DICCIONARIO AKAL DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS

2. Eleanor Lawrence (ed.)
DICCIONARIO AKAL DE
TÉRMINOS
BIOLÓGICOS
Traducción de
Rocío Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuño

3. AKAL/DICCIONARIOS
34

5. Eleanor Lawrence (ed.)
DICCIONARIO AKAL DE
TÉRMINOS
BIOLÓGICOS
Traducción de
Rocío Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuño

6. Índice general
PRÓLOGO A LA DUODÉCIMA EDICIÓN ..................................................................................... 7
ABREVIATURAS .................................................................................................................... 9
UNIDADES Y CONVERSIONES ................................................................................................. 11
DICCIONARIO DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS ............................................................................... 15
APÉNDICE 1: PERFIL DEL REINO VEGETAL ............................................................................... 657
APÉNDICE 2: PERFIL DE LOS HONGOS .................................................................................... 661
APÉNDICE 3: PERFIL DEL REINO ANIMAL................................................................................. 663
APÉNDICE 4: PERFIL DEL REINO PROTISTAS ............................................................................ 671
APÉNDICE 5: PERFIL DEL DOMINIO BACTERIAS........................................................................ 673
APÉNDICE 6: PERFIL DEL DOMINIO ARQUEA ........................................................................... 677
APÉNDICE 7: FAMILIAS DE VIRUS............................................................................................ 679
APÉNDICE 8: APÉNDICES ETIMOLÓGICOS DE ALGUNOS ELEMENTOS SILÁBICOS Y TÉRMINOS
COMUNES EN BIOLOGÍA........................................................................................................ 681

8. Prólogo a la duodécima edición
Desde la publicación de la undécima edición del Diccionario Henderson de Términos
Biológicos nuevas palabras han pasado a formar parte del vocabulario biológico, mientras
que otras más antiguas han adquirido una nueva significación y una mayor precisión. El pro-
greso en disciplinas como la genética, la biología celular y la biotecnología sigue siendo muy
rápido y ha tenido como resultado los programas de secuenciación genómica, la utilización
de la manipulación génica y los avances en la biología celular experimental.
La clasificación de los seres vivos que sigue esta edición refleja su reciente división en tres
dominios o superreinos. Todos los principales filos, divisiones y clases de plantas, hongos,
animales, protistas y procariotas (Bacterias y Arqueas) tienen entradas independientes en el
diccionario, incluyéndose también algunos órdenes de grupos tales como insectos, aves,
mamíferos y plantas con flores. Hay también entradas para diversos nombres comunes de
organismos. Los apéndices del final proporcionan un resumen lo más completo posible de
los diversos reinos. Los virus tienen entradas para los grupos principales, y hay también un
apéndice para ellos.
Los términos están dispuestos en estricto orden alfabético, con independencia de los tér-
minos compuestos y de los espacios entre palabras, incluyéndose abreviaturas y acrónimos
en el lugar apropiado. Los números, las letras griegas y las de configuración que se encuen-
tran al inicio de algunos nombres químicos no se han tenido en cuenta para la alfabetiza-
ción. Los diferentes significados de un término se encuentran numerados y separados por
puntos y comas. Abreviaturas como (bot.), (zool.), etc. se han utilizado en algunos casos para
indicar más claramente el área objeto a la que se refiere la definición en cuestión. Casi todos
los términos técnicos que se pueden utilizar como parte de una definición se encuentran de-
finidos en el diccionario; para evitar complicar el texto con excesivas referencias cruzadas,
dichos términos no suelen estar indicados con véase en la definición.
Sufijos y prefijos comunes, derivados del griego y del latín, tienen entradas independien-
tes en el diccionario, junto con sus significados habituales, además el Apéndice 8 proporcio-
na los orígenes etimológicos de algunos elementos silábicos comunes.
Quisiera agradecer al personal de Longmans tanto sus ánimos como la ayuda prestada a
lo largo de todo el proyecto. Cualquier comentario relacionado con algún error u omisión en
esta edición será bienvenido, con el fin de poder hacer las rectificaciones necesarias en futu-
ras reimpresiones o ediciones.
ELEANOR LAWRENCE
Londres, 1999

10. Abreviaturas
adj. adjetivo.
adv. adverbio.
anat. anatomía.
apl. se aplica a, aplicado a.
biol. desarr. biología del desarrollo.
biol. mol. biología molecular.
bioquím. bioquímica.
bot. botánica.
comp. compárese con.
EC número de la Comisión de Enzimas (1978).
esp. especialmente.
et al. y otros.
etc. etcétera.
evol. evolución.
fisic. física.
genet. genética.
gr. griego.
inmunol. inmunología.
lat. latín.
micol. micología.
microbiol. microbiología.
n número cromosómico haploide.
n.r. nombre recomendado de la Comisión de Enzimas, cuando difiere del utili-
zado como encabezamiento.
neurobiol. neurobiología.
p.p.m. partes por millón.
plu. plural.
por ej. por ejemplo.
rel. relativo a.
sin. sinónimo.
sing. singular.
sp. especie.
sust. sustantivo.
vb. verbo.
virol. virología.
zool. zoología.

12. Unidades y conversiones
Unidades básicas SI
amperio, A (corriente eléctrica)
candela, cd (intensidad luminosa)
kelvin, K (temperatura)
kilo, kilogramo, kg (masa)
metro, m (longitud)
mol (cantidad de sustancia)
segundo, s (tiempo)
Algunas unidades SI derivadas comunes
julio, J (energía) kg·m2·s-2
molar, M (concentración) mol·dm-3 (mol·l-1)
newton, N (fuerza) kg·m·s-2
pascal, Pa (presión) kg·m-1·s-2
voltio, V (potencial eléctrico)
watio, W (potencia) kg·m2·s-3
Conversiones desde el sistema métrico o SI
centímetro, cm (10-2 m) 0,394 pulgadas (in.)
grado Celsius (centígrado), oC* (9/5) oF*
gramo, g (10-3 kg) 0,035 onzas (oz.)
hectárea, ha (104 m2) 2,471 acres
julio, J (kg·m2·s-2) 0,239 calorías (cal)
kilogramo, kg 2,20 libras (lb)
litro, l (dm3) 1,76 pintas (pt)
metro, m 39,37 in.
milímetro, mm (10-3 m) 0,039 in.
tonelada métrica, t (1 Mg) 0,984 toneladas
* Para convertir temperatura de oC en oF hay que multiplicar por 9/5 y añadir 32; para con-
vertir oF en oC hay que restar 32 y multiplicar por 5/9.

13. 12 / Unidades y conversiones
Conversiones al sistema métrico o SI
acre (4849 yd2) 4.046,86 m2
ångström, Å 10-10 m
atmósfera, estándar, atm (14,72 p.s.i.) 101.325 Pa
bar 105 Pa
unidad térmica británica, Btu 1055 kJ
unidad térmica británica/hora, Btu·h-1 0,293 W
unidad de áridos (bushel), bu 0,0364 m3
unidad de áridos (EE.UU.), bu 0,0352 m3
caloría, termoquímica 4,184 J
pie cúbico, cu. ft, ft3 0,0283 m3
pulgada cúbica, cu. in., in3 16,387 cm3
yarda cúbica, cu. yd, yd3 0,7645 m3
grado Fahrenheit, oF* (5/9) oC
dracma (sistema de pesos de R.U. y EE.UU.), dr 1,772 g
fatom (6 ft) 1,829 m
onza líquida, fl. oz 28,413 cm3
pie, ft 0,3048 m
galón, gal 4,546 dm3
galón (EE.UU.), US gal 3,785 dm3
grano, gr 64,799 mg
hundredweight, cwt 50,802 kg
pulgada, in. 25,4 mm
kilocaloría/h, kcal·h-1 1,163 W
milla 1,6093 km
milibar, mbar 100 Pa
milímetro de mercurio, mm Hg 13,332 Pa
milímetro de agua 9,807 Pa
onza (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), oz 0,0283 kg
pinta, pt 0,568 dm3
libra (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), lb 0,4536 kg
pie cuadrado, sq. ft, ft2 0,0929 m2
pulgada cuadrada, sq. in., in2 645,16 m2
milla cuadrada (640 acres) 2,590 km2
yarda cuadrada, sq. yd, yd2 0,836 m2
tonelada (2.240 lb) 1016,05 kg
yarda, yd 0,9144 m
Prefijos SI
Los siguientes prefijos se pueden utilizar para construir múltiplos decimales de unidades.
Múltiplo Prefijo Símbolo
10-1 deci d
10-2 centi c
10-3 mili m
10-6 micro µ
10-9 nano n
10-12 pico p
10-15 fento f
10-18 ato a
10 deca da
102 hecto h
103 kilo k
106 mega M
109 giga G
1012 tera T

14. Unidades y conversiones / 13
Alfabeto griego
Nombre Letra griega Equivalente español
alfa Α α a
beta Β β b
gamma Γ γ g
delta ∆ δ d
epsilon Ε ε e
dseta Ζ ζ z
eta Η η e
teta Θ θ z
iota Ι ι i
kappa Κ κ k
lambda Λ λ l
mu Μ µ m
nu Ν ν n
xi Ξ ξ x
ómicron Ο ο o
pi Π π p
ro Ρ ρ r
sigma Σ σ s
tau Τ τ t
úpsilon Υ υ u
fi Φ φ f
ji Χ χ j
psi Ψ ψ ps
omega Ω ω o

16. A
A (1) véase absorbancia; (2) véase adenina; (3) ciales forman colonias compuestas por una reina,
véase alanina. machos (zánganos) y obreras.
a- prefijo que denota carencia, Sin. Deriva del gr. abejas de la miel generalmente se refiere a Apis
a, no. mellifera, las abejas de colmena. Véase también
abejas.
Å véase Ångstrom.
aberrante adj. de características que no están de
AAV véase virus adenoasociado. acuerdo con las del tipo, apl. especies, etcétera.
ab- prefijo derivado del griego ab, desde. abhimenial adj. en o relativo a la cara de la la-
Ab véase anticuerpo. mela opuesta a la del himenio de los hongos agá-
ricos.
Ab-MLV virus de la leucemia murina de Abelson.
abiencia sust. (1) acción de retirarse ante un es-
abactinal adj. situado en la parte del cuerpo de tímulo; (2) que evita la reacción. Adj. abiento.
los equinodermos que carece de pies ambulacra-
les. Sin. abambulacral. abierto adj. (1) apl. disposición de partes florales
en las que los segmentos del periantio no se to-
abanico caudal en los crustáceos decápodos, los can unos con otros, como en las crucíferas; (2)
urópodos y el telson. apl. comunidad vegetal que no cubre completa-
abanicos marinos véase gorgonas. mente el suelo pero que las áreas desprovistas de
hojas pueden ser colonizadas por otras plantas.
abapical adj. (1) relativo o situado en el polo
inferior; (2) alejado del ápice. abioceno sust. partes abióticas del medio en su
conjunto.
abaxial adj. relativo a aquella superficie de cual-
quier estructura que se encuentra distante o que abiogénesis sust. producción de vida a partir de
se aleja del eje. Comp. adaxial. materia no viva, como en el origen de la vida. A
veces también se refiere a la teoría de la genera-
abcaulino adj. no perteneciente al tallo o fuera ción espontánea, arraigada durante el siglo XIX y en
de él. épocas anteriores, la cual afirmaba que los micro-
organismos y losorganismos superiores podían
abdomen sust. (1) la parte inferior de la cavidad
originarse directamente de la materia no viva.
corporal que contiene los aparatos digestivo y repro-
ductor, los riñones y el hígado, en vertebrados. En abiología sust. estudio del material no vivo en un
mamíferos está separado del tórax por el diafragma; contexto biológico.
(2) la parte posterior del cuerpo, detrás de la cabeza y
abioseston sust. material no vivo que flota en el
del tórax, de artrópodos y de algunos gusanos poli-
plancton.
quetos; (3) la sección del cuerpo que contiene el es-
tómago e intestinos de tunicados. Adj. abdominal. abiosis sust. aparente suspensión de vida.
abducción sust. movimiento de separación del abiótico adj. no vivo.
eje medio. Comp. adducción. abisal adj. (1) apl. o rel. la profundidad oceánica
abductor sust. músculo que tira de un miembro por debajo de los 2.000 metros y a los organismos
o de una parte hacia fuera. y material que allí se encuentran; (2) apl. profun-
didad de un lago a la que no penetra la luz.
abecuosa sust. azúcar 3,6-didesoxihexosa locali-
zada en los lipopolisacáridos de la membrana abisobéntico adj. rel. o localizado sobre el suelo
externa de algunas bacterias intestinales. de los fondos oceánicos, en la zona abisal.
abejas sust. plu. insectos de la superfamilia de los abisopelágico adj. rel. o que habita en las pro-
Apoideos, del orden de los Himenópteros, algu- fundidades oceánicas de la zona abisal, pero flo-
nos de los cuales son sociales y otros solitarios. tando, sin encontrarse en el suelo oceánico.
En estos insectos se incluyen las abejas de la miel ablación sust. destrucción o eliminación de una
(Apis), los abejorros (Ombus) y las abejas de las estructura concreta, de parte de un tejido o de
flores (Anthophora). Las abejas, tanto las formas una célula individual.
adultas como las jóvenes, se alimentan del polen
y del néctar que recogen de las flores, siendo im- ablactation sust. (1) cese de la secreción de le-
portantes polinizadores de plantas. Las abejas so- che; (2) destete.

17. 16 / abomaso
abomaso sust. en los rumiantes, la cuarta cámara acalifílico adj. apl. organismo que crece mucho
del estómago, en la que se segregan ácidos y en- mejor a pH alto, o apl. enzima con una actividad
zimas digestivas, y en la que tienen lugar las fases óptima a pH alto.
finales de la digestión.
acanáceo adj. que tiene espinas.
aboral adj. lejos de la boca o enfrente de ella.
acantáceo adj. que tiene espinas o púas.
aborto sust. (1) nacimiento prematuro de un feto
muerto. Técnicamente, expulsión de un feto hu- acantion sust. el punto más prominente de la
mano desde el momento de la fecundación hasta espina nasal.
los tres primeros meses de gestación; (2) deten- acantocarpo adj. que tiene el fruto cubierto de
ción del desarrollo de un órgano (en plantas y espinas.
animales).
acantocéfalo adj. que tiene una probóscide con
abranquiado sust. sin branquias. ganchos.
abreviado adj. (1) acortado; (2) reducido. Acantocéfalos sust. plu. filo de animales seu-
abrina sust. lectina aislada de Abrus precatorius, doacelomados, comúnmente llamados gusanos
específica de D-galactosa. de cabeza espinosa. Los adultos son parásitos in-
testinales de vertebrados y sus larvas tienen como
abruptamente acuminado que tiene una ex- hospedador a un artrópodo.
tremidad ancha de la que se origina una punta,
apl. hojas. acantocisto sust. saco de los nemertinos que
contiene estiletes laterales o de reserva.
abrupto adj. que da la sensación de roto o cor-
tado por una extremidad, apl. por ej. las hojas. acantoclado adj. que tiene ramas espinosas.
abscisión sust. separación de una parte del resto Acantodios sust. plu. grupo extinto de peces
de la planta. cartilaginosos, que aparecen por primera vez en
el Silúrico. Son los primeros vertebrados mandi-
absentismo la práctica de algunos animales de bulados conocidos. Sin. tiburones espinosos.
anidar lejos de su descendencia visitándola de
vez en cuando para suministrarle comida y un acantoide adj. que se asemeja a una espina o púa.
mínimo de cuidados. Acantopterigios sust. plu. gran grupo de peces
absorbancia (A) sust. medida espectrofotométri- teleósteos provistos de escamas y aletas espino-
ca de la absorción de luz a una longitud de onda sas, como la perca, la caballa y la platija.
particular por una sustancia en solución. Se pue- acantosis sust. engrosamiento de la capa celular
de usar para determinar la concentración de una interna de la epidermis.
sustancia y para seguir la conversión de un sus-
trato en producto en reacciones enzimáticas. Sin. acantozooide sust. parte de la cola del proescó-
extinción, densidad óptica. lex de los cestodos.
absorción sust. (1) toma de fluido y solutos por acapnia sust. situación de bajo contenido de di-
células y tejidos vivos; (2) paso de material nutritivo óxido de carbono en sangre.
a través de las células vivas; (3) de la luz, cuando ni acaricida sust. compuesto químico utilizado para
se refleja ni se transmite por una sustancia. matar garrapatas y ácaros.
abstricción sust. proceso de liberación de las es-
acariota sust. célula que carece de núcleo. Adj.
poras de una hifa fúngica por constricción del
acariótico.
extremo.
ácaro sust. nombre común de diversos miembros
abterminal adj. que va desde el final hacia el
de los Acarinos (véase).
interior.
abundancia sust. (1) el número total de indivi- ácarocecidio sust. agalla de las plantas provoca-
duos de una especie o tipo presentes en un área da por ácaros.
determinada; (2) del ARNm, promedio de molécu- acarofilia sust. simbiosis entre plantas y ácaros.
las de un ARNm particular por célula.
acarología sust. estudio de garrapatas y ácaros.
abundancia numérica número de individuos de
una especie presentes en una zona determinada. Ácaros sust. plu. amplio y variado orden de
arácnidos, comúnmente llamados ácaros y garra-
abyección sust. desprendimiento de las esporas, patas. Los adultos normalmente tienen el cuerpo
como en el caso de los esporóforos, general- redondeado y cuatro pares de patas. Las garra-
mente con cierta fuerza. patas son parásitos relativamente grandes y viven
abyunción sust. delimitación de las esporas fún- como ectoparásitos sobre mamíferos a los que
gicas en los extremos de una hifa. succionan la sangre. Son vectores de varias en-
fermedades graves entre las que se incluye la fie-
abzima sust. anticuerpo con actividad enzimática. bre exantemática y las encefalitis transmitidas por

18. acetoacetato / 17
garrapatas, así como el tifus producido por la ga- Acerales véase Sapindales.
rrapata Ixodes holocyclus. Los ácaros son más pe-
acérico adj. (1) sin cuernos; (2) sin antenas; (3)
queños y habitan tanto en plantas como en ani-
sin tentáculos.
males, siendo muy comunes en el suelo. Incluyen
tanto formas parásitas como no parásitas, y son aceroso adj. estrecho, delgado y puntiagudo,
vectores del tifus de los matorrales en el hombre. como la hoja del pino.
acárpico adj. sin fruto. acervado adj. (1) amontonado; (2) agrupado.
acaudado adj. sin cola. acervo génico todos los genes, y sus diferentes
alelos, presentes en una población.
acaulescente adj. que tiene un tallo corto.
acervulino adj. amontonado irregularmente, se
acaulino, acaulo adj. que carece de tallo o estipe. aplica a la forma de los ensayos de foraminíferos.
accesorio sust.(1) músculo que ayuda la acción acérvulo sust. pequeña agrupación de hifas
de otro; (2) véase nervio accesorio. portadoras de esporas. Adj. acervulado.
accípiters azores y gavilanes, aves de presa de Acetabularia género de algas verdes unicelula-
tamaño medio con alas redondeadas y colas lar- res de las cuales A. mediterranea se ha utilizado
gas, pertenecientes a la familia Accipítridos. en experimentos de biología del desarrollo.
ACE enzima de conversión de la angiotensina. acetábulo sust. (1) cavidad cotiloidea de la cintu-
acéfalo adj. que carece de estructura comparable ra pélvica donde encaja la cabeza del fémur y que
a la cabeza, apl. algunos moluscos, apl. larvas de forma la articulación coxofemoral de los verte-
ciertos dípteros, apl. ovario sin estigma terminal. brados tetrápodos; (2) en los insectos, cavidad del
tórax en la que se inserta la pata; (3) hueco donde
acefalocisto adj. fase hidatídica de algunas tenias. encaja la coxa de arácnidos; (4) ventosa de tenias,
aceites sust. plu. glicéridos y ésteres de ácidos sanguijuelas y trematodos utilizada para sujetarse
grasos que son líquidos a 20 oC, los ácidos grasos al hospedador; (5) ventosa del brazo de los cefa-
están en general menos saturados que las grasas. lópodos. Adj. cotiloideo.
Comp. grasas. acetil grupo químico, –COCH3, formado por la
aceites esenciales mezcla de diversos aceites volá- eliminación del –OH del ácido acético.
tiles derivados de bencenos y terpenos que se en- acetil-coenzima A (acetil-CoA) tioéster acetilado
cuentran en plantas y que producen olores caracte- de la coenzima A, producido en las células durante
rísticos, tienen diversas funciones como la atracción la degradación aeróbica de los hidratos de carbono.
de insectos o la defensa contra ataques fúngicos. Se forma en las mitocondrias a partir del piruvato y
acelerador sust. músculo o nervio que incre- de la coenzima A y posteriormente el grupo acetilo
menta la actividad. se oxida a CO2 en el ciclo de los ácidos tricarboxíli-
cos. Se forma también durante la degradación de al-
acélico adj. (1) véase acelomado; (2) apl. vérte- gunos aminoácidos y esp. en la oxidación de los
bras con centros aplastados. ácidos grasos. Es un importante transportador de
acelomado adj. apl. animales que no tienen ver- grupos acetilos activados en reacciones metabólicas.
dadero celoma (por ej. esponjas, anémomas y co- acetilación sust. adición del grupo acetilo a una
rales marinos, nematodos, rotíferos, platelmintos molécula.
y nemertinos). Sin. acélico.
acetilasa véase acetiltransferasa.
acelular adj. no dividido en células.
acetilcolina (ACh) sust. neurotransmisor secre-
acéntrico adj. (1) sin centros vertebrales, pero tado por neuronas motoras que estimula el mús-
con notocorda persistente, como en ciertos peces; culo esquelético, actuando como un transmisor
(2) adj. apl. cromosoma o fragmento cromosómi- excitativo, y por ciertas neuronas del sistema ner-
co que no tiene centrómero y que por lo tanto no vioso periférico y del cerebro. Actúa como un
segrega correctamente en mitosis o en meiosis. transmisor inhibitorio entre el nervio vago y el
aceptor sust. sustancia que recibe y se une con músculo cardiaco. Las neuronas secretoras de
otra en una reacción química, como en los proce- acetilcolina se conocen como colinérgicas. Actúa
sos de oxidación-reducción en los que el aceptor sobre diferentes tipos de receptores.
de oxígeno es una sustancia oxidada y el aceptor acetilcolinesterasa (AchE) véase colinesterasa.
de hidrógeno es una sustancia reducida.
ácetiltransferasa cualquier enzima que catalice
aceptor de electrones en una reacción de oxi- la transferencia de grupos acetilos, normalmente
dorreducción, la sustancia química que recibe los desde el acetil-CoA (perteneciente al EC 2.3.1).
electrones, reduciéndose. Sin. transacetilasa.
acerado adj. (1) con forma de aguja; (2) puntia- acetoacetato sust. cuerpo cetónico, producido
gudo en uno de los extremos. en el hígado, que es una importante fuente de

19. 18 / acetobacterias
energía esp. para el músculo cardíaco, la corteza ácido ρ aminobenzoico (PBA) sustancia nece-
suprarrenal y el cerebro durante el ayuno. saria como una vitamina en las ratas, aunque en
el hombre parece no ser requerida.
acetobacterias véase bacterias del ácido acético.
ácido abscísico (ABA) hormona vegetal sesqui-
acetotrófico adj. apl. bacterias metanogénicas que
terpénica descubierta en un principio por su ca-
descomponen el acetato en metano y dióxido de
pacidad de inducir senescencia y abscisión de las
carbono.
hojas, aunque sus principales funciones están re-
Ach véase acetilcolina. lacionadas con la adaptación de las plantas a es-
treses ambientales tales como la sequía. Induce el
AchE véase acetilcolinesterasa.
cierre de los estomas y la síntesis de proteínas
achicador véase escafognatito. que protegen contra los efectos de la desecación.
También está implicada en el mantenimiento de
AChR (1) véase receptor de la acetilcolina; (2) re-
la dormancia de semillas y yemas.
ceptor muscarínico de la acetilcolina mAChR; (3)
receptor nicotínico de la acetil colina nCAhR. ácido acetilsalicílico aspirina, compuesto con
propiedades analgésicas y antiinflamatorias, esta
acicalamiento sust. la limpieza de la piel o de
última debida a la inhibición de la síntesis de
las plumas de un animal, llevada a cabo por el
prostaglandina.
mismo animal (autoacicalamiento) o por otro
miembro de la misma especie (acicalamiento so- ácido aconítico, aconitato sust. intermediario de
cial). El acicalamiento no sólo funciona para seis carbonos (como cis-aconitato) del ciclo de los
mantener limpio al animal, sino también como ácidos tricarboxílicos, formado a partir del citrato y
una actividad de desplazamiento o para mejorar convertido en isocitrato por la enzima aconitasa.
la cohesión social del grupo.
ácido adenílico véase adenosina monofosfato.
acíclico adj. flores con sus partes dispuestas en
ácido alcohol resistente que permanece teñido
una espiral.
con tintes de anilina tras un tratamiento con ácido
aciclovir sust. fármaco antivírico activo contra y alcohol.
los herpes virus 1 y 2, y que se usa tópicamente
acido araquidónico ácido graso, precursor de
para tratar los herpes labiales y otras infecciones
las prostaglandinas y de las prostaciclinas.
por herpes. Sin. acicloguanosina, Zovirax.
ácido ascórbico véase vitamina C.
acícula sust. cerda, espina o cristal cuyo aspecto
es el de una aguja pequeña. ácido carboxílico ácido orgánico con uno o más
grupos carboxilos (-COOH,-COO-).
aciculado adj. que tiene acículas.
acido cítrico, citrato ácido tricarboxílico de seis
aciculileñosa sust. bosque y monte de hoja pe-
carbonos, un componente del ciclo de los ácidos
renne constituidos por coníferas y arbustos de
tricarboxílicos, en donde se convierte en isoci-
hojas aciculadas.
trato por la acción de la enzima aconitasa. Es
acículo sust. queta gruesa central del penacho de también responsable del sabor agrio de las na-
quetas de los parápodos de los gusanos poli- ranjas y de las uvas.
quetos.
acido cólico ácido, C34H40O5, presente en la bi-
acidemia sust. acidez (pH bajo) anormalmente lis, ayuda a la digestión de las grasas.
alta de la sangre.
ácido desoxirribonucleico véase ADN y entra-
acídico adj. (1) que tiene las propiedades de un das asociadas.
ácido; (2) apl. tintes, tales como la eosina, que
ácido desoxitimidílico, desoxitimidilato véa-
reaccionan con los componentes básicos del pro-
se timidina monofosfato.
toplasma, tales como el citoplasma y el colágeno.
acido diaminopimélico (DAP) aminoácido
ácido sust. sustancia que en solución libera iones
estructuralmente similar a la lisina, que se en-
H+ (protones) incrementando la concentración de
cuentra en los peptidoglucanos de las paredes
protones de la solución. Las soluciones ácidas
bacterianas.
tienen un pH < 7. Comp. base.
ácido dipocolínico compuesto encontrado en
ácido α cetoglutárico, α cetoglutarato ácido car-
endosporas bacterianas pero no en células vege-
boxílico de cinco carbonos, intermediario del ciclo de
tativas bacterianas.
los ácidos tricarboxílicos, en donde se descarboxila
formando succinil CoA, estando catalizada la reacción ácido erúcico ácido graso insaturado poco co-
por el complejo de la α cetoglutarato deshidrogenasa. mún (C22H42O2) que se encuentra en grandes
También se puede aminar para formar glutamato. cantidades en la rabina (Brassica campestris) y en
otras plantas relacionadas.
ácido γ aminobutírico (GABA) aminoácido que
actúa como un neurotransmisor inhibidor del ácido esteárico, estearato ácido graso saturado
sistema nervioso central. de amplia distribución, esp. en animales.

20. ácido mevalónico / 19
ácido fítico hexafosfoinositol, derivado fosfatado ácido graso sintetasa complejo proteínico mul-
del mioinositol, que se encuentra principalmente tifuncional que tiene siete actividades enzimáticas
en semillas. implicadas en la síntesis de ácidos grasos a partir
de la acetil CoA. Se encuentra en eucariotas.
ácido fólico, folato ácido pteroilglutámico, vi-
tamina hidrosoluble, que a veces se considera ácido graso tioquinasa véase acil CoA sintetasa.
parte del complejo vitamínico B, se encuentra
ácido guanílico, guanilato véase guanosina
esp. en levaduras, hígado y en vegetales verdes.
monofosfato.
Es importante en el metabolismo de los ácidos
nucleicos, ya que el tetrahidrofolato es una ácido hipúrico benzoil glicocola, un constitu-
coenzima de la biosíntesis de purinas y pirimi- yente de la orina de los herbívoros.
dinas. Su carencia causa la anemia megaloblásti-
ácido húmico fracción que precipita de una so-
ca. Sin. PGA.
lución de humus cuando ésta es ligeramente al-
ácido fórmico HCOOH, ácido orgánico presente calina y se le añade un ácido.
en algunas hormigas y en otros insectos y en al-
ácido indol 2 acético (IAA) auxina (véase) na-
gunas plantas.
tural.
ácido fosofoglicérico, fosfoglicerato (PGA)
ácido isocítrico, isocitrato molécula de seis
monosacárido de tres carbonos, que se encuentra
carbonos, intermediaria del ciclo de los ácidos tri-
en todas las células como 2 o 3-fosfoglicerato, y
carboxílicos, formada a partir de citrato a través
que es un importante intermediario de la fotosín-
del cis-aconitato, en reacciones catalizadas por la
tesis, de la respiración y del metabolismo de los
enzima aconitasa.
hidratos de carbono.
ácido láctico, lactato ácido orgánico de tres
ácido fúlvico fracción que queda en una solu-
carbonos formado en las células animales, esp.
ción ligeramente alcalina de humus una vez eli-
las musculares, cuando el aporte de oxígeno es
minados la humina y el ácido húmico.
insuficiente. También lo producen algunas bacte-
ácido fumárico, fumarato ácido dicarboxílico rias en la fermentación de azúcares, esp. los lac-
de cuatro carbonos que participa en el ciclo de tobacilos.
los ácidos tricarboxílicos, en donde se hidrata por
ácido linoleico ácido graso insaturado de 18
la acción de la fumarasa dando lugar a malato.
carbonos, esencial para el crecimiento de mamí-
También está implicado en el ciclo de la urea de
feros y necesario en la dieta.
vertebrados.
ácido linolénico ácido graso común insaturado de
ácido gálico ácido orgánico obtenido por hidró-
20 carbonos, necesario para el crecimiento de ma-
lisis de los taninos, se encuentra en el té, en las
míferos pero que no es esencial en la dieta ya que
agallas y en algunas plantas.
puede ser sintetizado a partir del ácido linoleico.
ácido glicólico, glicolato ácido orgánico que se
ácido lipoico, lipoato sust. ácido 1,2-ditiolano-
encuentra principalmente en las plantas, en don-
3-valérico, compuesto formado por un ácido gra-
de se utiliza como un sustrato para la fotorrespi-
so (ácido valérico) y un disulfuro. Se requiere pa-
ración, siendo también el responsable del gusto
ra el metabolismo de carbohidratos como un pre-
agrio de algunos frutos inmaduros.
cursor del cofactor enzimático lipoamida.
ácido glucurónico, glucuronato ácido azuca-
ácido lipoteicoico cualquier ácido teicoico que
rado derivado de la glucosa por oxidación, es un
tenga glicerol y que se encuentre unido covalen-
componente de los polisacáridos de, por ej., las
temente a lípidos de membrana de las paredes
paredes celulares vegetales y de las cápsulas
celulares de bacterias gram positivas.
bacterianas.
ácido málico, malato ácido de cuatro carbonos
ácido glutámico, glutamato (Glu, E) aminoá-
del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en done se
cido que tiene una cadena lateral ácida, es una
oxida a oxalacetato por la malato deshidrogenasa
forma del ácido α aminoglutárico cargada negati-
(EC 1.1.1.37). Forma también parte de otras rutas
vamente. Es un componente de las proteínas que
metabólicas en donde se puede oxidar a piruvato
también actúa como un neurotransmisor excita-
por las malato deshidrogenasas EC 1.1.1.38-40. Es
dor del sistema nervioso central.
el responsable del sabor ácido de frutos tales co-
ácido graso ácido orgánico de cadena larga de mo las manzanas.
fórmula general CH3(CnHx)COOH, en donde la
ácido malónico ácido orgánico que actúa como
cadena hidrocarbonada está o saturada (x = 2n)
un veneno metabólico, bloqueando la respiración
(por ej. el palmitato C15H31COO-) o insaturada
celular al inhibir reversiblemente a la succinato
(por ej. el oleato C17H33COO-). Son componentes
deshidrogenasa. Es un producto final del meta-
de diversos lípidos, incluyendo los fosfolípidos de
bolismo de algunas plantas.
las membanas de la célula, y también son utili-
zados como moléculas combustibles en la respi- ácido mevalónico ácido orgánico de seis carbo-
ración. nos, intermediario de la biosíntesis del colesterol.

21. 20 / ácido mirístico
ácido mirístico ácido graso saturado de 14 car- versas rutas metabólicas. Se convierte en acetil
bonos. CoA, constituyendo el punto de partida del ciclo
de los ácidos tricarboxílicos de la respiración ae-
ácido murámico monosacárido que se encuen-
robia.
tra en los peptidoglucanos de las paredes celula-
res de algunas bacterias. Es un N-acetilaminoácido ácido pteroico compuesto de una pterina y del
formado por N-acetilglucosamina unida al ácido ácido p-aminobenzoico, que se combina con la
láctico en el carbono 3 del azúcar. Sin. ácido N- glutamina para formar el ácido fólico.
acetilmurámico. ácido retinoico derivado de la vitamina A, utiliza-
ácido N-acetil murámico (NAM) monosacárido do experimentalmente para inducir diferenciación
presente en los peptidoglicanos de las paredes de en células tumorales. También puede ser un mor-
las células bacterianas, compuesto por la N-acetil- fógeno natural en el desarrollo de vertebrados.
glucosamina condensada con el ácido láctico. ácido ribonucleico véase ARN.
ácido N-acetilneuramínico (NANA) ácido de ácido siálico, sialato cada uno de los miembros
un azúcar de nueve carbonos, que forma parte de de una clase de azúcares acídicos, como el ácido
los gangliósidos y de las cadenas laterales de al- N-acetilneuramínico, que se encuentran en diver-
gunas glucoproteínas. Sin. ácido siálico. sas glucoproteínas y en los gangliósidos.
ácido nalidíxico antibiótico que interfiere con la ácido siquímico, siquimato ácido carboxílico
actividad de la ADN girasa. aromático, intermediario de la síntesis de aminoá-
ácido neuramínico véase ácido N-acetilneura- cidos aromáticos en microorganismos.
mínico. ácido succínico, succinato ácido dicarboxílico
ácido nicotínico véase niacina. de cuatro carbonos del ciclo de los ácidos tricar-
boxílicos, se convierte en fumarato mediante la
ácido oleico ácido graso común insaturado de succinato deshidrogenasa.
12 carbonos.
ácido tartárico ácido orgánico que proporciona
ácido ornitúrico dibenzoilornitina, constitu- a las uvas su sabor ácido.
yente de los excrementos de aves.
ácido taurocólico ácido biliar que se hidroliza
ácido orotidílico, orotidlato nucleótido de pi- en taurina y ácido cólico.
rimidina que se descarboxila para formar uridina
monofosfato (UMP). ácido teicoico polímero de glicerol o ribitol, que
también suele tener N-acetilglucosamina, N-ace-
ácido oxalacético, oxalacetato ácido carboxíli- tilgalactosamina y alanina, que forma la cubierta
co de cuatro carbonos, que forma parte de la ruta superficial de las bacterias gram positivas.
de los ácidos tricarboxílicos, que acepta grupos
acetilo de la acetil CoA para formar ácido cítrico. ácido tricarboxílico ácido orgánico que tiene tres
grupos COOH, por ej. el ácido cítrico y el aconítico.
ácido oxálico, oxalato ácido carboxílico orgá-
nico sencillo (COOH2),, excretado como oxalato ácido úrico, urato 2,6,8-trioxipurina, producto
cálcico por muchos hongos, formando cristales. final casi insoluble del metabolismo de las puri-
Los oxalatos también aparecen como productos nas de algunos mamíferos. Es el producto de la
en varios tejidos vegetales y en la orina, también descomposición de los ácidos nucleicos y proteí-
se encuentran en el manto de algunos bivalvos. nas, es excretado en la orina de los primates y es
el principal producto nitrogenado de excreción
ácido palmítico ácido graso saturado común de de aves, reptiles y de algunos invertebrados, esp.
16 carbonos. insectos. También se produce en plantas.
ácido pantoténico vitamina B3 o B5, precursor ácido uridílico, uridilato véase uridina mono-
de la coenzima A. Es necesario para el creci- fosfato.
miento de diversos animales y es el factor anti-
ácido urónico cualquier ácido formado como un
dermatítico del pollo y antipelo gris de la rata.
producto de oxidación de los azúcares, que se
ácido para-aminobenzoico véase ácido p-ami- encuentra en la orina y como subunidad de algu-
nobenzoico. nos polisacáridos.
ácido péctico poligalacturonano que forma acidófilo sust. (1) plantas que crecen mejor en
parte de la pectina. suelos ácidos; (2) microorganismo que crece
mejor en condiciones ácidas (pH< 5) y se puede
ácido peryódico de Schiff (PAS) colorante uti- aislar en medios ácidos. Adj. acidófilo.
lizado para teñir proteínas ricas en cadenas late-
rales de hidratos de carbono. acidófobo adj. incapaz de tolerar condiciones
ácidas.
ácido pirúvico, piruvato ácido orgánico de tres
carbonos (CH3COCOOH) producido durante la acidorresistente adj. que permanece teñido con
glucólisis. Es un intermediario importante en di- tintes de anilina tras tratamientos ácidos.

22. acoplamiento iónico / 21
ácidos de los líquenes metabolitos secundarios acinario adj. que tiene vesículas globosas como
diversos producidos por los hongos de los líque- algunas algas.
nes y que contribuyen al desgaste de las rocas en
acinesia sust. ausencia o pérdida de movimiento.
donde crecen los líquenes.
Adj. acinético Sin. acinesis.
ácidos grasos esenciales (EFA) ácidos grasos
acineto sust. espora sin movimiento.
que no pueden ser sintetizados por los mamífe-
ros, debiendo estar presentes en la dieta, por ej. aciniforme adj. que tiene forma de uva o baya.
linoleato y linolenato.
ácino adj. rel. ácino.
ácidos nucleicos ácido desoxirribonucleico
ácino sust. (1) grupo de células que constituye la
(ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Moléculas li-
región secretora interna de una glándula, gene-
neales muy largas que tienen C, H, O, N y P, que
ralmente una glándula compuesta o ramificada.
cuando se hidrolizan parcialmente producen nu-
Sin. alveolo; (2) (bot.) véase drupela.
cleótidos y nucleósidos y que se componen de
una cadena polinucleotídica (ARN) o de dos ca- aclamídeo adj. que carece de manto, como al-
denas (ADN). Son componentes esenciales de to- gunos gasterópodos.
das las células, siendo los portadores de la infor-
acleidio adj. sin clavículas o con clavículas rudi-
mación genética (ADN y ARNm), componentes
mentarias.
de los ribosomas (ARNr) y están implicados en el
desciframiento del código genético (ARNt). Véase aclimación sust. habituación fisiológica de un
también ADN (ácido desoxirribonucleico), códi- organismo a un factor ambiental particular, por
go genético, ARN mensajero, nucleótido, polinu- ejemplo el comienzo del invierno. Comp. acli-
cleótido, ARN ribosómico, ARN (ácido ribonuclei- matación, adaptación.
co), ARN transferente.
aclimatación sust. habituación fisiológica o de
acidosis sust. acidez anormalmente alta de los comportamiento de un organismo a un clima o
tejidos y líquidos corporales debido a un fallo en entorno diferentes. Comp. aclimación, adaptación.
la regulación normal del equilibrio ácido básico.
aclorofílico adj. que carece de clorofila.
aciduria sust. condición en la que el pH de la
acoleplasma sust. microorganismo similar a un
orina es bajo.
micoplasma.
acidúrico adj. que tolera condiciones ácidas.
acomodación sust. en el ojo, el cambio rápido en la
aciforme adj. con forma de aguja. forma del cristalino y como consecuencia en su lon-
gitud focal, d, permitiendo al ojo recibir con claridad
acigo adj. impar.
imágenes de objetos situados a diferentes distancias.
acigoide adj. haploide, apl. partenogénesis.
acóndilo adj. sin nudos o articulaciones.
acigomático adj. sin el arco malar.
acondroplasia sust. forma de enanismo de he-
acigómelo adj. que tiene apéndices impares. rencia dominante debido a trastornos en la osifi-
cación de los huesos largos de las extremidades y
acigospora sust. espora que se desarrolla direc-
de ciertos huesos faciales durante el desarrollo.
tamente de un gameto sin conjugación.
aconitasa sust. Véase ácido aconítico. EC 4.2.1.3,
acigoto sust. organismo que resulta de parteno-
n. r. aconitato hidratasa.
génesis haploide.
acono adj. apl. ojo compuesto de los insectos sin
acil-CoA sintetasa enzima que cataliza la forma-
cristalino o secreción líquida de las células cono.
ción de compuestos acil-CoA activos, implicados
en la activación de los ácidos grasos antes de su aconta sust. prolongación filamentosa, armada
oxidación en las mitocondrias. EC 6.2 1 3. Sin. con células urticantes, localizada en los mesente-
tioquinasa de los ácidos grasos. rios de algunas anémonas de mar.
acil-coenzima A (acil CoA) cualquier acil acoplamiento celular comunicación química y
tioéster de la coenzima A, como la succinil-CoA. eléctrica entre células animales adyacentes me-
diante las uniones comunicantes.
acilación sust. adición de un grupo acilo a una
molécula. acoplamiento eléctrico flujo pasivo de co-
rriente eléctrica de una célula animal a sus veci-
acilo grupo químico, –RCO–, donde R es cual-
nas a través de las uniones comunicantes, como
quier grupo alquilo o arilo.
en las células del músculo cardíaco en donde in-
aciltransferasa sust. cualquier enzima que cata- terviene en la contracción sincrónica de las fibras.
lice la transferencia de grupos acilo, por ej. acetil
acoplamiento iónico flujo pasivo directo de io-
transferasas, succinil transferasa. Sin. transacilasa.
nes desde el citoplasma de una célula animal a
acinaciforme adj. cuya forma recuerda a un sa- una célula adyacente a través de las uniones co-
ble o cimitarra, apl. hoja. municantes.

23. 22 / acoplamiento quimiosmótico
acoplamiento quimiosmótico véase quimios- acroglobina sust. pigmento respiratorio incoloro
mosis. de algunos moluscos y tunicados.
acotiledónico adj. que no tiene cotiledones. acroico adj. sin color.
ACP véase proteína transportadora de acilos. acromasia sust. emisión de cromatina desde el
acral adj. rel. extremidades. núcleo.
acrándrico adj. que tiene anteridios en los ex- acromático adj. (1) sin color; (2) apl. umbral,
tremos, apl. briofitas. Sust. acrandria. estímulo mínimo que induce sensación de lumi-
nosidad o brillantez.
Acraniados sust. plu. Véase invertebrados.
acromatopsia sust. carencia de visión en color
Acranios sust. plu. grupo de cordados, conside- pero sin pérdida de la visión en blanco y negro.
rado a veces como un subfilo, que comprende los
urocordados y los cefalocordados y excluye a los acrómico adj. sin color, no pigmentado.
craneados. acromion sust. prolongación ventral de la apófi-
acrántico adj. que presenta inflorescencias en el sis del omóplato. Adj. acromial.
extremo del eje principal. acron sust. región preoral de los insectos.
Acrasiomicotas, acrásidos sust. plu. los mohos acronemático adj. apl. flagelos lisos y con forma
mucilaginosos acrásidos, un filo de mohos muci- de látigo.
laginosos celulares. Sin. Acraseos. Comp. Dic-
tiosteliomicotas. acropétalo adj. que asciende, apl. hojas, flores,
raíces o esporas que se desarrollan sucesiva-
acreción (acumulación) sust. crecimiento por mente a lo largo de un eje, de manera que las
adición externa de nueva materia. más jóvenes están en el extremo superior. Comp.
acrescencia sust. (1) crecimiento mediante la basipétalo.
adición de tejidos similares; (2) crecimiento con- acropodio sust. colectivamente los dígitos de
tinuo tras la floración. Adj. acrescente. una extremidad, los dedos de las manos o de
acreto adj. (1) de crecimiento conjunto o que los pies.
están unidos; (2) formado por acreción. acrosarco sust. baya pulposa que resulta de la
Acrídidos sust. familia de saltamontes (orden unión del ovario y cáliz.
Ortópteros) con antenas más cortas que sus cuer- acrosoma sust. orgánulo de la zona apical del
pos, como la langosta, Locusta migratoria. Sin. espermatozoide, que contiene enzimas hidrolíti-
saltamontes de antenas cortas. cas que digieren la cubierta del óvulo, permitien-
acridinas sust. plu. grupo de tintes (por ej. na- do la penetración del espermatozoide. Sin. vesícu-
ranja de acridina, acriflavina, bromuro de etidio, la acrosómica.
proflavina) que se intercalan en el ADN, provo- acrospira sust. el primer brote, en forma espiral,
cando la adición o deleción de un par de bases del extremo de la semilla en germinación.
durante la replicación y produciendo mutaciones
de cambio de marco de lectura. acrospora sust. espora que se encuentra en el
ápice del esporóforo o hifa.
acroblasto sust. cuerpo de la espermátida que da
lugar al acrosoma. acrosticoideo adj. apl. esporangios de helechos
producidos por toda la superficie del fronde y
acrocárpico adj. con fructificaciones en los ex- que no están agrupados en soros sobre una vena.
tremos del tallo principal o ramas.
acrotérico adj. rel. puntas o zonas más externas,
acrocéntrico (1) adj. apl. cromosoma con el como los extremos de los dedos, orejas, nariz.
centrómero más cerca de un extremo que del
otro; (2) sust. cromosoma acrocéntrico. acrotónico adj. que tiene la antera unida por su
ápice con el rostelo.
acrocoracoides sust. apófisis del extremo dorsal
del hueso coracoides de pájaros. acrotroca sust. anillo de cilios del extremo ante-
rior de la larva trocófora de algunos invertebrados
acrocordal adj. apl. en los pájaros, un cartílago marinos.
frontal condrocranial impar.
acrotrófico adj. apl. ovariolo que tiene células
acródomo adj. apl. hoja con nerviaciones que nutritivas en la parte apical, que se unen a los oo-
convergen en la punta. citos por cordones nutritivos. Sin. telotrófico.
acrodonto adj. apl. dientes sujetos a la parte más ACTH véase hormona adenocorticotrópica, corti-
alta de un parapeto óseo, como en los lagartos. cotropina.
acrogénico adj. que incrementa el crecimiento actina sust. proteína globular, actina-G, que se
en la punta o ápice. encuentra en todas las células eucarióticas pero

24. activador tisular del plasminógeno (tPA, TPA) / 23
que no está presente en procariotas. Puede poli- Actinópodos sust. plu. filo de protistas no foto-
merizarse extremo extremo dando lugar a una sintéticos (protozoos) caracterizados por unas
forma fibrosa, actina F, que constituye los fila- largas y delgadas proyecciones citoplásmicas
mentos finos del músculo y los microfilamentos (axópodos) que se mantienen rígidas por un haz
del citoesqueleto. La actina F consta de dos cade- de microtúbulos. Este filo comprende los radiola-
nas de monómeros de actina enrollados entre sí rios marinos y los heliozoos, principalmente los
en una hélice y, con la miosina, forma un com- de agua dulce. Los radiolarios se dividen en tres
plejo contráctil, la actiomiosina. grupos: los acantarios, que tienen un esqueleto
con simetría radial de bastones de sulfato de es-
actina F véase actina.
troncio, y los policístidos y feodarios, los cuales
actina G véase actina. tienen espículas de silicio. Sin. Actinopódeos.
actinal adj. (1) apl. área del cuerpo de los equi- Actinopterigios sust. plu. peces de aletas radia-
nodermos donde se encuentran los pies ambula- les, subclase de peces óseos (Osteíctios) que
crales, Sin. ambulacral; (2) con forma de estrella. comprende todos los peces óseos extinguidos ex-
cepto los peces pulmonados (Dipnoos) y los ce-
actinias véase anémonas de mar.
lacantos.
actínico adj. rel. radiación de longitud de onda
actinorriza sust. estructura fijadora de nitrógeno
comprendida entre la del violeta visible y la de
con forma de nódulo que se forma en las raíces
los rayos X.
de algunas plantas no leguminosas (por ej. los ali-
actiniforme adj. con forma de estrella. sos y algunas especies del género Alnus) por los
actinomicetos fijadores de nitrógeno del género
actinina α sust. proteína que se une a actina, lo-
calizada en las líneas Z de las fibrillas musculares Frankia.
y en la sede de contacto de las células no muscu- actinostela sust. columna de tejido vascular del
lares con el sustrato. tallo de plantas que carecen de médula, presen-
tando el xilema un aspecto estrellado en cortes
Actinobacterias véase Actinomicetos.
transversales.
actinoblasto sust. célula madre de la que se ori-
actinosto sust. hueso basal de las aletas radiales
gina una espícula, como en las esponjas.
de los teleósteos.
actinocárpico adj. que tiene flores y frutos or-
denados radialmente. actinostoma sust. boca de las anémonas o de las
estrellas de mar.
actinódromo adj. de nerviación palmeada.
actinotriquias sust. plu. varillas córneas sin sol-
actinófago sust. bacteriófago que infecta actino- dar situadas en el borde de las aletas de numero-
micetos. sos peces.
actinoide adj. (1) radiado; (2) con forma de es- actinotroca sust. forma larvaria acuática de vida
trella. libre de los Forónidos (véase Forónidos).
actinología sust. (1) término que antiguamente Actinozoos véase Antozoos.
se usaba para designar el estudio de las radiacio-
nes; (2) homología de regiones o partes sucesivas actínula adj. fase larvaria de algunos hidrozoos
que irradian a partir de un centro común. que da lugar a una medusa.
actinomicetos filamentosos véase actinomi- activación metabólica trasformación de un
cetos. compuesto externo en una forma reactiva quími-
ca (con frecuencia tóxica o carcinógena) en el
Actinomicetos sust. plu. gran grupo de microor- interior del cuerpo, esp. por enzimas en el hígado.
ganismos procarióticos Gram positivos y forma-
dores de esporas, que pertenecen al grupo de las activación propagada cambios electrofisiológi-
Bacterias, crecen como filamentos delgados y ra- cos y morfológicos a largo plazo producidos en
mificados (hifas). Se localizan en el suelo, en los un tejido neuronal que son consecuencia de una
lechos de los ríos y en el fondo de los lagos y estimulación eléctrica repetida, pueden, por ej.,
comprende numerosas especies productoras de dar lugar a convulsiones varios meses después de
antibióticos (por ej. Streptomyces). un estímulo ligero.
actinomicinas sust. plu. antibióticos producidos activador sust. (1) cualquier sustancia que esti-
por la especie de actinomiceto Streptomyces, que mula un proceso determinado; (2) de los genes,
bloquean la transcripción tanto en bacterias como proteína que actúa como un regulador positivo
en células eucarióticas al unirse al ADN. La actino- de la transcripción. Comp. represor.
micina C (cactinomicina) y la actinomicina D (dacti- activador del plasminógeno véase activador
nomicina) se usan como fármacos antioncológicos. tisular del plasminógeno.
actinomórfico adj. (1) con simetría radial; (2) activador tisular del plasminógeno (tPA,
regular. TPA) serina proteasa que convierte el plasmi-

25. 24 / actividad
nógeno en plasmina mediante una escisión pro- acumbente adj. apl. embrión que tiene los coti-
teolítica limitada. ledones con los bordes vueltos hacia la radícula,
como en las dicotiledóneas de la familia Crucíferas.
actividad sust. (1) de las enzimas, velocidad a la
cual las enzimas catalizan una reacción química; acuminulado adj. que tiene una punta muy afi-
(2) en ecología, flujo total de energía a través de lada.
un sistema en unidad de tiempo.
acumulador sust. planta que acumula concen-
actividad de cambio (movimientos erráticos) traciones relativamente altas de ciertos elementos
realización de parte de un comportamiento, gene- químicos, como metales pesados, en sus tejidos.
ralmente en momentos de frustración o de indeci-
sión, que no guarda relación con la situación en acuoso adj. con agua, apl. humor: líquido entre
que se encuentra. el cristalino y la córnea.
actividad específica (1) de una enzima, la acti- ADA véase adenosina desaminasa.
vidad catalítica por miligramo de proteína; (2) de adamantoblasto véase célula del esmalte, ame-
un radio isótopo, la cantidad relativa de átomos loblasto.
radiactivos de una muestra, expresada como be-
querelios por gramo. adambulacral adj. apl. estructuras adyacentes a
las áreas ambulacrales de los equinodermos.
actividad vacía patrón de actividad de acción
fija, llevado a cabo por algunos animales en au- adaptación sust. (1) proceso evolutivo, que im-
sencia de cualquier estímulo externo. plica cambio genético, por el cual una población
se acomoda a su medio predominante; (2) es-
activina sust. factor de crecimiento de naturaleza tructura o costumbre habituada a algún medio o
proteínica implicado en la inducción del meso- actividad especial; (3) proceso por el cual una
dermo durante el desarrollo temprano de anfi- célula, órgano u organismo se habitúa a un nivel
bios. particular de estímulo no respondiendo ante él,
acto sust. en psicología y en las ciencias del com- necesitando un estímulo más intenso para produ-
portamiento indica un comportamiento complejo, cir una respuesta; (4) del ojo, incremento de la
frente a una acción simple. Sin. patrón de acción. sensibilidad de la retina a la luz disponible.
actomiosina sust. complejo de miosina y actina adaptación a la oscuridad adaptaciones visua-
que forma filamentos, los cuales se contraen con les que tienen lugar en el ojo durante la visión
la adición de ATP, K+ y Mg2+. con poca luz en relación con la visión a plena luz.
El umbral de la luz visible disminuye como con-
actuación en cis, regulador en cis, de apl. secuencia de una serie de cambios, por ej. el
elementos controladores de la región reguladora cambio en la utilización de los conos retinianos
de un gen. Se refiere a su capacidad para actuar por el de los bastones, que son más sensibles, la
únicamente sobre el gen adyacente. Comp. de dilatación de la pupila y de células (como ocurre
actuación en trans, regulador en trans. en diversos peces, anfibios, reptiles y aves) y la
acuático adj. que vive en el agua o cerca de ella. migración del pigmento coroideo alejándose de
los segmentos externos del fotorreceptor.
acueducto sust. canal o conducto lleno de líquido,
como el del caracol y el del vestíbulo del oído. adaptación genética adaptación a un nuevo há-
bitat o a unas nuevas condiciones ambientales
acueducto cerebral véase acueducto de Silvio. como consecuencia de un cambio genético.
acueducto de Silvio canal que va a través del adaptativo adj. (1) capaz de adecuarse a distintas
mesencéfalo, y conecta los ventrículos 3.o y 4.o. condiciones; (2) ajustable; (3) inducible, apl. enzi-
Sin. acueducto, acueducto cerebral. mas que solo se sintetizan cuando están disponibles
acuicultura sust. cultivo de algas, peces y maris- sus sustratos específicos, comp. constitutivo; (4) apl.
cos, para uso humano, en estanques artificiales de control del metabolismo, cambios en las velocidades
agua dulce o en lagunas, lagos, campos irrigados de síntesis y degradación de las enzimas en res-
o acequias y, en el caso de organismos marinos, puesta a los requerimientos del organismo; (5) apl.
en cercamientos en ensenadas y en estuarios. cualquier rasgo que confiere alguna ventaja a un or-
ganismo manteniéndose así en una población por
acuiherbosa sust. vegetación herbácea que cre- seleccción natural. Los caracteres sólo se pueden
ce sumergida en agua. definir como adaptativos con referencia al medio
ambiente al que pertenecen en un momento deter-
aculeado adj. que tiene espinas, puntas afiladas,
minado, así un cambio en el medio ambiente puede
o un aguijón.
transformar un carácter previamente adaptativo en
aculeiforme adj. con forma de espina o púa. uno no adaptativo, y viceversa.
acúleo sust. (1) espina que sale de la corteza, adaptina sust. proteína que une clatrina a las
como en las rosas; (2) aguijón o proyección con proteínas de las membranas de las vesículas re-
forma de pelo; (3) aguijón de un insecto. vestidas.

26. adenosina trifosfatasa (ATPasa) / 25
adaxial adj. apl. la superficie que se enfrenta al adenoblasto sust. célula glandular embrionaria.
eje principal de una estructura. Comp. abaxial.
adenocarcinoma sust. tumor maligno del epite-
adcaulino adj. hacia o muy próximo al tallo. lio glandular.
ADCC véase citotoxicidad mediada por células adenocito sust. célula secretora de una glándula.
dependientes de anticuerpos.
adenodáctilos véase adenoqueiros.
addigital sust. pluma primaria del ala conectada
con la falange del tercer dígito. adenóforo sust. pedúnculo de una glándula de
néctar.
adducción sust. movimiento hacia el eje medio.
Comp. abducción. adenohipófisis parte glandular, no neuronal, de
la hipófisis que segrega numerosas hormonas.
adeciduo adj. que no se cae o que no se sale. Sin. lóbulo anterior de la hipófisis. Comp. neuro-
adéctico adj. sin mandíbulas funcionales para hipófisis.
salir del pupario o capullo, apl. pupa de algunos adenoide adj. rel. o que se parece a una glán-
insectos. dula. Sust. tejido linfático asociado a la mucosa de
adecuado adj. apl. estímulo apropiado para un la nasofaringe.
órgano o receptor sensitivo determinado que adenoma sust. tumor generalmente benigno del
produce la sensación conveniente. epitelio glandular.
adélfico adj. reunidos en haces, apl. filamentos adenoqueiros sust. plu. órganos copuladores
de los estambres que permanecen juntos. accesorios complejos, que salen de las paredes
adelfogamia sust. apareamiento entre dos indi- del atrio de los turbelarios. Sin. adenodáctilos.
viduos derivados vegetativamente del mismo adenosina sust. nucleósido compuesto por la
progenitor. base púrica adenina unida al azúcar ribosa.
adelofíceo adj. apl. estado o generación de mu-
adenosina desaminasa (ADA) enzima (EC
chas algas, cuando aparecen como talos postra-
3.5.4.4) que cataliza la conversión de adenosina
dos.
en inosina. La carencia de esta enzima debido a
adelomórfico adj. de forma indefinida. un defecto genético produce un incremento de
nucleósidos tóxicos provocando la falta de desa-
adendrítico adj. sin dendritas o ramificaciones.
rrollo y muerte de los linfocitos, especialmente de
Apl. células. las células T, teniendo como resultado una inmu-
adendroglía sust. tipo de neuroglía que carece nodeficiencia grave.
de prolongaciones celulares.
adenosina difosfato (ADP) nucleótido formado
adenilato véase adenosina monofosfato. por adenosina unida a dos grupos fosfatos en se-
rie. Interviene en las células en reacciones de
adenilato ciclasa enzima asociada a membranas
transferencia de energía, convirtiéndose en ATP
que convierte el ATP en AMP cíclico. Uno de los
(por ej. durante la fosforilación oxidativa y la fo-
primeros pasos de la acción de numerosas hor-
monas y de otros mensajeros químicos celulares tosíntesis) o formándose a partir de él.
consiste en estimular o inhibir la actividad de la adenosina monofosfato (AMP) nucleótido
adenilato ciclasa. Véase receptores acoplados a formado por adenosina unida a un grupo fosfato
proteínas G. EC 4.6.1.1. Sin. adenilil ciclasa. a través del átomo de carbono 5 (5´) del anillo de
adenilato quinasa enzima que cataliza la inter- ribosa. Es uno de los cuatro tipos de subunidades
conversión de los tri-, di- y monofosfatos. EC nucleotídicas del ADN y del ARN. Sin. ácido ade-
2.7.4.3. Sin. (antiguamente) mioquinasa. nílico, adenilato, ácido adenosín 5’ fosfórico. Véa-
se también AMPc, ácido desoxiadenílico (dAMP).
adenilil ciclasa véase adenilato ciclasa.
adenosina trifosfatasa (ATPasa) actividad en-
adenilil transferasa véase nucleotidiltransferasa. zimática que cataliza la hidrólisis de ATP en ADP
adenina (A) sust. base púrica, una de las cuatro y ortofosfato (Pi, fosfato (V)) liberando energía, la
bases nitrogenadas del ADN y del ARN, en donde cual se utiliza para llevar a cabo trabajos mecáni-
aparea con timina (T) y uracilo (U) respectiva- cos (como en los músculos), reacciones enzimáti-
mente (véase fig. 7 (p. 56). También es un com- cas y transporte de iones a través de membranas.
ponente del nucleósido adenosina, de los nu- Numerosas proteínas poseen actividad ATPásica,
cleótidos AMP, ADP y ATP, de los cofactores de entre las que se incluyen proteínas motoras como
nicotinamida NAD y NADP y de los cofactores de la miosina y dineína asociadas con el citoesque-
nucleótidos de flavina FAD y FMN. leto, y proteínas de transporte como las bombas
de sodio y de protones de las membranas celula-
adenina desaminasa enzima que cataliza la de- res. Una ATPasa forma también parte de los facto-
saminación de la adenina formándose hipoxanti- res de acoplamientos mitocondriales y cloroplás-
na y amoniaco. EC 3.5.4.2. ticos, en los que cataliza la reacción inversa, ADP

27. 26 / adenosina trifosfato (ATP)
+ Pi = ATP, conociéndose a menudo como ATP adiabático adj. sin pérdida o ganancia de calor.
sintetasa. Véase ATPasas de tipo F, ATPasas de
adición heterogénea, ley de la principio por el
tipo P, ATPasas de tipo V.
que los rasgos independientes diferentes de un
adenosina trifosfato (ATP) nucleótido formado estímulo ambiental (por ej. la forma, el tamaño y
por adenosina unida a tres grupos fosfato en serie la coloración de los huevos) son aditivos en su
a través del átomo de C 5 (5’) del anillo de ribosa. efecto sobre el comportamiento de un animal.
Es una de las fuentes principales de energía y de
grupos fosfato en las reacciones metabólicas de adiencia sust. (1) avance hacia un estímulo; (2)
todas las células, en donde se hidroliza a ADP li- que se aproxima a la reacción. Adj. adiento.
berándose energía y un grupo fosfato o a AMP adipocelulosa sust. celulosa con una gran canti-
con liberación de energía y pirofosfato (PPi). Se dad de suberina, como en el corcho.
regenera principalmente a partir del ADP durante
la fotosíntesis y la fosforilación oxidativa. Véase adipocito sust. célula animal especializada en el
fig. 1. almacenamiento de grasa, que contienen grandes
gotas de grasa (triglicéridos) en el citoplasma.
Sin. célula adiposa, célula grasa.
adipoleucocito sust. en insectos, célula sanguí-
nea que contiene grasa o gotitas de cera.
adipólisis véase lipólisis.
adiposo adj. graso, rel. grasa animal.
adito sust. estructura anatómica que forma la en-
trada de una parte, por ej. de la laringe.
adlacrimal sust. el hueso lacrimal de los reptiles,
Fig. 1 Adenosina trifosfato. no es homólogo del de los mamíferos.
adenoso adj. glandular. admareal adj. apl. organismos que viven justa-
mente por debajo del nivel de la marea baja.
adenovirus sust. plu. familia de virus de ADN de
doble hélice que causan infecciones respiratorias admedial adj. (1) cerca del centro; (2) cerca del
en mamíferos, como el adenovirus tipo 2, que plano medio.
causa una infección respiratoria benigna en varios ADMR véase tasa metabólica media diaria.
mamíferos incluido el hombre, aunque es tumorí-
geno en hámsters neonatos. ADN ácido desoxirribonucleico, una molécula
lineal muy larga que actúa como almacén de la
adesmia sust. rotura o división en un órgano ge- información genética de todas las células. Contie-
neralmente entero. ne carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y
adésmico sust. apl. escamas de algunos peces fósforo. Una molécula de ADN se compone de
extinguidos que se disponen desde el borde hacia dos cadenas de desoxirribonucleótidos unidos
el exterior, compuestas por pequeñas unidades covalentemente, una única molécula puede estar
separadas con aspecto de diente. formada por millones de nucleótidos. Las dos ca-
denas se enrollan entre sí formando la doble héli-
ADH (1) véase alcohol deshidrogenasa; (2) hor- ce dextrógira de Watson y Crick. Los cuatro tipos
mona antidiurética. Véase vasopresina. de desoxirribonucleótidos del ADN tiene las ba-
adherente adj. (1) que se tocan sin crecer juntos; ses adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina
(2) unido a un sustrato. (G). Cada cadena se compone de nucleótidos
unidos covalentemente mediante enlaces ester-
adhesina sust. proteína de la superficie de una fosfóricos que se repiten regularmente, los enla-
bacteriana que interviene en la adhesión a las ces se producen entre el grupo hidroxilo del C5
células hospedadoras. de una desoxirribosa y el grupo fosfato del C3 de
adhesión sust. (1) condición de tocarse sin que otra desoxirribosa. Las dos cadenas son exacta-
crezcan juntas partes normalmente separadas; (2) mente complementarias en sus secuencias de ba-
unión de células, esp. células animales, mediante ses y se mantienen unidas mediante puentes de
uniones intercelulares y moléculas de la superfi- hidrógeno específicos entre las A de una cadena y
cie celular. las T de la otra y entre las C de una cadena y las G
de la otra. La información genética está codificada
adhesión celular unión de una célula con otra, en la secuencia de bases a lo largo de las cadenas
como ocurre en los tejidos, o con la matriz extra- polinucleotídicas, constituyendo un código gené-
celular, llevada a cabo por moléculas de la super- tico que dirige la síntesis de ARNs y proteínas. En
ficie celular. las células eucarióticas el ADN se acompleja con
histonas formando la cromatina, la cual se empa-
ADI véase índice de dependencia aerobia.
queta junto con otras proteínas dando lugar a

28. ADN minisatélite / 27
cromosomas discretos. La replicación del ADN es que comprende las secuencias génicas que se en-
semiconservativa, las dos hebras de la doble hélice cuentran en una o en unas pocas copias por ge-
se separan y dos nuevas hebras complementarias se noma haploide y que se asume que representa
sintetizan utilizando las viejas como moldes. El ADN los genes estructurales. Sin. ADN único. Comp.
se puede presentar en varias configuraciones: el ADN repetido.
ADN B es la doble hélice dextrógira clásica que tie-
ADN de secuencia sencilla véase ADN alta-
ne 10-10,4 nucleótidos por cada vuelta completa y es
mente repetido.
la forma que generalmente se encuentra in vivo; el
ADN A consta de una hélice dextrógira más enrro- ADN dúplex ADN de doble hélice, véase ADN.
llada con unos 11 nucleótidos por vuelta y se forma
ADN E forma de ADN que adquieren moléculas
por deshidratación de la forma B; el ADN E es la
sintéticas carentes de guanina, con 7,5 pares de
forma que adopta un ADN sintético que carece de
bases por vuelta.
guaninas, con 7,5 pares de bases por vuelta; el ADN
Z es una doble hélice levógira propuesta en función ADN egoísta el ADN de una célula que carece de
de la estructura cristalina del trinucleótido de doble una función aparente. Se mantiene en el genoma
hélice d(CG)3 y tiene 12 nucleótidos por vuelta. en virtud de sus características internas, como la
Véanse figs. 2 y 7 (p. 56). Véanse otras entradas pa- capacidad de integrarse y transponerse, y por
ra el ADN. Véase también cromosoma, ADN com- formar múltiples copias repetidas.
plementario, gen, código genético, ácido nucleico,
ADN recombinante. ADN espaciador ADN que se encuentra sepa-
rando dos genes consecutivos.
ADN extraño ADN de otro organismo.
ADN girasa topoisomerasa bacteriana del tipo II
implicada en la replicación del ADN, elimina su-
perenrollamientos positivos en ADNs circulares
de doble hélice al cortar y volver a unir el esque-
leto del ADN. Sin. girasa.
ADN helicasa véase helicasa.
ADN heterodúplex ADN de doble hélice cuyas
dos hélices son de orígenes diferentes y que a ve-
ces tienen ligeras diferencias de secuencia. Se
forma, por ej., en el sobrecruzamiento meiótico.
Sin. ADN híbrido.
Fig. 2 ADN. (a) La estructura de doble hélice del ADN. (b) Cade-
ADN híbrido (1) véase ADN heterodúplex; (2)
na de polidesoxirribonucleótidos de una hélice de ADN en la
ADN que se compone de segmentos de orígenes
que se observa el esqueleto azúcar-fosfato. Véase fig. 7 (p. 56)
diferentes, como en el ADN recombinante. Sin.
para detalles del apareamiento entre bases. ADN quimérico.
ADN-A véase ADN. ADN ligasa enzima que restablece las roturas del
ADN altamente repetido véase ADN repetido. esqueleto azúcar-fosfato del ADN de doble héli-
ce. Está implicada en la replicación y reparación
ADN B véase ADN. del ADN, se utiliza también en los trabajos de re-
ADN basura término coloquial con el que se de- combinación de ADNs para unir dos ADNs por
signa cualquier ADN genómico que parece care- sus extremos. EC 6.5.1.1 y 6.5.1.2. n. r. polideso-
cer de función estructural, reguladora o codifica- xirribonucleótido sintetasa.
dora. Se utiliza particularmente para referirse a las ADN microsatélite ADN repetido basado en una
grandes cantidades de ADN de los genomas de secuencia dinucleotídica que se repite en serie
plantas y animales constituidas por secuencias varias veces. El número de repeticiones de cada
repetidas no codificadoras. locus microsatélite es muy variable entre indivi-
ADN C estructura del ADN que se produce in vi- duos. El ADN microsatélite se puede utilizar co-
tro en presencia de iones litio, tiene menos pares mo un marcador en el cartografiado genético y
de bases por vuelta que el ADN D. para obtener huellas de ADN.
ADN cloroplástico véase cloroplasto. ADN minisatélite locus cuyo ADN tiene una lon-
gitud de entre 1 y 5 kb y que se compone de se-
ADN cp véase ADN cloroplástico. cuencias cortas de ADN (15-100 nucleótidos) repeti-
ADN D forma adaptada por moléculas sintéticas das en tándem. El tamaño de cualquier locus mini-
de ADN que carecen de guanina, en la que hay satélite es muy variable en una población, pudién-
ocho pares de bases por vuelta. dose utilizar como marcador para el cartografiado
genético y para obtener huellas de ADN. Sin. repeti-
ADN de copia única parte del ADN genómico ciones en tándem en número variable (VNTRs).

29. 28 / ADN mitocondrial (ADNmt)
ADN mitocondrial (ADNmt) pequeño genoma ADN satélite determinadas secuencias cortas de
de ADN de una mitocondria. ADN muy repetidas, que no se transcriben y que
carecen de función conocida. Se encuentran en
ADN naciente, ARN naciente ADN o ARN re-
los cromosomas eucarióticos, estando confinadas
cién sintetizado.
en las regiones centroméricas.
ADN no repetido véase ADN de copia única.
ADN superenrollado molécula de ADN circular
ADN polimerasa (pol) enzima que añade deso- en la que la doble hélice está enrollada sobre sí
xirribonucleótidos al extremo 3’ de una hélice de misma formando una molécula más compacta.
ADN utilizando ADN o ARN (en el caso de los re- Los giros levógiros (superenrollamiento negativo)
trovirus) como molde. Las ADN polimerasas de- conducen a una relajación de las hebras de la do-
pendientes de ADN llevan a cabo la replicación ble hélice (subgirada), los giros dextrógiros (su-
del ADN, estando también implicadas en su repa- perenrollamiento positivo, que no existe in vivo)
ración. En las células eucarióticas, la ADN α es conducen a una hélice hipergirada. Sin. ADN su-
responsable de la síntesis del ADN nuclear, la β perhelicoidal.
de funciones de reparación y la γ de la replicación
del ADN mitocondrial. En las bacterias, la ADN ADN superhelicoidal véase ADN superenrollado.
polimerasa I está implicada en reparación del ADN topoisomerasas enzimas que cambian el
ADN, la ADN polimerasa III de la replicación del grado de superenrollamiento del ADN al introdu-
ADN y la función de la ADN polimerasa II aún no cir cortes transitorios en la molécula, que permi-
se conoce. Algunas ADN polimerasas tienen acti- ten un desenrollamiento limitado, y que son repa-
vidad de edición y de corrección de pruebas por rados posteriormente. Las topoisomerasas de tipo
lo que pueden reconocer y eliminar nucleótidos I producen cortes sólo en una hélice; las topoi-
mal apareados durante la replicación del ADN. somerasas de tipo II (por ej. la ADN girasa bacte-
Véase también transcriptasa inversa. riana) cortan las dos hélices.
ADN polimerasa dependiente de ARN véase ADN uracil glucosidasa véase uracil ADN glu-
transcriptasa inversa. Sin. ADN polimerasa dirigi- cosidasa.
da por ARN.
ADN Z véase ácido desoxirribonucleico.
ADN polimerasa dirigida por ARN véase trans-
criptasa inversa. adnato adj. (1) fusionado a un órgano distinto;
(2) apl. hojas y estípulas que están estrechamente
ADN recombinante (1) ADN producido por la unidas a un peciolo o tallo; (3) apl. antera que
reunión in vitro de genes de orígenes diferentes, está unida a lo largo de toda su longitud con el
o que ha sido modificado in vitro de alguna ma- filamento; (4) apl. laminillas de los hongos agári-
nera para introducirle una nueva información ge- cos que están fusionadas con el pedúnculo en to-
nética; (2) ADN resultante de la recombinación da su amplitud. Sin. connato.
genética natural.
ADNc véase ADN complementario.
ADN relajado molécula de ADN circular de do-
ble hélice sin los superenrrollamientos. ADNcomplementario (ADNc) ADN sintetizado
in vitro a partir de un molde de ARN por la trans-
ADN repetido secuencias repetidas de ADN que criptasa inversa.
se encuentran en casi todos los eucariotas, cuya
longitud puede oscilar entre diez y miles de bases ADNdh ADN de doble hélice.
y que pueden estar en hasta cientos de miles de ADNmit véase ADN mitocondrial.
copias. La mayor parte del ADN repetido parece
carecer de función y no codifica proteínas, aun- ADNmt véase ADN mitocondrial.
que algunos se transcriben. Véase también ADN ADNr (1) ADN que especifica el ARN ribosómico
satélite, ADN egoista. Comp. ADN de copia única. (véase); (2) véase ADN recombinante.
ADN repetido disperso secuencias de ADN re- ADNss ADN de hélice sencilla.
petido que aparecen en copias individuales dis-
tribuidas por el genoma, más que como bloques ADN-T parte del plásmido Ti de Agrobacterium
de secuencias repetidas en tándem. que se transfiere al genoma de la célula vegetal
hospedadora.
ADN replegado ADN que en una hebra presenta
regiones internas con bases apareadas como con- adolescencia sust. fase del desarrollo humano y
secuencia de la presencia en dicha hebra de se- animal que se desarrolla desde el inicio de la pu-
cuencias repetidas invertidas. bertad hasta que se alcanza la madurez sexual.
ADN ribosómico (ADNr) ADN que codifica los adoral, adbucal adj. rel. la boca o cerca de ella.
ARNs ribosómicos. En diversos eucarioras se en- ADP ribosilación adición de un grupo ribosilo
cuentra en varias copias agrupadas en regiones derivado de la porción ADP del NAD a una pro-
cromosómicas que constituyen los organizadores teína. Los efectos de la toxina de la difteria y de la
nucleolares. Sin. genes ribosómicos. toxina del cólera se deben a ADP ribosilación y la