1. ALTERACIONES PERCEPTIVAS Y DE LA MEMORIA BASAL
La neuroanatomíade lamemoriacomprende unaampliavariedadde estructurasanatómicas
cerebrales.
Estructuras subcorticales
HIPOCAMPO
El hipocampoesunaestructuracerebral que ha sidoasociadaa diversasfunciones
memorísticas.Formaparte del sistemalímbicoyse ubicajuntoal lóbulotemporal medial.Está
compuestopordosestructuras,el Astade Ammonyel giro dentado,cadauna de las cuales
contiene untipodistintode células.[1]
Mapas cognitivos
Existenpruebasde que el hipocampoenhumanosalbergalarepresentaciónde mapas
cognitivos.Enunestudiose implantaronelectrodosenel hipocampode unasrataspara
realizarunregistrode la actividadcelular,encontrándoseque algunasneuronasrespondían
intensamente cuandolarata se ubicabaendeterminadaslocalizacionesespecíficas.Estas
célulasse denominancélulasde lugar,ylasagrupacionesde estascélulaspuedenconsiderarse
mapas mentales.Individualmente,lascélulasde lugarnosolamente respondenauna única
área,sinoque los patronesde activaciónde estascélulasse solapan,formandocapasde
mapas mentalesenel hipocampo.Unabuenaanalogíaesel hechode que unmismopíxel de la
pantallade un televisoruordenadorpuede serutilizadoparaformarcientosde milesde
combinacionesposibles,que produzcanimágenesdiferentesencadaocasión.Del mismo
modo,lascélulasde lugarpuedenserutilizadasencualquierade lasmúltiplescombinaciones
posiblespararepresentardiversosmapasmentales.Laparte derechadel hipocampoestámás
orientadaa responderante estímulosespaciales,mientrasque laparte izquierdase asociacon
otro tipode informacióncontextual.Además,existenpruebasde que laexperienciaen
construirmapasmentales,comolaque desarrollanlostaxistasque trabajandurante largos
periodosde tiempoengrandesciudades(loque requiere lamemorizaciónde unagran
cantidadde rutas) puede incrementarel volumendel hipocampo.
Codificación
Los dañosen el hipocampoysusregionescircundantespuedenprovocaramnesia
anterógrada,estoes,laincapacidadpara crear recuerdosnuevos.[3] Estosignificaque el
hipocamponosóloesimportante parael almacenamientode losmapascognitivos,sino
tambiénparala codificaciónde recuerdos.
El hipocampotambiénestáimplicadoenlaconsolidaciónde lamemoria,el lentoprocesopor
el que losrecuerdospasande la memoriaa corto plazoa la memoriaalargo plazo.Esta teoría
se sustentaenlosestudiosenlosque se inducenlesioneshipocampalesaratas endiferentes
momentosposterioresal aprendizaje de unatareadeterminada.[2] Este procesode
consolidaciónpuede prolongarse durante variosaños.

2. Tambiénse ha halladoque esposible crearnuevosrecuerdossemánticossinhipocampo,pero
no nuevosrecuerdosepisódicos,loque significaque nopuedenaprenderse descripciones
explícitasde hechosreales(episódicos),perosíse puedenadquirirconocimientosy
significadosapartirde experienciassemánticas.[2]
Cerebelo[editar]
El cerebelo,destacadoenrojo.
El cerebelo(«pequeñocerebro»)esunaestructuralocalizadaenlaparte posteriordel cerebro,
cerca de lamédulaespinal.Se asemejaaunaversiónenminiatura de lacortezacerebral,dada
su superficieondulada.[3]
A diferenciadel hipocampo,que estáinvolucradoenlacodificaciónde recuerdoscomplejos,el
cerebelodesempeñaunpapel enel aprendizaje motoryde recuerdosprocedimentales,como
lashabilidadesque requierende ungradode coordinaciónycontrol de motricidadfina.[4]
Algunosejemplosde habilidadesrelacionadasconlamemoriaprocedimental podríanser
aprendera tocar un instrumentomusical,oaconducir unvehículo.Las personasconamnesia
global transitoriaque tienendificultadesparacrearrecuerdosnuevosy/orecordarsucesos
pasadospueden,enocasiones,conservarlacapacidadde ejecutarpiezasmusicalescomplejas,
loque sugiere que lamemoriaprocedimental estácompletamentedisociada de lamemoria
consciente,tambiénconocidacomomemoriaexplícita.
Esta distincióntomasignificadosi se asume que el cerebelo,que se encuentralejosdel
hipocampo,esel responsable del aprendizaje procedimental.El cerebeloestáinvolucradoen
el aprendizaje motoraun nivel general,ylosdañosque puedasufrirredundaránen
dificultadesenlaejecuciónde movimientos.Másconcretamente,se consideraque esta
estructuraesla responsable de lacoordinaciónde laprecisiónyorganizacióntemporal de los
movimientos,asícomode la realizaciónde cambiosalargoplazo(aprendizaje) destinadosa
mejorarestashabilidades.[1]
Amígdala[editar]
La amígdala,destacadaenrojo.
La amígdalase encuentrasituadabajoel hipocampo,enel lóbulotemporal medial. Como
otros núcleoscerebrales,se tratade una estructuradoble,presente enamboshemisferios
cerebrales.Lasamígdalasse asociancon el aprendizaje ylamemoriaemocionales,enla
medidaenque responde intensamenteante lapresentaciónde estímulosemocionales,
especialmenteel miedo.Lasneuronasde estasestructurasayudanala codificaciónde

3. recuerdosemocionales,realzándolos.Este procesose traduce enel hechode que lossucesos
emotivossoncodificadosde formamásprofundaenlamemoria.Laslesionesde laamígdala
practicadasen monoshanmostradoun deteriorode lamotivaciónydel procesamientode
emocionesengeneral.[5]
Memoriade condicionamientodel miedo[editar]
Las pruebasde condicionamientopavlovianohandemostradoel papel activo de laamígdala
enprocesosde condicionamientodel miedoenratas.Lasinvestigacionesque incluíanlesiones
enlosnúcleosbasolateraleshanmostradounafuerte asociaciónconlosrecuerdos
relacionadosconel miedo.El núcleocentral enlazaconlasrespuestasconductualesque
dependendelareacciónbasolateral al miedo.[6] Tambiénse asociael núcleocentral de la
amígdalacon las emocionesycomportamientosmotivadosporel hambre yel deseosexual.[7]
Consolidaciónde recuerdos[editar]
Las experiencias ylossucesosemotivossonuntantofrágiles,ytranscurre untiempoantesde
que se asientenporcompletoenlamemoria.Este lentoproceso,conocidocomo
consolidación,permiteque lasemocionespuedaninfluirenel modoenque se almacenanlos
recuerdos.[7]
Comose ha dicho,laamígdala estáinvolucradaenlaconsolidaciónde recuerdos,estoes,enel
procesode transferirlosconocimientosdesdelamemoriaacorto plazoo la memoriade
trabajohasta la memoriaalargo plazo.A este procesotambiénse le conoce como
«modulaciónde lamemoria».[7] Laamígdalatrabaja para codificarenla memoriala
informaciónemocional reciente.Lasinvestigacionesal respectohandemostradoque,cuanto
mayor esel nivel de activaciónemocional enel momentodel suceso, mayorserála
probabilidadde que el sucesosearecordadoposteriormente.[7] Estopuede deberse al efecto
potenciadorque despliegalaamígdalasobre losaspectosemotivosde lainformacióndurante
su codificación,loque provocaque losrecuerdosseanprocesadosaunnivel másprofundo,y
por tanto,seanmás resistentesal olvido.
Gangliosbasalesymemoriamotriz[editar]
Los gangliosbasalesyestructurasrelacionadas.
Los gangliosbasalessonunconjuntode núcleoscerebraleslocalizadosenel lóbulotemporal
medial,situadossobre el tálamoyconectadosconlacortezacerebral.Concretamente,los
gangliosbasalescomprendenlosnúcleossubtalámicos,lasustancianegra,el globopálido,el
estriadoventral yel estriadodorsal,formadoporel putameny el caudado.[8] Lasfunciones
básicasde estosnúcleostienenque verconlacognición,el aprendizaje yel control de las

4. actividadesmotoras.Losgangliosbasalestambiénestánrelacionadosconel aprendizaje yla
memorizaciónde procesosinconscientesrelacionadosconlamemoriaimplícita.[4]
Se cree que el núcleocaudadoayudaal aprendizajeyel recuerdode lasasociaciones
establecidaspormediode condicionamientooperante.Concretamente,lasinvestigaciones
han mostradoque estaregiónde losgangliosbasalesdesempeñanunpapel enlaadquisición
de hábitosde respuestaaestímulos,asícomo enla resoluciónde tareassecuenciales.[8]
Se han asociadolosdañosen losgangliosbasalesaunadisfunciónenel aprendizaje y
adquisiciónde habilidadesperceptivo-motoras.Lamayorparte de lostrastornosasociadosal
daño de estasáreascerebralesconllevanalgúntipode disfunciónmotora,asícomodéficitsen
la memoriade trabajoa la hora de alternarla ejecuciónde distintastareas.Este tipode
síntomastambiénse manifiestanenlospacientesque sufrende distonía,síndrome
atimórmico,síndrome de Fahr,enfermedadde Huntingtonoenfermedadde Parkinson.Las
enfermedadesde HuntingtonyParkinsonconllevanundeteriorocognitivoymotor.[8]
Estructuras corticales[editar]
Lobesof the brainNL.svg
Lóbulofrontal
Lóbulotemporal
Lóbuloparietal
Lóbulooccipital
Visiónlateral de loslóbuloscerebrales.
Lóbulofrontal[editar]
Los lóbulosfrontalesse ubicanal frente de cadahemisferiocerebral,delante de loslóbulos
parietales,de losque losseparalacortezamotoraprimaria,que controlalosmovimientos
voluntariosde partesdel cuerpoespecíficasasociadasal giroprecentral.[9] Estacorteza
participaenla capacidadpara realizaractividadescomola planificacióndel día,laorganización
del trabajo,escribirunacarta, prestaratencióna losdetallesocontrolarlosmovimientosde
brazosy piernas.Tambiéninfluye sobre laconductaylapersonalidad.
Poniendoenrelaciónestascaracterísticasconlaactividadmemorística,se pone de manifiesto
la importanciade lacoordinaciónde lainformación.Así,laactividadde loslóbulosfrontaleses
muyimportante parala memoriade trabajo.Por ejemplo,alahora de pensarsobre cómo
llegara unlugar al que nose ha idoantes,se combinandiversosconocimientosque yase han

5. adquiridopreviamente:el mapamental que se tengade laciudadenla que se encuentraese
lugar;la informaciónque podamosextraerde unmapa; el conocimientosobre lospatronesde
circulaciónenlazona, lasconversacionesoídasal respectopreviamente,etc.Mediante el uso
activode todaesta informaciónse puedellegaradeterminarunaruta apropiadapara alcanzar
el objetivo.Estaacciónimplicael usocontroladode informaciónen lamemoriade trabajo,
coordinadapor loslóbulosfrontales.
Los lóbulosfrontalesayudanaescogerlosrecuerdosque sonrelevantesparaunaocasión
determinada.Puedencoordinarvariostiposde informacióndentrode unrazonamiento
memorísticocoherente.[10] Porejemplo,el conocimientode unainformaciónensímisma,así
como de dónde viene esainformación,debe ubicarse conjuntamenteenunaúnica
representaciónmemorística.A estose le denominamonitorizaciónde fuente.[11] En
ocasionesexperimentamos situacionesenlasque estasinformacionespermanecenseparadas,
como enel caso enel que recordamosalgo,perono sabemosel origende esainformación,lo
que se conoce comoun error de monitorizaciónde fuente.[11]
Los lóbulosfrontalestambiénse encuentranimplicadosenlacapacidadpara recordasqué
necesitamoshacerenel futuro;aestose loconoce como memoriaprospectiva.[12]
Lóbulotemporal[editar]
Los lóbulostemporalesocupanunaregiónde lacortezacerebral localizadabajolacisurade
Silvio,enamboshemisferioscerebrales.[13] Estazona de la cortezacerebral estámás
estrechamente asociadaconlamemoria,concretamente conlamemoriaautobiográfica.[14]
Los lóbulostemporalestambiénestánimplicadosenlamemoriade reconocimiento. Ésta
consiste enlacapacidadpara identificarunelementoque hasidopercibidocon
anterioridad.[15] Estácomúnmente aceptadoque lamemoriade reconocimientoestá
formadapor dos componentes:uncomponente de familiaridad,yuncomponente recolectivo.
El primeroconsiste enlasensaciónde conoceralgo,yel segundotiene que verconla
identificacióndelorigendel recuerdo.Losdañosenloslóbulostemporalespuedenafectara
un individuoenunamplionúmerode formas:trastornosenlasensaciónypercepciónauditiva;
problemasenlaatenciónselectivaadeterminadosestímulosvisualesoauditivos;trastornos
enla percepciónvisual;deteriorode lacapacidadde organizaciónycategorizaciónde material
verbal,trastornosenlacomprensióndel lenguaje yalteracionesenlapersonalidad.[16]
En relaciónconla memoria,el dañoenloslóbulostemporalespuedencausarundeteriorode
la memoriaalargo plazo.[16] Así,puedenverse afectadostantolosconocimientossemánticos
generalescomolosrecuerdosepisódicosmáspersonales.

6. Lóbuloparietal[editar]
El lóbuloparietal se localizadirectamentedetrásdel surcocentral,encimadel lóbulooccipital
y detrásdel lóbulofrontal;visualmente,enlaparte superiorde laparte trasera de la
cabeza.[17] El lóbuloparietal se enclavaentre cuatrofronterasanatómicascerebrales,
estableciendounadivisiónentre loscuatrolóbulos.[17]
El lóbuloparietal tiene múltiplesfuncionescerebrales,ysufuncionamientogeneral puede
dividirse endosáreasprincipales.1) Sensaciónypercepción.2) Construcciónde unsistemade
coordinaciónespacial que represente el mundocircundante.[18] El lóbuloparietal ayudaa
prestaratencióncuandoesnecesario,yproporcionaunaconcienciaespacial yhabilidadesde
navegaciónyorientación.Además,sirve comocentrode integraciónde todalainformación
sensorial (tacto,dolor,etc.) paracrearuna única percepción.[18] Permitelacapacidadpara
prestaratencióna diferentesestímulosal mismotiempo.LosestudiosconTEPmuestran una
alta actividadenel lóbuloparietalensujetosalosque se lespide que prestenatenciónados
actividadesdistintasaunmismotiempo.[18] Además,este lóbuloparticipaenlamemoria
verbal a corto plazo,ylos dañosenel giro supramarginal pueden provocarpérdidade
memoriaa corto plazo.[19]
Los dañosen el lóbuloparietal provocanel síndrome de negligencia,que consiste enque los
afectadostratanpartes de su propiocuerpou objetosque se encuentranendeterminadas
áreas de su campovisual comosi noexistieran.Losdañosenlaparte izquierdadel lóbulo
temporal puedencausarel llamadosíndrome de Gerstmann,[20] que cursacon desorientación
izquierda-derecha,agrafia,agnosiadigital yacalculia.Este tipode dañostambiénpueden
causar trastornosdel lenguaje (afasia),asícomola incapacidadde percibirobjetos.[20] Los
dañosen laparte derechadel lóbuloparietal puedenprovocarnegligenciacontralateral
(ignorarlaexistenciade determinadaspartesdel cuerpoodel espaciovisual enla zona
contralateral al área cerebral lesionada),loque puede provocarel deteriorode múltiples
habilidadesde autocuidado,comoel vestidooel aseopersonal.Losdañosenlaparte derecha
tambiénpuedenprovocardificultadesconstructuvas(apraxia),faltade concienciade las
incapacidadessobrevenidas(anosognosia)ydificultadesenel dibujo.[20] El síndrome de
negligenciatiende asermás prevalenteenloscasosde dañosen lazona derechadel lóbulo,
dado que esla zonaque mediatizalaatenciónaamboscampos visuales.[20] Losdañosenla
cortezasomatosensorial provocanpérdidade lassensacionescorporales,especialmentedel
sentidodel tacto.
Lóbulooccipital[editar]
El lóbulooccipital esel máspequeñode loscuatrolóbulosde lacortezacerebral humana,yse
localizaenlaparte posteriorde lacabeza,enel área del prosencéfalo.[21] El lóbulooccipital se

7. asientadirectamentesobre el cerebelo,yestásituadoenlaparte posteriordel surcoparieto-
occipital.[21] Estáconsideradoel centrodel sistemade percepciónvisual,siendoestasu
funciónprincipal.
Los sensoresretinianosenvíanseñalesatravésdel nervioópticohastael núcleogeniculado
lateral.Cuandoéste recibe lainformación,laenvíaala cortezavisual primaria,donde se
organizay sale por dosposiblesvías:laruta dorsal o la ruta ventral.[22]
La ruta ventral eslaresponsable del reconocimientoylarepresentaciónde losobjetos,yse
conoce como la «rutadel qué».La ruta dorsal esla responsable de guiarnuestrasaccionesy
reconocerel lugardel espacioenque se encuentranlosobjetos,porloque se conoce comola
«ruta del cómo».Una vezque la informaciónse envíaatravésde estasrutas, continuahacia
otras áreascerebralesresponsablesdel procesamientovisual.[22]
La funciónmásimportante del lóbulooccipitaleslavisión.Debidoal posicionamientode este
lóbulo,enlaparte posteriorde lacabeza,no essusceptible de sufrirmuchosdaños,pero
cualquierlesiónsignificativaenestazonacerebral puede provocar unaampliavariedadde
dañosal sistemade percepciónvisual.Algunosde losproblemasmáscomunesasociadosa
este tipode lesionessonlosescotomasylapérdidade visiónendeterminadasáreasdel
campo visual,asícomo problemasenlapercepcióndel colorodel movimiento,alucinaciones,
ilusionese incapacidadparareconocerpalabras.[18] Se realizóunestudioconpacientesque
habían desarrolladountumorenel área occipital,ylosresultadosmostraronque la
consecuenciamásfrecuente erael dañocontralateral del campovisual.Cuandolalesióntiene
lugaren el lóbulooccipital,esmáscomñunque losefectosse observenenlamitadopuesta.
Dado que lasregionescerebralesse encuentranespecializadasendeterminadasfunciones,los
dañoscausadosen áreasespecíficasocasionaránpérdidasenfuncionesespecíficas.
El dañoen laparte izquierdadel lóbuloprovocaalteracionesenel lenguaje;porejemplo,
dificultadparaidentificaradecuadamenteletras,númerosopalabras;incapacidadparautilizar
pistasvisuales,etc.[18] Losdañosen laparte derechaprovocanproblemasde índole noverbal;
por ejemplo,dificultadesenlaidentificaciónde figurasgeométricas,oenlapercepción
facial.[18] En casi la totalidadde lasregionescerebrales,laslesionesenlaparte izquierda
conllevanproblemasrelacionadosconel lenguaje,mientrasque losdañosenlazona derecha
se relacionancontrastornosperceptivosyde resoluciónde problemas.
Daños enla corteza[editar]

8. Muchos estudiosde diferentesenfermedadesytrastornosque conllevansíntomas
relacionadosconlapérdidade memoriahanproporcionadoinformaciónsobre laanatomía
cerebral ysu relaciónconla funciónmemorísticaencadauna de susregiones.
Degeneraciónlobularfrontotemporal ymemoria[editar]
La degeneraciónlobularfrontotemporal(DLFT) esunaformahabitual de demenciadebidaala
degeneraciónde loslóbulosfrontal ytemporal.Lamemoriaautobiográficase encuentra
ampliamenteafectadaporestaenfermedad.Enunestudiorealizado,lospacientesde DLFT
eranentrevistados,yse lessolicitabaque describieranunsucesosignificativode cinco
periodosdistintosde susvidas.Utilizandoel métodode laentrevistapersonal ydistintas
técnicasde neuroimagen,losinvestigadoresesperabanencontrarunarelaciónentre patrones
de pérdidade volumencerebral ynivel de ejecuciónenlaentrevista.[23]
Mediante técnicasde imagense hallaronpatronesde reducciónvolumétricasignificativade la
parénquimacircundante aloslóbulosfrontal ytemporal.Mediante lacomparaciónconun
grupocontrol,se hallóque losvolúmenesde laparénquimaaumentabandurante el recuerdo
episódico,ydisminuíandurante el recuerdosemántico.Losinvestigadoreshallaronque el
recuerdoepisódicoautobiográficode lossucesosvitalesse encontrabaseriamente dañadoen
pacientesconDLFT, mientrasque lamemoriasemánticaautobiográficaparecía
conservarse.[23]
Enfermedadde Parkinsonymemoria[editar]
La enfermedadde Parkinsonconllevadañosenlosgangliosbasalesytrastornosmemorísticos,
loque sugiere que losgangliosbasalesestánimplicadosenel funcionamientode tipos
específicosde memoria.Lospacientesde estaenfermedadtienendificultadesconlamemoria
de trabajo y lamemoriaespacial.[24]
La mayorparte de la gente puede utilizarlamemoriavisoespacial fácilyrápidamente para
recordar lugarese imágenes,perounenfermode Parkinsonencontraríaseriasdificultadesal
respecto.Además,podríamostrarproblemasenlacodificaciónde lainformaciónespacial en
la memoriaalargo plazo,[24] loque sugiere laimplicaciónde losgangliosbasalesenlos
procesosde codificaciónyevocaciónde informaciónespacial.
Los aquejadosporestaenfermedadmuestranunempeoramientode lamemoriade trabajo
durante la ejecuciónde tareassecuenciales,ytambiénmuestrandificultadesensaberde qué
modoutilizarsumemoria,porejemplo,ante lanecesidadde realizaruncambiode estrategia
de acción, o mantenerunalíneade pensamientodeterminada