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Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO

1.- Introducción al catabolismo

2.- Catabolismo aeróbico. Glucólisis

3.- Respiración celular (I): ciclo de Krebs

4.- Respiración celular (II): cadena respiratoria

5.- Balance energético de la respiración celular

6.- Otras rutas catabólicas

7.- Catabolismo anaeróbico: fermentaciones
Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO
ANTECEDENTES PAU:
2002 – Septiembre : respiración celular y fermentaciones;
2003 – Junio : localización intracelular de la respiración celular;
2003 – Septiembre : fermentaciones, tipos, localización intracelular e importancia económica;
2004 – Septiembre : fosforilación oxidativa;
2005 – Septiembre : ciclo de Krebs, objetivo principal y localización intracelular;
                     procedencia del acetil-CoA;
                     fosforilación oxidativa;
2006 – Junio ; vías metabólicas de la glucosa;
2006 – Septiembre : comparación entre fosforilación oxidativa y fotosintética;
2007 – Septiembre : la glucólisis y su localización intracelular;
                     fermentaciones y su localización intracelular;
                     importancia industrial de las fermentaciones y microorganismos implicados;
2009 – Junio : comparación entre el metabolismo autótrofo y heterótrofo;
              fosforilación oxidativa y cadena de transportes de electrones;
2010 – Junio : identificación de la reacción de fermentación alcohólica, cómo y donde ocurre, usos;
              relacionar diversos procesos metabólicos con la estructura celular en la que ocurren;
2010 – Septiembre : definición de organismo aerobio y anaerobio, ejemplos;
2011 – Junio : etapas de la oxidación aerobia de la glucosa, sustratos iniciales y productos finales;
Tema 12: CATABOLISMO

1.- Introducción al catabolismo
                                                 AERÓBICO Y ANAERÓBICO




• CATABOLISMO AERÓBICO: tipo de reacción metabólica en la
que se produce la degradación oxidativa de moléculas orgánicas
   • finalidad: obtención de energía para que la célula realice sus
   funciones vitales
       ¿QUÉ SIGNIFICA DEGRADACIÓN OXIDATIVA?

  “Las moléculas orgánicas se „degradan químicamente‟ (rompen)
mediante reacciones de oxidación, con el fin de generar energía para
          que la célula pueda hacer sus funciones vitales”
         ¿QUÉ SON REACCIONES DE OXIDACIÓN?

“reacciones en las que se transfieren átomos de H o e- de un átomo o
        molécula (la que se oxida) a otra (que se reduce)”


        REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
Tema 12: CATABOLISMO
                                                             AERÓBICO Y ANAERÓBICO



REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

 CARACTERÍSTICAS generales:
• Toda oxidación requiere una reducción.
• Moléculas que ceden [e-] o [e- + p+] (como átomos de H) : moléculas oxidadas.
• Moléculas que reciben [e-] o [e- + p+] (como átomos de H): moléculas reducidas.
• La rotura de enlaces para la eliminación del H en las reacciones de oxidación,
libera gran cantidad de energía.

                                             Reacciones de           Reacciones de
                                             OXIDACIÓN               REDUCCIÓN
       H     e-         Átomo o
                        molécula            Eliminación de H          Adición de H
                       REDUCIDA
                                            Eliminación de e-         Adición de e-

  Átomo o                                    Liberación de        Almacenamiento de
  molécula                                      energía                energía
 OXIDADA
                      Energía
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                 AERÓBICO Y ANAERÓBICO




REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

 CARACTERÍSTICAS en los procesos metabólicos de los seres vivos:
• En el metabolismo se suceden secuencias de reacciones REDOX en las que se
transfieren átomos de H o e- de un compuesto a otro.
• Nucleótidos como el NAD+, NADP+ o FAD se llaman TRANSPORTADORES
DE HIDRÓGENO:
      Captan los átomos de H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las
    moléculas aceptoras para que se reduzcan

              MOLÉCULAS                                MOLÉCULAS
             DADORAS de H                            ACEPTORAS de H
               (se oxidan)                             (se reducirán)

                             H                            H

                                 NAD+ NADP+ FAD
                                 (transportadores de H)
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                 AERÓBICO Y ANAERÓBICO




REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)

 Ejemplos:                          • ¿Quién se oxida y quien se reduce?
                                        Na pierde 1e-  se oxida a Na+
   Cl + Na  Na+ + Cl-                  Cl gana 1e-  se reduce a Cl-
                                    • ¿El e- viaja sólo o en compañía?
                                        Viaja sólo, sino lo haría como átomo de H

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía
6CO2 + 6H2O + energía  C6H12O6 + 6O2
  • ¿Qué compuesto es C6H12O6?
     glucosa
  • En la 1ª reacción, ¿Quién se oxida? ¿el e- viaja sólo o en compañía?
    la glucosa, pierde 12 H (se oxida) y los gana el oxígeno (se reduce)
  • En la 2ª reacción, ¿qué está ocurriendo?
    el agua pierde los 12H (se oxida) y los gana el CO2, que se reduce formando glucosa
  • ¿Qué representan ambas reacciones?
     1ª: oxidación de la glucosa; 2ª: fotosíntesis
Tema 12: CATABOLISMO
                                                          AERÓBICO Y ANAERÓBICO




  REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
                                                                                  O2
                MOLÉCULAS                           MOLÉCULAS
               DADORAS de e-                      ACEPTORAS de e-
                 (se oxidan)                        (se reducirán)

                         e-                         e-                   - Etanol
                                                                         - Ácido láctico

 Si el aceptor de e- es:
    O2  los seres vivos son AEROBIOS (catabolismo aeróbico)
    Etanol, ácido láctico  los seres vivos son ANAEROBIOS (catab. anaeróbico)
Tema 12: CATABOLISMO
                                                        AERÓBICO Y ANAERÓBICO



2.- Catabolismo AERÓBICO. Glucólisis
  CATABOLISMO AERÓBICO:
    • El aceptor de e- es el O2
    • Comprende varias rutas metabólicas que acaban obteniendo ATP


                                                                CITOSOL




                                                             MITOCONDRIA


                                        CO2
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía   H2O
                                        ATP
Tema 12: CATABOLISMO
   AERÓBICO Y ANAERÓBICO




- La mayoría de organismos
no se alimentan de glucosa


¿Cómo extraen energía de
las grasas y de las
proteínas?


El Ciclo de Krebs es un
gran “centro de
comunicaciones” para el
metabolismo energético.
Tema 12: CATABOLISMO
                                               AERÓBICO Y ANAERÓBICO




Dentro del Catabolismo aeróbico, una ruta importante es la de
 DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS de la dieta



           OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA




      ETAPA I : Glucólisis        ETAPA II : Respiración



                             Ciclo de Krebs   Cadena Respiratoria
Tema 12: CATABOLISMO
                                        AERÓBICO Y ANAERÓBICO
Glucólisis

                                1 GLUCOSA




                           2 ÁCIDO PIRÚVICO
             • LUGAR : citosol
             • ORGANISMOS : tanto en procariotas como
             eucariotas
             • OBJETIVO : obtener ATP y NADH
             • ETAPAS : 9
             • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :
                  2 moléculas de ácido pirúvico
                  2 moléculas de ATP
                  2 moléculas de NADH
Tema 12: CATABOLISMO
                                                          AERÓBICO Y ANAERÓBICO
    Glucólisis

                                         Hexoquinasa
 ETAPA 1
 - Fosforilación de           +                                     +         + H+
 glucosa
 - Consumo 1ATP


ETAPA 2
                                           Fosfoglucosa
- Reorganización del                        isomerasa
anillo hexagonal de la
glucosa en el
pentagonal de la
fructosa
(isomerización)



                              Fosfofructoquinasa

                          +                                             +         + H+
ETAPA 3
- Fosforilación de F-6P
- Consumo 1ATP
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                               AERÓBICO Y ANAERÓBICO
      Glucólisis

                                                            Aldolasa

ETAPA 4                                                                                    +
- Escisión de la F-1,6 biP
en 2 triosas
- Los productos de los
pasos siguientes deben
contarse 2 veces


                                                    Gliceraldehído 3-fosfato
ETAPA 5                                                 deshidrogenasa
- Oxidación y fosforilación
del Gli-3P
- NAD+ se reduce a NADH                 +       +                                              +
- Se emplea Pi del citopl.
- Es la 1ª reacción donde
se obtiene energía


ETAPA 6                                                Fosfoglicerato
- Desfosforilación del Ác 1,3biPgli
                                                          quinasa
- Reacción exergónica, se forman
2ATP/1glucosa
- Esta energía impulsa las reacciones
precedentes
                                            +                                                  +
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                     AERÓBICO Y ANAERÓBICO
     Glucólisis

                                              Fosfoglicerato
                                                 mutasa
ETAPA 7
- Cambio del grupo P del C3 al C2
(isomerización)




                                                   Enolasa
 ETAPA 8
 - Pérdida de 1 mol. de H2O                                                       + H 2O
 - Formación de 1 =




                                                          Piruvato quinasa
ETAPA 9
-Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico   +        + H+                                 +
- Reacción exergónica, formación 1ATP
Tema 12: CATABOLISMO

    Glucólisis                                                                      AERÓBICO Y ANAERÓBICO



• Es una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima específica.
• El esqueleto de Carbono de la glucosa de desmiembra y sus átomos se reordenan paso a paso
                    • Se requiere energía, se utilizan 2 ATP
 ETAPAS             • El paso 3 es catalizado por la fosfofructoquinasa, una enzima alostérica que puede
 1, 2, 3            ser inhibida por el ATP. Es el principal mecanismo regulador de la glucolisis.
                    Si la [ATP] en la célula es alta, el ATP inhibirá a la enzima y se detendrá la glucólisis

                         • La molécula de 6C (Fructosa 1,6-bisf.) se escinde en 2 moléculas de 3C que
                         son intercambiables por una isomerasa.
   ETAPA
                         • El gliceraldehido-3P (G3P) se consume en las reacciones siguientes por lo que
     4                   la otra molécula (dihidroxiacetona-P) se convierte en G3P.
                         • Finaliza aquí la FASE PREPARATORIA.

                      • Primeras reacciones en las que se obtiene energía: 1 ATP y 1 NADH por cada
 ETAPAS
                      molécula de G3P
    5, 6              • Se requiere NAD+ constantemente para evitar que se detenga el proceso.

 ETAPAS
                        • Etapas transitorias
   7, 8
                         • Se forma 1 ATP
   ETAPA
                         • El ácido pirúvico obtenido todavía contiene gran cantidad de energía y podrá
      9                  seguir una vía anaerobia (fermentación) o aerobia (respiración celular).
Tema 12: CATABOLISMO
                                             AERÓBICO Y ANAERÓBICO
Glucólisis - Resumen

      ENERGÍA CONSUMIDA               ENERGÍA PRODUCIDA




    BALANCE PARCIAL : - 2 ATP    BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH


    BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH + 2 ÁCIDO PIRÚVICO
Tema 12: CATABOLISMO

3.- Ciclo de Krebs
                                                       AERÓBICO Y ANAERÓBICO




          OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
                  (C6H12O6)




   ETAPA I : Glucólisis           ETAPA II : Respiración

   2 ácido pirúvico
   2 ATP
   2 NADH                 Ciclo de Krebs          Cadena Respiratoria
                          (matriz mitocondrial)     (crestas mitocondriales)

                                                             CO2
                                                             H2O
                                                            ATP
Tema 12: CATABOLISMO

Ciclo de Krebs (Etapa incial)
                                                               AERÓBICO Y ANAERÓBICO




                                           2 ÁCIDO PIRÚVICO




 1.- El ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial
 2.- Ácido pirúvico  oxidación  Acetil coenzima A (acetil CoA)
 BALANCE: 2 ácido pirúvico  2 NADH + 2 acetil CoA
 (la acetil CoA conecta la Glucólisis con el Ciclo de Krebs)
Tema 12: CATABOLISMO
Ciclo de Krebs                                                    AERÓBICO Y ANAERÓBICO

(ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico)




                               • LUGAR : matriz de la mitocondria (no se
                               requiere O2)
                               • OBJETIVO : obtener energía y poder reductor
                               • ETAPAS : cadena cíclica de 8 reacciones
                               • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :
                                    2 moléculas de ATP
                                    6 moléculas de NADH
                                    2 moléculas de FADH2
Tema 12: CATABOLISMO
Ciclo de Krebs                                               AERÓBICO Y ANAERÓBICO




1.- Acetilo + Ácido oxalacético  Ácido cítrico
2.- El Ácido cítrico comienza el ciclo que se cierra cuando se vuelve a
regenerar el Ácido oxalacético
                          Acetil CoA   Coenzima A
                                                       Acetilo
                                                         +
                                               ÁCIDO OXALACÉTICO



                                                    ÁCIDO CÍTRICO
Tema 12: CATABOLISMO
Ciclo de Krebs                                                                          AERÓBICO Y ANAERÓBICO




BALANCE:                                                          Glucosa
Por cada vuelta del ciclo de Krebs SE CONSUME:                   Ácidos                                    Coenzima A
                                                                                          Acetil-CoA
      - 1 acetilo                                                grasos
      - 1 ácido oxalacético (que se regenera)
• Por cada vuelta del ciclo SE GENERA:
      - 3 NADH                                Ácido málico
      - 1 FADH2
      - 1 GTP ( 1ATP)                                                        Ácido oxalacético
                                                                                                   H2O
                                        Ácido                    NAD +      NADH
                                      fumárico                                                                    Ácido cítrico


                                                 FADH2
                                                                                                                            Ácido
                                                                                                            NAD     +     isocítrico
                                                 FAD
                                                                                                   NADH
                                                                              NADH
                                                                                     NAD +
                                                         Coenzima A
(se necesitan 2 vueltas para oxidar          Ácido
1 molécula de glucosa)                     succínico            Coenzima A
                                                                                                    Ácido -
• Por cada molécula de glucosa SE FORMAN:                                                         cetoglutárico
      - 2 GTP ( 2ATP)               GTP                          Succinil-                                        CO2
      - 6 NADH                ADP                                  CoA
                                         GDP
      - 2 FADH2
                                        ATP                                    CO2
Tema 12: CATABOLISMO
                                  AERÓBICO Y ANAERÓBICO




RESUMIENDO LO QUE SABEMOS HASTA EL MOMENTO DE LA
          OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA …
Tema 12: CATABOLISMO

 4.- Cadena Respiratoria
                                                          AERÓBICO Y ANAERÓBICO




                              La C6H12O6 que inició la glucólisis ya está oxidada



                         La energía de sus enlaces se ha utilizado para producir:


                                                          LA MAYORÍA

                                   ATP
                             2 de la glucólisis
                                     +               En los transportadores de e-
                            2 del Ciclo de Krebs         NAD+ y FAD


• OBJETIVO de la CADENA RESPIRATORIA :
      liberar la energía de los transportadores de e- para fabricar ATP
Tema 12: CATABOLISMO

 Cadena de transporte de e-
                                                                                        AERÓBICO Y ANAERÓBICO




       ¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2?
   • Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e-
                (Cadena de Transporte de Electrones)
   • Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguiente
   • Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores
       NIVEL ENERGÉTICO
              ALTO                    e-
    [< Potencial Reducción]

                                           ACEPTOR
POTENCIAL DE REDUCCIÓN:
- Medida de la tendencia del agente
reductor a perder electrones                         ACEPTOR
- Los electrones tienden a fluir
espontáneamente de valores más                                 ACEPTOR
negativos a más positivos

                                                                         ACEPTOR
       NIVEL ENERGÉTICO
             BAJO                                                                  ACEPTOR FINAL, O2        ENERGÍA
    [> Potencial Reducción]
Tema 12: CATABOLISMO

Cadena de transporte de e-
                                                                                                                 AERÓBICO Y ANAERÓBICO



                                                                   La molécula de glucosa está completamente oxidada y
            Potencial más negativo                                 se ha obtenido:
                   -0,32 V                                         - 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis
                                                                   - 2 NADH en la descarboxilación oxidativa
                         NAD+
                                                                   - 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs
          NADH + H+
  - 0,4
             2e- + 2H+                                              La mayor parte de la energía está almacenada en los
                                                                    electrones almacenados por el NADH y el FADH2.
                              FMN
                          2e- + 2H+                                       En esta cadena los e- son transportados poco a poco
                         FMN                                              desde aceptores con un potencial más negativo hacia
                                            CoQ                           otros con potencial menos negativo.
             FADH2                    2e- + 2H+
     0
                                                          2H+             • COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA:
                                      CoQ
                                                       Cit b
                                                                          los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de Fe).
                          FAD                                             El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-,
                                                     2e-
                                                                          transfiriéndolo al siguiente citocromo del nivel energético inferior
                                                  Cit b
                                                                  Cit c
                                                                2e-
                                                                                                            Los e- llegan hasta el O2 que se
                                                           Cit c
  + 0,4                                                                                                     combina con dos H+ y forma H2O.
                                                                             Cit a
                                                                                                            El O2 es imprescindible para que
                                                                          2e-
                                                                      Cit a                                 no se bloquee el proceso.
                                                                                                a3
            También puede iniciarse la cadena                                             2e-
            a partir de los e- cedidos por el                                        a3                     2H+ + 1/2 O2
  + 0,8     FADH2 en un nivel energético                                                              2e-
                                                                                            2e-
            menor: -0,219 V.
                                                                                                     H2O
                                                                                                                Potencial menos negativo
Voltios                                                                                                                 +0,82 V
Tema 12: CATABOLISMO

Cadena de transporte de e-
                             AERÓBICO Y ANAERÓBICO
Tema 12: CATABOLISMO

 Fosforilación oxidativa
                                                                   AERÓBICO Y ANAERÓBICO




    La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para
    fabricar ATP en un proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
         según la teoría del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO
POR UN LADO…
• Los componentes de la cadena transportadora de e- forman 3 complejos enzimáticos que
atraviesan la membrana mitocondrial interna.
• La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos
enzimáticos la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana (por cada 2e- que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones)
• Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es
impermeable a ellos  se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana
 este gradiente genera una FUERZA PROTOMOTRIZ

POR OTRO LADO…
• En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATP-
SINTETASA, a través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz.
• La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA,
catalizándose ATP en la matriz mitocondrial.
• Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA  1 ATP ADP + Pi  ATP
Tema 12: CATABOLISMO

Fosforilación oxidativa
                                                                                                   AERÓBICO Y ANAERÓBICO



                                                              Se calcula que se sintetizan:
                                                              - 3 ATP por cada NADH
 Matriz                                                       - 2 ATP por cada FADH2
 mitocondrial

                                                                                               ATP
                                                                                 H+                       ADP
                            Espacio intermembrana
                                                                                H+
Matriz mitocondrial                                 H+                                               F1
                      NAD   +                 FAD                       H2O
                                                                                                                       F0
        NADH           _                                                                       _
                                      FADH2         2    H+ + 1/2 O2                  _              _
                                                                          2e-
                      2e-

                                CoQ



                                                                       Cit c     Sistema III                      H+
       Sistema I                      Sistema II
Espacio                                                  H+
                                                                                          H+                H+
intermembrana          H+
                                         H+
                                                                         H+                          H+



  A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para
  transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza
  protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.
Tema 12: CATABOLISMO

RESUMEN – Oxidación de la glucosa
                                                                                       AERÓBICO Y ANAERÓBICO




 ETAPA 1      GLUCOLISIS (en el citoplasma)

Proceso anaerobio en el que la glucosa (6C) se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C), de manera similar a como
hacen los organismos fermentadores.
Se eliminan 4 H (4e- y 4 H+) que son aceptados por 2 moléculas de NAD+, sobrando 2 H+ que quedan libres en el
citoplasma.

      Glucosa (6C)               2 Piruvato (3C) + 2NADH + 2H+ + 2ATP


 ETAPA 2      RESPIRACIÓN CELULAR (en la mitocondria)

   Etapa 2a: DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA Y CICLO DE KREBS (en la matriz)

 2 Piruvato (3C)          2 Acetil-CoA (2C) + 2  (NADH + CO2)

                          2 Acetil-CoA (2C)                4 CO2 (1C) + 2  (3NADH + FADH2)

 Sigue oxidándose el ácido pirúvico: los átomos de C se oxidan a CO2. Los átomos de H (H+ y e- se utilizan para
 reducir: 3 NAD+  3 NADH y 1 FAD  1 FADH2


   Etapa 2b: Transferencia electrónica y fosforilación oxidativa (en la membrana mitocondrial interna

   Cadena respiratoria: La oxidación de NADH y FADH2 obtenidos previamentelibera e- que pasan por la cadena
   respiratoria hasta llegar al O2 y formar H2O.

   Fosforilación oxidativa: asociadas a cadena anterior hay una serie de proteínas transportadoras que crean un
   gradiente de H+ que permitirá a las ATPasa fabricar ATP.
Tema 12: CATABOLISMO

RESUMEN – Oxidación de la glucosa
                                            AERÓBICO Y ANAERÓBICO




                                                    Fosforilación
                                                     oxidativa

                                                          Cadena
                                                        respiratoria



                                                NADPH    Ciclo de
                               Glucólisis                 Krebs



                                 Ácido                     Acetil CoA
                                pirúvico
                                                          ß-Oxidación

                                                              Ácidos grasos
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                    AERÓBICO Y ANAERÓBICO



5.- Balance energético de la respiración celular
   Glucosa                    2 NADH


                 Glucólisis              2 NADH


                               Ácido
     2   ATP                  pirúvico                                  6 NADH

                                                        Ciclo                         Cadena
                                          Acetil-        de
                                           CoA                                      respiratoria
                                                        Krebs

                                                                        2 FADH2




                                                    2 ATP
                                                                                  32 ATP



               36 ATP

C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 36ADP + 36Pi              6CO2 + 6H2O + 36ATP (energía útil) + calor
Tema 12: CATABOLISMO
                                                               AERÓBICO Y ANAERÓBICO



 RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA


    1 mol de
                                          680 kcal
    glucosa




    36 ATP                                   Almacenan en sus enlaces 266 kcal




  El 40% de la energía desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma
de ATP.
  Es un rendimiento elevado, por ejemplo, en los coches sólo aprovechamos el 25% de la
energía contenida en el combustible.
Tema 12: CATABOLISMO

 6.- Otras rutas catabólicas                                    AERÓBICO Y ANAERÓBICO




                                                              TRANSPORTE y
     OXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS
                                                      β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS




       PROTEÍNAS                                                    GRASAS


         Aminoácidos                                       Glicerol + Ácido Graso

• Se desaminan (eliminación grupo amino)
       • El grupo amino se excreta como urea           • Se cortan en fragmentos de 2 Carbonos
• El esqueleto de Carbono se convierte:                • En mitocondrias y peroxisomas
       • Grupo Acetilo                                 • Entran en Ciclo Krebs como Acetil-CoA
       • Compuesto que entra en la glucólisis   CO2
       • Compuesto que entra en Ciclo Krebs     H2O
                                                ATP
Tema 12: CATABOLISMO
Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos                                              AERÓBICO Y ANAERÓBICO



 Los ácidos grasos son importantes depósitos de energía metabólica. Para iniciar su metabolización primero
 es necesario separarlos del resto de la molécula lipídica. Para ello, las lipasas en el citoplasma:

           Acil - CoA                     Los acilglicéridos se rompen obteniendo una molécula de glicerina y
                                        los ácidos grasos correspondientes
                                        ▪ Los fosfolípidos se hidrolizan obteniendo glicerina y ácido fosfórico.
HSCoA              Carnitina
                                                           La glicerina se fosforila y oxida en dihidroxicetona-P que
                                                          puede isomerizarse en G3P, entrando a la glucólisis.
      Acil-carnitina            Carnitina
                                            Citosol                 Entrada en la mitocondria: los ácidos grasos
                                                                   se activan uniéndose a un acetil-CoA y la
                Transportador         Espacio                      carnitina los transporta al interior de la matriz.
                 de carnitina     intermembrana
                                                             La L-carnitina en nuestro organismo es sintetizada en
                                Matriz mitocondrial
                                                             el hígado y el riñón a partir de la lisina con ayuda de la
                                                             metionina, tres vitaminas (C, B3 y B6) y el Fe.
                                                             Facilita la metabolización de las grasas. A las mujeres
                    Acil-carnitina                           embarazadas se les suministra porque se produce un
                                                             fuerte descenso en sangre por la demanda del feto.

    Carnitina                   HSCoA


                       Acil-CoA             - oxidación

                                                   Acetil - CoA                Ciclo de
                                                                                Krebs
Tema 12: CATABOLISMO
 Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos                                                    AERÓBICO Y ANAERÓBICO




 Los Acil-CoA que son largas cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos unidas a un coenzima A (HS-CoA)
 son fragmentadas mediante la hidrólisis y oxidación obteniendo:

   un Acetil-CoA (pequeña molécula de 2 carbonos con un CoA) que pasa al ciclo de Krebs
   un nuevo acil-CoA con 2 carbonos menos que vuelve a empezar el ciclo hasta romperse completamente

     La -oxidación consigue que de un ácido                               R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA
     graso saturado se liberen tantas unidades de                                                                 FAD
     Acetil-CoA como permita su número par de                                        Acil-CoA
     átomos de carbono.                                                                                                 Oxidación
                                                                                                  Acil-CoA
                                                                                               deshidrogenasa
                                                           Acil -CoA                                                    FADH2
                                                            con dos
                               Acetil-CoA                  carbonos
                                                            menos
                        Tiólisis
                                                 Tiolasa
                               HS-Coa

                               R - CO - CH2 - CO~S-CoA
                                        - cetoacil-CoA                                            R - CH = CH - CO~S-CoA
                                                                                                            Enoil-CoA
                                                     - hidroxiacill-CoA
                                                     deshidrogenasa                             Enoil-CoA
                                                                                                hidratasa        H2O
                                                                    OH
                                                                      |
                                   NADH + H+
                                                                 R - CH - CH2 - CO~S-CoA
Peroxisomas
                                                 NAD+
                                    Oxidación                             - hidroxiacil-CoA
Tema 12: CATABOLISMO
Oxidación de aminoácidos                                                  AERÓBICO Y ANAERÓBICO




     Los aminoácidos no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse, por ello se utilizan
     como combustible metabólico para obtener energía.

                                      El grupo amino se
                                   desamina y forma amonio
         Aminoácido                                                     H+ + NH3

                                       NAD+        NADH



 El esqueleto carbonatado da
lugar a otros metabolitos que se
 oxidaran en el ciclo de Krebs
                                                                   Hígado

                                                        Los animales ureotélicos,
                                                      como los mamíferos, expulsan     Ciclo
                                                          urea disuelta en agua        de la
                                                                                       urea
Tema 12: CATABOLISMO
                                                                           AERÓBICO Y ANAERÓBICO


7.- Catabolismo anaerobio: fermentaciones
 CATABOLISMO ANAERÓBICO:
   • El aceptor final de e- es una MOLÉCULA ORGÁNICA SENCILLA




                              ETANOL
                                                ÁCIDO LÁCTICO
                          (alcohol etílico)
• Las rutas de degradación de la glucosa se llaman FERMENTACIONES
• Son propias de bacterias y levaduras
• También se producen en animales cuando el O2 escasea (exc. Neuronas que mueren)
     • TEXTO:“Glucólisis sin oxígeno: caimanes y celacantos”
• Energéticamente son poco rentables (2 ATP por cada molécula de C6H12O6)
Tema 12: CATABOLISMO
AERÓBICO Y ANAERÓBICO
Tema 12: CATABOLISMO
 Fermentación ETÍLICA                                                  AERÓBICO Y ANAERÓBICO


• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ETANOL
    1. Ácido pirúvico  Acetaldehído (se desprende CO2)
    2. Acetaldehído  Etanol (alcohol deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce el acetaldehído)
• ORGANISMOS: células vegetales, hongos, bacterias
    • Saccharomyces cerevisae o levadura (hongo) :
         • Utilizada industrialmente para la fabricación de vino o cerveza
         • Aerobios facultativos
                      Glucosa            Dihidroxiacetona
                                              fosfato


                                   G3P

                                                   Ácido 1,3-
                                                bifosfoglicérico       2      ATP


                                NAD +                       CH3 - CO - COOH
                                         NADH                Ácido pirúvico

                CH3 - CH2OH                      CH3 - CHO
                  Etanol                        Acetaldehído               CO2
Tema 12: CATABOLISMO
 Fermentación LÁCTICA                                                      AERÓBICO Y ANAERÓBICO




• Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ÁCIDO LÁCTICO
    1. Ácido pirúvico  Ácido Láctico (láctico deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce ac. pirúvico)

• ORGANISMOS:
    • Bacterias: yogur, queso, leche fermentada
    • Células musculares de vertebrados durante ejercicios intensos

                                   Dihidroxiacetona
                                        fosfato



                                                                                      Ácido 1,3-
         Glucosa             G6P             G3P
                                                                                   bifosfoglicérico



                                                         NAD +     NADH                    2   ATP




                        CH3 - CHOH - COOH                                  CH3 - CO - COOH
                           Ácido láctico          Láctico deshidrogenasa    Ácido pirúvico
Tema 12: CATABOLISMO
 Fermentación LÁCTICA                                                       AERÓBICO Y ANAERÓBICO




• SENTIDO DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA EN CÉLULAS MUSCULARES DE VERTEBRADOS:
    • En ejercicios intensos, la frecuencia respiratoria aumenta para aumentar el suministro de O2
    • Este incremento de O2 puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos de céls. musculares
    • La glucólisis continúa y el ácido pirúvico  ácido láctico que:
         • ↓ pH del músculo
         • reduce capacidad contracción de fibras musculares  fatiga y cansancio muscular
         • NADH  NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar
    • Cuando el O2 es más abundante y disminuye la demanda de ATP: ácido láctico  ácido pirúvico
Tema 12: CATABOLISMO
               AERÓBICO Y ANAERÓBICO




       ACTIVIDADES:
- 11, 12, 19 y 21 (pág. 206-207)

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T12 catabolismo

  • 1. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 1.- Introducción al catabolismo 2.- Catabolismo aeróbico. Glucólisis 3.- Respiración celular (I): ciclo de Krebs 4.- Respiración celular (II): cadena respiratoria 5.- Balance energético de la respiración celular 6.- Otras rutas catabólicas 7.- Catabolismo anaeróbico: fermentaciones
  • 2. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO ANTECEDENTES PAU: 2002 – Septiembre : respiración celular y fermentaciones; 2003 – Junio : localización intracelular de la respiración celular; 2003 – Septiembre : fermentaciones, tipos, localización intracelular e importancia económica; 2004 – Septiembre : fosforilación oxidativa; 2005 – Septiembre : ciclo de Krebs, objetivo principal y localización intracelular; procedencia del acetil-CoA; fosforilación oxidativa; 2006 – Junio ; vías metabólicas de la glucosa; 2006 – Septiembre : comparación entre fosforilación oxidativa y fotosintética; 2007 – Septiembre : la glucólisis y su localización intracelular; fermentaciones y su localización intracelular; importancia industrial de las fermentaciones y microorganismos implicados; 2009 – Junio : comparación entre el metabolismo autótrofo y heterótrofo; fosforilación oxidativa y cadena de transportes de electrones; 2010 – Junio : identificación de la reacción de fermentación alcohólica, cómo y donde ocurre, usos; relacionar diversos procesos metabólicos con la estructura celular en la que ocurren; 2010 – Septiembre : definición de organismo aerobio y anaerobio, ejemplos; 2011 – Junio : etapas de la oxidación aerobia de la glucosa, sustratos iniciales y productos finales;
  • 3. Tema 12: CATABOLISMO 1.- Introducción al catabolismo AERÓBICO Y ANAERÓBICO • CATABOLISMO AERÓBICO: tipo de reacción metabólica en la que se produce la degradación oxidativa de moléculas orgánicas • finalidad: obtención de energía para que la célula realice sus funciones vitales ¿QUÉ SIGNIFICA DEGRADACIÓN OXIDATIVA? “Las moléculas orgánicas se „degradan químicamente‟ (rompen) mediante reacciones de oxidación, con el fin de generar energía para que la célula pueda hacer sus funciones vitales” ¿QUÉ SON REACCIONES DE OXIDACIÓN? “reacciones en las que se transfieren átomos de H o e- de un átomo o molécula (la que se oxida) a otra (que se reduce)” REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)
  • 4. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)  CARACTERÍSTICAS generales: • Toda oxidación requiere una reducción. • Moléculas que ceden [e-] o [e- + p+] (como átomos de H) : moléculas oxidadas. • Moléculas que reciben [e-] o [e- + p+] (como átomos de H): moléculas reducidas. • La rotura de enlaces para la eliminación del H en las reacciones de oxidación, libera gran cantidad de energía. Reacciones de Reacciones de OXIDACIÓN REDUCCIÓN H e- Átomo o molécula Eliminación de H Adición de H REDUCIDA Eliminación de e- Adición de e- Átomo o Liberación de Almacenamiento de molécula energía energía OXIDADA Energía
  • 5. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX)  CARACTERÍSTICAS en los procesos metabólicos de los seres vivos: • En el metabolismo se suceden secuencias de reacciones REDOX en las que se transfieren átomos de H o e- de un compuesto a otro. • Nucleótidos como el NAD+, NADP+ o FAD se llaman TRANSPORTADORES DE HIDRÓGENO:  Captan los átomos de H liberados por las moléculas oxidadas y los transfieren a las moléculas aceptoras para que se reduzcan MOLÉCULAS MOLÉCULAS DADORAS de H ACEPTORAS de H (se oxidan) (se reducirán) H H NAD+ NADP+ FAD (transportadores de H)
  • 6. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX) Ejemplos: • ¿Quién se oxida y quien se reduce? Na pierde 1e-  se oxida a Na+ Cl + Na  Na+ + Cl- Cl gana 1e-  se reduce a Cl- • ¿El e- viaja sólo o en compañía? Viaja sólo, sino lo haría como átomo de H C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía 6CO2 + 6H2O + energía  C6H12O6 + 6O2 • ¿Qué compuesto es C6H12O6? glucosa • En la 1ª reacción, ¿Quién se oxida? ¿el e- viaja sólo o en compañía? la glucosa, pierde 12 H (se oxida) y los gana el oxígeno (se reduce) • En la 2ª reacción, ¿qué está ocurriendo? el agua pierde los 12H (se oxida) y los gana el CO2, que se reduce formando glucosa • ¿Qué representan ambas reacciones? 1ª: oxidación de la glucosa; 2ª: fotosíntesis
  • 7. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO REACCIONES DE REDUCCIÓN-OXIDACIÓN (REDOX) O2 MOLÉCULAS MOLÉCULAS DADORAS de e- ACEPTORAS de e- (se oxidan) (se reducirán) e- e- - Etanol - Ácido láctico  Si el aceptor de e- es:  O2  los seres vivos son AEROBIOS (catabolismo aeróbico)  Etanol, ácido láctico  los seres vivos son ANAEROBIOS (catab. anaeróbico)
  • 8. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 2.- Catabolismo AERÓBICO. Glucólisis  CATABOLISMO AERÓBICO: • El aceptor de e- es el O2 • Comprende varias rutas metabólicas que acaban obteniendo ATP CITOSOL MITOCONDRIA CO2 C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía H2O ATP
  • 9. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO - La mayoría de organismos no se alimentan de glucosa ¿Cómo extraen energía de las grasas y de las proteínas? El Ciclo de Krebs es un gran “centro de comunicaciones” para el metabolismo energético.
  • 10. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Dentro del Catabolismo aeróbico, una ruta importante es la de DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS de la dieta OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA ETAPA I : Glucólisis ETAPA II : Respiración Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria
  • 11. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis 1 GLUCOSA 2 ÁCIDO PIRÚVICO • LUGAR : citosol • ORGANISMOS : tanto en procariotas como eucariotas • OBJETIVO : obtener ATP y NADH • ETAPAS : 9 • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :  2 moléculas de ácido pirúvico  2 moléculas de ATP  2 moléculas de NADH
  • 12. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Hexoquinasa ETAPA 1 - Fosforilación de + + + H+ glucosa - Consumo 1ATP ETAPA 2 Fosfoglucosa - Reorganización del isomerasa anillo hexagonal de la glucosa en el pentagonal de la fructosa (isomerización) Fosfofructoquinasa + + + H+ ETAPA 3 - Fosforilación de F-6P - Consumo 1ATP
  • 13. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Aldolasa ETAPA 4 + - Escisión de la F-1,6 biP en 2 triosas - Los productos de los pasos siguientes deben contarse 2 veces Gliceraldehído 3-fosfato ETAPA 5 deshidrogenasa - Oxidación y fosforilación del Gli-3P - NAD+ se reduce a NADH + + + - Se emplea Pi del citopl. - Es la 1ª reacción donde se obtiene energía ETAPA 6 Fosfoglicerato - Desfosforilación del Ác 1,3biPgli quinasa - Reacción exergónica, se forman 2ATP/1glucosa - Esta energía impulsa las reacciones precedentes + +
  • 14. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis Fosfoglicerato mutasa ETAPA 7 - Cambio del grupo P del C3 al C2 (isomerización) Enolasa ETAPA 8 - Pérdida de 1 mol. de H2O + H 2O - Formación de 1 = Piruvato quinasa ETAPA 9 -Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico + + H+ + - Reacción exergónica, formación 1ATP
  • 15. Tema 12: CATABOLISMO Glucólisis AERÓBICO Y ANAERÓBICO • Es una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima específica. • El esqueleto de Carbono de la glucosa de desmiembra y sus átomos se reordenan paso a paso • Se requiere energía, se utilizan 2 ATP ETAPAS • El paso 3 es catalizado por la fosfofructoquinasa, una enzima alostérica que puede 1, 2, 3 ser inhibida por el ATP. Es el principal mecanismo regulador de la glucolisis. Si la [ATP] en la célula es alta, el ATP inhibirá a la enzima y se detendrá la glucólisis • La molécula de 6C (Fructosa 1,6-bisf.) se escinde en 2 moléculas de 3C que son intercambiables por una isomerasa. ETAPA • El gliceraldehido-3P (G3P) se consume en las reacciones siguientes por lo que 4 la otra molécula (dihidroxiacetona-P) se convierte en G3P. • Finaliza aquí la FASE PREPARATORIA. • Primeras reacciones en las que se obtiene energía: 1 ATP y 1 NADH por cada ETAPAS molécula de G3P 5, 6 • Se requiere NAD+ constantemente para evitar que se detenga el proceso. ETAPAS • Etapas transitorias 7, 8 • Se forma 1 ATP ETAPA • El ácido pirúvico obtenido todavía contiene gran cantidad de energía y podrá 9 seguir una vía anaerobia (fermentación) o aerobia (respiración celular).
  • 16. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO Glucólisis - Resumen ENERGÍA CONSUMIDA ENERGÍA PRODUCIDA BALANCE PARCIAL : - 2 ATP BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH + 2 ÁCIDO PIRÚVICO
  • 17. Tema 12: CATABOLISMO 3.- Ciclo de Krebs AERÓBICO Y ANAERÓBICO OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA (C6H12O6) ETAPA I : Glucólisis ETAPA II : Respiración 2 ácido pirúvico 2 ATP 2 NADH Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria (matriz mitocondrial) (crestas mitocondriales) CO2 H2O ATP
  • 18. Tema 12: CATABOLISMO Ciclo de Krebs (Etapa incial) AERÓBICO Y ANAERÓBICO 2 ÁCIDO PIRÚVICO 1.- El ácido pirúvico pasa a la matriz mitocondrial 2.- Ácido pirúvico  oxidación  Acetil coenzima A (acetil CoA) BALANCE: 2 ácido pirúvico  2 NADH + 2 acetil CoA (la acetil CoA conecta la Glucólisis con el Ciclo de Krebs)
  • 19. Tema 12: CATABOLISMO Ciclo de Krebs AERÓBICO Y ANAERÓBICO (ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico) • LUGAR : matriz de la mitocondria (no se requiere O2) • OBJETIVO : obtener energía y poder reductor • ETAPAS : cadena cíclica de 8 reacciones • BALANCE (por cada molécula de glucosa) :  2 moléculas de ATP  6 moléculas de NADH  2 moléculas de FADH2
  • 20. Tema 12: CATABOLISMO Ciclo de Krebs AERÓBICO Y ANAERÓBICO 1.- Acetilo + Ácido oxalacético  Ácido cítrico 2.- El Ácido cítrico comienza el ciclo que se cierra cuando se vuelve a regenerar el Ácido oxalacético Acetil CoA Coenzima A Acetilo + ÁCIDO OXALACÉTICO ÁCIDO CÍTRICO
  • 21. Tema 12: CATABOLISMO Ciclo de Krebs AERÓBICO Y ANAERÓBICO BALANCE: Glucosa Por cada vuelta del ciclo de Krebs SE CONSUME: Ácidos Coenzima A Acetil-CoA - 1 acetilo grasos - 1 ácido oxalacético (que se regenera) • Por cada vuelta del ciclo SE GENERA: - 3 NADH Ácido málico - 1 FADH2 - 1 GTP ( 1ATP) Ácido oxalacético H2O Ácido NAD + NADH fumárico Ácido cítrico FADH2 Ácido NAD + isocítrico FAD NADH NADH NAD + Coenzima A (se necesitan 2 vueltas para oxidar Ácido 1 molécula de glucosa) succínico Coenzima A Ácido - • Por cada molécula de glucosa SE FORMAN: cetoglutárico - 2 GTP ( 2ATP) GTP Succinil- CO2 - 6 NADH ADP CoA GDP - 2 FADH2 ATP CO2
  • 22. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO RESUMIENDO LO QUE SABEMOS HASTA EL MOMENTO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA …
  • 23. Tema 12: CATABOLISMO 4.- Cadena Respiratoria AERÓBICO Y ANAERÓBICO La C6H12O6 que inició la glucólisis ya está oxidada La energía de sus enlaces se ha utilizado para producir: LA MAYORÍA ATP 2 de la glucólisis + En los transportadores de e- 2 del Ciclo de Krebs NAD+ y FAD • OBJETIVO de la CADENA RESPIRATORIA : liberar la energía de los transportadores de e- para fabricar ATP
  • 24. Tema 12: CATABOLISMO Cadena de transporte de e- AERÓBICO Y ANAERÓBICO ¿Cómo se libera la energía almacenada en el NADH y FADH2? • Los electrones son conducidos a través de una cadena de aceptores de e- (Cadena de Transporte de Electrones) • Cada aceptor recibe e- del aceptor precedente y los cede al aceptor siguiente • Los e- van de aceptor a aceptor bajando a niveles energéticos inferiores NIVEL ENERGÉTICO ALTO e- [< Potencial Reducción] ACEPTOR POTENCIAL DE REDUCCIÓN: - Medida de la tendencia del agente reductor a perder electrones ACEPTOR - Los electrones tienden a fluir espontáneamente de valores más ACEPTOR negativos a más positivos ACEPTOR NIVEL ENERGÉTICO BAJO ACEPTOR FINAL, O2 ENERGÍA [> Potencial Reducción]
  • 25. Tema 12: CATABOLISMO Cadena de transporte de e- AERÓBICO Y ANAERÓBICO La molécula de glucosa está completamente oxidada y Potencial más negativo se ha obtenido: -0,32 V - 2 ATP y 2 NADH en la glucólisis - 2 NADH en la descarboxilación oxidativa NAD+ - 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH2 en el Ciclo de Krebs NADH + H+ - 0,4 2e- + 2H+ La mayor parte de la energía está almacenada en los electrones almacenados por el NADH y el FADH2. FMN 2e- + 2H+ En esta cadena los e- son transportados poco a poco FMN desde aceptores con un potencial más negativo hacia CoQ otros con potencial menos negativo. FADH2 2e- + 2H+ 0 2H+ • COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CADENA: CoQ Cit b los citocromos (prot+grupo hemo con 1 átomo de Fe). FAD El átomo de Fe acepta y libera alternadamente 1e-, 2e- transfiriéndolo al siguiente citocromo del nivel energético inferior Cit b Cit c 2e- Los e- llegan hasta el O2 que se Cit c + 0,4 combina con dos H+ y forma H2O. Cit a El O2 es imprescindible para que 2e- Cit a no se bloquee el proceso. a3 También puede iniciarse la cadena 2e- a partir de los e- cedidos por el a3 2H+ + 1/2 O2 + 0,8 FADH2 en un nivel energético 2e- 2e- menor: -0,219 V. H2O Potencial menos negativo Voltios +0,82 V
  • 26. Tema 12: CATABOLISMO Cadena de transporte de e- AERÓBICO Y ANAERÓBICO
  • 27. Tema 12: CATABOLISMO Fosforilación oxidativa AERÓBICO Y ANAERÓBICO La energía liberada en la cadena transportadora se emplea para fabricar ATP en un proceso llamado FOSFORILACIÓN OXIDATIVA según la teoría del ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO POR UN LADO… • Los componentes de la cadena transportadora de e- forman 3 complejos enzimáticos que atraviesan la membrana mitocondrial interna. • La energía que se libera cuando los e- pasan a niveles energéticos inferiores, los complejos enzimáticos la emplean en bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (por cada 2e- que van desde el NADH hasta el O2, se bombean 10 protones) • Los protones no pueden volver a la matriz ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a ellos  se crea un GRADIENTE ELECTROQUÍMICO matriz/espacio intermembrana  este gradiente genera una FUERZA PROTOMOTRIZ POR OTRO LADO… • En la membrana mitocondrial interna también hay un complejo enzimático llamado ATP- SINTETASA, a través del cuál SÍ pueden fluir los protones de nuevo a la matriz. • La FUERZA PROTOMOTRIZ impulsa a los protones a la matriz a través del ATP-SINTETASA, catalizándose ATP en la matriz mitocondrial. • Por cada 3 protones que fluyen a través del ATP-SINTETASA  1 ATP ADP + Pi  ATP
  • 28. Tema 12: CATABOLISMO Fosforilación oxidativa AERÓBICO Y ANAERÓBICO Se calcula que se sintetizan: - 3 ATP por cada NADH Matriz - 2 ATP por cada FADH2 mitocondrial ATP H+ ADP Espacio intermembrana H+ Matriz mitocondrial H+ F1 NAD + FAD H2O F0 NADH _ _ FADH2 2 H+ + 1/2 O2 _ _ 2e- 2e- CoQ Cit c Sistema III H+ Sistema I Sistema II Espacio H+ H+ H+ intermembrana H+ H+ H+ H+ A medida que los e- van descendiendo a niveles energéticos menores, liberan energía que sirve para transportar H+ creando un gradiente electroquímico. Esta acumulación de H+ genera una fuerza protomotriz que impulsa los H+ a través de las ATP-sintetasa permitiendo sintetizar el ATP.
  • 29. Tema 12: CATABOLISMO RESUMEN – Oxidación de la glucosa AERÓBICO Y ANAERÓBICO ETAPA 1 GLUCOLISIS (en el citoplasma) Proceso anaerobio en el que la glucosa (6C) se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C), de manera similar a como hacen los organismos fermentadores. Se eliminan 4 H (4e- y 4 H+) que son aceptados por 2 moléculas de NAD+, sobrando 2 H+ que quedan libres en el citoplasma. Glucosa (6C) 2 Piruvato (3C) + 2NADH + 2H+ + 2ATP ETAPA 2 RESPIRACIÓN CELULAR (en la mitocondria) Etapa 2a: DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA Y CICLO DE KREBS (en la matriz) 2 Piruvato (3C) 2 Acetil-CoA (2C) + 2  (NADH + CO2) 2 Acetil-CoA (2C) 4 CO2 (1C) + 2  (3NADH + FADH2) Sigue oxidándose el ácido pirúvico: los átomos de C se oxidan a CO2. Los átomos de H (H+ y e- se utilizan para reducir: 3 NAD+  3 NADH y 1 FAD  1 FADH2 Etapa 2b: Transferencia electrónica y fosforilación oxidativa (en la membrana mitocondrial interna Cadena respiratoria: La oxidación de NADH y FADH2 obtenidos previamentelibera e- que pasan por la cadena respiratoria hasta llegar al O2 y formar H2O. Fosforilación oxidativa: asociadas a cadena anterior hay una serie de proteínas transportadoras que crean un gradiente de H+ que permitirá a las ATPasa fabricar ATP.
  • 30. Tema 12: CATABOLISMO RESUMEN – Oxidación de la glucosa AERÓBICO Y ANAERÓBICO Fosforilación oxidativa Cadena respiratoria NADPH Ciclo de Glucólisis Krebs Ácido Acetil CoA pirúvico ß-Oxidación Ácidos grasos
  • 31. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 5.- Balance energético de la respiración celular Glucosa 2 NADH Glucólisis 2 NADH Ácido 2 ATP pirúvico 6 NADH Ciclo Cadena Acetil- de CoA respiratoria Krebs 2 FADH2 2 ATP 32 ATP 36 ATP C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 36ADP + 36Pi 6CO2 + 6H2O + 36ATP (energía útil) + calor
  • 32. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA 1 mol de 680 kcal glucosa 36 ATP Almacenan en sus enlaces 266 kcal El 40% de la energía desprendida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. Es un rendimiento elevado, por ejemplo, en los coches sólo aprovechamos el 25% de la energía contenida en el combustible.
  • 33. Tema 12: CATABOLISMO 6.- Otras rutas catabólicas AERÓBICO Y ANAERÓBICO TRANSPORTE y OXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS PROTEÍNAS GRASAS Aminoácidos Glicerol + Ácido Graso • Se desaminan (eliminación grupo amino) • El grupo amino se excreta como urea • Se cortan en fragmentos de 2 Carbonos • El esqueleto de Carbono se convierte: • En mitocondrias y peroxisomas • Grupo Acetilo • Entran en Ciclo Krebs como Acetil-CoA • Compuesto que entra en la glucólisis CO2 • Compuesto que entra en Ciclo Krebs H2O ATP
  • 34. Tema 12: CATABOLISMO Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos AERÓBICO Y ANAERÓBICO Los ácidos grasos son importantes depósitos de energía metabólica. Para iniciar su metabolización primero es necesario separarlos del resto de la molécula lipídica. Para ello, las lipasas en el citoplasma: Acil - CoA Los acilglicéridos se rompen obteniendo una molécula de glicerina y los ácidos grasos correspondientes ▪ Los fosfolípidos se hidrolizan obteniendo glicerina y ácido fosfórico. HSCoA Carnitina La glicerina se fosforila y oxida en dihidroxicetona-P que puede isomerizarse en G3P, entrando a la glucólisis. Acil-carnitina Carnitina Citosol Entrada en la mitocondria: los ácidos grasos se activan uniéndose a un acetil-CoA y la Transportador Espacio carnitina los transporta al interior de la matriz. de carnitina intermembrana La L-carnitina en nuestro organismo es sintetizada en Matriz mitocondrial el hígado y el riñón a partir de la lisina con ayuda de la metionina, tres vitaminas (C, B3 y B6) y el Fe. Facilita la metabolización de las grasas. A las mujeres Acil-carnitina embarazadas se les suministra porque se produce un fuerte descenso en sangre por la demanda del feto. Carnitina HSCoA Acil-CoA - oxidación Acetil - CoA Ciclo de Krebs
  • 35. Tema 12: CATABOLISMO Transporte y β-Oxidación de ácidos grasos AERÓBICO Y ANAERÓBICO Los Acil-CoA que son largas cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos unidas a un coenzima A (HS-CoA) son fragmentadas mediante la hidrólisis y oxidación obteniendo: un Acetil-CoA (pequeña molécula de 2 carbonos con un CoA) que pasa al ciclo de Krebs un nuevo acil-CoA con 2 carbonos menos que vuelve a empezar el ciclo hasta romperse completamente La -oxidación consigue que de un ácido R - CH2 - CH2 - CO~S-CoA graso saturado se liberen tantas unidades de FAD Acetil-CoA como permita su número par de Acil-CoA átomos de carbono. Oxidación Acil-CoA deshidrogenasa Acil -CoA FADH2 con dos Acetil-CoA carbonos menos Tiólisis Tiolasa HS-Coa R - CO - CH2 - CO~S-CoA - cetoacil-CoA R - CH = CH - CO~S-CoA Enoil-CoA - hidroxiacill-CoA deshidrogenasa Enoil-CoA hidratasa H2O OH | NADH + H+ R - CH - CH2 - CO~S-CoA Peroxisomas NAD+ Oxidación - hidroxiacil-CoA
  • 36. Tema 12: CATABOLISMO Oxidación de aminoácidos AERÓBICO Y ANAERÓBICO Los aminoácidos no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse, por ello se utilizan como combustible metabólico para obtener energía. El grupo amino se desamina y forma amonio Aminoácido H+ + NH3 NAD+ NADH El esqueleto carbonatado da lugar a otros metabolitos que se oxidaran en el ciclo de Krebs Hígado Los animales ureotélicos, como los mamíferos, expulsan Ciclo urea disuelta en agua de la urea
  • 37. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO 7.- Catabolismo anaerobio: fermentaciones  CATABOLISMO ANAERÓBICO: • El aceptor final de e- es una MOLÉCULA ORGÁNICA SENCILLA ETANOL ÁCIDO LÁCTICO (alcohol etílico) • Las rutas de degradación de la glucosa se llaman FERMENTACIONES • Son propias de bacterias y levaduras • También se producen en animales cuando el O2 escasea (exc. Neuronas que mueren) • TEXTO:“Glucólisis sin oxígeno: caimanes y celacantos” • Energéticamente son poco rentables (2 ATP por cada molécula de C6H12O6)
  • 39. Tema 12: CATABOLISMO Fermentación ETÍLICA AERÓBICO Y ANAERÓBICO • Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ETANOL 1. Ácido pirúvico  Acetaldehído (se desprende CO2) 2. Acetaldehído  Etanol (alcohol deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce el acetaldehído) • ORGANISMOS: células vegetales, hongos, bacterias • Saccharomyces cerevisae o levadura (hongo) : • Utilizada industrialmente para la fabricación de vino o cerveza • Aerobios facultativos Glucosa Dihidroxiacetona fosfato G3P Ácido 1,3- bifosfoglicérico 2 ATP NAD + CH3 - CO - COOH NADH Ácido pirúvico CH3 - CH2OH CH3 - CHO Etanol Acetaldehído CO2
  • 40. Tema 12: CATABOLISMO Fermentación LÁCTICA AERÓBICO Y ANAERÓBICO • Pasos por los que el ÁCIDO PIRÚVICO (glucólisis)  ÁCIDO LÁCTICO 1. Ácido pirúvico  Ácido Láctico (láctico deshidrogenasa: oxida el NADH, reduce ac. pirúvico) • ORGANISMOS: • Bacterias: yogur, queso, leche fermentada • Células musculares de vertebrados durante ejercicios intensos Dihidroxiacetona fosfato Ácido 1,3- Glucosa G6P G3P bifosfoglicérico NAD + NADH 2 ATP CH3 - CHOH - COOH CH3 - CO - COOH Ácido láctico Láctico deshidrogenasa Ácido pirúvico
  • 41. Tema 12: CATABOLISMO Fermentación LÁCTICA AERÓBICO Y ANAERÓBICO • SENTIDO DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA EN CÉLULAS MUSCULARES DE VERTEBRADOS: • En ejercicios intensos, la frecuencia respiratoria aumenta para aumentar el suministro de O2 • Este incremento de O2 puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos de céls. musculares • La glucólisis continúa y el ácido pirúvico  ácido láctico que: • ↓ pH del músculo • reduce capacidad contracción de fibras musculares  fatiga y cansancio muscular • NADH  NAD+, sin el cual la glucólisis no podría continuar • Cuando el O2 es más abundante y disminuye la demanda de ATP: ácido láctico  ácido pirúvico
  • 42. Tema 12: CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO ACTIVIDADES: - 11, 12, 19 y 21 (pág. 206-207)