestas en tres modos dife-
rentes:
(1) laminillas concéntricas alrededor de
los vasos sanguíneos para formar el os-
teón; (2) laminillas intersticiales que ocu-
pan los espacios entre ostiones; (3) lami-
nillas circunferenciales internas limitando
la cara medular del hueso compacto y (4)
las laminillas circunferenciales externas
localizadas por debajo del periostio.
Los vasos sanguíneos y los nervios del periostio penetran en el hueso compacto a
través de conductos nutricios perforantes (de Volkmann). Los vasos sanguíneos de
estos conductos conectan con los vasos sanguíneos y nervios de la cavidad medular y
con los conductos nutricios centrales (de Havers). Los conductos centrales corren
longitudinalmente por el hueso. Alrededor de los conductos nutricios centrales se
encuentran las laminillas concéntricas, como anillos de matriz dura cristalizada. Entre
las laminillas están las lagunas óseas con sus respectivos osteocitos.
A partir de las lagunas óseas nacen diminutos conductos que se disponen en forma
radial en todas las direcciones atravesando las laminillas; son los canalículos óseos,
que están ocupados por líquido extracelular que circula por la matriz osteoide. En el
interior de los canalículos óseos se encuentran las delgadas prolongaciones digiti-
formes de los osteocitos que se conectan con las prolongaciones de otros osteocitos
mediante uniones comunicantes o uniones gap, que permiten el flujo intracelular de
iones y pequeñas moléculas, como las hormonas que controlan el crecimiento y
desarrollo de los huesos.
Los canalículos óseos conectan unas lagunas con otras y, en último término, con los
otros conductos centrales. Por lo tanto, un intrincado sistema de conductos en minia-
tura ocupa todo el hueso. Esta red ramificada de canalículos proporciona muchas vías
para que los elementos nutritivos y el oxígeno alcancen a los osteocitos y para que los
deshechos puedan ser eliminados. Los osteocitos situados en lagunas vecinas tienen
canalículos de unión entre ellos lo que facilita el movimiento de materiales entre unas
células y otras. Cada conducto central, con sus laminillas adyacentes, los osteocitos en
sus lagunas más sus prolongaciones canalículos óseos, forman un osteón. Los
osteones representan la unidad estructural y funcional del tejido óseo compacto.
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CÉLULAS DEL
TEJIDO ÓSEO
a.- Osteoprogenitoras u osteógenas
Son células indiferenciadas, equivalentes a
la reserva mesenquimática del adulto. Son
de forma aplanada y por mitosis y dife-
renciación se transforman en osteoblastos.
Se encuentran en la superficie de los
huesos, formando parte del endostio, los
canales nutricios del hueso y también en el
periostio interno.
b.- Osteoblastos
Son células derivadas de las células osteoprogenitoras que se disponen de manera
epitelioídea en la superficie ósea. Son de forma cúbica o prismática y se les ubica
formando parte del endostio y del periostio interno. Son equivalentes a los fibroblastos
por su actividad biosintética.
Su función es sintetizar todos los componentes de la
matriz osteoide (colágeno y MEC amorfa) y participan
en la mineralización de la misma. Los osteoblastos en fa-
se de síntesis muestran las características ultraestructu-
rales de las células secretoras de proteínas (REr y com-
plejo de Golgi desarrollado). La formación de nuevo
tejido óseo se denomina osteogénesis y su destrucción
osteolisis. En el hueso adulto normal la osteogénesis y
la osteolisis están en equilibrio. En el individuo joven hay
predominio de la osteogénesis y durante el envejeci-
miento predomina la osteolisis, lo que hace a los huesos
mas débiles y los deja más expuestos a fracturas espon-
táneas.
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c.- Osteocitos
Son las células propias del tejido óseo que están incluidas en la matriz ósea. Derivan
de los osteoblastos maduros. Los osteocitos son células ovoides y aplanadas, que
muestran una pequeña cantidad de retículo endoplásmico rugoso, complejo de Golgi
poco desarrollado y núcleo con cromatina condensada. Poseen múltiples prolon-
gaciones largas que se unen con las prolongaciones de osteocitos vecinos. Si bien no
secretan matriz ósea, la mantienen y tienen la capacidad de reabsorberla en caso de
existir pequeñas necesidades de calcio circulante (= osteolisis peri-osteocítica).
Los osteocitos están a cargo del intercambio entre los elementos nutritivos, los
desechos y la sangre. Como no existe difusión de sustancias a través de la matriz
calcificada, la nutrición de los osteocitos depende de los canalículos y de la matriz
osteoide que existen en la matriz. Las prolongaciones de los osteocitos establecen vías
de transporte de nutrientes y metabolitos entre los vasos sanguíneos y los osteocitos
situados en la profundidad del tejido óseo. La muerte de los osteocitos va seguida de
la reabsorción de la matriz ósea.
d.- Osteoclastos
Son células grandes y multinucleadas que
resultan de la fusión de varios monocitos.
Es el macrófago propio del tejido óseo,
por lo que su citoplasma está repleto de
lisosomas. Producto de sus actividad enzi-
mática, son capaces de remover grandes
cantidades de calcio y de fosfato de la
matriz ósea.
Son células móviles, sumamente irregu-
lares y con 6 a 50 ó más núcleos gigan-
tes. Los osteoclastos aparecen tanto en el
endostio como en el periostio interno.
Secretan ácido carbónico (H2CO3) y
enzimas que atacan la matriz para liberar calcio, por lo que el soma de estas células
ocupan pequeñas excavaciones sobre el tejido óseo. La destrucción de la matriz ósea
se llama osteolisis. Esta función del osteoclasto es importante en el desarrollo,
crecimiento, mantenimiento, renovación y reparación del hueso.
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Matriz ósea
La matriz inorgánica representa cerca del 50% del peso de la matriz ósea. Los iones
presentes con más frecuencia son el fosfato y el calcio. Hay también bicarbonato,
magnesio, potasio, sodio y citrato en pequeñas cantidades. El calcio y el fósforo
forman cristales que se disponen a lo largo de las fibras colágenas y envueltos en sus-
tancia fundamental amorfa. La parte orgánica de la matriz esta formada por fibras de
colágeno tipo I (95 %) y pequeña cantidad de MEC amorfa que contiene
proteoglicanos y glicoproteínas. La asociación de hidroxiapatita con fibras de colágeno
es responsable de la dureza y resistencia característica del tejido óseo. Después de la
remoción del calcio, los huesos mantienen su forma intacta, pero se vuelven tan
flexibles como los tendones.
Calcificación
A diferencia de otros tejidos conectivos corrientes, la matriz del hueso contiene Abun-
dantes sales minerales, sobre todo en la forma de fosfato tricálcico (CaCO3) y una
cierta cantidad de carbonato cálcico. Estas sales cristalizan a medida que se depositan
sobre la trama formada por fibras de colágeno de la matriz y el tejido se endurece.
Este proceso se denomina calcificación o mineralización. La calcificación no se
produce en la matriz osteoide debido a la riqueza en ésta de fibrillas de colágeno tipo
III que son inhibidoras de la calcificación. La dureza del hueso depende de las sales
minerales inorgánicas cristalizadas. Las sales minerales se acumulan sobre los
espacios microscópicos situados entre las fibras de colágeno y después cristalizan y se
endurecen.