Este fue el primer trabajo sobre peces de agua dulce que se realizo en el norte de Nicaragua y se encontraron 12 especies nativas.

1. UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE NICARAGUA
FACULTAD REGIONAL MULTIDICIPLINARIA
“LEONEL RUGAMA RUGAMA”
Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje
principal del Río Estelí en la reserva el Tisey Estancuela ESTELI -
NICARAGUA.
BYRON JOSUE RODRIGUEZ PEREZ
Febrero 2007

2. Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje
principal del Río Estelí en la reserva el Tisey Estanzuela.
RESUMEN
En este trabajo se presentan la composición específica y las variaciones
espaciales y temporales del ensamble de peces del Río Estelí durante un
periodo de 7 meses (enero a julio del 2005) en tres localidades con
diferentes altitudes (854, 979 y 1019 msnm), los parámetros del ensamble
analizados fueron riqueza específica, diversidad (Shannon), y equidad los
cuales fueron diferentes significativamente entre las 3 localidades (p<0.05).
Asimismo, se evaluó la variación mensual de la densidad y abundancia
relativa de las 12 especies encontradas. Analizando los patrones que estos
parámetros mantienen con la altitud encontramos que la riqueza mantiene
una relación positiva (r=1, n=3 y p<0.05), al inverso de la diversidad (r=-
0.99, n=3 y p<0.05) y la equidad (r=-0.99, n=3 y p<0.05). En cuanto a
los patrones estacionales se observó que la densidad y la abundancia
relativa clasifican a las doce especies en tres grupos, las que tienen una
mayor presencia en lluvias son (3) especies, las que se mantienen todo el
año en bajas densidades (6) especies, las que se mantiene todo el año en
altas densidades (2) especies y solo una especie es la que incrementa su
densidad en secas.
Palabras clave: Ictiofauna. Diversidad, Variaciones espacio-temporales.
Ensamble.
ABSTRACT
In this work the specific composition and the space variations and storms
are presented of the one it assembles of fish of the Rio Estelí during a
period of 7 months (January to July of the 2005) in three towns with
different altitudes (854, 979 and 1019 msnm), the parameters of the one
assemble analyzed they were specific wealth, diversity (Shannon), and
justness which were different significantly among the 3 towns (p <0.05).
Also, it was evaluated the monthly variation of the density and relative
abundance of the 12 opposing species. Analyzing the patterns that these
parameters maintain with the altitude finds that the wealth maintains a
positive relationship (r=1, n=3 and p <0.05), to the inverse of the diversity
(r=-0.99, n=3 and p <0.05) and the justness (r=-0.99, n=3 and p <0.05).
as for the seasonal patterns it was observed that the density and the
relative abundance classify to the twelve species in three groups, those that
have a bigger presence in rains are (3) species, those that also stay the
whole year in low densities (6) species, those that he/she stays the whole
year in high densities (2) species and alone a species is the one that
increases its density in dry.

3. Key words: ichthyofauna, diversity, spatial-temporal variation, assembles.
INTRODUCCIÓN
La Ictiofauna de los sistemas fluviales se distribuye heterogéneamente a lo
largo de su desarrollo, presentando patrones comunitarios tales como el
incremento de la riqueza especifica, abundancia y diversidad en el sentido
de la corriente (IIIies & Botosaneanus 1963, Vannote et al 1980 Welcomme
1985). Estos patrones han sido explicados por la mayor disponibilidad de
hábitat y nivel trofico de las aguas en las zonas bajas de los ríos
(Welcomme 1985). Por otra parte, la ictiofauna de los sistemas fluviales
tiende a presentar cambios en sus patrones espaciales de distribución y
uso de hábitat debido a variaciones temporales relacionadas a la
reproducción y/o búsqueda de alimento (Wootton 1990, Callow & Petos
1994). La determinación de estos patrones espaciales a una pequeña
escala y su variación temporal, es un aspecto fundamental para la gestión
de la conservación biológica, puesto que si bien, en muchos casos las
especies ictifaunisticas ocupan la totalidad del río, ocurre una repartición
espacio-temporal compleja de sus procesos biológicos (i.e., reproducción y
crianza).
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio
La ciudad de Estelí se encuentra localizada entre el paralelo 13º 05 latitud
Norte y meridianos 86º 21 oeste. La totalidad de sus aguas forman parte de
la cuenca del río coco que es uno de los sistemas hidrológicos más
importantes del territorio Nicaragüense, con una superficie de 1326.50 km2
desemboca en el acuífero del Atlántico. Las corrientes encontradas en la
ciudad de Estelí se subdividen en 7 subcuencas y en 22 micro cuencas, de
las cuales, la micro cuenca Estelí-Estanzuela es la que contiene los tramos
del río estudiados. El río Estelí es el mas importante en la ciudad de la
ciudad de Estelí, en el depositan sus aguas la mayoría de quebradas de la
ciudad es un afluente del río coco. El río se origina en las montañas de la
reserva el Tisey Estanzuela con una longitud estimada de 93 Km.,
atravesando la ciudad de Estelí, después se junta al río la Sirena, El Tular
y una serie de quebradas que desembocan en el río coco. Los tramos
precisos de los muestreos se localizan entre las comunidades El
Despoblado, La Estanzuela y El Limón (fig. 1)

4. Fig. 1 Ubicación geográfica del río Estelí y localización de tramos de muestreo.
Se realizaron muestreos mensuales de peces en las tres tramos el primer
tramo en la comunidad el despoblado durante un ciclo de siete meses
(enero a julio del 2005), para ello se empleo una red de arrastre de 1.30 m
x 3.0 m con luz de malla de 0.6 m. El primer tramo está ubicado en la
comunidad del Despoblado (siete sitios de muestreo) el segundo en la
Estanzuela (seis sitios) y el tercero en la comunidad del El Limón (seis
sitios) para un total de diecinueve sitios todos ubicados en pozas de
remanso. (Ver anexo 2).
Los muestreos fueron estandarizados a 20 minutos de redeos en cada uno
de los sitios. Todas las muestras se fijaron en formol al 10% en frascos y
etiquetados con los datos de fecha y sitios de colecta.
En el laboratorio los organismos fueron cuantificados y determinados
taxonómicamente siguiendo los criterios de Villa (1982), Bussing (1998). El
trabajo de identificación se realizo con los especimenes adultos.
Los datos de abundancia se obtuvieron por especie, por sitio y por época del
año, para efectos del presente estudio se considero como época de lluvia
del mes de mayo a julio y la época seca del mes de enero a abril.

5. Para determinar la diversidad para cada tramo de colecta y para cada época
del año se utilizó el índice de diversidad de Shannon.
s
H = - Σ (P i) (log2 P i)
i=1
H = La diversidad de especies.
S = El numero de especies.
Pi = La proporción de individuos en el total de la muestra que
Pertenece a la especie.
También el valor de equidad que nos permite saber que tan semejante es la
abundancia de diferentes especies en una muestra.
J = H/Hmax
Análisis numérico:
Para el análisis de la información se utilizaron software tales como: Execel,
Biodiversity Pro Stat Graphics y Stat view5.
RESULTADOS
Análisis global
Durante el estudio (enero a julio 2005) se colectaron un total de 6237
especimenes perteneciente a cinco familias y doce especies tabla 1, las
cuales todos son especies nativas, por lo que es uno de los pocos lugares
que no se ha introducido Tilapia. Las capturas por unidades de esfuerzo
mostraron diferencias entre las distintas épocas del año.
En los tres tramos del río que se estudiaron existe una diferencia
significativa, Principalmente del tramo uno (Despoblado) hacia el tramo tres
(El Limón) donde tendieron a ser mayor en verano que en invierno.
Tabla 1 Listado de especies encontradas en la micro cuenca sur del
río Estelí.
Familia Especie Común Origen
Poeciliidae Poecilia gillii Puna Nativa
Poecilia sphenops Puna Nativa
Alfaro huberi Puna Nativa
Phallichtys tico Puna Nativa
Cichlidae Cichlasoma dovii Amajiaco Nativa
Cichlasoma managüenses Guapote Nativa
Cichlasoma longimanus Chancha Nativa
Cichlasoma nigrofasciatum Cholo Nativa
Characidae Roeboides bouchellei Platiada Nativa
Astyanax fasciatus Platiada Nativa

6. Synbranchidae Synbranchus mamonatus Anguilla Nativa
Pimelodidae Rhamdia guatemalensis Bagre Nativa
Abundancia de organismo por especies
35
30
25
20
15
10
5
0
1
Especies
Grafica 1 Abundancia de la colecta
Análisis Espacio - temporal
Poecilia sphenops
Poecilia gillii
Cichlasoma nigrofasciatu
Astyanax fasciatus
Alfaro huberi
Phallichtys tico
Cichlasoma logimanus
Rhamdia guatemalensis
Roeboides bouchellei
Cichlasoma managuense
Cichlasoma dovii
Synbranchus marmoratus
Al analizar las capturas por temporadas encontramos que se colectaron un
total de individuos de 3465 en la época de verano, estando representadas
las doce especies y las cinco familias a diferencia de la época de invierno
en que se colectaron 2772 especimenes perteneciente a nueve especies,
cuatro familias ya que no se colecto ningún ejemplar de S. marmoratus, P.
tico y R. bouchellei. (Ver grafico 2)
Como en el análisis en ambas épocas la especie mas representativa fue P.
sphenops, es la especie mas abundante en la época de verano e invierno
con (32.12 % y 34.30 %) y la segunda en abundancia en ambas épocas
fue P. gillii con (25.22 % y 32.86 %) en verano e invierno respectivamente.
La tercera en la época (20.05 %) fue A. fasciatus, C. nigrofasciatus,
representa la tercera y cuarta. Valor en lluvioso y seca respectivamente
(20.02 % y 12.61 %) A. fasciatus representa la cuarta especie en la época
de lluvia (5.82 %). La quinta en la época de verano fue P. tico con (2.79
%). A. huberi representa la quinta especie en la época de lluvia (4.76 %) y
la sexta en la época seca (2.62 %). El sexto lugar en abundancia le
corresponde a C. longimanus (0.75 %) en la época de invierno y el séptimo
lugar en época de verano con (1.96 %).
C. managüenses representa el séptimo lugar en abundancia con el (0.64
%). El octavo lugar en abundancia en la época seca le corresponde a R.
bouchellei (1.21 %) y el octavo lugar en época de lluvia lo ocupa R.
guatemalensis con (0.46 %) y el noveno lugar en secos (0.89 %) y la
ultima especie colectada en la época de invierno fue C. dovii que ocupa el
noveno lugar con 0.36 % y en secos al décimo lugar con 0.28 % al décimo
primer lugar en época le pertenece a C. managüense (0.11 %). Por ultimo

7. lugar S. marmoratus es la que representa la décima segunda especie en
abundancia en época seca (0.08 %).
Verano
35
30
25
20
15
10
5
0
Poecilia sphenops
Poecilia gillii
Astyanax fascitatus
Cichlasoma nigrofasciatu
Phallichtys tico
Alfaro huberi
Cichlasoma logimanus
Roeboides bouchellei
Rhamdia guatemalensis
Cichlasoma dovii
Cichlasoma managuense
Synbranchus marmoratus
Invierno
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1
Poecilia sphenops
Poecilia gillii
Cichlasoma nigrofasciatu
Astyanax aeneus
Alfaro huberi
Cichlasoma logimanus
Cichlasoma managuense
Rhamdia guatemalensis
Cichlasoma dovii
Figura 2 Comparación de abundancia entre especies y entre ambas Épocas
del año.

8. Tabla 2. Análisis por tramo (I Despoblado, II Estanzuela, III El
Limón)
Especie Tramo I Tramo II Tramo III
N % N % N %
P. sphenops 602 34.81 538 35.18 924 31.01
P. gillii 540 31.23 430 28.12 815 27.35
A. fasciatus 232 13.41 126 8.24 498 16.71
C. nigrofasciatus 268 15.50 282 18.44 442 14.83
C. longjmanus 0 0 3 0.19 86 2.88
A. huberi 71 4.10 72 4.70 80 2.68
P. tico 11 0.63 32 2.09 54 1.81
R. guatemalensis 2 0.11 18 1.17 24 0.80
C. managüense 0 0 2 0.13 20 0.67
C. dovii 0 0 0 0 20 0.67
R. bouchellei 2 0.11 72 4.70 15 0.50
S. marmoratus 1 0.05 1 0.06 1 0.03
Riqueza de especie 9 11 12
Índice de diversidad 0.35 0.40 0.53
Equidad 0.32 0.37 0.49
Tramo I
En el tramo se colectaron nueve de las doce especies totales. Aquí la
especie mejor representada fue Poecilia sphenops (34.81 %) con mas
porcentaje, seguido de Poecillia gillii (31.23 %), también se colectaron
Cichlasoma nigrofasciatum (15.50 %) esta fue la tercera especie que
obtuvo en alto porcentaje, la especie que ocupa el cuarto lugar es Astyanax
fasciatus (13.41 %), Alfaro huberi con (4.10 %), ocupa el quinto lugar, el
sexto lugar esta Phallichthys tico con (0.63 %), el séptimo lugar lo ocupa
Rhamdia guatemalensis y Roboides bouchellei con (0.11%) y el ultimo lugar
esta Synbranchus marmoratus (0.05%) con menor captura con respecto a
las demás.
Los valores de diversidad por este sitio lo ubican como el tercero mas
diverso (0.35) ya que presenta nueve especies de las especies encontradas,
también como el ultimo en equidad (0.32) y (0.40) lo cual es un reflejo de
que una especie (P. sphenops) ocupa el mayor porcentaje de captura,
además de que sumando a los dos especies mas abundantes abarcan el
(66.04%) del total d la colecta. (Tabla 2)
En la temporada seca el tramo I presenta como las especies más
abundantes a dos Poecilios. P. sphenops y P. gillii componen cerca del
64.94 % de las especies. Las siguientes dos especies mas abundantes, A.
fasciatus, C. nigrofasciatum, componen cada uno un poco mas del 15%.
Cinco especies oscilan entre 0.10 y 1.13%.

9. Mientras que la época de lluvia en el tramo I vuelven hacer los Poecilios P.
gillii y sphenops 67.44, primera y la segunda en abundancia
respectivamente, representando mas de la mitad de la colecta total. Estos
son seguidos por C. nigrofasciatum (16.9%) A. huberi (8.53%) A. fasciatus
(7.87%) y R. guatemalensis (0.13%).
Los valores de diversidad para ambas temporadas ubican al tramo I como
el tercero más diversos (0.28 y 0.44%) y como el tercero en equidad
(0.2611 y 0.4092) puesto que se colectaron nueve especies en época seca y
seis especies en época de lluvia. (Tabla 3).
Tabla 3 Abundancia y diversidad, tramo 1 temporada
Especies Verano Invierno
Nº % Nº %
Poecilia sphenops 367 37.95 235 30.83
Poecilia gillii 261 26.99 279 36.61
Astyanax fasciatus 172 17.78 60 7.87
Cichlasoma nigrofasciatum 146 15.09 122 16.9
Phallichtys tico 11 1.13 0 0
Alfaro huberi 6 0.62 65 8.53
Roeboides bouchellei 2 0.20 0 0
Rhamdia guatemalensis 1 0.10 1 0.13
Riqueza de especies 8 6
Índice de diversidad 0.2817857 0.441619
Índice de equidad 0.261154 0.409285
Tramo II
El tramo II presenta la segunda cantidad de especies colectadas, así como
el segundo numero de ejemplares, todos en ambas épocas, también este
fue uno de los dos tramos en que se colecto C. managüense (0.26%).
Las especies mejor representadas en la época seca son P. sphenops, P. gillii
y C. nigrofasciatum (76.27%). Las siguientes cinco especies mas
abundantes A. huberi, P. tico, R. bouchellei, R. guatemalensis y S.
marmoratus, componen el (23.85%).
Para la época de lluvia en el tramo II las especies mas abundantes vuelven
a ser P. sphenops, P. gillii y C. nigrofasciatum con el (0.8707%) primero,
segundo y tercero en abundancia respectivamente representa las tres
cuartas partes de toda la colecta. Seguido por A. fasciatus, A. huberi, R.
guatemalensis, C. longimanus y C. managüense componen el (0.128%).
Este tramo fue el segundo que presento mas diversidad (0.34 y 0.49) por el
hecho de haber once especies de las doce encontradas. También el segundo

10. en equidad (0.31 y 0.46) podemos afirmar que hay una diferencia
significativa entre ejemplares colectados de los once especies presenta en el
tramo (tabla 4).
Tabla 4 Abundancia y diversidad, tramo 2 por temporada.
Especies Verano Invierno
Nº % Nº %
Poecilia sphenops 257 34.03 281 0.3630
Poecilia gillii 218 28.87 212 0.2739
Cichlasoma nigrofasciatum 101 13.37 181 0.2338
Astyanax fasciatus 59 7.81 67 0.086
Alfaro huberi 50 6.62 22 0.028
Phallichtys tico 32 4.23 0 0
Roeboides bouchellei 25 3.31 0 0
Rhamdia guatemalensis 12 1.58 6 0.0077
Synbranchus marmoratus 1 0.3 0 0
Cichlasoma logimanus 0 0 3 0.0038
Cichlasoma managuensis 0 0 2 0.0025
Riqueza de especies 9 8
Índice de diversidad 0.341625 0.4993889
Índice de equidad 0.316612 0.462825
Tramo III
Al igual que en el tramo I y II, la especie mas abundante fue Poecilia
sphenops 28.05, aunque en menor numero, pero cabe mencionar que en
este tramo A. fasciatus (26.62%) estuvo mejor representada que en los
tramos ante mencionados, la menor abundante fue S. marmoratus (0.05%)
un solo ejemplar. En este tramo el C. longimanus (3.90%) fue mas
abundante que en los otros, ocupa el onceavo lugar de colecta total,
también el ciclido C. dovii (0.67%) fue en el único tramo que se colecto esta
especie. (Tabla 2).
Durante la época seca en tramo III se encontraron representados todas las
especies colectadas durante el estudio, al igual que en el tramo I y II,
Poecilia sphenops (28.05%), A. fasciatus (26.62%) y P.gillii (22.66%)
fueron las mas abundantes. La cuarta especie en abundancia fue C.
nigrofasciatum (10.90%) que fue colectada también en tramos anteriores.
La quinta y sexta especie fueron C. longimanus (3.90%) P. tico (3.09%), la
séptima especie en abundancia R. guatemalensis (1.03%), la novena,
décima, onceava y doceava especie mas abundante son: R. bouchellei
(0.86%), C. dovii (0.57%), C. managuensis (0.22%) y S. marmoratus
(0.05%).
Este tramo fue el que más abundancia y diversidad (0.53) presento ya que
se encontraron las doce especies presentes y el primero valor de equidad
(0.49) en lo referente al análisis de la colecta total y por época del año.

11. Debido a que se aprecia dominancia por parte de P. sphenops la cual es la
especie mas representada en la colecta de época seca y en la época de
lluvia (tabla 2 y 5).
Para la época de lluvia, el tramo III presenta más abundancia en relación
con los tramos I y II.
Las especies mas abundantes durante la época de lluvia en este tramo son
P. sphenops (35.19%) y P. guilli (33.98%) y C. nigrofasciatum (20.38%)
que representa el (89.55%) de la colecta en esta época mientras las
especies A. fasciatus (2.75%), C. longimanus (1.45%), A. huberi (3.64%),
C. managuensis (1.29%), C. dovii (0.80%) y R. guatemalensis (0.48%)
representa el 10.41 de la colecta. Es importante resaltar que todas las
especies fueron colectadas en la orilla durante esta época (tabla 5).
Tabla 5 Abundancia y diversidad, tramo 3 por temporada.
Especies Verano Invierno
Nº % Nº %
Poecilia sphenops 489 28.05 435 35.19
Astyanax fasciatus 464 26.62 34 2.75
Poecilia gillii 395 22.66 420 33.98
Cichlasoma nigrofasciatum 190 10.90 252 20.38
Cichlasoma logimanus 68 3.90 18 1.45
Phallichtys tico 54 3.09 0 0
Alfaro huberi 35 2 45 3.64
Rhamdia guatemalensis 18 1.03 6 0.48
Roeboides bouchellei 15 0.96 0 0
Cichlasoma dovii 10 0.57 10 0.80
Cichlasoma managüense 4 0.22 16 1.29
Synbranchus marmoratus 1 0.05 0 0
Riqueza de especies 12 9
Índice de diversidad 0.5427917 0.5177222
Índice de equidad 0.503050 0.479811
En cuanto a los patrones estacionales se observó que la abundancia
relativa clasifican a las 12 especies en tres grupos, las que tienen una
mayor presencia en lluvias las que se mantienen todo el año en bajas
abundancia , las que se mantiene todo el año en abundancia y solo una
que incrementa su abundancia en secas.

12. Variación Mensual de la Abundancia Relativa
120
100
80
60
40
20
0
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Meses
Abundancia Relativa
Roeboides bouchellei
Alfaro huberi
Phalliehthys tico
Poecilia gilli
Poecilia sphenops
Astyanax fasciatum
Ciclhasoma longimanus
Ciclhasoma dovii
Ciclhasoma managüensis
Ciclhasoma nigrofasciatum
Rhandia
Synbranchus
Figura 3 abundancia mensual
En cuanto a los patrones estaciónales se observó que la densidad relativa
clasifican a las 12 especies en tres grupos, las que tienen una mayor
presencia en lluvias las que se mantienen todo el año en bajas densidades,
las que se mantiene todo el año en altas densidades y solo una que
incrementa su densidad en secas.

13. Variación Mensual de la Densidad
120
100
80
60
40
20
0
Enero
Febrero
-20
Marzo
Abril
Mayo
Mes
Densidad Ind/m2
Figura 4 Densidad mensual
Junio
Julio
Synbrachus
Poecilia sphenops
Ciclhasoma
nigrofasciatum
Ciclhasoma managüensis
Ciclhasoma dovii
Ciclhasoma longimanus
Astyanax fasciatum
Poecilia gilli
Phalliehthys tico
Alfaro huberi
Roeboides bouchellei
Diversidad y equidad por sitios.
Los resultados de la diversidad en cada tramo fueron correspondientes con
la abundancia y la estructura de habitad de cada uno de estos. Se
encontraron con mayor valor en el índice de diversidad el tramo III que
presento el total de las especies y la especie mejor representada fue
Poecilia sphenops representando poco mas de un cuarto de la captura
(31.01%), le siguió P. gillii con el (27.55%) sumando ambas especies
representando mas de la mitad de la colecta los que contrasta con S.
marmoratus que solo representa (0.03%) estos valores altos de abundancia
para dos especies y otros tan bajo en otra se reflejen en la equidad del
tramo que lo ubican como el mayor valor de equidad presento.
Posteriormente sigue el tramo II que presento once de las doce especies
totales donde también se observa la dominancia de los Poecilios P.
sphenops y P. gillii con (35.18%) y (28.12%) respectivamente y la especie
menos representada sigue siendo S. marmoratus con el (0.06%) con solo
un ejemplar. Esta diferencia lo ubica como el segundo lugar en el valor
diversidad y también en equidad.
Por ultimo se ubica el tramo I en el que solo se colectaron nueve especies
en este tramo al igual que los ante mencionados siguen dominando los
Poecilidos P. sphenops y P. gillii (34.81% y 31.23%) y la ultima especie,
también igual que las demás S. marmoratus con (0.05%) esta diferencia lo
ubican como el ultimo lugar en el valor diversidad y equidad.

14. Abundancia, Riqueza y Diversidad por localidad y por época del
año.
Tabla 6 Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la
estación del año sobre la abundancia de peces en el río Estelí.
Abundancia: Como podemos observar en la tabla 6 hay diferencia
significativa En la localidad, y no hay diferencias en la época del año y
(localidad y época del año).
Factor F-Fisher p- valué
Localidad 3.869 0.0426
Estación del año 1.590 0.2254
Localidad * Estación del año 0.755 0.4860
1- Localidad: La abundancia es significativamente diferente entre las tres
localidades (la p es de 0.0426). El test a posteriori de Fisher PLSD nos dice
que de hecho las diferencias son entre la localidad alta y la baja, también
entre la media y la baja, pero no entre la media y la alta. En definitiva la
abundancia en la localidad baja es significativamente menor que en la
media y la alta (las cuales son iguales entre si).
2- Época del año: La abundancia no tiene diferencias significativas entre
las dos épocas del año (la p es de 0.2254), por lo tanto es mayor que 0.05.
Como se puede ver en la figura 2 y en la tabla 3, la abundancia es mayor
en verano que en invierno.
3- Interacción entre localidad y época del año. Tampoco hay
diferencias significativas (la p es de 0.4860, por lo tanto mayor que 0.05).
Nos dice que en las épocas del año la abundancia no presenta
diferencias en las tres localidades. (La figura 3)

15. 250
350
200
150
300
100
250
50
0
Abundancia
Alta Baja Media
Localidad
200
150
100
50
Grafico 5. Media ± desviación típica de la abundancia de peces en la zona
baja, media y alta del río Estelí.
0
Abundancia
Abundancia verano Abundancia de invierno
Estacion del año
Grafico 6. Media ± desviación típica de la Abundancia de peces en verano y
en invierno.

16. Grafico 7. Media ± desviación típica de la abundancia de peces en la zona
baja, media y alta del río Estelí en verano e invierno.
Riqueza:
En la tabla 6 hay diferencias significativas sobre la riqueza tanto por efecto
de la localidad, como por la época del año y la interacción entre ambos
factores (localidad y época del año).
1- Localidad: La riqueza es significativamente diferente entre las tres
localidades (la p es de 0.0030, por lo tanto menor que 0.05). (Fisher PLSD)
nos dice que de hecho las diferencias son entre la localidad 1 y la 2,
también entre la 1 y la 3, pero no entre la 2 y la 3 En definitiva la riqueza
en la localidad 1 es significativamente menor que en la 2 y la 3 (las cuales
son iguales entre si).
2- Época del año: La riqueza es significativamente diferente entre las dos
épocas del año (la p es de 0.0001, por lo tanto menor que 0.05). Como
puedes ver en la figura 5 y en la tabla 6, la riqueza es significativamente
mayor en verano que en invierno.
3- Interacción entre localidad y época del año. También es
significativa (la p es de 0.0018, por lo tanto menor que 0.05). Nos dice que
el efecto de la época del año sobre la riqueza es significativamente diferente
en las tres localidades. Como puedes ver en la figura 6, en verano la
riqueza es mayor en las localidades 2 y 3, mientras que para invierno la
riqueza es similar en las tres localidades.

17. Interaction Bar Plot for Estacion del año
Effect: LOC
Error Bars: ± 1 Standard Deviation(s)
Interaction Bar Plot for Estacion del año
Effect: Category for Estacion del año
Error Bars: ± 1 Standard Deviation(s)
Factor F-Fisher p
6
5
Riqueza x tramo
Localidad 50.672 .0001
Estación del 4
año 1.692 .0001
Localidad * Estación 3
del año 7.643 .0047
Tabla 7. Resultados 2
del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del
año sobre la riqueza de peces en el río Estelí.
1
0
Alta Baja Media
Localidad
6
5
4
3
2
1
0
Riqueza x estacion
Riqueza verano Riqueza invierno
Estacion del año
Grafico 8. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta
del río Estelí.
Grafico 9. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en verano y en invierno,

18. Grafico 10. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta
del río Estelí en verano e invierno.
Diversidad:
Como se indica en la tabla 7 existe un efecto significativo de la localidad, la
estación del año y la interacción entre los dos factores sobre la diversidad
de peces. La diversidad de peces aumenta en el sentido de la corriente,
siendo mayor en las zonas bajas que en las altas del río Estelí (Figura 7).
Por lo que respecta a la estación del año, la diversidad es significativamente
mayor en invierno que en verano (Figura 8). La interacción entre ambos
factores señala que la diversidad prácticamente no cambia entre invierno y
verano en las zonas bajas, mientras que aumenta considerablemente en la
época de invierno en las zonas media y alta (Figura 9).
Factor F-Fisher p
Localidad 4,81 0,0231
Estación del año 10,33 0,0054
Localidad * Estación del año 3,99 0,0392
Tabla 8 Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del
año sobre la diversidad de peces en el río Estelí.

19. Error Bars: ± 1 Standard Deviation(G
r a
fi c
o
Baja Media Alta
Localidad
Interaction Bar Plot for Estación
Effect: Estación
Error Bars: ± 1 Standard Deviation(s)
,7
,6
,5
,4
,3
,2
,1
0
Diversidad Shannon
11. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta del
río Estelí.
,7
,6
,5
,4
,3
,2
,1
0
Diversidad Shannon
Diversidad Verano Diversidad invierno
Estación del año
Grafico 12. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en verano y en
invierno.

20. ,7
,6
,5
,4
,3
,2
,1
0
Diversidad Sannon
Diversidad Verano Diversidad invierno
Estación del año
Baja
Media
Alta
Grafico 13. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta
del río Estelí en verano e invierno.
Como puedes ver en la tabla 9 hay diferencias significativas sobre la
equidad tanto por efecto de la localidad, como por la época del año y la
interacción entre ambos factores (localidad y época del año).
Factor F-Fisher p
Localidad 4.818 0.0230
Estación del año 10.307 0.0055
Localidad * Estación del año 3.991 0.0393
Tabla 9. Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del
año sobre la equidad de peces en el río Estelí.
1- Localidad: La equidad es significativamente diferente entre las dos
localidades (la p es de 0.0230). El test (Fisher PLSD) nos dice que de hecho
las diferencias son entre la localidad uno y la tres, pero no entre la uno y la
dos, dos y tres. En definitiva la equidad en la localidad uno es
significativamente menor que en la tres pero las localidades dos y tres son
iguales entre si.
2- Época del año: La equidad es significativamente diferente entre las dos
épocas del año la p es de 0.0055, Como se observa en la grafica 15 y en la
tabla 9, la equidad es significativamente mayor en invierno que en verano.
3- Interacción entre localidad y época del año. También es
significativa (la p es de 0.0393, Nos dice que el efecto de la época del año

21. .6
.5
Interaction Bar Plot for Estacion del año
Effect: Localidas
Error Bars: ± 1 Standard Deviation(s)
Interaction Bar Plot for Estacion del año
Effect: Category for Estacion del año
Error Bars: ± 1 Standard Deviation(s)
sobre la .4
equidad es significativamente diferente en las tres localidades.
Como puedes ver en la grafica 16, en invierno la equidad es mayor en las
localidades .3
uno y dos, mientras que para el verano la equidad localidad tres
es mayor .6
que la uno y la dos (Grafica 16).
.2
.5
.1
.4
0
Equidad
Alta Baja Media
Localidad
.3
.2
.1
0
Equidad
Equidad Verano Equidad Invierno
Estaciones del año
Grafico 14. Media ± desviación típica de la equidad de peces en la zona baja, media y alta
del río Estelí.
Grafico 15 Media ± desviación típica de la equidad de peces en verano y en invierno.

22. Grafico 16. Media ± desviación típica de la equidad de peces en la zona baja, media y alta
del río Estelí en verano e invierno
DISCUSIÓN
Dado que en nuestro país no existe un registro del numero especifico de
especies nativas de agua dulce, la presencia de doce especies en un
sistema de pequeña envergadura como son los tres tramos del Rió Estelí
que se estudiaron, es bastante llamativa, mas aun si se considera que otras
cuencas hidrográficas de gran extensión, tales como la del rió San Juan
(1000km de largo aproximadamente) o del Río grande de Matagalpa
(400km de largo).
Parte de esta riqueza especifica del Río Estelí se explica por el alto numero
de especie que representa la cuenca del cual este sistema hidrológico tiene
en total unas 25 especies de peces dulces acuícola, por otra parte, la alta
diversidad de peces que existen en la reserva del Tisey queda explicada por
la gran variedad de hábitats que este presenta a lo largo de su desarrollo.
De hecho, la corta longitud de la cuenca del rió Estelí que se estudio
sumado a una pendiente fuerte genera una marcada diferencia entre la
zona alta, media y Baja esto implica que conjunto ictiofaunistico presenta
patrones de zonación, con un ensamble característico de la zona alta media
y baja dominada por Poecilia sphenops Poecilia guilli Astyanax fasciatus y
cichlasoma nigrofasciatum dominada por Esta zonación se manifiesta, al
contrario de los grandes sistemas fluviales (Callow & Petos 1994, Wolter &
Bichoff 2001). En que los peces de mayor tamaño se ubicaron en el tramo
III en tanto que el ensamble del tramo I y II está constituido por
ejemplares de mediano a pequeño tamaño corporal esto es característico de
la faunaictica nativa (Vila et al. 1999).

23. La reserva el Tisey presenta un aumento en la riqueza específica a lo largo
de su curso sin embargo, el incremento característico de la abundancia de
peces en los partes bajas. Las variaciones en la abundancia y distribución
de los peces del Tisey parecen reflejar los desplazamientos asociados a la
ontogenia, reproducción y/o alimentación de los peces ( Grenouiller & Pont
2001, Methven et al. 2001, Taylor & Warren 2001).
Más que a las alteraciones del sistema los cambios estaciónales en la
abundancia son más apreciables en especies de gran movilidad o de
comportamiento migratorio (Winermiller & Jepsen 1998) que este río
corresponde a S. marmoratus y C. managüense.
Esto ha sido descrito para peces que viven asociados durante su primer año
de vida a hábitat ribereños someros y luego requieren desplazarse a
hábitat de mayor profundidad ubicados en el canal central del río.
Las mayores abundancias para todas las especies se presentaron en la
época seca debido a que durante este periodo suceden cambios fisiológicos
en los peces de reproducción anual, que conducen progresivamente a la
maduración de los huevos contenidos en las hembras, así como a las
gónadas de los machos. Es durante este periodo de transparencia cuando
las especies se segregan a sus respectivos nichos reproductivos.
(Contreras-MacBeath, 1989).
En este sistema fluvial, la mayor variación en la abundancia ictiofaunistica
se asocia a la época de reproducción, la cual ha sido reportada también
para ensambles de estuarios (Meth et al. 2001). Y ríos de mayor orden
(Wolter & Bischoff 2001).
En el Tisey durante el verano y a comienzo del invierno se encuentran
ejemplares adultos de gran tamaño a lo largo del espejo de agua. El bajo
número de ejemplares durante el invierno parecen estar asociados al
arrastre de individuos pequeños o juveniles durante la crecida del rió. Lo
que podría corresponder a un mecanismo de dispersión positiva, mediante
el cual colonizan cursos fluviales de mayor orden (Congdon 1995).
En el presente estudio observamos que uno de los factores que influyen de
manera importante en la distribución de los organismos en los diferentes
hábitats, es su estructura y complejidad ya que ambas varían
considerablemente entre la época de lluvias con las grandes “avenidas”
características de los ríos tropicales, como lo mencionan (Lowe-MacConell,
1987); (Payne, 1986) en Wotton op cit., quienes además sugieren que en
regiones tropicales y subtropicales , los cambios en los factores abióticos
son usualmente pequeños y que los sistemas de agua dulce pueden ser mas
influenciados por la sucesión de la época seca y la de lluvias.
La abundancia es significativamente diferente entre las tres localidades las
diferencias son entre la localidad alta y la baja, también entre la media y la
baja, pero no entre la media y la alta. En definitiva la abundancia en la
localidad baja es significativamente menor que en la media y la alta (grafico
5). Con respecto a las épocas del año no hay diferencias significativas entre

24. invierno y verano. (Grafico 6). También no hay diferencias significativas
entre localidad y época del año. (Grafico 6).
La riqueza es significativamente diferente entre las tres localidades, de
hecho las diferencias son entre la localidad alta y la media, también entre la
alta y la baja, pero no entre la media y la baja. En definitiva la riqueza en la
localidad alta es significativamente menor que en la media y la baja (las
cuales son iguales entre si), en las Época del año La riqueza es
significativamente diferente entre las dos épocas del año (Grafico 9) y la
(Tabla7) es significativamente mayor en verano que en invierno.
En la diversidad existe un efecto significativo de la localidad, y la estación
del año y la interacción entre los dos factores sobre la diversidad de peces.
La diversidad de peces aumenta en el sentido de la corriente, siendo mayor
en las zonas bajas que en las altas del río Estelí (Grafico 11). Por lo que
respecta a la estación del año, la diversidad es significativamente mayor en
invierno que en verano (Grafico 12) La interacción entre ambos factores
señala que la diversidad prácticamente no cambia entre invierno y verano
en las zonas bajas, mientras que aumenta considerablemente en la época
de invierno en las zonas media y alta (Grafico 13).
Los mayores valores de diversidad a lo largo de las épocas de muestreos se
registraron en el tramo III debido a la presencia de un mayor número de
especies; la épocas de mayor diversidad fue verano. La equidad fue mayor
en el tramo III presentó la mayor equidad, esto estuvo asociado a las
abundancias. La riqueza y la diversidad de especies presentan un aumento
en el sentido de la corriente, (IIIies & Botosaneanus 1963, Vannote et al
1980 Welcomme 1985). También puede responder a este fenómeno, las
diferencias significativas encontradas en riqueza en los tramos I Y III.
La equidad es significativamente diferente entre las dos localidades las
diferencias son entre la localidad uno y la tres, pero no entre la uno y la
dos, dos y tres. En definitiva la equidad en la localidad uno es
significativamente menor que en la tres pero las localidades dos y tres son
iguales entre si. En las Época del año La equidad es significativamente
diferente entre las dos épocas del año la p es de 0.0055, Como se observa
en la grafica 15 y en la tabla 9, la equidad es significativamente mayor en
invierno que en verano. La Interacción entre localidad y época del año.
También es significativa el efecto de la época del año sobre la equidad es
significativamente diferente en las tres localidades. Como puedes ver en la
grafica 16, en invierno la equidad es mayor en las localidades uno y dos,
mientras que para el verano la equidad localidad tres es mayor que la uno y
la dos (Grafica 16).
La ictiofauna de sistemas fluviales, y sus variaciones espacio-temporales se
relacionan principalmente con movimientos asociados a la reproducción de
las especies. Las cuales la conforman asociaciones permanentes en este
sistema fluvial a pesar del grado de intervención del sistema en su zona
alta, media, y baja. Existe en dichas zonas un importante número de
especies nativas. Por lo cual en los tramos del río estudiado en la reserva el
Tisey presente un alto valor para la conservación de la ictiofauna.

25. CONCLUSIONES
En la cuenca del Río Estelí se identificaron 12 especies de peces
pertenecientes a 5 familias, 4 pertenecen a la familia Cichlidae; 4 especies
pertenecen a la familia Poecilliidae; 2 especies pertenecen a la familia de los
Characidae; 1 especie pertenece a la familia de los Synbranchidae y 1
especie de la familia Pimelodidae
Todas las especies identificadas son nativas por lo que podemos afirmar
que es uno de los pocos lugares en Nicaragua que no hay especies exóticas.
Las especies que se colectaron con más frecuencia durante los siete meses
de estudio en los tres tramos del río fueron: Poecilia gillii, Poecilia sphenops
y Astyanax fasciatus Cichlasoma nigrofasciatum.
Durante todo el estudio que se realizo durante la época de verano e
invierno las mejores colectas que se realizaron fueron en verano donde se
capturaron las doce especies.
La distribución de las especies se realiza desde el nacimiento del río hasta
su desembocadura, es por eso que la diversidad en el tramo uno es
significativamente menor a la del tramo tres.
En los tres tramos del Río Estelí que se estudiaron encontramos una riqueza
específica bien distribuida ya que en el tramo uno se encontró nueve
especies, en el tramo dos se encontraron once y en el tramo tres fue donde
se encontraron las doce especies registradas en el trabajo.
La equidad fue significativamente diferente entre las dos localidades las
diferencias fueron entre la localidad uno y la localidad tres, pero no entre la
uno y la dos, dos y tres. En las Época del año La equidad es
significativamente diferente entre las dos épocas del año. Como se observa
en la grafica 15 y en la tabla 9, la equidad fue significativamente mayor en
invierno que en verano.
Debido a la corta longitud de la cuenca del Río Estelí que se estudio
encontramos un alto número de las especies que han sido registradas para
Nicaragua.

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