Medicina veterinaria reproductiva

UNIVERSIDAD TÉCNICA DEL NORTE
FACULTAD DE INGENIERÍA EN CIENCIA AGROPECUARIAS Y AMBIENTALES
FISIOLOGÍA ANIMAL
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INTRODUCCION
La Medicina Veterinaria Reproductiva es una ciencia cuya evolución en los últimos
quince años ha sido sorprendente debido al desarrollo de la Biología Molecular
Reproductiva, el desarrollo de nuevos principios y presentaciones medicamentosas por
parte de los Laboratorios Farmacéuticos, las nuevas Técnicas de Diagnóstico, mediante
la adaptación y utilización de equipos de última generación, resumidas en lo que se ha
denominado Biotecnología Reproductiva.
A finales de los años 80, el empleo de la Ultrasonografía, conocida popularmente como
Ecografía, permitió documentar en tiempo real, de manera convincente, que la Dinámica
Folicular durante el Ciclo Estral se presenta en forma de Ondas Foliculares,
demostrándose que este patrón de comportamiento se repite durante la pubertad, la
preñez y el período postparto. Lo anterior ha facilitado la manipulación eficiente del ciclo
estral y la ovulación por medio de diferentes protocolos y productos hormonales.
Igualmente ha permitido el diagnóstico de la gestación y patologías reproductivas
El empleo del ecógrafo, el microscopio electrónico, medios y técnicas de cultivo celular
y criopreservación de células de tejidos, células germinales (ovocitos – espermatozoides),
embriones, han hecho factible el desarrollo de Biotecnologías Reproductivas como
Sincronización de Celos SC, Inseminación Artificial IA, Inseminación a Tiempo
Fijo IATF, Transplante de Embriones TE, Aspiración Folicular AF, Fertilización
In Vitro FIV.
ENDOCRINOLOGIA
Los mamíferos presentan dos sistemas que regulan el proceso reproductivo: el endocrino
y el nervioso, cada uno desempeña un papel específico. Es necesario que haya una
interrelación entre ambos para que el proceso reproductivo llegue a buen término. Esta
regulación se lleva cabo mediante una compleja cascada de actividades combinadas del
Sistema Nervioso Central - SNC - los tejidos secretores, las hormonas y los órganos
blanco.

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El SNC recibe la información del medio ambiente en forma de señales externas visuales,
auditivas y táctiles, traduce la información y reacciona enviando impulsos a través de
fibras nerviosas a las gónadas, a través del eje HIPOTALAMO – HIPOFISIS –
GONADAS.
El hipotálamo y la hipófisis son estructuras que no solo se comportan como productoras
de hormonas, estando estrechamente unidas a la parte ventral del cerebro y ambas se
comportan sino como órganos blanco, creando un sistema de rebote homeostático.
Las hormonas son sustancias químicas catalizadoras, producidas en una
glándula de secreción interna, con actividad en receptores específicos
especializados, que son sintetizadas por glándulas endocrinas y vertidas
directamente a la sangre para ejercer su actividad en órganos donde regula o
coordina funciones corporales denominado Organo Efector u Organo
Blanco.La mayoría de las hormonas regulan su propia tasa de secreción
mediante un sistema de retroalimentación.
La actividad hormonal se ejerce mediante una acción directa de la hormona en un aspecto
específico de la reproducción o mediante una acción indirecta en la que la presencia de la
hormona es necesaria para el mantenimiento apropiado del ambiente interno que asegure
la reproducción exitosa (HAFEZ)

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La acción del sistema hormonal se puede subdividir de acuerdo con la forma en que las
hormonas alcanzan el órgano blanco. Cuando actúan de forma autocrina, la célula
productora es a su vez el órgano blanco. Cuando las hormonas actúan en formaparacrina,
el órgano blanco se encuentra en células u órganos próximos.
Las hormonas son secretadas por glandulas endocrinas que vierten su contenido
directamente a la sangre, mientras que las glandulas exocrinas lo hacen al interior de
un órgano como el tracto digestivo, urinario, etc.)
La función endocrina requiere la acción combinada Hormona – Receptor
Un receptor hormonal es una estructura molecular única en el interior o exterior de la
célula con una afinidad alta y específica por una hormona en particular, cuyas funciones
son :
 Reconocimiento de la hormona en particular.
 Traducción de la señal hormonal en una respuesta celular específica.
El número y tipo de receptores de una célula blanco no son fijos. La formación y
degradación de los receptores es un proceso dinámico.
La función de una hormona en una célula puede consistir tanto en la inducción como en
la degradación de receptores para otro mensajero. La mayoría de los receptores necesitan
de un segundo mensajero para trasmitir el mensaje. Uno de los segundos mensajeros que
mejor se conoce es el Adenosin Monofosfato Cíclico – AMPc -.
Los receptores se pueden bloquear por un exceso de hormona. Una estimulación
suplementaria, por una dosis de hormona que normalmente es muy efectiva, no
provocará efecto adicional. Es bastante conocido el caso de los receptores miometriales
a la oxitocina que no son receptivos si no han sido condicionados por los estrógenos.
Algunos órganos blanco complementarios coadyuvan a la plena respuesta de una
determinada hormona. La progesterona condiciona receptores a los estrógenos en
regiones críticas del cerebro necesarias a las manifestaciones y comportamiento durante
el celo.

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La identificación del órgano blanco o efector, así como la localización de los
receptores de una hormona, se determina mediante la introducción de un isotopo
radiactivo. A ésta hormona radiactiva se denomina Hormona Marcada o Caliente.
Otro sistema endocrino más complejo y común es que la respuesta a una hormona por el
órgano efector sea sintetizar o secretar otra hormona que a su vez inhibe la síntesis o la
secreción de la primera en un mecanismo conocido como retroalimentación. La
retroalimentación puede ser positiva o negativa.
Como retroalimentación positiva puede mencionarse el efecto del estradiol que produce
incremento de gonadotropinas hipofisiarias induciendo una onda preovulatoria de las
mismas. En este caso las gonadotropinas no inhiben las células secretoras de estradiol
sino que las transforman en secretoras de progesterona que es la hormona que inhibe las
gonadotropinas. Ejemplo clásico de retroalimentación negativa existe en la relación de
la LH y la progesterona. La LH estimula la síntesis de progesterona, y a su vez, ésta inhibe
la síntesis de la LH.
La permanencia de una hormona en el tejido, después de su aplicación depende de ciertos
factores como la vía de administración, tasa metabólica de eliminación, así como la
variabilidad biológica individual. Por lo tanto la cantidad contenida es generalmente más
alta en el hígado y riñón, ya que estos órganos están involucrados en su eliminación.
Algunas hormonas tienen actividad general adicional a su actividad hormonal
específica. Por ejemplo las hormonas sexuales incrementan el anabolismo y con ello el
peso corporal. Es por ello que la vaca gestante es más eficiente para aprovechar el
alimento que la no gestante.
Debe tenerse en cuenta la diferencia entre niveles basales y niveles picode las hormonas.
Los primeros se refieren a las cantidades mínimas de producción y los segundos a los
niveles al momento de mayor actividad de la hormona.
TERAPIA HORMONAL
La terapia con hormonas exige del profesional amplio conocimiento de Endocrinologia y
Fisiología Reproductiva. Su empleo inadecuado produce resultados clínicos y
económicos contraproducentes.

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Es evidente que la cantidad de sustancia en el plasma sanguíneo requerida para generar
un efecto específico difiere de una especie a otra, por lo que la dosis de una especie no
puede extrapolarse a otra.
Los avances de la química orgánica en la purificación y conocimiento de las
hormonas hace que el Veterinario disponga de una amplia gama de productos
farmacéuticos con actividad hormonal que le permite no solo establecer terapias de
remplazo sino manipular hormonalmente los organismos para fines variados.
SUSTITUCION.-Es la compensación de una deficiencia hormonal por falta de prducción
o
liberación.
ESTIMULACION.- Tiene como objeto estimular las funciones reproductivas, tanto en
condicones
normales como en el caso de actividad ovarica reducida. Por ejemplo la
administración de
FSH con fines superovulatorios durante el proceso de transplante de embriones.
INHIBICION.- Tiene como objeto suprimir temporalmente la actividad endocrina normal o
patologicamente aumentada de una glándula. Es el caso de la aplicación de PGF2α para
producir la luteolisis en el proceso de sincronización de calores.
ACCION FARMACOLOGICA.- Aumenta la actividad fisiológica específica del órgano
blanco.
Por ejemplo la administración de progesterona para mantener la gestación (MOLLER)
.
HORMONAS DE LA REPRODUCCION
En el cuadro siguiente podemos observar el tipo de hormonas teniendo en cuenta el sitio de origen:

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Según su estructura química las Hormonas De La Reproducción se dividen en tres
categorías: Hormonas Proteicas, Hormonas Esteroides, Acidos grasos, Factores de
Crecimiento.
HORMONAS PROTEICAS
Las hormonas proteicas son productos polipetidicos con un peso molecular alto de 300 a
70.000 daltons. Regulan su función celular mediante su unión con la membrana celular
en receptores específicos. Pueden variar en su composición o estructura entre las especies.
Si esta variación es muy grande la proteína puede ser incapaz de unirse al receptor y por
lo tanto no ser activa. Mientras este problema no es muy notorio en las hormonas
gonadotropicas, es de gran significado en otras hormonas como es el caso de la hormona
del crecimiento. Las hormonas proteicas que intervienen en la reproducción actúan sobre
las gónadas por lo que reciben el nombre de GONADOTROPINAS.
GONADOTROPINAS
- Son Glucoproteinas
- Sus receptores se localizan en la membrana celular.
- Poseen dos subunidades:
La Subunidad α es igual para FSH, LH, HCG, TSH. Es la encargada de la
respuesta
biologica
La Subunidad β es diferente para cada hormona y es responsable de la
especificidad de la
hormona por el órgano blanco
- Su secreción se inicia en la vida fetal poco después de la diferenciación sexual,
disminuyendo dos meses antes del nacimiento y se reinicia en la pbertad. El aumento
en la secreción de gonadotropinas causa la eliminación del control inhibitorio del SNC,
al tiempo que el desarrollo corporal alcanza un tamaño compatile con la reproducción.

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- Se emiten en forma pulsatil. La frecuencia y amplitud del pulso son criticas a la
actividad de la hormona.
- Las hormonas hipotalámicas son de naturaleza más simple que las hipofisiarias. El
control de síntesis y liberación está regulado por mecanismos de retroalimentación por
las mismas hormonas que estimulan.
-Son termolábiles.
- Son degradadas fácilmente por las enzias por lo que no se deben administrar por vía
oral sino parenteral.
- Son dificiles de aislar puras.
- Se sintetizan y almacena para su posterior liberación.
-Por ser de origen proteico pueden producir antihormonas.
- Se determinan por RIA mediante iodinación con I 121 -I 135.
MECANISMO DE ACCION DE LAS GONADOTROPINAS
Las hormonas proteicas y polipeptidicas regulan la función celular mediante receptores específicos
localizados en la membrana celular del órgano blanco. La hormona es el primer mensajero que
interactúa con el receptor. Una vez la hormona se une al receptor se ativa la enzima Adenil Ciclasa
que cataliza la conversión de Edenosin Tri Fosfato -ATP - en Adenosin Mono Fosfato cíclico -
AMPc - siendo este el segundo mensajero.
El AMPc activa a su vez la Proteinquinasa que consta de dos unidades distintas, una unidad
reguladora y una catalítica. Cuando las dos unidades stán asociadas el AMPc se combina con la
unidad reguladora da lugar a ls disociación de las dos unidades y la unidad catalítica se activa
produciendo la fosforilización de una o más proteínas específicas dentro de la célula, como síntesis
de proteína, síntesis de enzimas o la secreión hormonal etc.
HORMONA LIBERADORA DE GONADOTROPINA
GnRH

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 Estimula la liberación Hormonas Gonadotropas FSH - LH
 Se transporta a través del sistema Porta Hipotálamo-Hipífisis al lóbulo anterior
de la hipófisis.
 Para su actividad liberadora y de síntesis es indispensable su liberación pulsatil.
 La respuesta hormonal a la GnRH varía de acuerdo a:
 Frecuencia de la secreción: Solo con ritmo circoral se consigue
respuesta fisiológica.
 La vida media de la hormona y su ráida degradación mantiene la
sensibilidad normal de la hipófisis a la GnRH.
 NA - NVM - EM - Controlan la descarga tónica de FSH - LH mediante
retroalimentación estrogénica negativa.
 PON - AHA - SCN - Controlan la oleada preovulatoria de FSH - LH mediante
retroalimentació estrogénica positiva.
La aplicación de GnRH no es efectiva para superovular, ya que los niveles inducidos de
hormonas hipofisiarias son similares a los naturales.
 La aplicación de GnRH en el día 0 en protocolos de Ovsynch sicroniza el
desarrollo folicular y 36 a 48 horas despues de la administración de PGF2α sincroniza
la ovulación.
 Puesto que las ovulaciones inducidas por la GnRH no
se producen antes del 10° día del postparto, su aplicación no está indicada
antesde este día (HUMK

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 La aplicación de GnRH en el puerperio temprano y clínico del bovino produce
una ovulación y no luteinización de folículos preexistente (GARVERICK).
INDICACIONES
 Inducción de ovulaciones en vacas repetidoras de alta producción de lec
he
 Para ello es indispensable la presencia de folículos terciarios. (SAELZER)
o Se administra el día del servicio.
o La inyección de GnRH produce la liberación de LH en un pico
“Tipico Preovulatorio” aproximadamente a las dos horas de su administración
 Protocolos de IATF (BO)
Luego de la inyección de GnRH se presenta un Foliculo Dominante a los 7 dias
La
ventaja de utilizar GnRH commo tratamiento iicial en el protocolo Ovsynch es l
a induccionn de la ovulación del Foliculo
Domiante o la luteinización de un folículo en vacas anovulatorias
Los bovinos responde de manera más consistente a los protocolos con GnRH
si se inician entre los dias 5 y 12 del ciclo
 Tratamiento de quistes ováricos (ZARCO)
 Mejoramiento del eyaculado (KOPP)
CONTRAINDICACIONES
 No recomendar aplicar en forma repetida.
 No administrar en hembras co menos de 60 días postparto en estado de anestro
postparto funcional, como inductora de celo (ZARCO)
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AGONISTAS DE GnRH
 Son sustancias de actividad GnRH.
 Actúan mediante mecanismos de:
 Fleer UP: Estimulo inical de la hipófisis y por ello producción de FSH-LH
y ovulación.
 Down Regulation: Desensibilización secundaria de la hipófisis al
bloquear receptores por la lenta degradación y gran afinidad por ellos.
 La razón del aumeto en la actividad biológica de los Agonistas de GnRH se debe
a su capacidad de permanecer unidos al receptor en la hipófisis por más tiempo que la
hormona natural (REEVES)

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 La administración de bioimplantes de agonistas de GnRH causa
desensibilización de la pituitaria anterior a la secuencia endógena y exógena de
GnRH. (D'OCCHIO)
 Por lo anterior las novillas no tienen un pico de LH endógeno (MACLLLAND)
 Un factor adicional es la respuesta en bovinos de un aumento tónico en la
concentración basal plasmática de LH, a un trtamiento crónicco con Agonistas de GnRH,
lo cual difiere de la supresión basal de la LH plasmática ocurrida en otras especies.
 Con la aplicación de LH exógena - LUTROPIN- 108 a 120 Hs después de iniciar
el tratamiento con FSH, se obtuvo la mayor cantidad de embriones. Este tratamiento se
denominó protocolo GnRH Agonista -LH (D'OCCHIO)
INDICACIONES
Inducción de la ovulación sin interferencia de la gonadotropina endógena o mecanismos
de retroalimentación estrogénica natural.
 Manejo del proceso de superovulación, mediante el control de la cinética folicular
en bovinos.
 Equinos: En yeguas en anestro estacional con folículos menores de 10 mm,
induce la reiniciación del ciclo. En animales en período de monta o celo manifiesto
bloquea el mismo.
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OXITOCINA
La oxitocina es un nonapéptido, con una masa molecular de 1007 daltons. Una UI de
oxitocina equivale a 2 microgramos de péptido puro. La estructura de la oxitocina es
muy similar a la de la vasopresina, habiendo sido aisladas por Vincent du Vigneaud en
1953, trabajo por el cual recibierón el premio nobel de química en 1955.
La oxitocina y la vasopresina son las únicas
hormonas conocidas liberadas por la glándula pituitaria posterior que actúan a distancia.
Sin embargo, las neuronas oxitócicas fabrican otros péptidos, incluyendo la hormona
liberadora de corticotropina (CRH) y dinorfina, que actúan localmente.

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Se sintetiza en el Núcleo Supra Optico -NSO- y Paraventricular -PVN- del hipotálamo
y se almacena en el Lóbulo Posterior de la hipófisis (REEVES)
 También se produce oxitocina en el Cl de vaca, oveja y humano.(WATHES)
 Estimula la contracción del miometrio durante el parto.
 Estimula la contracción del oviducto facilitando el transporte gamético dentro del
mismo.
 Estimula las células mioepiteliales del alvéolo mamario facilitando la eyección de
la leche.
 Los estrógenos sinergizan la acción de la oxitocina.
 La oxitocina exógena ejerce una acción luteolítica en la vaca y la
cabra (ARMSTRONG)
 La oxitocina es indispensable en la sintesis de la PGF2α al actuar sobre
los Receptores Oxitocicos del miometrio que producen enzimas que transforman
el Acido Araquidonico en PGF2α la cual inicia la luteolisis (LOPEZ)
INDICACIONES
 Estimula la eyección de la leche administrada antes del ordeño.
 Inducción del parto
 Estimula la expulsión de la placenta.
 Estimula la expulsión del contenido uterino.
CONTRAINDICACIONES
 Aplicación en el proceso de distocia sin haber reubicado antes el feto.
 Dosis elevadas producen tetaización uterina.
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HORMONA FOLICULO ESTIMULANTE

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FSH
 Se sintetisa en las célula basófilas de la adenohipófisis.
 Estimula el crecimiento y maduración del folículo durante el estro o procesos de
superovulación.
 Estimula la mitosis de la granulosa y transformación de células estromales en
tecales.
 Evita la atresia del folículo sin antro, siendo la hormona antiatresica por
excelencia.
 Es indispensable en la formación del antro folicular.
 Sinergicamente co los estrógenos origina la formación de receptores FSH -
LH en las células de la granulosa.
 Regula la actividad endocrina del folículo.
 La FSH no provoca por si misma la secreción de estrógenos por el ovario, pero
en presencia de LH estimula su producción tanto en el ovario como en el testículo.
 A la FSH se le atribuye que interviene en la espermatogenesis hasta la fase de
espermatocito secundario.
 Actúa sobre las células germinales de los túbulos seminíferos y aumenta el
tamaño del testículo.
INDICACIONES
Superovulación en procesos de T.E
CONTRAINDICACIONES
 Inducción del celo en anestro verdadero.
 La respuesta al tratamiento produce CL defectuoso, de vida corta (ZARCO)

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 Favorece la gemelaridad.
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HORMONA LUTEINIZANTE
LH
 Es la principal sustancia luteotrópica en animales domésticos.
 Estimula la producción de progesterona P4 por parte de las células de la granulosa
del CL.
 Los niveles tónicos o basales de LH actúan con la FSH para inducir la secreción de
estrógenos por el folículo preovulatorio.
 Induce la ovulación.
 Estimula la producción de andrógenos por parte de las células intersticiales o de
Leydig del testículo
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PROLACTINA
PRL
 Producida en la adenohipófisis.

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 Gonadotropina que no tiene un papel común en animales.
 El endometrio y la placenta secretan prolactina
con estructuras similares.
 Es una proteína, no posee carbohidratos y es de cadena simple. No tiene
subunidades.
 Interviene en el crecimiento de la glándula mamaria -mamogénesis- síntesis de
leche lactogénesis- y mantenimiento de la secreciónn de leche - galactopoyesis-
 Tiene una similitud estructural con la Hormona del Crecimiento -HC-
 Estimula la formación de receptores de membrana para la FSH - LH para el
crecimiento del folículo y la síntesis de estradiol.
 La prolactina regula estrechamente la producción de Factores de Crecimiento en
la mama como EGF, IGF, IGF1- BPs.
 Tienen funciones importantes relacionadas con el metabolismo.
 Promueve el crecimiento fetal y la maduración del pulmón facilitando la
supervivencia del mismo en un medio acuático.
 Mantiene el balance hidrico electrolítico.
 Posee actividad luteotrópica por lo que en casos de vacas de alta producción
puede ser predisponente a la presentación de quistes ováricos.
 Mantiene la estructura funcional del CL e inicio de la secreción de progesterona.
 Los antiproactínicos como la bromocriptina bajan los niveles de prolactina y
reinician los ciclos.
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ANTIPROLACTINICOS: BROMOCRIPTINA® PARLODEL®
GONADOTROPINA CORIONICA HUMANA
HCG

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 Se sintetiza en las células sicitiotrofoblásticas de la placenta de primates.
 Se encuentra en la sangre y la orina, extrayendose de la orina de mujer gestante.
 Se detecta ocho días después de la concepción, un día después de la
implantación, por lo que se emplea en el diagnóstico precoz de la gestación.
 Tiene acción predominantemente LH.
 Se la emplea en el tratamiento de quistes ováricos e inducción de la ovulación.
 La subunidad α es idéntica a la FSH - LH- TSH y la subunidad β es única para la hCG.
 La hCG desempeña un papel importante en la diferenciación y proliferación
celular pudiendo activar la apoptosis.
 Al igual que otras gonadotropinas, se puede obtener por modificaciones
genéticas. El Pregnyl, Follutein, Profasi, Choragon y Novarel emplean este método. El
Oviderel de otra manera es producto de un DNA recombinante
Los niveles de hCG se pueden medir en la sangre u orina. Regularmente se emplea en
pruebas de preñez, lo que indica la presencia o ausencia de un embrión implantado. La
prueba de hCG se utiliza también en el diagnóstico y seguimiento de tumores de las
células germinales y enfermedades trofoblásticas gestacionales.
La mayoría de las pruebas utiliza un antígeno monoclonal, el cual es específico para la
sub unidad β de hCG. este procedimiento se emplea para evitar los falsos positivos
cuando se utilizan los niveles de FSH o LH.
La subunidad β es secretada igualmente por algunos canceres como el seminoma,
coriocarcinoma, tumos de las células germinales, mola, islotes de células tumorales.
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GONADOTROPINA SERICA DE YEGUA PREÑA
DA
PMSG eCG

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 Producida por células trofoblásticas especializadas, los cálices endometriales de
la placenta de origen fetal.
 En la yegua los cálices endometriales se forman a partir de los 40 días de
gestación y se mantienen hasta el día 150, con pico de producción a los 80 días.
 Su vida media prolongada se debe a la presencia de la mayor cantidad de ácido
siálico.
 Se aisla de suero de yegua gestante y no se encuentra en la orina. (REEVES)
 Posee gran acción FSH cuando se administra en otras especies.
 Se emplea en bovinos como superovulatoria dando lugar a ovulaciones multiples
y CLs accesorios que no interfieren con el celo.
 En la yegua su principal actividad es luteotrópica sobre el CL del folículo
ovulatorio y adicionalmente es responsable de la formación de los CLs
desarrollados durante la gestación.
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TROFOBLASTINA
 Es secretada por el trofoblasto embrionario entre los 12 y 22 días
postconcepción.

En este período se induce la secreción de Interferón Tau -IFN-t por parte de las
células mononucleares del trofectodermo al interior del útero entre los días 10 - 12,
con una producción máxima entre los días 14-16. En los días de mayor producción de
IFNt el embrión se encuentra en la fase de precontacto, caracterizada por la
diferenciación de las células del trofectodermo en columnares y sincitiales, en esta
etapa no hay contacto entre el embrión y la madre en espera de que el IFNt realice su
función antiluteolítica. Este interferón se denomina igualmente Proteina Trofoblástica
Tipo 1 - TP-1 TROFOBLASTINA.
 La producción de TP-1 por parte del trofoblasto sería el factor inhibidor local de
la secreción de PGF2α asegurando por lo tanto el mantenimiento del CL y la

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producción de P4 estimulada por la LH e indispensable para el mantenimiento de la
gestación oTP1 = Ovina bTP1 = Bovina
 Es el factor embrionario primario que comunica a la madre de la presencia del
concepto.
 Su efecto puede prolongarse por un período mayor al de su secreción, por lo
que puede hacerse refractario el CL para la aplicación de PGF2α
 Se difunde en el torrente sanguíneo como la PGF2α.
RELAXINA
 Es producida en humanos, yegua, gata, perra, cerda, coneja y primates.
 Es secretada por el CL del ovario durante la preñez, la glándula
mamaria, la placenta, corion y decidua. En el macho en la prostata y el semen.
 Está formada por cadenas polipetidicas de 24 y 29 aminoácidos enlazadas por
puentes de disulfuro relacionadas con la insulina.
 Su acción principal es la dilatación del cervix y la vagina antes del parto,
ensanchando el hueso púbico y facilitando el parto, suaviza el cervix (maduración
cervical) y relaja la musculatura uterina.
 Durante largo tiempo la relaxina fué considerada como hormona del
embarazo.
 La relaxina afecta el metabolismo del colágeno, inhibiendo sus síntesis y
aumentando su degradación mediante el incremento de las metaloproteinas
matrices. Mejora la angiogénesis y es un potente vasodilatador renal.
 Inhibe las contracciones uterinas y provioca un incremento en el
crecimiento de la glándula mamaria si se la aplica con estradiol.
INHIBINA

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 Es una proteina aislada de estractos testiculares y del líquido folicular.
 Es producida por las células del Sertoli en el macho y las células de la granulosa
en la hembra.
 Inhibe la liberación de FSH por la hipófisis sin alterar la liberación de LH.
 En parte se le atribuye la liberación diferencial de LH y FSH por la hipófisis. frena
el desarrollo de lós folículos secudarios que crecen con los folículos dominantes.
 Las inhibinas, junto con las activinas, son glucoproteinas pertenecientes al grupo
de los Factores de Crecimiento Transformadores Tipo Beta.
 Las inhibinas estan compuestas por dos subunidades α - β unidas por disulfuros.
Existe un solo tipo de subunidad α y dos subunidades β -βA y βB. Segú el tipo de
subunidades que se unen entre si, se distinguen dos tipos de inhibina. La inhibina A
(Inh-A) se forma por la unión de la subunidad α con la subunidad βA y la inhibina B por
la unión de la subunidad α con la subunidad βB.
 La InhA es producida durante la gestación por el CL y a partir de la octava
semana por el trofoblasto y en menor cantidad por las membranas fetales. La
Inhibina β es producida en el segundo semestre en escasas cantidades en las
membranas y tejidos fetales, pero actúa localmente, sin pasar a la circulación materna,
por lo que no es útil en el diagnóstico prenatal.
LACTOGENA PLACENTARIA
LP
 Secretadas a nivel de los cotiledones por células gigantes situadas en el límite
entre el cotiledon fetal y el materno, cuya característica es la de ser binucleadas y en
algunos casos trinucleadas.

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 Se produce en la vaca, oveja, cabra
y mujer.
 Actividad lactógena - mamógena.
 Puesto que la prolactinemia de los animales tratados es casi nula y la
concentración sérica no se modifica con la bromocriptina, ésta aparece como la
hormona esencial de la mamogenesis.
 La lactancia inducida en novillas, en donde hay ausencia de Lp, la producción
es menor en un 40% a la lactancia natural siguiente a la inducida.
 El desarrollo de la glándula mamaria en primiparas aumenta esencialmente en
los últimos tercios de la gestación y continúa hasta la tercera o quinta gestación.
 Es indispensable un tratamieto a base de estrógenos y progesterona para
producir el desarrollo canalicular del tejido mamario.
 El desarrollo de los alveolos y lóbulos mamarios exigen la presencia de LP
 Juega un papel importante en el desarrollo potencial de la producción de leche
en rumiantes.
 Produce crecimiento de los cartílagos en el feto
 Favorece la secreción de insulina y juega papel indirecto en el crecimiento fetal.
CORTICOIDES
 Son producidos por las glandulas suprarrenales, tanto del feto como de la madre.
 La dexametasona actúa de dos maneras, de una pare, a nivel placentario y de
otra, por el aumento momentáneo de las secreciones hipofisiarias fetales que estimulan
la producción de cortisol por las adrenales fetales.

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 Los corticoides juegan papel importante en el desencadenamiento del parto. La
administración de ACTH induce el parto, lo que se consigue igualmenete con el
cortisolo y la dexametasona. El parto normal o inducido por la perfusión de ACTH al
feto, es precedido por un aumento de las cocentraciones de cortisol fetal (BOSC)
INDICACIONES
 Inducción del parto y del aborto.
 Induce el parto a las 30 - 60 horas después de su administración
 Se asocia con estrógenos o prostaglandinas
 Hay retención de placenta tras su aplicación
 Inducción de la lactancia
 Antiinflamatorio
CONTRAINDICACIONES
Gestación
AZIUM ® DECADRON ® DELTACORTRIL® DEXAMETASONA® DEXADRESON® D
EXAMEDIUM® DEXAFORT® INFLACOR® FLUVET® VETALOG®
HORMONAS ESTEROIDES
Las Hormonas Esteroides tienen la misma estructura or lo que no hay que tomar
precauciones especiales en cuanto a la fuente del material o la especie tratada. La tasa
de eliminación metabólica depende de la capacidad del esteroide para unirse a las
proteínas sanguíneas.
 Son hormonas de naturalesa lipidica derivadas del colesterol con molécula
relativamente pequeña que permite el paso de la membrana de las células blanco.
 Poseen receptores a nivel del
citosol y de la cromatina del núcleo, siendo este proceso termodependiente y requisito
previo a la unión del citosol para que la hormona sea retenida por el núcleo (BURZIO)

FISIOLOGÍA ANIMAL
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 Las hormonas esteroides son pproducidas por las gónadas, la placenta y las
glándulas adrenales. No se almacenan sino que son excretadas al mismo tiempo que
se sintetizan.
 Se aislan puras
 Son termoestables
 No forman antihormonas
 Se determinan mediante isotopo radiactivo denominado Tritio -H3
MECANISMO DE ACCION DE LAS HORMONAS ESTEROIDES
Las hormonas esteroides pasan a través de la membrana celular del órgano blanco y
se unen a los receptores localizados en el citosol, antes de unirse a los receptores del
núcleo. Este paso se hace por difusión simple. Una vez unida a los receptores del
núcleo comienza la síntesis de RNAm específico que se transporta al citoplasma en
donde produce la síntesis de proteinas específicas y el efecto biológico.
Los principales compuestos esteroides son los Estrógenos, Progestágenos y
Andrógenos.
Los estrógenos actúan estimulando
el útero aumentando el tono del miometrio, desarrollo del tejido uterino y resistencia a
los agentes infecciosos, causan la relajación del cervix, estimulan el desarrollo de la
glándula mamaria, pueden producir regresión del CL, por lo que son antagonicos con la
progesterona. Se encuentran disponibles en preparados oleosos de liberación lenta y
soluciones acuosas. Cuando se administran en dosis repetidas pueden inducir quistes
ováricos.
Los progestágenos disminuyen la actividad del utero y estimulan el desarrollo del
endometrio durante la gestación. Los productos comerciales son de liberación lenta en
forma de implantes y dispositivos o suspensiones oleosas de liberación más corta.
Los andrógenos por su actividad supresora de la secreción de gonadotropinas tienen
efectos desfavorables cuando se emplean para estimular la gametogénesis. Su
principal aplicación es la androgenización de hembras como marcadoras en programas
de inseminación.
ESTROGENOS

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E2
 Producidos en las células de la granulosa y de la teca interna del folículo, la
placenta y las glándulas adrenales.
 Ejerce retroalimentación negativa sobre la liberación tónica de GnRH y positiva
sobre la liberación preovulatoria de GnRH por el hipotálamo.
 Estimula la producción de LH
 Estimula la proliferación del endometrio y crecimiento del útero
 Estimula la contracción del miometrio y el oviducto para el transporte de
gametos
 Aumenta la vascularización uterina, la permeabilidad capilar y el flujo sanguíneo,
produciendo edematización e invasión de leucocitos y anticuerpos.
 Estimula el crecimiento del epitelio vaginal y del oviducto
 Prepara el traco genital para la cópula
 Produce relajación del cuello y secreción de moco por las células caliciformes
 Es responsable de la manifestación de los síntomas de celo.
 estimula el crecimiento de los conductos galactóforos.
 Frena la producción de leche
 Tiene efectos anabólicos.
 En la vaca tiene efecto luteolítico al aplicarse en dosis superiores a 40 mg.
 La administración de 2 mg de estrógenos en el día 0 en protocolos de IATF
induce la sincronización del desarrollo folicular.
 La administración de 0.75 o 1 mg de estrógenos en el día 9 en protcolos de IATF
30 horas después de retirar el DIB y administrar PGF2α. induce la sincronización de
la ovulaciones
INDICACIONES

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 Expulsión del contenido uterino
 Luteolisis
 Anticonceptivo
 Inducción del parto y el aborto
 Protocolos de IATF.
CONTRAINDICACIONES
 Inducción de celo anovulatorio
 Favorece la diseminación ascendente de infecciones
 Favorece la presentaciónn de quistes ováricos.
AYEROGEN® BENZOATO DE
ESTRADIOL® ESTROZOO® ESTILVEC ® E.C.P ® TRADIOVET ® ESTROVARIN
® DIETILESTILBESTROL ® GRAFOLEON NF® SINCRODIOL® SINCRO CP®
PROGESTERONA
P4
 Producida en las células del CL del ovario, Placenta y Glándulas Adrenales.
 Su secreción depende del aporte contíno de LH.
Prepara al útero para la implantación, nidación del embrión y gestación.
 Inhibe la motilidad uterina
 Aumenta la viscosidad del moco cervical.
 Promuevel desarrollo de los aléolos mamarios.
 Actúan sinergicamente con los estrógenos en la presentación del estro.
 Concentraciones elevadas inhiben el estro y el pico ovulatorio de LH, lo que
impide la ovulación pero permite el desarrollo de los folículos y hace evidente su
importancia en la regulación del ciclo estral

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INDICACIONES
 Prolapso vaginal
 Tratamiento de quistes ovaricos, especialmente si no hay respuesta a la GnRH.
 Prevención del aborto
 Sincronización de celos en programas de IA
 Inducción de celo en vacas en buen estado general, especialmente en el
postparto.
CONTRAINDICACIONES
 Si se aplica por más de 10 días reduce la fertilidad al servicio
 Inducción de celo en vacas en mal estado general.
CHRONO-GEST® COVINAN® GESTAVEG
25 ® PERELUTAL® PROGESTERONA® REGUMATE ® SINOVULAR ® SINCROGES
T®
IMPLANTES = SYNCROMATE B® CRESTAR®
DISPOSITIVOS INTRAVAGINALES = DIB 0.5® DIB 1.0® CUE-MATE ® CIDR ® PRID®
SINCROGEST®
TESTOSTERONA

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 Es producida en el macho por las células intersticiales de Leydig y en la hembra
en las células de la granulosa, en donde se aromatiza en estrógenos, haciendo parte
del líquido folicular, células tecales y placenta
 Igualmente se produce en las glándulas suprarrenales.
 Es una hormona androgénica derivada del anillo ciclopentanoperhidrofenantreno
a partir del colesterol.
 La producción de testosterona es regulada específicamente por la LH.
 Otras hormonas que influyen en grado variable en la síntesis de testosterona son
la prolactina, cortisol, insulina, Factor de Crecimiento Insulínico, estradiol e inhibina.
 Tiene efecto de retroalimentación negativa en el eje hipotálamo-hipófisis par el
control de la liberación de LH (REEVES)
 Se emplea en hembras para inducir la masculinización con el fin de utilizarlas
como marcadoras o receladoras. Es de anotar que si se suspende el tratamiento, la
vaca puede reiniciar períodos de celo y ser servida, con la posibilidad de quedar
gestante.
 La testosterona no se administra por vía oral ya que es rápidamente
metabolizada en el hígado, siendo efectiva su administración IM.
 La testosterona produce los siguientes efectos sobre los órganos sexuales
primarios:
 Promueve el crecimiento del escroto, pene y glándulas secretoras
sexuales
 Aumenta el peso y crecimientos testicular
 Estimula la espermatogenesis en los túbulos seminíferos y la
maduración de la espermátida a espermatozoide.
 Completa las características del semen y estimula la constitución
definitiva en su paso por el epidídimo y los conductos deferentes.
 La testosterona aumenta el líbido o deseo sexual.
TESTOVIRON DEPOT® TESTOSTERONA VECOL® DURATESTON®
ACIDOS GRASOS
Los Acidos Grasos sons sustancias lipídicas derivads del ácido araquidónico, con
actividad similar a las hormonas. Están representados por las Prostaglandinas, de uno
u otro tipo, producidas en casi todos los tejidos del cuerpo y no se localizan en un tejido
en particular. La mayoría actúan en el sitio de producción, por medio de una interacción
célula célula, por lo que no satisfacen con exactitud la definición clasica de hormnona.
Las prostaglandinas de interes en reproducción son la PGF2α y PGE2α. Pueden
producir la regresión del CL y la contracción del miometrio, por lo que se emplea en la
sincronización del celo e inducción del parto.
PROSTAGLANDINAS

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 Son sustancias derivadas de ácidos grasos no saturados, el linoleico y el
araquidóncico.
 No se localizan en un tejido en especial
 Actúan localmente
 Los niveles sanguíneos son bajos debido a su degradación rápida,
especialmente en el pulmón, por lo que la aplicación intravenosa no está indicada.
 La PGF2α es la prostaglandina empleada den reproducción
 Es producida por las glándulas uterinas y llega al ovario por acción de
contracorriente, a través de la arteria ovárica, evitandose su degradación a nivel
pulmonar.
 La comprobación de la eficiencia luteolítica de la PGF2α se logra determinando
el descenso de la Progesterona plasmática o láctea, al administrar la sustancia activa
durante la fase lútea . y la liberación de LH como respuesta fisiológica.(GLATZEL)
 Interviene en la ovulación
 Posee efecto luteolítico sobre
el ovario. La regresión del CL se presenta 12 a 24 Hs postaplicación.
 El celo se presenta el día 2 - 3 dependiendo del desarrollo folicular.
 La introducción de sustancias irritantes en el útero estimula la producción de
PGF2α. y la luteolisis posterior
 La integridad del miometrio es indispensable para lograr una luteolisis normal,
por lo que los procesos infecciosos dentro del útero inhiben la producción de PGF2α.
 El 10% de las vacas son refractarias a la aplicación de PGF2α.
INDICACIONES
 Sincronización de celos.

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 Es importante comprobar la presencia de CL o niveles de P4 en sangre
o leche
 Independientemente de la dosis, el pico preovulatorio de LH se produce
entre las 60 y 120 Hs despues de su administración
 De lo anterior se deduce que una inseminación a tiempo fijo no puede
lograr resultados óptimos de fecundación (HUMKE)
 Evacuación del contenido uterino, lo cual se puede lograr sin comprobar la
presencia de CL (GUNZLER)
 Momificación fetal. Expulsión entre el 2° y 8° día después del tratamiento.
 Piometra
 Maceración fetal
 Endometritis de 2° y 3° grado. Puede asociarse o no con la aplicación de
antibióticos
 Inducción del parto
 Inducir 3 días antes de la fecha esperada
 Se presenta a las 36 a 50 Hs (SCHROEDER)
 La alta presentación de retención de placenta y la variación en la
iniciación del parto no justifica una aplicación rutinaria sistémica de éste
procedimiento (HUMKE)
 Inducción del aborto.
 La interrupción de la peñez constituye un método bastante seguro si bien
solamente antes de los 150 días . Antes de los 90 días no presenta retención de
placenta.(JACKSON)
 En gestaciones avanzadas se emplean dosis dobles asociadas con
estrógenos y/o corticoides
CONTRAINDICACIONES
 Gestación.
 Se recomienda aislar del macho las hembras seleccionadas para
programas de IATF, por lo menos un mes antes y chequear gestación antes de iniciarlo,
en especial si no se tiene seguridad sobre un posible servicio.
CICLASE® ILIREN® CLOPROSTENOL® ESTRUMATE® EMEFUR® LUTALY
SE® PROSOLVIN® PROSTAL® PROSTAPAR® ZINCROCEL® SINCROCIO®
FACTORES DE CRECIMIENTO
FC
Los Factores De Crecimiento son polipeptidos producidos por diversos tipos de células,
no se almacenan intracelularmente y su liberación depende de la "sintesis de novo".
Por mucho tiempo se desconoció el papel desempeñados por los FCs en los procesos
reproductivos e inicialmente todas sus acciones fueron atribuidas a las gonadotropinas.
Las técnicas de biología reproductiva, técnicas de separación y cultivo celular,
cuantificación hormonal, microscopía electrónica y biología molecular, entre otras, han

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permitido conocer las complicadas relaciones autocrinas, paracrinas y endocrinas a
nivel de ovario, oviductos y endometrio. A medida que se avanzó en su identificación,
estructura química, actividad biológica y mecanismo de acción, se estableció que
cumplen una función tan importante como las hormonas reproductivas.
Su efecto biológico es ejercido por la interacción de los receptores de membrana,
generalmente glicoproteínas, las cuales se comunican por cambios conformacionales
con el Sistema De Segundo Mensajero.
El desarrollo folicular, el desarrollo embrionario temprano y la implantación del embrión
son procesos complejos regulados por múltiples mecanismos celulares, hormonales y
moleculares, que permiten que después de la fecundación, el concepto pueda continuar
su desarrollo, superar le gestación y aumentar las posibilidades de supervivencia, una
vez se forma la placenta definitiva.
La respuesta a los Factores de Crecimiento es la estimulación rápida al transporte de
aminoácidos, utilización y consumo de glucosa, Acido Ribonucleico ARN y síntesis
de proteínas. Algunos inducen síntesis de ADN y replicación celular.
Existen evidencias de que los FCs se expresan antes de la implantación. El efecto
estimulatorio de los FCs sobre el desarrollo embrionario fué reconocido cuando fueron
adicionados in vitro, lo que sugiere la existencia de un mecanismo autocrino para estas
moleculas (GANDOLFI).
Los FCs se originan intrafolicularmente o provienen de la circulación. Su expresión en
las células foliculares varía entre cada especie y son específicas para cada una.
Cada receptor media la acción de más de una Factor de Crecimientto. Por ejemplo el
Factor de Crecimiento Insulínico -IGF- activa la acción de dos ligandos. El Factor de
Crecimento Epidérmico -EGF- activa cuatro ligandos y el receptor de Factor de
Crecimiento Fibroblástico -FGF a nueve ligandos.
Es de interés considerar que la comunicación intercelular es mediada por las uniones
GAP que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas se célula a célula, además,
facilitan el transporte de señales de transducción y nutrientes a tejidos pobremente
vascularizados como la zona coertical de células germinales.

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Los estados tempranos de preimplantación embrionaria in vivo, pueden ser regulados
por los Factores de Crecimiento, tanto de origen materno como embrionario.
Estudios in vitro demuestran que los FCs modulan la supervivencia, proliferación y
diferenciación, por lo que tienen gran importancia en los procesos de fertilización in
vitro.
En el bovino el producto del genoma materno (FGF- bTP-1) solo fué detectado a partir
del estado de 8 células y los trascriptores de EGF y NGF no fueron detectados en ningún
estado de desarrollo (HARPER).
Los factores de crecimiento o GF (de growth factor) son un conjunto de sustancias, la
mayoría de naturaleza proteica que junto con las hormonas y los neurotransmisores
desempeñan una importante función en la comunicación intercelular.
La función principal de los factores de crecimiento es la del control externo
del ciclo celular, mediante el abandono de la quiescencia celular (G0) y la entrada de
la célula en fase GI. El aumento del tamaño celular es estimulado al incrementarse la
síntesis proteica.
La función de los factores de crecimiento no sólo es la de estimular la proliferación
celular mediante la regulación del ciclo celular iniciando la mitosis, sino también el
mantener la supervivencia celular, estimular la migración celular, la ión celular e incluso
la apoptosis.
Los factores de crecimiento desempeñan su función a muy baja concentración en los
líquidos corporales, del orden de los picrogramos. Actúan uniéndose
a receptores celulares situados en la membrana celular que transmiten la señal del
exterior al interior de la célula, mediante el acoplamiento de diferentes
proteinquinasa que se fosforilan y que activan una cascada de señales que acaba con
la activación de uno o varios genes (trasducción de señales).
La función de los factores de crecimiento está regulada por diferentes mecanismos que
controlan la activación genética como:
1. La transcripción y traslación del gen del factor de crecimiento.
2. La modulación de emisión de señal por el receptor.
3. El control de la respuesta celular por moléculas con acción opuesta a la
respuesta inicial.
4. Control extracelular por la disponibilidad del factor de crecimiento que es
atrapado en la matriz extracelular.
Mediante estudios con cultivos celulares se descubrió que los factores de crecimiento
son transportados por el suero. Son producidos por gran número de células y los
requerimientos son muy variables entre diferentes células. Para que las células
proliferen en un cultivo es necesario la existencia de suero que aporte los factores de
crecimiento y las moléculas adhesivas como la fibronectina, vitronectina y nutritivas
como lipoproteinas, transferrina, así como nutrientes: aminoácidos, ione, moléculas
energéticas.
Todo lo anterior demuestra la influencia de los Factores de Crecimiento en la
reproducción y su importancia en los procesos de desarrollo folicular, tasagos de clivaje
y desarrollo embrionario, así como la importancia de su aplicación en la Fertilización In
Vitro, dado los resultados positivos en los procesos de reproducción logrados hasta
ahora, sin embargo se necesita investigar más en estos aspectos.

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Los Factores de Crecimiento se clasifican en base a su estructura y actividad biológica
en distintas familias:
Factor de Crecimiento Epidermico EGF
 Estimula la proliferación de las células germinales pero inhibe la
esteroidogénesis y producción de inhibina, lo que sugiere que in vivo aumentan el
crecimiento pero retarda la maduración terminal de los folículos.
 Otros estudios indican que el EGF influye en la atresia folicular.
 La suplementación de medios de cultivo in vitro con Factor de Crecimiento
Epidermico solo o en combinación con el Factor de Crecimiento Insulínico mejoraron la
expansión de las células del cúmulo, la maduración nuclear y la tasa de
fecundación de oocitos bovinos.
 La adición de EGF en medios químicamente definidos induce una tasa de
división y desarrollo hasta blastocisto, similar a la obtenida con suero fetal bovino 10%
(PBS), siendo una alternativa en la maduración de embriones bovinos In
vitro.(PALOMARES NAVEDA).
Factor de Crecimiento Insulínico IGF 1-2
 Es un polipeptido sintetizado
en órganos reproductivos como el hipotálamo, hipófisis, ovario, oviduto, útero, placenta,
corazón, pulmón, riñón, hígado, páncreas, bazo, intestinos, médula ósea. Sus órganos
blanco son junto con la hormona del crecimiento los músculos, cartílagos, huesos,
hígado, riñones, nervios, pulmones, piel, ovarios (RUIZ)
 Producido en las células de la teca, interviene en las funciones de crecimiento,
desarrollo y maduración folicular así como en la estroidogénesis ovárica e inducción del

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CL, participando además en la modulación de la función de la pituitaria y el
hipotálamo. (LENZ)
 Estimula la proliferación y diferenciación de las células germinales dependiendo
del grado de desarrollo del folículo.
 La selección del Folículo Dominate depende de la FSH-LH, actuando
sinérgicamente incrementando la producción de AMPc y la actividad enzimática para los
esteroides, inhibiendo a su vez el proceso de apoptosis.
 Hay evidencias de que los niveles tanto de insulina como del IGF en el ovario
son diferentes entre el bos indicus y el bos taurus. En vacas Brahman se encontraron
mayores concentraciones de Factor de Crecimiento Insulínico y menores de FSH que
las Angus. Estas diferencias explicarían la mayor sensibilidad del Bos Indicus a la dosis
de FSH utilizadas en la actualidad en programas de superovulación (BO)
Facor de Crecimiento Fibroblástico FGF
 Los miembros de esta familia
de FCF intervienen en la implantación y el desarrollo embrionario temprano. El FGFR-
2 es necesario para que se produzca la fusión entre el corion y la alantoides, proceso
indispensable para la nutrición embrionaria.
 Tanto FGF - 2 FGF-4 FGF-8 son necesarios para la formación de los miembros
en el embrión.
 El FGF-7 producido en las células estromales, actúa por vía paracrina sobre
epitelios tales como la epidermis, alvéolos mamarios y recubrimiento del tracto
gastrointestinal.
Factor de Crecimiento Transformante Beta

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 Dentro de esta familia TGF β se incluye la Inhibina, la Activina y la Sustancia
Inhibidora de Muller (MIS) u Hormona Antimulleriana HAM
 Durante la implantación y la gestación induce la síntesis de innhibidores de la
metaloproteasa, cuyo papel principal es la da impedir una invasión excesiva por parte
del trofoblasto (BARBEITO)
 Las inhibinas aisladas del líquido
folicular poseen capacidad reguladora en la producción de esteroides gonadales
y de hormonas placentarias.
 Las activinas de composición similar a las inhibinas, estimulan la síntesis
de FSH, actúan como mediadores simpáticos, modulan las funciones gonadales,
intervienen en el metabolismo de la glucoas,
regulan la proliferación de diversas poblaciones celulares induciendo la formació
n del mesodermo.
 El MIS o
HAM induce la regresión de los conductos de Muller en el embrión masculino.
La secreción de MIS o HAM se restringe a las células de Sertoli fetales y adultas
y a la granulosa del ovario postnatal. La síntesis
de MIS comienza en el momento en que se inicia laa formación de los túbulos
seminíferos, siendo máxima su secreción durante el períodoo de regresión de
los conductos y descienden abruptamente en la pubertad.
 En al hembra el MIS o HAM se detecta en los folículos preantrales,
especialmente en las células cercanas al ovocito e inhiben el crecimiento inicial
de los folículos primordiales. (DURLINGER).
Factor de Crecimiento Endotelio Vascular VEGF

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 El
VEGF es una proteína señalizadora implicada en la vasculogénesis del sistema
circulatorio del embrión y del
crecimieto de los vasos sanguíneos provenientes de vasos preexistentes (WIKIPE
DIA)
 Estudios recientes han demostrado el papel del Factor De Crecimiento E
ndotelio Vascular en el complejo cúmulo-
oocito lo que indica su participación en el proceso de angiogénesis..
 Se ha
reconocido que las membranas embrionarias de ovinos y bovinos en las fases i
niciales de implantación poseen grandes zonas avasculares, las cuales podrían
estar relacionadas con un ambiente hipóxico, lo
que estimularía a su vez la angiogénesis, mediante el
aumento de la producción de ARNm para el Factor de Crecimiento Endotelio
Vascular, traducida en la proliferación e invasión de vasos en el trofoblasto.
CORTICOIDES
Son producidos por las glándula suprarrenales, tanto del feto como de la
madre.

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La dexametasona actúa de dos maneras , d
e una parte, a nivel placentario y de otra, por el aumento momentáneo de las
secreciones hipofisiarias fetales que estimulan la producción de cortisol por las
adrenales fetales.
Los corticoides juegan un papel
importante en el desencadenamiento del parto. La administración de
ACTH induce el parto, el mismo efecto se consigue
con el cortisol o la dexametasona. El parto
normal o inducido por la perfusión de ACTH al feto,
es precedido por un aumento de las concentraciones de cortisol fetal. (BOSC)
INDICACIONES
 Inducción del parto o el Aborto.
 Induce el parto a las 30 - 60 horas después de su administración.
 Se asocia con estrógenos o prostaglandinas.
 Hay retención de placenta tras su aplicación.
 Inducción de la lactancia.
EMBRIOLOGIA
EMBRIOGENESIS
La embriogénesis de la pituitaria en el macho y la hembra es un proceso marcadamente
coordinado de una serie de eventos que involucran la fusión de varios tipos de tejidos
que finalmente constituyen un completo sistema reproductivo. El desarrollo normal del
sistema urogenital en mamíferos es uno de los sistemas orgánicos más complejo, el
cual requiere de una gran sincronización para su éxito final. Su formación debe
entenderse desde un punto de vista práctico, pues cualquier falla en su desarrollo

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genera anormalidades que limitan la función reproductiva, lo cual tiene como resultado
la esterilidad en el macho o la hembra.
Durante la embriogénesis una gran variedad de células forman los órganos que se
diferencian a partir de discretas láminas germinales que constituyen el embrión. La
diferenciación es el proceso en donde un grupo de células no especializadas se
transforman en un grupo de células identificables que tienen una función común y
específica.
El tiempo comprendido entre el día 12 y hasta el día 45° en la vaca se deno
mina Período Embrionario, caracterizado por el desarrollo de los distintos órganos
y sistemas, u Organogénesis..
La masa celular interna se transforma en un
disco formado por tres láminas, Ectodermo, Mesodermo,
y Endodermo, recibiendo el nombre de laminas
embrionarias o germinativas, puesto que darán
origen al cuerpo del Embrión. Las estructuras formadas a nivel del trofoblasto, q
ue son continuidad de las embrionarias, darán lugar a las membranas fetales.
La masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del
concepto, lo cual se denomina polo embrionario e indica el sitio en donde se
desarrollará el futuro embrión.
El ectodermo consta de células columnares, las cuales en algunos casos son planas o
cuboides hacia el margen del disco embrionario. Este forma la totalidad del sistema
nervioso, la epidermis de la piel, las células de revestimiento de las glándulas sebáceas,
sudoríparas y mamarias, el pelo y las uñas, el epitelio de la nariz y los senos aéreos
adyacentes, los carrillos y el piso de la boca. De este también se derivan el esmalte
dentario, el lóbulo anterior de la hipófisis, el epitelio de la cornea, conjuntiva, glándulas
lagrimales y el neuro epitelio de los órganos de los sentidos
El endodermo consta al principio de células cuboides, las cuales posteriormente se
vuelven columnares. Este forma el epitelio de revestimiento de todo el tubo digestivo
excepto parte de la boca y la faringe y la parte terminal del recto ( los cuales están
revestidos por involución del ectodermo ) las células de revestimiento de todas las
glándulas que se abren en el tubo digestivo, incluyendo el del hígado, el páncreas, el
epitelio del conducto auditivo y la cavidad timpánica, la tráquea, bronquios y células
aéreas del pulmón, de la vejiga urinaria y parte de la uretra y aquellas que revisten la
glándula tiroides y el timo.

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El mesodermo consta de células sueltas, subdivididas, organizadas, rodeadas de
una cantidad considerable de líquido intercelular. De este se originan el revestimiento
endotelial del corazón y los vasos sanguíneos, las células sanguíneas, sin embargo,
recuerdese que algunos tienen origen endotelial.
A medida que el mesodermo se desarrolla entre el ectodermo y el endodermo, está
separado en dos mitades por el tubo neural y el notocordio. Aparece un surco sobre la
superficie dorsal de cada mitad y se divide en una lámina medial o mesodermo paraxial,
cubriendo el lado del tubo neural, y una porción lateral o mesodermo lateral. En el piso
del surco se conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo lateral lo que se conoce
como masa de células intermedias, en donde se desarrollan los órganos genitourinarios.
En el curso de la tercera semana se inicia un plegamiento de convexidad dors
al a nivel del eje cefalocaudal del escudo embrionario y la elongación cefálica
del mismo, para finalmente transformarlo en una estructura aparentemente tubul
ar, que representa el esbozo del embrión.
Esta dinámica de crecimiento se manifiesta en dos hechos anatómicos:
 Precoz desarrollo de las estructuras dorso –
axiales ectodérmicas y mesodermicas.
 Plegamiento de la somatopleura y la esplacnopleura.

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Un engrosamiento del área neural del ectodermo genera la placa neural.
Los bordes de ésta placa se elevan y forman los pliegues neurales,
los que delimitan una
gotera media denominada surco neural. Luego los pliegues se aproximan a la l
ínea media y se fusionan entre si, transforman el
surco en tubo neural. Debajo del tubo neural se forma un cilindro independient
e denominado cuerda dorsal.
El mesodermo
adyacente a la cuerda dorsal se engrosa considerablemente y constituye el mes
odermo para
- axil de donde se extienden lateralmente las hojas de mesodermo somático y v
isceral separadas por el celoma, cuyas porciones extraembrionarias y embrionari
as se definen anatómicamente durante el
plegamiento de la somatopleura y la esplacnopleura.
Simultáneamente con el desarrollo de las estructuras ectodérmicas y mesodérmi
cas se produce un plegamiento de la somatopleura y esplacnopleura en la regió
n lateral del embrión, convergiendo ventralmente, lo que da lugar al límite anat
ómico preciso entre el cuerpo del embrión y los anexos embrionarios.
Estos pliegues embrionarios están en continuidad con la parte extraembrionaria.
El plegamiento ventral de
la esplacnopleura delimita el intestino primitivo que se continúa extrambrionaria
mente con el saco vitelino definitivo mediante una zona de constricción ventra
l el pedículo vitelino.
En la porción periférica del mesodermo extraembrionario
aparecen dos hendiduras que
confluyen y se extienden rápidamente para constituir una cavidad o Celoma, la
cual se prolonga al interior para formar el celoma intraembrionario.
La presencia del celoma subdivide el mesodermo en dos hojas. La hoja externa
llamada mesodermo Somático
o parietal y la hoja interna o mesodermo Esplacnico o visceral.

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Al estar asociados con el ectodermo y el endodermo y
sufrir plegamientos comunes, forman las denominadas Somatopleura y Esplacno
pleura respectivamente.
ANEXOS EMBRIONARIOS
Los anexos embrionarios comprenden las membranas fetales: Saco Vitelino,
Amnios, Alantoides y Corion; dos estructuras diferenciadas secundariamente de ellas:
el Cordón umbilical y la Placenta. Todas estas son estructuras auxiliares, con
diferente disposición, volumen y especialización, destinadas en común
a asegurar la protección, nutrición, respiración y excreción del embrión
.

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SACO VITELINO.
El ectodermo embrionario se continua con la lámina externa del trofoblasto,
o Trofectodermo . El endodermo embrionario, está en continuidad con
el endodermo extraembrionario y
se extiende a lo largo de la parte interna del trofectodermo,
dando lugar al llamado Saco Vitelino
Primitivo, estableciéndose temporalmente un espacio entre ambos. El mesoderm
o embrionario llena el espacio entre el trofectodermo y el saco vitelino, para formar
el Mesodermo ExtraembrionarioLa formación del saco
vitelino definitivo es simultánea con la tubulación del embrión
y se encuentra particularmente relacionada con el movimiento de
convergencia ventral de la esplacnopleura.
La esplacnopleura se repliega ventralmente,
incorporando progresivamente la porción del saco vitelino ubicada bajo el área
embrionaria, al interior del cuerpo del embrión,
hasta constituir una gotera endodérmica invertida que es el esbozo del intestino
primitivo. El saco vitelino está comunicado con el intestino primitivo mediante
el conducto onfalomesentérico, para en la medida en que se elonga el embrión
dar lugar al intestino anterior y posterior.
AMNIOS.
Durante la gastrulación, la
capa del trofoblasto que recubre el disco embrionario desaparece,
por lo tanto una vez constituido el disco embrionario trilaminar, el
ectodermo embrionario queda en continuidad periférica con el trofoblasto, el
cual se asimila como ectodermo extraembrionario.
Simultáneamente, se produce
una elevación periférica de la somatopleura extraembrionaria, que genera un ple
gue alrededor del embrión, denominado Pliegue
Amniótico, Este pliegue anular se eleva dorsalmente y luego converge hasta ce
rrase concentricamente por encima del embrión.
Puesto que el pliegue amniótico es una estructura somatopleural doble,
al producirse la fusión dorsal del mismo,
se establecen dos sacos concéntricos alrededor del embrión. Un saco interno,
el Amnios que contiene el embrión, constituido por la somatopleura extraembrion
aria y un saco externo, el Corion que contiene el amnios,
la alantoides y el saco vitelino, constituido por la somatopleura extraembrionaria.
En ambos sacos el ectodermo extraembrionario corresponde al trofoblasto origin
al.

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Una vez formado el saco amniótico, se llena de líquido, el cual
evita compresiones mecánicas, adherencias y deshidratación del feto.
ALANTOIDES
El saco alantoideo está estructurado por una cubierta interna endodérmica, en c
ontinuidad con el endodermo intraembrionario del intestino posterior,
y una capa externa de mesodermo esplácnico extraembrionario, en
continuidad con la capa mesodermica intraembrionaria del mismo nombre.
Cuando en el intestino posterior se diferencia el seno urogenital primitivo,
que dará origen a la vejiga urinaria, ésta queda conectada al alantoides por
el uraco y de éste modo el saca alantoideo recibe el producto de excreción de
l riñón
En la pared de la alantoides se desarrolla una abundante red vascular,
que mediante la convergencia de gruesos troncos vasculares conecta con la
aorta dorsal del embrión.
Esta red se hace cargo de la función del intercambio metabólico entre la madr
e y el feto. La porción de la
alantoides que se une al amnios forma el Alantoamnios y la que se adosa al
corion forma el Alantocorion
La alantoides alcanza al corion en toda su extensión y aparecen las zonas necróticas
corioalantoideas a los 28 días en la vaca
CORION.
Al mismo tiempo que se forma el saco amniótico, se establece el saco
coriónico como la envoltura más externa de los anexos embrionarios.
El corion es por lo tanto una membrana compuesta por una hoja interna del
mesodermo somático y una hoja externa ectodérmica,
que corresponde al primitivo trofoblasto.
CORDON UMBILICAL
El cordón umbilical se establece durante la delimitación embrionaria como resultado

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del proceso de constricción ventral que obliga a los elementos extraembrionarios
a converger hacia la región ventral del embrión, a medida que se cierra el
conducto onfalomesentérico.
Los elementos se comunican la red del alantocorion con el embrión y reciben
el nombre de vasos umbilicales, sirviendo de nexo entre el corion y el embrión
DESARROLLO DEL APARATO GENITAL Y DIFERENCIACION SEXUAL
Tanto en machos como en hembras, el sistema reproductor está compuesto por
gónadas, un sistema de transporte de los gametos o gonoductos y los genitales
externos, el cual está regido por el sistema neuroendocrino que funciona como un
sistema integrador, responsable de la sincronización, tanto de la maduración de los
gametos como de la ovulación y preparación del tracto genital en donde ocurrirá la
fecundación, implantación y gestación.
El desarrollo del sistema reproductor se lleva a
cabo simultáneamente con el sistema renal.
Durante su desarrollo el embrión utiliza tres sistemas renales diferentes.
El primero llamado pronefros, es un remanente de una forma primitiva de riñón
que se encuentra en animales inferiores.
Al comienzo de la embriogénesis el pronefros regresa y es reemplazado por un
par de riñones funcionales intermedios conocidos como mesonefros.
Estas estructuras segregan orina que es drenada por un par de conductos
bilaterales denominados conductos de Wolff. (mesonefros) que darán origen a la
vía de eliminación de los espermatozoides: Epidídimo, conducto deferente y vesículas
seminales
Los conductos de Wolff se extienden caudalmente y
se descargan dentro del seno urogenital. Esta forma renal final se conoce co
mo metanefros. Este se convierte en una forma de riñón
funcional en los mamíferos adultos.
Al mismo tiempo a partir del mesonefros se desarrolla un nuevo par de condu
ctos llamados conductos de Muller (paramesonefros), los cuales aparecen hacia
la quinta semana y que en la hembra dará origen a los oviductos, el útero y gran parte
de la vagina.
Estos se localizan a cada lado de los
conductos mesonefricos formando el paramesonefros. Aunque
tanto los conductos mesonefricos como paramesonefricos están presentes, el e
mbrión aún no ha definido su sexo.
Estos componentes involucrados en el proceso, están en un momento dado en estado
indiferenciado. Todas estas estructuras, sin necesidad de estímulo alguno, se
diferencian espontáneamente en sentido hembra, por lo que el sexo femenino es
considerado como el sexo primordial.
Las gónadas en ambos sexos se originan como un engrosamiento del epitelio celómico
ventral del mesonefros o cresta genital. Esta estructura es colonizada por las células
germinales primitivas - CGP – ubicadas inicialmente en áreas extraembrionarias, pared
del saco vitelino. Una vez que estas células colonizan la cresta genital reciben el nombre

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de gonocitos, los cuales se dividen activamente para dar origen a las gonias – ovo y
espermatogonias (ARRAU)
La cresta genital en un momento dado del desarrollo está formada por la asociación de
células germinales, epitelio celómico engrosado o epitelio germinal, el mesenquima
del mesonefros primitivo y por células que provienen de los túbulos mesonéfricos.
Cuando ésta asociación está bien establecida y el mesonefros desaparece casi
completamente, la futura gónada se denomina gónada indiferenciada, y es a partir de
ésta que se forma tanto el futuro testículo como el futuro ovario.
En individuos portadores del heterocromosoma Y, se observa precozmente una
organización gonadal de tipo cordonal, lo que nos permite afirmar que la gónada se ha
diferenciado a testículo. El producto de los genes ubicados en el cromosoma Y parece
ser el llamado Antígeno H-Y. (histocompatibilidad del Cromosoma Y) Este
antígeno se ubica localmente en la superficie de las células germinales, estimulando
que las células somáticas las rodeen para formar el cordón seminífero, primera
evidencia de la diferenciación testicular, y la posterior producción de andrógenos.
Como en los individuos genéticamente hembras –XX- no existe éste antígeno, no se
formarán por lo tanto estructuras ováricas de naturaleza cordonal y por ello, el solo y
primer indicio de diferenciación ovárica es la entrada de las ovogonias en meiosis, es
decir, la aparición de los primeros ovocitos en leptoteno y cigoteno. (ARRAW )
Esta estructura cordonal se mantiene como tal durante el período fetal y la niñez, y solo
en la pubertad, cuando se activa el eje Hipotálamo- Hipófisis, éste cordón presenta una
luz y pasa entonces a denominarse tubo seminífero.
Por otro lado la testosterona, alta durante el período fetal ( 5° y 8° mes de gestación )
disminuye a niveles basales mínimos al final de la gestación y durante la niñez. Solo en
la pubertad se reanuda la producción de andrógenos, la que se mantiene
alta durante la vida adulta.
Trabajos recientes han mostrado que en los machos se produce la desaparición de los
conductos de Muller, debido a que el testículo diferenciado produce por parte de las
células de presertoli una Hormona Anti Mulleriana – HAM – la cual actúa localmente.
Asi mismo los testículos producen andrógenos lo cual hace que los conductos de
Wolff se desarrollen. Lo anterior conduce a que el sexo morfofisiológico del individuo
sea macho y a que se considere como el diferenciador sexual primario.

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Al no existir la producción de HAM y andrógenos, el individuo se
desarrollará espontáneamente como hembra.
Durante la sexta semana los conductos de Muller crecen rápidamente en dirección
caudal, en forma de cordones celulares e inicialmente llenos se hacen permeables
precozmente y en la séptima semana se adosan el uno al otro medialmente en la pared
dorsal del seno urogenital primitivo. Estado de 19 mm.
En el curso de la octava semana aparece la diferenciación sexual de las vías genitales,
días después de la gonadal. Un poco más tarde en la hembra (estado de 21 mm ) que
en el macho ( estado de 19 mm )
Una vez que los conductos de Wolff comienzan a regresar, los conductos de Muller
inician su fusión y canalización. Estos dos procesos se activan en la octava semana
(estado de 70 mm).
La fusión ascendente se hace más evidente en el exterior que el interior, en donde se
presenta un largo septo longitudinal dando lugar a un útero bipartito bicorne. La
canalización descendente, activa la permeabilización de los cuernos el cuerpo y
el cuello. En la 10° semana es clara la diferenciación de los segmentos tubarico,
uterino y cervical.
En el quinto mes los cuernos toman forma espiralada y se aprecia el enrollamiento
sobre si mismo formando una estructura de 1.5 cm de diámetro. La diferenciación de
tamaño es aún más marcada con la vagina, con longitud de 4 cm, la cual aparece fina y
traslúcida. En el interior de la cavidad uterina las prominencias carunculares son
netamente visibles.
Durante la segunda mitad del desarrollo fetal, los órganos alcanzan su maduración
histológica, aunque en forma imperfecta y crecerá considerablemente, llegando a pesar
10 grs. Al nacimiento y un longitud de 10 cm, siendo 8 cm para los cuernos y el cuerpo
y 2 cm para el cuello. La vagina mide 5 a 6 cm de largo y pesa más de 10 grs.

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En la actualidad existen suficientes evidencias que indican que la meiosis se pone en
marcha por la acción de un complejo juego de sustancias químicas producidas por el
sistema de rete (rete testis y rete ovarii). Este sistema se origina en los tubulos más
cefálicos del mesonefros, los que se proyectan en el interior de la gónada. Estas células
somáticas darán lugar en el macho a las células de Sertoli y en la hembra a las células
granulosicas. (BYSKOV)
Por los trabajos y observaciones de PFEIFFER, se sabe que el hipotálamo es el
responsable del comportamiento sexual cíclico de las hembras. Sin estímulo alguno,
ésta región del sistema nervioso central se diferencia en sentido hembra, es decir en la
época puberal funcionará cíclicamente, siendo estimulado en su parte anterior (área
preoptica y centro cíclico hipotalámico ) por los estrógenos circulantes. La respuesta a
éste estímulo es la descarga de un neurotrasmisor, la dopamina, lo cual se traducirá
en último término en una liberación importante de LH por la adenohipófisis
En los machos ésta ciclicidad no existe y solo se liberan cantidades basales de LH en
forma continua, cantidad suficiente para estimular la producción de testosterona por las
células de Leydig.

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GAMETOGENESIS
Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de las
células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las
células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (unico), es decir, a la mitad
del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se
trate. Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le
denomina espermatogenesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el
resultado son óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.
En lo fundamental, la estructura ovárica inicial no difiere de la testicular. Los cordones
sexuales constituidos por células somáticas y germinales están presentes al inicio de la
diferenciación ovárica y testicular. Mientras estas estructuras se mantienen sin cambios
en los testículos en forma de cordones o túbulos seminíferos, en el ovario las células
germinales se dividen activamente, los cordones sexuales se desvanecen y al final cada
oocito es rodeado por células somáticas para conformar el folículo primordial. Al finalde

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la oogénesis, el ovario contiene millones de folículos primarios que van a constituir la
población de folículos de reserva. Tan pronto está constituida esta estructura se inicia
una reducción de los mismos por atresia. (HAFEZ)
Durante la vida fetal y neonatal, la gametogénesis y esteroidogénesis son
independientes en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay
evidencias que permiten afirmar que las gonadotropinas no están involucradas en el
inicio de la foliculogénesis, la cual estaría controlada por factores intraováricos,
FactoresdeCrecimiento, los cuales de alguna manera determinarían tanto el número
como el momento en que estos folículos comienzan a crecer.Cuando un folículo
abandona la población de folículos de reserva continúa su crecimiento hasta que es
ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no existe una población de folículos de reserva
con antro. (ARRAU)
Las secreciones tanto gonadotrópicas como sus factores liberadores
comienzan en la vida fetal, en la vaca un poco después
de la diferenciación sexual, primero o segundo mes de gestación. Esta secreción
involuciona temporalmente y en el bovino
disminuyen un poco dos meses antes del nacimiento, para elevarse
posteriormente al inicio de la pubertad.
La disminución en la secreción de gonadotropinas está relacionada con la maduración
del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la
actividad hipotalamica. El aumento en la liberación de gonadotropinas causa la
eliminación del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza
poco a poco un tamaño compatible con la reproducción.
Estudios recientes mediante técnicas específicas han puesto de manifiesto la
existencia de células especializadas,
indiferenciadas y totipotenciales, portadoras del llamado plasma germinal, denom
inadas Células Germinales Primordiales - CGP –
Estas células se ubican inicialmente en la pared
del saco vitelino para luego colonizar la cresta genital en
el embrión. Esta cresta genital formará la parte somática de la gónada.

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Se caracterizan por:
 Ser las células de mayor tamaño del embrión.
 Por contener una enzima específica, la Fosfatasa Alcalina.
 Tener la capacidad de desplazarse mediante Diapédesis.
Una vez ubicadas en la futura gónada, empiezan a
dividirse activamente por mitosis.
Las células resultantes de la división toman el nombre de gonocitos que darán
lugar a las oogonias o las espermatogonias, según sea el caso.
OOGENESIS
La oogénesis es el desarrollo y diferenciación del gameto femenino u óvulo mediante
una división meiótica. En este proceso se produce, a partir de una célula diploide, una
célula haploide funcional (el óvulo), y tres células haploides no funcionales (los cuerpos
polares).
La oogenesis empieza temprano en la vida fetal de la hembra bovina, entre los
120 140 días de gestación y finaliza con la formación de
un número determinado de Folículos primordiales.
Al momento de la diferenciación sexual la gonada está constituida por oogonias
–OO- y células somaticas del mesonefros.
Las oogonias se rodean de tejido somático mesonéfrico y rápidamente entran en
meiosis, considerándose éste momento el comienzo de la oogénesis.
La oogenesis involucra tres fases:
 Fase proliferativa en que las oogonias se dividen activamente.
 Fase meiotica que permite la formación de los oocitos primarios
 Fase de degeneración de CGP
La célula resultante al final de la profase meiótica se denomina Oocito
I o primario. Esta célula además de ser morfológicamente distinta a la primera,
difiere de ella porque la cantidad
de ADN - Molécula portadora de la Información Genética –
se ha duplicado de 2c a 4c . (ARRAU)
Los oocitos primarios
que sobreviven a esta fase degenerativa son detenidos en estado de diploten
o de la primera divison meiotica y estan
rodeados de una sola capa de células somáticas, estructura que recibe el nom
bre de Foliculo Primario – FP-
Desde muy temprano se establece una estrecha relación entre los oocitos
y las células somáticas, por lo que los oocitos que no son rodeados por las cél
ulas somáticas se degeneran.
Como consecuencia de esta asociación las CGP producen un polipeptido llamad
o “inhibidor de la maduración del oocito” responsable de mantener la detenci

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ón meiótica.
Esta inhibición no es específica de especie ya que el liquido folicular de la vac
a inhibe la maduración de oocitos de hámster y rata.
La fase de proliferación de CGP está estrictamente limitada
a la vida fetal y neonatal.
El oocito comienza su crecimiento cuando las células cuboidales alcanzan llegan a
un número de 40 en el bovino.
La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo.
El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas
de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos.
Durante la telofase, cuando los oocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las
células descendientes
contiene casi todo el citoplasma y se denomina oocito secundario. La otra célula
no contiene casi citoplasma y se conoce como primercuerpo polar
Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuará la meiosis por lo
que algunos oocitos primarios son mantenidos en el diploteno.
El oocito secundario al entrar
nuevamente en meiosis II, formará un segundo cuerpo polar
y un oocito con la mayor
cantidad de los componentes citoplasmáticos y un núcleo haploide que formará el
gameto femenino ya maduro, el óvulo.
La segunda fase meiótica se completará durante el proceso de fecundación, si
esta sucede.
Los cuerpos polares se desintegran rápidamente
El citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energía), mitocondrias, factores
morfogenéticos regulatorios, proteínas estructurales y enzimas y precursores
necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Durante el diploteno de la profase
meiótica ocurre la vitelogénesis, acumulación rápida de vitelo, que es una mezcla de
nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una proteína producida
por el hígado de la hembra y transportada por el torrente sanguíneo hasta el ovario.
Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secreción de progesterona, que es
producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas gonadotrópicas.

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La periodicidad en la maduracion y liberacion de los ovocitos recibe el nombre de ciclo
estral y está representado por la integración de tres ciclos diferentes
 Ciclo Ovárico, cuya función es madurar y liberar un ovocito.
 Ciclo Uterino, cuya funcion es proporcionar el medio ambiente apropiado para
que se implante y desarrolle el blastocisto
 Ciclo Cervical, que permite al espermatozoide penetrar en las vías genitales
femeninas en el momento apropiado.
Simultáneamente al desarrollo del oocito se lleva a cabo el desarrollo,
crecimiento y funcionalidad del folículo lo que se
ha denominado foliculogenesis.
Durante la fase de crecimiento del oocito, su tamaño
aumenta de menos de 30 micrometros como folículo primordial a 120 micrometr
os como folículo terciario. (HYTTEL)
Los folículos primordiales se forman durante la vida fetal en bovinos (130 días), ovinos
y porcinos (70 días),
El conjunto de folículos primordiales constituyen la Población de
Folículos de Reserva,
a partir de la cual se producirá la salida y crecimiento de todos los folículos du
rante la vida reproductiva de la hembra.
Cuando los folículos salen de la reserva, pasan de ser folículos primordiales a ser
folículos primarios en transición y las células escamosas pregranulosas que los rodean
se transforman en células cuboidales granulosas y empiezan a proliferar (Hirshfield,
1991).
El desarrollo de un folículo primordial hasta una estructura primaria de transición, al
parecer está regulado por varios factores de crecimiento que actúan localmente dentro
del ovario (Nilsson y Skinner, 2002). La regulación endocrina de la foliculogénesis
envuelve a las gonadotropinas, además de hormonas y factores de crecimiento
producidos localmente (Fortune et al., 2004).
Existe evidencia (Hafez y Hafez, 2000) de que la foliculogénesis, hasta la etapa en que
se forma el antro folicular, es independiente de la hormona folículo estimulante (FSH) y
se ha confirmado que la fase inicial de la foliculogénesis es estimulada por otros
factores como los Factore de Crecimiento (Díaz, 1999), mientras que el folículo antral
requiere de gonadotropinas (Eppig, 2001).

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El proceso gradual de desarrollo y diferenciación de un folículo hasta el folículo
preovulatorio, toma aproximadamente alrededor de 6 meses en el bovino (Fortune,
2002).
Es importante destacar dos aspectos:
1. Al nacimiento,
la hembra trae el número total de células germinales en
su ovario, por lo tanto no hay neoformación de ellas.
2. Como la síntesis de ADN ocurre en la época embrio -
fetal el ADN sintetizado tendrá la edad que tiene la hembra en el mome
nto de la ovulación. Esta molécula está expuesta a factores externos.
Este aumento se traduce
en importantes cambios metabólicos y está relacionado con una activa síntesis
de sustancias glicoproteicas, lo cual se manifiesta en la aparición de los llam
ados Gránulos Corticales, y de una cubierta amorfa la Zona Pelúcida, la
cual acompañará al ovocito, y
posteriormente al embrión hasta su implantación en el útero.
El ovocito no crece indefinidamente, sólo lo hace en las primeras etapas.
El folículo sigue creciendo, pero éste crecimiento se hace a expensas del aume
nto de las Células De La Granulosa y posteriormente a la acumulación de líquido
folicular producido por las mismas y acumulado en
el Antro Folicular. Las células de la granulosa están separadas del estroma ov
árico por una Membrana Basal y dos capas celulares la Teca Interna y la Te
ca Externa. Todo el conjunto recién mencionado, forma la pared del Folículo
Preovulatorio o De
Graaf, el cual protruye como una estructura vesicular traslúcida sobre la super
ficie del ovario.

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El folículo preovulatorio crece aceleradamente dependiendo de la velocidad de atresia
de los demás folículos. Las gonadotropinas hipofisiarias tienen la facultad de seleccionar
el folículo antral normal preovulatorio.
La ruptura del folículo y la liberación del óvulo dependen de la maduración del folículo y
el deterioro de sus paredes. En la vaca el folículo eclosiona en cualquier sitio de la
superficie ovárica, excepto en el borde de inserción. A medida que el folículo madura y
se acerca la ovulación, el cúmulo ooforo se separa de la granulosa y flota en el líquido
folicular dentro del antro, mediante la influencia de la FSH y la LH, aceptándose que es
única acción directa de las gonadotropinas sobre la disociación de las células. Luego
asciende a la superficie del ovario en la medida que la teca interna se estratifica,
formando un cono que precede al folículo, lo que se denomina estigma y es el sitio en
donde tiene lugar la ovulación. Para el desarrollo de este proceso, es necesario la
disgregación de varias capas foliculares que separan al oocito de la superficie externa,
siendo esto prerrequisito para su liberación.
De la cantidad de FSH que se segrega depende el número de folículos que ovulan, por
lo que es fundamental durante este proceso.
ESPERMATOGENESIS
La espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante los cuales las
espermatogonias se transforman en espermatozoides. Poco antes de la pubertad los
cordones sexuales se tornan huecos, se convierten en los túbulos seminíferos y el
epitelio de los túbulos se diferencia a células de Sertoli. Casi al mismo tiempo las células
germinales primordiales dan origen a las células madre espermatogónicas.
Las células de Sertoli nutren y protegen a las células espermáticas en desarrollo,
proporcionan sostén y ayudan a la liberación de los espermatozoides maduros
(espermiación).
A intervalos regulares, a partir de la población de células madre
espermatogónicassurgen células que dan origen a las espermatogonias tipo A, cuya
producción señala el comienzo de la espermatogénesis.
Las espermatogonias tipo A experimentan un limitado número de divisiones mitóticas
para formar un clon celular. La última división celular produce espermatogonias tipo
B, que entonces se dividen para dar lugar a los espermatocitos primarios.

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Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada (22 días), seguida de
la finalización rápida de la meiosis I y la formación de espermatocitos secundarios. El
período de vida de los espermatocitos secundarios es de unas pocas horas,
dividiendose rápidamente por mitosis para dar lugar a las espermátidas haploides.
Por lo tanto, partiendo de una célula diploide y como resultado de la división meiotica
completa se producen 4 células haploides. En el caso del macho las 4 células haploides
resultantes son viables y se transformaran en espermatozoides.
Las espermátidas haploides permanecen unidas entre sí por puentes citoplasmáticos y
a la vez están en comunicación con la célula nutricia o de Sertolli; estas últimas, a partir
de moléculas señalizadoras, inducen el proceso denominado espermiogénesis o
metamorfosis que convierte las espermátidas en espermatozoides, produciendo en
teoría 64 espermatozoides a partir de una espermatogonia.
La espermatogénesis está controlado hormonalmente por el eje hipófisis-hipotálamo-
gónada. La hormona luteinizante (LH) producida por la hipófisis se une a receptores
localizados sobre las células de Leydig y estimula la producción de testosterona, y a su
vez esta última se une a las células de Sertoli para promover la espermatogénesis. La
hormona foliculoestimulante (FSH) también es esencial debido a que se une a las
células de Sertoli y estimula la producción de líquido testicular y la síntesis de las
proteínas intracelulares que constituyen los receptores de andrógenos.
Sin embargo es de anotar que tanto el oocito
como el espermatozoide debe sufrir un proceso de capacitación fecundante dura
nte su paso por el tracto genital
femenino denominado Maduración Gamética el cual es indispensable para la F
ecundación.
CICLOS REPRODUCTIVOS
Los ciclos reproductivos están regulados por factores ambientales, genéticos,
fisiológicos, de comportamiento, psicosociales y endocrinos, siendo la interacción de las
hormonas sexuales la responsable del desarrollo y evolución del funcionamiento
reproductivo del individuo en cada una de ellas.
La secreción de hormonas comienza siempre durante la vida fetal, poco después de la
diferenciación sexual, reduciendose al final de la misma unos dos meses antes del
nacimiento. Los niveles se mantienen bajos hasta el inicio de la pubertad, período
durante el cual se eleva paulatinamente, tanto en animales enteros como en castrados

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