Se describen los principales procesos que suceden en la tercera semana de desarrollo embrionario que conllevan a la formación del disco germinativo trilaminar, tal es el caso de la gastrulación como proceso cardinal de esta etapa, además los procesos notocordal, neurulación, desarrollo del celoma intraembrionario, sistema cardiovascular primordial y desarrollo de las vellosidades coriónicas.

1. SUMARIO: TERCERA SEMANA DE DESARROLLO
EMBRIONARIO.
• GASTRULACIÓN.
• PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDA.
• ALANTOIDES.
• NEURULACIÓN.
• DESARROLLO DE LOS SOMITAS.
• DESARROLLO DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO.
• DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR.
• DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS.
NOVIEMBRE, 2014.
Msc. Dr. Gustavo Moreno Martín

2. OBJETIVOS
• Comprender los procesos que ocurren durante la tercera
semana de desarrollo embrionario.
• Identificar las estructuras que aparecen en este período
de desarrollo embrionario.

3. La tercera semana de desarrollo embrionario se va a
caracterizar por tres acontecimientos:
• Aparición de la línea primitiva.
• Desarrollo de la notocorda.
• Diferenciación de las tres capas germinativas.
Esta tercera semana de desarrollo coincide con la semana siguiente a la
falta de la primera menstruación, o sea cinco semanas después del primer
día de la última menstruación normal.
La falta de menstruación, es a menudo, el primer indicativo de que una
mujer pueda estar embarazada.
Alrededor de cinco semanas después de la última menstruación normal, ya
se puede detectar un embarazo normal por ecografía.

4. GASTRULACIÓN: Formación de las capas germinativas.
Es el proceso mediante el cual:
• Se forman en el embrión las tres capas germinativas, que son
las estructuras precursoras de todos los tejidos embrionarios.
• Se establece la orientación axial (línea primitiva).
Durante este proceso el disco embrionario bilaminar se
convierte en un disco embrionario trilaminar.
La gastrulación es el acontecimiento más importante durante la
tercera semana, pues representa el comienzo de la
morfogénesis (desarrollo de la configuración o forma del
cuerpo).

5. A lo largo de este período el embrión puede denominarse
gástrula. En esta etapa desempeñan un papel fundamental
proteínas morfogénicas óseas y otras moléculas.
Cada una de las tres capas germinativas, ectodermo,
mesodermo y endodermo; da lugar a tejidos y órganos
específicos:
El ectodermo embrionario origina:
• La epidermis.
• Los sistemas nerviosos central y periférico.
• Los ojos y los oídos internos.
• También origina la formación de las células de la cresta
neural y, a través de ellas, muchos de los tejidos conjuntivos
de la cabeza.

6. El endodermo embrionario es el origen de:
• Los revestimientos epiteliales de los tractos respiratorio y
digestivo, incluyendo las glándulas que se abren hacia el
interior del tracto gastrointestinal y las células glandulares de
los órganos asociados, como el hígado y el páncreas.
El mesodermo embrionario da lugar a:
• Los músculos esqueléticos.
• Las células de la sangre y los revestimientos de los vasos
sanguíneos.
• El músculo liso visceral.
• Los revestimientos serosos de todas las cavidades corporales,
• Los conductos y los órganos de los sistemas reproductor y
excretor.
• La mayor parte del sistema cardiovascular.
• En el tronco, es el origen de todos los tejidos conjuntivos,
incluyendo el cartílago, los huesos, los tendones, los
ligamentos, la dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de los
órganos internos.

8. LÍNEA PRIMITIVA.
Su formación, en la superficie del epiblasto del disco embrionario, es el
primer signo morfológico de la gastrulación. Aparece hacia el comienzo de
la tercera semana como una banda lineal y gruesa de epiblasto,
caudalmente en el plano medio de la parte dorsal del disco embrionario.

9. Simultáneamente se desarrolla un surco estrecho, el surco
primitivo, que muestra continuidad con una pequeña
depresión existente en el nodo primitivo, la fosita primitiva.
Inmediatamente aparece la línea primitiva, es posible
identificar en el embrión:
• El eje craneocaudal.
• Los extremos craneal y caudal.
• Las superficies ventral y dorsal.
• Los lados derecho e izquierdo.
El surco primitivo y la fosita primitiva proceden de la
invaginación (movimiento hacia el interior) de las células del
epiblasto.

11. Poco tiempo después de la aparición de la línea primitiva, las
células abandonan la superficie y se convierten en células
mesenquimatosas. El mesénquima es un tejido conjuntivo
embrionario que dará origen a los tejidos de soporte del
embrión, como la mayor parte de tejido conjuntivo del
cuerpo, y la trama de tejido conjuntivo de las glándulas. Por
medio de este mesénquima se forma el mesoblasto
(mesodermo indiferenciado), que a su vez da lugar al
mesodermo embrionario (intraembrionario).
Las células procedentes del epiblasto, así como las que
proceden del nódulo primitivo y de otras partes de la línea
primitiva, desplazan al hipoblasto formando el endodermo
embrionario, en el techo de la vesícula umbilical o saco
vitelino.

12. Las células que permanecen en el epiblasto forman el
ectodermo embrionario.

14. Destino de la línea primitiva.
Forma activamente mesodermo por el ingreso de células hasta los
primeros momentos de la cuarta semana, después la producción del
mesodermo se reduce. Normalmente la línea primitiva degenera y
desparece hacia el final de la cuarta semana.
INTEGRACIÓN CLÍNICA.
Teratoma sacrococcígeo.
Es uno de los diversos tumores de células germinales. Como se origina a
partir de una célula pluripotencial de la línea primitiva, va a contener
tejidos derivados de las tres capas germinativas en distintas fases de
diferenciación.
• Es el tumor más frecuente del recién nacido.
• Incidencia aproximada de un caso por cada 35000 NV.
• La mayor parte de los lactantes afectados son del sexo femenino.
• Suele diagnosticarse por ecografía antes del parto.
• Las mayor parte de los casos son tumores benignos.
• Suele extirparse quirúrgicamente con rapidez y con buen pronóstico.

15. PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDA.
Algunas células mesenquimales migran a través de la línea primitiva,
convirtiéndose en células del mesodermo. Después estas células migran
cranealmente, desde el nodo primitivo y la fosita primitiva, formando un
cordón celular de localización medial que se denomina proceso
notocordal. Al poco tiempo este proceso muestra una luz en su interior,
el canal notocordal.

16. El proceso notocordal crece cranealmente entre el
ectodermo y el endodermo, hasta que alcanza la placa
precordal (células cilíndricas en la que se fusionan el
ectodermo y el endodermo).
La placa precordal va a originar el endodermo de la
membrana orofaríngea, localizada en el área de la futura
cavidad oral (figura próxima).
Otras células mesenquimales procedentes de la línea
primitiva, muestran migración craneal a cada lado del
proceso notocordal y alrededor de la placa precordal. Esta
zona se une cranealmente formando el mesodermo
cardiogénico en el área cardiogénica, donde al final de la
tercera semana se inicia el primordio o esbozo cardíaco.

17. Caudalmente a la línea primitiva hay un área circular, la
membrana cloacal, que corresponde a la zona donde
aparecerá el ano.
El disco embrionario sigue siendo bilaminar en esta zona y en
la membrana orofaríngea, debido a que en esta área el
ectodermo y el endodermo están fundidos, impidiendo la
migración de las células mesenquimales entre ellos.
Hacia la mitad de la tercera semana, el mesodermo
intraembrionario separa el ectodermo y el endodermo en
todas las zonas excepto:
• Cranealmente la membrana orofaríngea.
• En el plano medio, craneal al nodo primitivo, donde se
localiza el proceso notocordal.
• Caudalmente en la membrana cloacal.

18. Entonces se forma la notocorda, estructura celular en forma de
varilla, esto ocurre por señales de instrucción procedentes de
la línea primitiva que inducen a las células precursoras de la
notocorda a formarla.
Por tanto la notocorda:
• Define el eje longitudinal primordial del embrión y le
confiere cierta rigidez.
• Genera señales que son necesarias para el desarrollo de las
estructuras musculoesqueléticas axiales y del sistema
nervioso central (SNC).
• Contribuye a la formación de los discos intervertebrales.

19. La notocorda se extiende desde la membrana orofaríngea
hasta el nodo primitivo. Degenera a medida que se forman
los cuerpos vertebrales, solo persiste como pequeños grupos
celulares formando el núcleo pulposo de los discos
intervertebrales.
La notocorda actúa como inductor principal en el embrión
inicial. Induce el engrosamiento del ectodermo embrionario
suprayacente lo cual acaba por generar la placa neural, o sea
el esbozo o primordio del SNC.

21. ALANTOIDES.
Pequeño divertículo en la pared caudal del saco vitelino, aparece
alrededor del día 16 y se extiende hasta el tallo de conexión o
pedículo de fijación.
En el humano el saco alantoideo tiene un tamaño muy pequeño y
contiene vasos sanguíneos que nutren la placenta. La parte proximal
del divertículo alantoideo persiste durante casi todo el desarrollo
como un tallo denominado uraco, que se extiende desde la vejiga
hasta la región umbilical. En el adulto el uraco está representado por
el ligamento umbilical medio.
INTEGRACIÓN CLÍNICA.
Quistes alantoideos.
• Son restos de la porción extraembrionaria del alantoides.
• Se localizan generalmente entre los vasos umbilicales fetales.
• Se pueden detectar por ecografía.
• Suelen ser asintomáticos hasta la niñez o adolescencia cuando
pueden infectarse o inflamarse.

23. NEURULACIÓN: Formación del tubo neural.
Conjunto de procesos implicados en la formación de la placa
neural y de los pliegues neurales, así como en el proceso de
cierre de estos últimos para formar en tubo neural. Este
proceso se completa hacia el final de cuarta semana cuando el
neuroporo caudal se cierra.
A medida que se desarrolla, la notocorda da lugar a la
inducción del ectodermo embrionario suprayacente que se
localiza en la línea media, con engrosamiento y formación de
una placa neural alargada formada por células epiteliales de
gran tamaño.
El neuroectodermo de la placa neural va a dar origen al SNC
(encéfalo y médula espinal).
Hacia el día 18 la placa neural muestra una invaginación en
todo su eje central formando un surco neural longitudinal
medial, que presenta a cada lado pliegues neurales.

26. Los pliegues neurales son más prominentes en el extremo
craneal del embrión, representando los primeros signos de
desarrollo del encéfalo.
Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales
comienzan a desplazarse hasta fusionarse y es entonces
cuando la placa neural se convierte en tubo neural, el
primordio de las vesículas cerebrales y la médula espinal.

28. Poco tiempo después el tubo neural se separa del ectodermo de superficie a
medida que los pliegues neurales establecen contacto entre sí.
Más adelante el ectodermo de superficie se diferencia hacia la epidermis.

29. FORMACIÓN DE LA CRESTA NEURAL.
A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el
tubo neural, parte de las células del neuroectodermo que
revisten el borde interno de cada pliegue neural pierden sus
afinidades epiteliales y se unen a las células adyacentes.
Cuando el tubo neural se separa del ectodermo de superficie,
las células de la cresta neural forman una masa irregular y
aplanada, la cresta neural, entre el tubo neural y el ectodermo
de superficie suprayacente (ver figura anterior).
Poco tiempo después, la cresta neural se desdobla en dos
pares, izquierda y derecha, reposicionando las zonas
dorsolaterales del tubo neural, dando lugar en esta zona a los
ganglios sensitivos de la médula espinal y a los nervios
craneales (figura anterior E-F).

30. Las células de la cresta neural originarán las siguientes
estructuras:
• Ganglios espinales y ganglios del SNA.
• Parcialmente los ganglios de los nervios craneales V, VII, IX,
X.
• Células ganglionares
• Células del neurolema de los nervios periféricos.
• Contribuye a la formación de las leptomeninges (aracnoides
y piamadre).
• Contribuye a la formación de las células pigmentadas de la
médula suprarrenal.
• Componentes de tejido conjuntivo que se encuentra en la
cabeza.

31. INTEGRACIÓN CLÍNICA.
Malformaciones congénitas secundarias a defectos de la Neurulación.
Las alteraciones de la Neurulación pueden dar lugar a malformaciones
congénitas graves del encéfalo y la médula espinal.
Los defectos del tubo neural están entre las malformaciones congénitas
más frecuentes.
La meroencefalia es la ausencia parcial del encéfalo, es el defecto del tubo
neural más grave y la anomalía más frecuente que afecta el SNC
(generalmente se utiliza el término anencefalia).

32. DESARROLLO DE LOS SOMITAS.
Aparte de la notocorda, las células derivadas del nodo primitivo,
forman el mesodermo paraaxial. Aparece como una columna densa
y longitudinal de células en la proximidad del nodo primitivo.
Hacia el final de la tercera semana se diferencia el mesodermo
paraaxial, se condensa y comienza a dividirse en cuerpos cuboideos
emparejados, que se denominan somitas, disponiéndose en
secuencia craneocaudal.
Durante el período somítico del desarrollo humano (días 20-30) se
forman 38 pares de somitas, hacia el final de la quinta semana hay
42-44 pares de somitas. Dada su prominencia en este período,
representa uno de los criterios para determinar la edad del embrión.
Los somitas aparecen inicialmente en la futura región occipital del
embrión, comienzan a desarrollarse en dirección craneocaudal y
origina la mayor parte del esqueleto axial, musculatura asociada y
dermis cutánea adyacente.

34. DESARROLLO DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO.
(Cavidad corporal embrionaria)
Aparecen espacios celómicos en el mesodermo lateral y el
mesodermo cardiogénico. Estos espacios al poco tiempo confluyen y
forman una cavidad única con forma de herradura, el celoma
intraembrionario, dividiendo el mesodermo lateral en dos capas:
• Una capa somática o parietal de mesodermo lateral, localizada
bajo el epitelio ectodérmico y que se continua con el mesodermo
extraembrionario que cubre el amnios.
• Una capa esplácnica o visceral de mesodermo lateral, adyacente
al endodermo y que se continua con el mesodermo
extraembrionario que cubre el saco vitelino (vesícula umbilical).
El mesodermo somático y el ectodermo embrionario suprayacente
constituyen la pared del cuerpo embrionario, o somatopleura,
mientras el mesodermo esplácnico y el endodermo embrionario
subyacente forman el intestino embrionario o esplacnopleura.

37. DESARROLLO INICIAL DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR.
Hacia el comienzo de la tercera semana, en el mesodermo
extraembrionario del saco vitelino, en el pedículo de fijación y
en el corion se inician los procesos de vasculogénesis y
angiogénesis. Durante esta semana se desarrolla el primordio
de la circulación úteroplacentaria.
Las células sanguíneas se desarrollan a partir de las células
endoteliales de los vasos, a medida que estos crecen en el saco
vitelino y el alantoides.

38. SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMORDIAL.
Durante la tercera semana se forman los tubos cardiacos
endocárdicos, que se fusionan y forman el tubo cardiaco
primordial.
Entonces el sistema cardiovascular primordial quedará
formado por las conexiones que se establecen entre el
corazón tubular y:
• Vasos sanguíneos del embrión.
• Pedículo de fijación.
• Corion.
• Saco vitelino.
Hacia el final de la tercera semana ya hay una circulación
sanguínea y el corazón comienza a latir hacia los días 21-22.
El sistema cardiovascular es el primero que alcanza el estado
funcional.

39. DESARROLLO DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS.
Las vellosidades coriónicas primarias comienzan a ramificarse
al final de la segunda semana. Hacia la tercera semana el
mesénquima crece hacia el centro de estas vellosidades, en
esta fase se denominan vellosidades coriónicas secundarias,
cubren toda la superficie del saco coriónico. Posteriormente
algunas células mesenquimales de las vellosidades se
diferencian formando capilares y células sanguíneas, es
entonces cuando se denominan vellosidades coriónicas
terciarias.
Hacia el final de la tercera semana comienza a fluir lentamente
sangre embrionaria, a través de los capilares de las
vellosidades coriónicas.

41. INTEGRACIÓN CLÍNICA.
Crecimiento anómalo del trofoblasto.
Mola hidatidiforme.
Formaciones quísticas que ocurren cuando el embrión muere y las
vellosidades coriónicas no completan su desarrollo, o sea no
experimentan la vascularización ni se convierten el vellosidades
terciarias.
• Puede haber grados variables de proliferación del trofoblasto.
• Producen cantidades excesivas de gonadotropina coriónica.
• Pueden aparecer tras un aborto espontáneo o tras un parto
normal.
• Del 3-5% de las molas se transforman en un proceso maligno del
trofoblasto denominado coriocarcinoma.
• El coriocarcinoma se disemina invariablemente por el torrente
sanguíneo hacia localizaciones como pulmón, vagina, hígado,
huesos, intestino y cerebro.

42. Los mecanismos principales de desarrollo de la mola hidatidiforme
completa son los siguientes:
• Fecundación de un ovocito vacío (sin pronúcleo o con un pronúcleo
inactivo), por un espermatozoide, seguido de una duplicación (mola
monospérmica).
• Fecundación de un ovocito vacío por dos espermatozoides (mola
dispérmica).
En ambos casos el origen genético del DNA nuclear será paterno.