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Biologíadel Desarrollo
VegetalMariette Viladomat Jasso
Daniela Padilla Novelo
Manuel García Ulloa Gámiz
Yvonne Román Maldonado
Introducción
MORFOGÉNESIMORFOGÉNESI
SS
VEGETATIVAVEGETATIVA
Organización Estructural del
Meristemo Apical
Embrión.-
Dominio/Polo
Etapa Vegetativa.-
Cambio de forma, tamaño y actividad meristemática.
Invariablemente de la especie, algunas características se conservan.
Organización por Capas
Histogenéticas
L1 + L2  ‘Túnica’
L3  ‘Corpus’
L1  Anticlinal. Da lugar a la epidermis.
L2 Principalmente Anticlinal (excepto zonas de iniciación
foliar). Mesófilo de hojas.
L3  Se divide en varios planos, dependiendo del tejido al
que se diferencíen.
Zonación Citofisiológica
Menor
tasa de
división
Mayor tasa de
división
(formación de
hojas)
Mayor tasa de
división
(formación de
hojas)
Capas de
células
planas
(centro
del tallo)
Durante un plastocrono, el meristemo se observa a su tamaño
máximo. Mientras que, justo después de la iniciación del nuevo
órgano, se observa a su tamaño mínimo.
Las células en la zona central son las verdaderas ‘’células
totipotenciales’’
BasesMolecularesdela
Identidad y Organización del
Meristemo Apical
Principales genes para la organización y el
mantenimiento del meristemo son:
a)Factores de transcripción
b)Receptores/Moléculas de Señalización
Homocigotos para gen (STM) mutante  Carecen de meristemo apical;
semillas con cotiledones pero sin iniciación de hojas.
También controla acumulación específica de citocininas en plastocronos
Mutantes para (CUC1 y CUC2)  Cotiledones fusionados.
Juegan papel en la separación de órganos.
Se expresan en todo el meristemo embrional y
en el borde entre tejido foliar y meristemo apical.
(CUC1) podría activar la expresión de (STM)
(WUS)/(ZLL)  Organización del meristemo. Mutaciones afectan la
iniciación de hojas verdaderas más no cotiledones.
(WUS) Encargado de degradación dirigida de proteínas.
Induce la expresión de genes florales.
Su expresión se limita a un grupo de células de la zona central
(‘centro de organización’  identidad a células iniciales)
Genes de Organización (estratificación)
(AtML1) Homeobox. Se expresan en L1 y tejidos del linaje.
Otros
(UFO) -
UNUSUAL
FLORAL ORGAN
Encargado de degradación dirigida de proteínas.
Induce la expresión de genes florales.
(Proteínas de transferencia de lípidos /
Polifenol oxidasa / Factor 1 protodermal)
Fasciación
Condición de
crecimiento vegetal.
Alteraciones de la
anatomía del eje
caulinar.
Meristemo se alarga
perpendicular a la dirección
del crecimiento.
CONTROL DE FORMA Y
DORSIVENTRALIDAD DE HOJAS
• Meristemo apical caulinar (brote) tallo &órganos laterales unidos a tallo (hojas & yemas
laterales)
• Etapas de desarrollo de hojas: *Etapa 1 – Organogénesis
*Etapa2- Desarrollo de dominios de subórganos
*Etapa 3- Diferenciación celular y tisular
• Regiones primordio  identidad específica
diferenciación 3 ejes: *Dorsiventral (abaxial-adaxial)
*Próximodistal (apical-basal)
*Lateral (margen-lámina-nervio central
-Forma: simple o compuesta
• Momento y patrón –formación de primordio  geneticamente determinado  especies
• Caract. Comunes (simetrial bilateral, dorsiven)  programas genéticos comunes
• Genes funciones críticas en regulación de crecimiento  identificación en mutantes
c/patrón de desarrollo alterado (Arabidopsis & Antirrhinum)
• Identificado genes NO- funciones especificas e interacción
muchos factores de transcripción  determinan caract. y función célula o tejido
• Primordios foliares distintios programas de
crecimiento arriba y abajo
Ejemplo de Mutante de gen phan
• Antirrhinum majus
Desarrollo de meristemos axilares y
adventicios
• Embriogénesis  meristemos 1° (raíz y tallo)
• Desarrollo postembrionario  meristemos 2° [axilares, inflorescencias, laterales(cambium)]
• Meristemos axilares: *En axila de hojas (unión tallo-base hoja)
*Meristemo apical de brote “SAM”
yema  *Crecimiento & desarrollo  ramificaciones del eje ppl (ramas laterales)
*Formación: -Primordio foliar
-Tejidos diferenciados
• Control de formación de yemas axilares ápice de brote/dominancia apical [CK/AUX]
• Fenotipos mutantes frondosos  [CK]
Molecular analysis of the LATERAL SUPPRESSOR gene in Arabidopsis
reveals a conserved control mechanism
for axillary meristem formation
• Mutantes las se caracterizan por
una supresión casi completa de la
formación de brotes axilares
Formación de yemas adventicias
Adventicio: órgano que se desarrolla
ocasionalmente en un sitio que no le
corresponde.
CUC1 gene activates the expression of SAM-related genes
to induce adventitious shoot formation (Arabidopsis)
MORFOGÉNESIMORFOGÉNESI
SS
REPRODUCTIVAREPRODUCTIVA
Morfogénesis reproductiva
• Crecimiento vegetativo vs Crecimiento reproductivo
• Floración: Meristemo vegetativo Meristemo reproductivo Órganos
florales
(SAM) Reprogramación
Estímulos Internos (hormonales, nutricionales)
Externos (luz, temperatura)
Línea germinal
Línea somática
Reacomodo estructural del SAM
• Transición a meristemo floral:
1) Inducción de células x estímulos (mecanismos genéticos)
2) Cambio en organización de SAM
3) Formación primordio florar  inflorescencia uniflora o pluriflora
* en tamaño y tasa de crecimiento
* Pérdida de zonación citofisiológica ( central, periférica, medular)
Control de tiempo de floración
• SAM adulto competentes p/floración  Estímulos internos (estapa de desarrollo-hormonales)
Estímulos externos
• Análisis genéticos (Arabidopsis) 4 vías de inducción floral: *Fotoperiodo
*Vernalización
*GA
*Autónoma
Determinación de
meristemo floral o
inflorescencia
*TFL  Promueve: identidad de inflorescencia
 Suprime: meristemo florar
*LFY Promueve: identidad de meristemo floral
Suprime: inflorescencia
Determinación de
órganos florales
Embriogénesis Zigótica
Gametogénesis vegetal
Fecundación vegetal
EMBR
Fase I:
Morfogénesis
Fase II:
Maduración
Fase III:
Desecación
Silene
stenophylla
Punto críticoGerminación
Resumen
(agua)
Genes involucrados
GNOM (GN) Control de división asimétrica.
SCARECROW (SCR), SHORT-
ROOT (SH)
Formación de patrones radiales.
MICKEY Promoción de crecimiento
acelerado.
SHOOT MERISTEMLESS (STM)
Formación de meristemo apical,
mantenimiento de indiferenciación
en meristemo apical.
HOBBIT (HBT) Formación de meristemo radicular.
KNOELLE (KN) Separación celular luego de
división.
Diferenciación de capa celular 1
Flujo de auxinas
Organización de células centrales
Distribución de auxinas
Diferenciación cotiledonaria
Quiescencia de meristemo radicular
Influencia de fitohormonas en la
formación del embrión
• Auxinas:
– Formación de eje ápice-base.
– Separación de cotiledones.
– Desarrollo de simetría bilateral.
• Citocininas:
– Embriones gemelos.
– Formación de floema en hipocotilo y raíz.
Morfogénesis de la Raíz
Meristemo
radicular temprano
Raíz
direfenciada
Origen del meristemo radicular
primario
• Se forma a partir de 2 poblaciones celulares distintas:
– Célula apical: nivel superior + centro quiescente.
– Célula basal: nivel inferior.
RAM
Nivel superior
Nivel inferior
Centro quiescente
Genes involucrados en la formación de
la raíz
HOBBIT, BODENLOS, AUXIN
RESISTANT 6
Formación de raíz primaria.
WOX5, QHB Expresados en el centro
quiescente.
SCARECROW Separación de córtex y
endodermis.
WEREWOLF, LABRA Inhibición de formación de pelos
radiculares.
CAPRICE Diferenciación a pelos radiculares.
MONOPTEROS Formación de raíz e hipocotilo,
vascularización.
Influencia de Agrobacterium sp. en
morfología radicular
Expresión de genes
tms1/tms2 de
Agrobacterium sp.
Aumento en biosíntesis
de auxinas.
Raíces más gruesas
y ramificadas.
Ciclo Celular
Ciclo Celular
-Es la base para el desarrollo de organismos.
-Organismo crezca y se desarrolle  Células crezcan y se
multipliquen
G1: Fase de intensa
actividad bioquímica
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ADN
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la mitosis
M: División equitativa
del material genético
Nuevas estructurasNuevos meristemos
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mayor en S y M
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Etapa de
desdiferenciación
Puntos de control durante el Ciclo
Celular
• Transición de G1-S.
La célula revisa que su entorno sea favorable para comenzar a
duplicar el ADN. De no serlo G0 (Estado de reposo)
• Transición de G2-M
La célula detecta que no haya habido daños en la fase de
Sintesis de ADN.
Proliferación celular Germinación de una semilla
Plántulas Generación de una nueva planta
Proliferación + Diferenciación = Adecuada
Proteínas de Regulación
• CDKs (Cinasas dependientes de ciclinas)
• Cyc (Ciclinas)
• Sus funciones son en las fases: G1, G2
• Son proteínas que regulan la transicicón de una fase a otra
durante todo el ciclo celular. Fosforilan otras proteínas.
• Arabidopsis thaliana
Se identificaron mas de 90 genes básicos para regular el ciclo
celular.
Pertenecen a 7 familias génicas: (CDKs, Cyc, CKS, CKI, E2F/DP,
RB)
CICLINAS (Cyc)
• Son proteínas que intervienen durante todo el ciclo celular.
• Regulan la activación y direccionamiento de las CDKs hacia
compartimentos subcelulares o sustratos específicos.
• Se regulan mediante su inducción y procesos proteolíticos.
• La actividad cinasa de la CDK depende de su unión a las ciclinas.
CICLINAS (Cyc)
A,B,C,D,H,L,T,P,SDS
, J18
Arabidopsis thaliana
Mitóticas
CycA
CycB
CycD
Dependientes
del ciclo
celular
Presentan
secuencias
de
destrucción
(Cajas de
destrucción)
Dependientes
de
ubiquitinación
PEST
CDKs (Cinasas dependientes de
Ciclinas)
Serin- Treonin cinasas
Su regulación depende de:
-Su asociación con ciclinas
-Procesos de fosforilación/Desfosforilación : fosforilación de
un residuo de treonina para una cinasa activadora de CDKs
(CAK)
• 2 Grupos (motivos de interacción con las ciclinas)
-CDKcdc2  PSTAIRE
-CDK-b  PPTALRE o PPTTLRE
Citocininas en regulación de Ciclo
celular
• Cultivos celulares de tabaco
Ausencia de citocininas  Bloqueo del ciclo celular en G2
Inhibición de las CDKs  Fosforilación  Cinasas
Remoción de los fosfatos (Fosfatasas)
Conclusión: Se descubrió que las citocininas desfosforilan CDKs
Proteína de Retinoblastoma (pRb)
• Es una proteína que se encuentra en mamíferos.
• Transducción de señales que conecta el ciclo celular con la
maquinaria de transcripción de la célula (Proteína supresora de
tumores)
• Evidencias de la presencia de pRb en plantas
Arabidopsis
Cyc (gamma D)
Cyc D
(MAMÍFEROS)
LXCXE en su
amino terminal
LXCXE en su
amino terminal
pRb
?
-En maíz, tabaco, Chenopodium,
Arabidopsis se encontraron 2
secuencias de DNAc que
codifican para proteínas
homólogas a Rb de mamíferos
-Se secuenciaron genes de Maíz,
Humanos, Drosophila. Los cuales
codificaban tanto para pRb como
para proteínas homólogas en
plantas (ZmRb1)
pRb
Pocos estudios
Proliferación
celular
Desarrollo vegetal
Rb + CycD Avances en
manipulación del C.C.
CDKs + Cyc  pRb + E2F  G1S
Reguladores Hormonales y
Moleculares en el Ciclo celular
Reguladores Hormonales en el
Ciclo celular
Auxinas
-Activa genes
para la mitosis
-Produce
síntesis de Cyc
Giberelinas
-Promueven la
división celular
-Promueven la
transición de
G1S Citocininas
-Incrementan la
rápidez de
síntesis de
proteínas
-Promueven la
transición de
G2m
-Actúan en la
traducción del
ARN
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Biología del Desarrollo Vegetal

  • 1. Biologíadel Desarrollo VegetalMariette Viladomat Jasso Daniela Padilla Novelo Manuel García Ulloa Gámiz Yvonne Román Maldonado
  • 3.
  • 5. Organización Estructural del Meristemo Apical Embrión.- Dominio/Polo Etapa Vegetativa.- Cambio de forma, tamaño y actividad meristemática. Invariablemente de la especie, algunas características se conservan.
  • 6. Organización por Capas Histogenéticas L1 + L2  ‘Túnica’ L3  ‘Corpus’
  • 7.
  • 8.
  • 9. L1  Anticlinal. Da lugar a la epidermis. L2 Principalmente Anticlinal (excepto zonas de iniciación foliar). Mesófilo de hojas. L3  Se divide en varios planos, dependiendo del tejido al que se diferencíen.
  • 10.
  • 11. Zonación Citofisiológica Menor tasa de división Mayor tasa de división (formación de hojas) Mayor tasa de división (formación de hojas) Capas de células planas (centro del tallo)
  • 12. Durante un plastocrono, el meristemo se observa a su tamaño máximo. Mientras que, justo después de la iniciación del nuevo órgano, se observa a su tamaño mínimo. Las células en la zona central son las verdaderas ‘’células totipotenciales’’
  • 13. BasesMolecularesdela Identidad y Organización del Meristemo Apical Principales genes para la organización y el mantenimiento del meristemo son: a)Factores de transcripción b)Receptores/Moléculas de Señalización
  • 14.
  • 15. Homocigotos para gen (STM) mutante  Carecen de meristemo apical; semillas con cotiledones pero sin iniciación de hojas. También controla acumulación específica de citocininas en plastocronos
  • 16. Mutantes para (CUC1 y CUC2)  Cotiledones fusionados. Juegan papel en la separación de órganos. Se expresan en todo el meristemo embrional y en el borde entre tejido foliar y meristemo apical. (CUC1) podría activar la expresión de (STM)
  • 17. (WUS)/(ZLL)  Organización del meristemo. Mutaciones afectan la iniciación de hojas verdaderas más no cotiledones.
  • 18. (WUS) Encargado de degradación dirigida de proteínas. Induce la expresión de genes florales. Su expresión se limita a un grupo de células de la zona central (‘centro de organización’  identidad a células iniciales) Genes de Organización (estratificación) (AtML1) Homeobox. Se expresan en L1 y tejidos del linaje. Otros (UFO) - UNUSUAL FLORAL ORGAN Encargado de degradación dirigida de proteínas. Induce la expresión de genes florales. (Proteínas de transferencia de lípidos / Polifenol oxidasa / Factor 1 protodermal)
  • 19. Fasciación Condición de crecimiento vegetal. Alteraciones de la anatomía del eje caulinar. Meristemo se alarga perpendicular a la dirección del crecimiento.
  • 20.
  • 21. CONTROL DE FORMA Y DORSIVENTRALIDAD DE HOJAS • Meristemo apical caulinar (brote) tallo &órganos laterales unidos a tallo (hojas & yemas laterales) • Etapas de desarrollo de hojas: *Etapa 1 – Organogénesis *Etapa2- Desarrollo de dominios de subórganos *Etapa 3- Diferenciación celular y tisular • Regiones primordio  identidad específica diferenciación 3 ejes: *Dorsiventral (abaxial-adaxial) *Próximodistal (apical-basal) *Lateral (margen-lámina-nervio central -Forma: simple o compuesta
  • 22. • Momento y patrón –formación de primordio  geneticamente determinado  especies • Caract. Comunes (simetrial bilateral, dorsiven)  programas genéticos comunes • Genes funciones críticas en regulación de crecimiento  identificación en mutantes c/patrón de desarrollo alterado (Arabidopsis & Antirrhinum) • Identificado genes NO- funciones especificas e interacción muchos factores de transcripción  determinan caract. y función célula o tejido • Primordios foliares distintios programas de crecimiento arriba y abajo
  • 23. Ejemplo de Mutante de gen phan • Antirrhinum majus
  • 24. Desarrollo de meristemos axilares y adventicios • Embriogénesis  meristemos 1° (raíz y tallo) • Desarrollo postembrionario  meristemos 2° [axilares, inflorescencias, laterales(cambium)] • Meristemos axilares: *En axila de hojas (unión tallo-base hoja) *Meristemo apical de brote “SAM” yema  *Crecimiento & desarrollo  ramificaciones del eje ppl (ramas laterales) *Formación: -Primordio foliar -Tejidos diferenciados • Control de formación de yemas axilares ápice de brote/dominancia apical [CK/AUX] • Fenotipos mutantes frondosos  [CK]
  • 25. Molecular analysis of the LATERAL SUPPRESSOR gene in Arabidopsis reveals a conserved control mechanism for axillary meristem formation • Mutantes las se caracterizan por una supresión casi completa de la formación de brotes axilares
  • 26. Formación de yemas adventicias Adventicio: órgano que se desarrolla ocasionalmente en un sitio que no le corresponde. CUC1 gene activates the expression of SAM-related genes to induce adventitious shoot formation (Arabidopsis)
  • 28. Morfogénesis reproductiva • Crecimiento vegetativo vs Crecimiento reproductivo • Floración: Meristemo vegetativo Meristemo reproductivo Órganos florales (SAM) Reprogramación Estímulos Internos (hormonales, nutricionales) Externos (luz, temperatura) Línea germinal Línea somática
  • 29. Reacomodo estructural del SAM • Transición a meristemo floral: 1) Inducción de células x estímulos (mecanismos genéticos) 2) Cambio en organización de SAM 3) Formación primordio florar  inflorescencia uniflora o pluriflora * en tamaño y tasa de crecimiento * Pérdida de zonación citofisiológica ( central, periférica, medular)
  • 30. Control de tiempo de floración • SAM adulto competentes p/floración  Estímulos internos (estapa de desarrollo-hormonales) Estímulos externos • Análisis genéticos (Arabidopsis) 4 vías de inducción floral: *Fotoperiodo *Vernalización *GA *Autónoma
  • 31.
  • 32. Determinación de meristemo floral o inflorescencia *TFL  Promueve: identidad de inflorescencia  Suprime: meristemo florar *LFY Promueve: identidad de meristemo floral Suprime: inflorescencia Determinación de órganos florales
  • 36. EMBR
  • 37. Fase I: Morfogénesis Fase II: Maduración Fase III: Desecación Silene stenophylla
  • 40. Genes involucrados GNOM (GN) Control de división asimétrica. SCARECROW (SCR), SHORT- ROOT (SH) Formación de patrones radiales. MICKEY Promoción de crecimiento acelerado. SHOOT MERISTEMLESS (STM) Formación de meristemo apical, mantenimiento de indiferenciación en meristemo apical. HOBBIT (HBT) Formación de meristemo radicular. KNOELLE (KN) Separación celular luego de división.
  • 41. Diferenciación de capa celular 1 Flujo de auxinas Organización de células centrales Distribución de auxinas Diferenciación cotiledonaria Quiescencia de meristemo radicular
  • 42. Influencia de fitohormonas en la formación del embrión • Auxinas: – Formación de eje ápice-base. – Separación de cotiledones. – Desarrollo de simetría bilateral. • Citocininas: – Embriones gemelos. – Formación de floema en hipocotilo y raíz.
  • 43. Morfogénesis de la Raíz Meristemo radicular temprano Raíz direfenciada
  • 44. Origen del meristemo radicular primario • Se forma a partir de 2 poblaciones celulares distintas: – Célula apical: nivel superior + centro quiescente. – Célula basal: nivel inferior. RAM Nivel superior Nivel inferior Centro quiescente
  • 45.
  • 46. Genes involucrados en la formación de la raíz HOBBIT, BODENLOS, AUXIN RESISTANT 6 Formación de raíz primaria. WOX5, QHB Expresados en el centro quiescente. SCARECROW Separación de córtex y endodermis. WEREWOLF, LABRA Inhibición de formación de pelos radiculares. CAPRICE Diferenciación a pelos radiculares. MONOPTEROS Formación de raíz e hipocotilo, vascularización.
  • 47. Influencia de Agrobacterium sp. en morfología radicular Expresión de genes tms1/tms2 de Agrobacterium sp. Aumento en biosíntesis de auxinas. Raíces más gruesas y ramificadas.
  • 49. Ciclo Celular -Es la base para el desarrollo de organismos. -Organismo crezca y se desarrolle  Células crezcan y se multipliquen G1: Fase de intensa actividad bioquímica S: Replicación del ADN G2: Preparación para la mitosis M: División equitativa del material genético Nuevas estructurasNuevos meristemos Gasto de energía mayor en S y M (Sacarosa al medio) Etapa de desdiferenciación
  • 50. Puntos de control durante el Ciclo Celular • Transición de G1-S. La célula revisa que su entorno sea favorable para comenzar a duplicar el ADN. De no serlo G0 (Estado de reposo) • Transición de G2-M La célula detecta que no haya habido daños en la fase de Sintesis de ADN. Proliferación celular Germinación de una semilla Plántulas Generación de una nueva planta Proliferación + Diferenciación = Adecuada
  • 51. Proteínas de Regulación • CDKs (Cinasas dependientes de ciclinas) • Cyc (Ciclinas) • Sus funciones son en las fases: G1, G2 • Son proteínas que regulan la transicicón de una fase a otra durante todo el ciclo celular. Fosforilan otras proteínas. • Arabidopsis thaliana Se identificaron mas de 90 genes básicos para regular el ciclo celular. Pertenecen a 7 familias génicas: (CDKs, Cyc, CKS, CKI, E2F/DP, RB)
  • 52. CICLINAS (Cyc) • Son proteínas que intervienen durante todo el ciclo celular. • Regulan la activación y direccionamiento de las CDKs hacia compartimentos subcelulares o sustratos específicos. • Se regulan mediante su inducción y procesos proteolíticos. • La actividad cinasa de la CDK depende de su unión a las ciclinas. CICLINAS (Cyc) A,B,C,D,H,L,T,P,SDS , J18 Arabidopsis thaliana Mitóticas CycA CycB CycD Dependientes del ciclo celular Presentan secuencias de destrucción (Cajas de destrucción) Dependientes de ubiquitinación PEST
  • 53. CDKs (Cinasas dependientes de Ciclinas) Serin- Treonin cinasas Su regulación depende de: -Su asociación con ciclinas -Procesos de fosforilación/Desfosforilación : fosforilación de un residuo de treonina para una cinasa activadora de CDKs (CAK) • 2 Grupos (motivos de interacción con las ciclinas) -CDKcdc2  PSTAIRE -CDK-b  PPTALRE o PPTTLRE
  • 54. Citocininas en regulación de Ciclo celular • Cultivos celulares de tabaco Ausencia de citocininas  Bloqueo del ciclo celular en G2 Inhibición de las CDKs  Fosforilación  Cinasas Remoción de los fosfatos (Fosfatasas) Conclusión: Se descubrió que las citocininas desfosforilan CDKs
  • 55. Proteína de Retinoblastoma (pRb) • Es una proteína que se encuentra en mamíferos. • Transducción de señales que conecta el ciclo celular con la maquinaria de transcripción de la célula (Proteína supresora de tumores) • Evidencias de la presencia de pRb en plantas Arabidopsis Cyc (gamma D) Cyc D (MAMÍFEROS) LXCXE en su amino terminal LXCXE en su amino terminal pRb ?
  • 56. -En maíz, tabaco, Chenopodium, Arabidopsis se encontraron 2 secuencias de DNAc que codifican para proteínas homólogas a Rb de mamíferos -Se secuenciaron genes de Maíz, Humanos, Drosophila. Los cuales codificaban tanto para pRb como para proteínas homólogas en plantas (ZmRb1) pRb Pocos estudios Proliferación celular Desarrollo vegetal Rb + CycD Avances en manipulación del C.C.
  • 57. CDKs + Cyc  pRb + E2F  G1S
  • 59. Reguladores Hormonales en el Ciclo celular Auxinas -Activa genes para la mitosis -Produce síntesis de Cyc Giberelinas -Promueven la división celular -Promueven la transición de G1S Citocininas -Incrementan la rápidez de síntesis de proteínas -Promueven la transición de G2m -Actúan en la traducción del ARN -Promueve la división celular Etileno Aumenta la síntesis de enzimas necesarias durante el C.C.