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Nota científica
Helmintos intestinales en aves Ciconiiformes de la ciénaga de Chuburná, Yucatán,
México
Intestinal helminths of Ciconiiform birds from the Chuburná saltmarsh, Yucatán, Mexico
Alfredo O. Barrera-Guzmán y Sergio Guillén-Hernández*
Departamento de Biología Marina, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, Carretera Mérida-Xmatkuil,
Km. 15.5, Apartado postal 4-116, Itzimná, Mérida, Yucatán, México.
*Correspondencia: ghernand@uady.mx
Resumen. Se recolectaron aves Ciconiiformes en la ciénaga de Chuburná, Yucatán y los intestinos de las aves fueron
examinados en busca de parásitos helmintos. En total se encontraron 7 taxa de helmintos: 4 digéneos, 2 nematodos y 1
acantocefalo. Por vez primera se registra para Yucatán el digéneo Cotylotretus grandis y se registran nuevos hospederos
para las especies de helmintos Euhaplorchis californiensis y Southwellina hispida, así como para el género Ascocotyle.
Palabras clave: helmintos, Ciconiiformes, intestino, México, parásitos, Yucatán.
Abstract. Ciconiiform birds from the Chuburná saltmarsh, Yucatán were collected and their intestines were examined for
helminths. Seven taxa in total were found: 4 digeneans, 2 nematodes and 1 acanthocephalan. The digenean Cotylotretus
grandis is registered for the first time for Yucatán. Additionally, there are new host records for the helminth species
Euhaplorchis californiensis and Southwellina hispida, and also for the genus Ascocotyle.
Key words: helminths, Ciconiiforms, intestine, Mexico, parasites, Yucatán.
Las aves acuáticas del orden Ciconiiformes son
comunes en los humedales, principalmente en hábitats
costeros (Bildstein et al., 1991), donde constituyen los
hospederos definitivos de varias especies de helmintos
que utilizan peces como hospederos intermediarios o
paraténicos.Losestudiosdeparásitosenavessonrelevantes
desde el punto de vista epizootiológico; debido a su gran
movilidad, las aves representan un mecanismo importante
de dispersión de organismos patógenos en diferentes
áreas geográficas. En México, la mayoría de los trabajos
enfocados en helmintos parásitos de Ciconiiformes están
limitados sólo a algunas especies de estas aves (Caballero,
1939; Coil, 1955a, 1955b; Salgado-Maldonado, 1980;
Lamothe-Argumedo y Pérez-Ponce de León, 1986; Scholz
et al., 2002). En el presente trabajo se registran las especies
de helmintos parásitos encontradas en el tubo digestivo de
5 especies de Ciconiiformes recolectadas en la ciénaga de
Chuburná, dentro del sistema lagunar de Chelem (21° 17’
N; 89° 40’ O) al norte de la península de Yucatán.
De febrero de 2005 a abril de 2006, se recolectaron
ejemplares de 5 especies de aves: Cochlearius cochlearius
(Linnaeus, 1766); Egretta caerulea (Linnaeus, 1758);
Egretta rufescens (Gmelin, 1789); Egretta tricolor
(Müller, 1776) y Platalea ajaja (Linnaeus, 1758). El tubo
digestivo de cada ave fue revisado en busca de helmintos.
Los parásitos recolectados fueron depositados en solución
salina(0.85%).Posteriormente,fueronfijadosyprocesados
de acuerdo con el grupo taxonómico y lo sugerido por
Lamothe-Argumedo (1997). El material de referencia
se depositó en la Colección Nacional de Helmintos
del Instituto de Biología de la Universidad Nacional
Autónoma de México con los números de registro CNHE
5872, CNHE 5873, CNHE 5874, CNHE 5875, CNHE
5876, CNHE 5877, CNHE 5878 y CNHE 5879.
Fueron examinadas 17 aves (Cuadro 1), de las cuales
7 estuvieron libres de helmintos (5 E. rufescens, 1 E.
tricolor y 1 P. ajaja). Se encontraron 7 taxa de helmintos:
4 digéneos, 2 nematodos y 1 acantocefalo (Cuadro 1).
Egretta rufescens presentó la mayor cantidad de especies
de helmintos, así como de individuos, mientras que en E.
tricolor sólo se presentó 1 especie y Platalea ajaja albergó
el menor número de individuos (Cuadro 1).
Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 525- 527, 2008
Recibido: 31 julio 2007; aceptado: 09 enero 2008
526 Barrera-Guzmán y Guillén-Hernández.- Helmintos en Ciconiiformes de Yucatán
Martin (1950) describió adultos del digéneo
Euhaplorchis californiensis obtenidos de infecciones
experimentales y sugirió Larus californicus como posible
hospedero definitivo. Aquí se registran por primera vez las
formas adultas de esta especie en hospederos definitivos
naturales (E. rufescens y E. caerulea) y se complementa
el conocimiento de su ciclo de vida con el hallazgo previo
de fases larvarias (metacercarias) en el pez Fundulus
grandissimus realizado por Scholz et al. (2001) dentro del
sistema lagunar de Chelem.
Se han registrado larvas de nemátodos del género
Contracaecum en Cichlasoma urophthalmus en la laguna
de Chelem (Salgado-Maldonado y Kennedy, 1997;
Salgado-Maldonado et al., 1997), por lo que es probable
que los ejemplares encontrados sean las formas adultas de
estas larvas.
En Yucatán se han registrado especies de digéneos
del género Ascocotyle en varias especies de hospederos
intermediarios y definitivos (Scholz et al., 1997, 2001); no
obstante, debe mencionarse que éste es el primer registro
del género en C. cochlearius.
El hallazgo de ejemplares del digéneo Cotylotretus
grandis en este estudio aumenta el área de distribución
de esta especie, ya que dentro del territorio nacional
únicamente había sido registrada en Chiapas (Caballero,
1939).
El acantocéfalo Southwellina hispida es un nuevo
registro para la Laguna de Chelem, y su hallazgo en E.
rufescens representa una ampliación del espectro de
hospederos definitivos. Previamente, los cistacantos
de esta especie habían sido registrados para Yucatán en
Cichlasoma uropthalmus de Celestún y Ría Lagartos
(Vidal-Martínez et al., 2001).
En el caso de Strigeidae gen. sp., los ejemplares se
encontraban en muy malas condiciones, lo que impidió
su identificación más allá de familia. Los ejemplares
de Anisakidae gen. sp. se hallaban en forma larvaria y
tampoco pudieron ser identificados.
La ciénaga de Chuburná representa solamente una
porción del sistema lagunar de Chelem y es muy probable
que estas especies de helmintos parásitos estén presentes en
otras partes de este sitio debido a la dispersión ejercida por
las aves que constantemente están en movimiento durante
su búsqueda por el alimento. La principal contribución de
este trabajo consiste en ampliar el registro helmintológico
de las aves Ciconiiformes del país; sin embargo, es
evidente que aún son necesarios más estudios que aporten
información concerniente a la distribución geográfica de
estas especies de helmintos, además de estudios enfocados
a las distintas fases de los ciclos de vida o que incorporen
factores como estacionalidad y aspectos ecológicos de los
hospederos.
Cuadro 1. Helmintos recolectados por especie en cada una de las cinco especies de aves Ciconiiformes de la ciénaga de Chuburná,
Yucatán
Helmintos/Hospedero Egretta
rufescens
(n = 8)
Egretta
caerulea
(n = 2)
Egretta
tricolor
(n = 3)
Platalea.
ajaja
(n = 3)
Cochlearius
Cochlearius
(n = 1)
Digéneos
Ascocotyle sp. 5371 862 239 140 ♣
Cotylotretus grandis (Rudolphi, 1819)
Odhner, 1902 * + 7
Euhaplorchis californiensis
Martin, 1950 61 ♣ 344 ♣
Strigeidae gen. sp 4
Nemátodos
Anisakidae gen. sp. 2
Contracaecum sp. 3
Acantocéfalos
Southwellina hispida
(Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932 + 1 ♣ 1
Total 5435 1206 239 8 147
*= Nuevo registro para Yucatán.
+= Nuevo registro para la Laguna de Chelem
♣= Nuevo registro de hospedero
Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 525- 527, 2008 527
Agradecemos a las siguientes personas por su
colaboración en la preparación e identificación del
material helmintológico: Dr.Rafael Lamothe-Argumedo,
Luis García-Prieto, Rosario Mata-López, David Osorio-
Sarabia, Mirza Ortega-Olivares, Tomás Scholz y
Guillermo Salgado-Maldonado. También a Jorge Cerón,
Juan Espínola, Alegría Pérez, Atzelby López, Carlos
Yáñez y Karla Rodríguez, por su ayuda en el laboratorio
y en las salidas de campo. Este trabajo se realizó con el
financiamiento del CONACYT a través del proyecto
“Valoración de la diversidad de helmintos en anfibios de
tres áreas protegidas del estado de Yucatán” clave FOMIX
YUC-2003-CO2-036 y del proyecto “Invertebrados como
hospederos intermediarios de helmintos parásitos de
Lutjanus griseus y otros peces de importancia comercial”
clave D44590-Q de CONACYT.
Literatura citada
Bildstein, K. L., G. T. Bancroft, J. D. Patrick, D. H. Gordon,
R. M. Erwin, E. Nol, L. X. Payne y E. Stanley. 1991.
Approaches to the conservation of coastal wetlands in the
Western Hemisphere. The Wilson Bulletin 103:218-254.
Caballero, C. E. 1939. Sobre la presencia de Cotylotretus grandis
(Rud., 1819) Odhner, 1910, en las aves de México I. Anales
del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México 10:65-72.
Coil, W. H. 1955a. The morphology of Cyclustera capito
(Rudolphi, 1819) Fuhrmann, 1901. Transactions of the
American Microscopical Society 74:353-357.
Coil, W. H. 1955b. Parvitaenia cochlearii sp. nov. (Cestoda:
Dilepididae) a new tapeworm parasitic in boat- billed
heron, Cochlearius cochlearius. Proceedings of the
Helminthological Society of Washington 22:66-68.
Lamothe-Argumedo, R. y G. Pérez-Ponce de León. 1986.
Hallazgo de Posthodiplostomun minimum (MacCallum,
1921) Dubois, 1936 (Trematoda: Diplostomatidae) en
Egretta thula en México. Anales del Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología
57:235-246.
Lamothe-Argumedo, R. 1997. Manual de técnicas para preparar
y estudiar los parásitos de animales silvestres. AGT, México,
D.F. 43 p.
Martin, W. E. 1950. Euhaplorchis californiensis n. g., n. sp.,
Heterophyidae, Trematoda, with notes on its life-cycle.
Transactions of the American Microscopical Society 69:194-
209.
Salgado-Maldonado, G. 1980. Acantocéfalos de aves I. Sobre
la morfología de de Arhythmorhynchus brevis Van Cleave,
1916 (Acanthocephala: Polmorphidae). Anales del Instituto
de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,
Serie Zoología 51:85-94.
Salgado-Maldonado, G. y C. R. Kennedy. 1997. Richness and
similarity of helminth communities in the tropical cichlid
fish Cichlasoma urophthalmus from the Yucatan Peninsula,
Mexico. Parasitology 114:581–590.
Salgado-Maldonado, G., R. Pineda-López, V. M. Vidal-Martínez
y C. R. Kennedy. 1997. A checklist of metazoan parasites of
cichlid fish from Mexico. Journal of the Helminthological
Society of Washington 64:195–207.
Scholz, T., J. Vargas-Vázquez, L. Aguirre-Macedo y V. M.
Vidal-Martínez. 1997. Species of Ascocotyle Looss, 1899
(Digenea: Heterophyidae) of the Yucatan Peninsula, Mexico,
and notes on their life- cycles. Systematic Parasitology
36:161-181.
Scholz, T., M. L. Aguirre-Macedo y G. Salgado-Maldonado.
2001. Trematodes of the family Heterophyidae (Digenea) in
Mexico: a review of species and new host and geographical
records. Journal of Natural History 35:1733-1772.
Scholz, T., R. Kuchta y G. Salgado-Maldonado. 2002. Cestodes
of the family Dilepididae (Cestoda: Cyclophyllidea) from
fish- eating birds in Mexico: a survey of species. Systematic
Parasitology 52:171-182.
Vidal-Martínez, V. M., M. L. Aguirre-Macedo, T. Scholz, D.
González- Solís y E. F. Mendoza-Franco. 2001. Atlas of
the helminth parasites of cichlid fish of México. Academia,
Praha. 165 p.

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Helmintos intestinales en aves ciconiiformes de la ciénaga de chuburná, yucatán,

  • 1. Nota científica Helmintos intestinales en aves Ciconiiformes de la ciénaga de Chuburná, Yucatán, México Intestinal helminths of Ciconiiform birds from the Chuburná saltmarsh, Yucatán, Mexico Alfredo O. Barrera-Guzmán y Sergio Guillén-Hernández* Departamento de Biología Marina, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, Carretera Mérida-Xmatkuil, Km. 15.5, Apartado postal 4-116, Itzimná, Mérida, Yucatán, México. *Correspondencia: ghernand@uady.mx Resumen. Se recolectaron aves Ciconiiformes en la ciénaga de Chuburná, Yucatán y los intestinos de las aves fueron examinados en busca de parásitos helmintos. En total se encontraron 7 taxa de helmintos: 4 digéneos, 2 nematodos y 1 acantocefalo. Por vez primera se registra para Yucatán el digéneo Cotylotretus grandis y se registran nuevos hospederos para las especies de helmintos Euhaplorchis californiensis y Southwellina hispida, así como para el género Ascocotyle. Palabras clave: helmintos, Ciconiiformes, intestino, México, parásitos, Yucatán. Abstract. Ciconiiform birds from the Chuburná saltmarsh, Yucatán were collected and their intestines were examined for helminths. Seven taxa in total were found: 4 digeneans, 2 nematodes and 1 acanthocephalan. The digenean Cotylotretus grandis is registered for the first time for Yucatán. Additionally, there are new host records for the helminth species Euhaplorchis californiensis and Southwellina hispida, and also for the genus Ascocotyle. Key words: helminths, Ciconiiforms, intestine, Mexico, parasites, Yucatán. Las aves acuáticas del orden Ciconiiformes son comunes en los humedales, principalmente en hábitats costeros (Bildstein et al., 1991), donde constituyen los hospederos definitivos de varias especies de helmintos que utilizan peces como hospederos intermediarios o paraténicos.Losestudiosdeparásitosenavessonrelevantes desde el punto de vista epizootiológico; debido a su gran movilidad, las aves representan un mecanismo importante de dispersión de organismos patógenos en diferentes áreas geográficas. En México, la mayoría de los trabajos enfocados en helmintos parásitos de Ciconiiformes están limitados sólo a algunas especies de estas aves (Caballero, 1939; Coil, 1955a, 1955b; Salgado-Maldonado, 1980; Lamothe-Argumedo y Pérez-Ponce de León, 1986; Scholz et al., 2002). En el presente trabajo se registran las especies de helmintos parásitos encontradas en el tubo digestivo de 5 especies de Ciconiiformes recolectadas en la ciénaga de Chuburná, dentro del sistema lagunar de Chelem (21° 17’ N; 89° 40’ O) al norte de la península de Yucatán. De febrero de 2005 a abril de 2006, se recolectaron ejemplares de 5 especies de aves: Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766); Egretta caerulea (Linnaeus, 1758); Egretta rufescens (Gmelin, 1789); Egretta tricolor (Müller, 1776) y Platalea ajaja (Linnaeus, 1758). El tubo digestivo de cada ave fue revisado en busca de helmintos. Los parásitos recolectados fueron depositados en solución salina(0.85%).Posteriormente,fueronfijadosyprocesados de acuerdo con el grupo taxonómico y lo sugerido por Lamothe-Argumedo (1997). El material de referencia se depositó en la Colección Nacional de Helmintos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México con los números de registro CNHE 5872, CNHE 5873, CNHE 5874, CNHE 5875, CNHE 5876, CNHE 5877, CNHE 5878 y CNHE 5879. Fueron examinadas 17 aves (Cuadro 1), de las cuales 7 estuvieron libres de helmintos (5 E. rufescens, 1 E. tricolor y 1 P. ajaja). Se encontraron 7 taxa de helmintos: 4 digéneos, 2 nematodos y 1 acantocefalo (Cuadro 1). Egretta rufescens presentó la mayor cantidad de especies de helmintos, así como de individuos, mientras que en E. tricolor sólo se presentó 1 especie y Platalea ajaja albergó el menor número de individuos (Cuadro 1). Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 525- 527, 2008 Recibido: 31 julio 2007; aceptado: 09 enero 2008
  • 2. 526 Barrera-Guzmán y Guillén-Hernández.- Helmintos en Ciconiiformes de Yucatán Martin (1950) describió adultos del digéneo Euhaplorchis californiensis obtenidos de infecciones experimentales y sugirió Larus californicus como posible hospedero definitivo. Aquí se registran por primera vez las formas adultas de esta especie en hospederos definitivos naturales (E. rufescens y E. caerulea) y se complementa el conocimiento de su ciclo de vida con el hallazgo previo de fases larvarias (metacercarias) en el pez Fundulus grandissimus realizado por Scholz et al. (2001) dentro del sistema lagunar de Chelem. Se han registrado larvas de nemátodos del género Contracaecum en Cichlasoma urophthalmus en la laguna de Chelem (Salgado-Maldonado y Kennedy, 1997; Salgado-Maldonado et al., 1997), por lo que es probable que los ejemplares encontrados sean las formas adultas de estas larvas. En Yucatán se han registrado especies de digéneos del género Ascocotyle en varias especies de hospederos intermediarios y definitivos (Scholz et al., 1997, 2001); no obstante, debe mencionarse que éste es el primer registro del género en C. cochlearius. El hallazgo de ejemplares del digéneo Cotylotretus grandis en este estudio aumenta el área de distribución de esta especie, ya que dentro del territorio nacional únicamente había sido registrada en Chiapas (Caballero, 1939). El acantocéfalo Southwellina hispida es un nuevo registro para la Laguna de Chelem, y su hallazgo en E. rufescens representa una ampliación del espectro de hospederos definitivos. Previamente, los cistacantos de esta especie habían sido registrados para Yucatán en Cichlasoma uropthalmus de Celestún y Ría Lagartos (Vidal-Martínez et al., 2001). En el caso de Strigeidae gen. sp., los ejemplares se encontraban en muy malas condiciones, lo que impidió su identificación más allá de familia. Los ejemplares de Anisakidae gen. sp. se hallaban en forma larvaria y tampoco pudieron ser identificados. La ciénaga de Chuburná representa solamente una porción del sistema lagunar de Chelem y es muy probable que estas especies de helmintos parásitos estén presentes en otras partes de este sitio debido a la dispersión ejercida por las aves que constantemente están en movimiento durante su búsqueda por el alimento. La principal contribución de este trabajo consiste en ampliar el registro helmintológico de las aves Ciconiiformes del país; sin embargo, es evidente que aún son necesarios más estudios que aporten información concerniente a la distribución geográfica de estas especies de helmintos, además de estudios enfocados a las distintas fases de los ciclos de vida o que incorporen factores como estacionalidad y aspectos ecológicos de los hospederos. Cuadro 1. Helmintos recolectados por especie en cada una de las cinco especies de aves Ciconiiformes de la ciénaga de Chuburná, Yucatán Helmintos/Hospedero Egretta rufescens (n = 8) Egretta caerulea (n = 2) Egretta tricolor (n = 3) Platalea. ajaja (n = 3) Cochlearius Cochlearius (n = 1) Digéneos Ascocotyle sp. 5371 862 239 140 ♣ Cotylotretus grandis (Rudolphi, 1819) Odhner, 1902 * + 7 Euhaplorchis californiensis Martin, 1950 61 ♣ 344 ♣ Strigeidae gen. sp 4 Nemátodos Anisakidae gen. sp. 2 Contracaecum sp. 3 Acantocéfalos Southwellina hispida (Van Cleave, 1925) Witenberg, 1932 + 1 ♣ 1 Total 5435 1206 239 8 147 *= Nuevo registro para Yucatán. += Nuevo registro para la Laguna de Chelem ♣= Nuevo registro de hospedero
  • 3. Revista Mexicana de Biodiversidad 79: 525- 527, 2008 527 Agradecemos a las siguientes personas por su colaboración en la preparación e identificación del material helmintológico: Dr.Rafael Lamothe-Argumedo, Luis García-Prieto, Rosario Mata-López, David Osorio- Sarabia, Mirza Ortega-Olivares, Tomás Scholz y Guillermo Salgado-Maldonado. También a Jorge Cerón, Juan Espínola, Alegría Pérez, Atzelby López, Carlos Yáñez y Karla Rodríguez, por su ayuda en el laboratorio y en las salidas de campo. Este trabajo se realizó con el financiamiento del CONACYT a través del proyecto “Valoración de la diversidad de helmintos en anfibios de tres áreas protegidas del estado de Yucatán” clave FOMIX YUC-2003-CO2-036 y del proyecto “Invertebrados como hospederos intermediarios de helmintos parásitos de Lutjanus griseus y otros peces de importancia comercial” clave D44590-Q de CONACYT. Literatura citada Bildstein, K. L., G. T. Bancroft, J. D. Patrick, D. H. Gordon, R. M. Erwin, E. Nol, L. X. Payne y E. Stanley. 1991. Approaches to the conservation of coastal wetlands in the Western Hemisphere. The Wilson Bulletin 103:218-254. Caballero, C. E. 1939. Sobre la presencia de Cotylotretus grandis (Rud., 1819) Odhner, 1910, en las aves de México I. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México 10:65-72. Coil, W. H. 1955a. The morphology of Cyclustera capito (Rudolphi, 1819) Fuhrmann, 1901. Transactions of the American Microscopical Society 74:353-357. Coil, W. H. 1955b. Parvitaenia cochlearii sp. nov. (Cestoda: Dilepididae) a new tapeworm parasitic in boat- billed heron, Cochlearius cochlearius. Proceedings of the Helminthological Society of Washington 22:66-68. Lamothe-Argumedo, R. y G. Pérez-Ponce de León. 1986. Hallazgo de Posthodiplostomun minimum (MacCallum, 1921) Dubois, 1936 (Trematoda: Diplostomatidae) en Egretta thula en México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 57:235-246. Lamothe-Argumedo, R. 1997. Manual de técnicas para preparar y estudiar los parásitos de animales silvestres. AGT, México, D.F. 43 p. Martin, W. E. 1950. Euhaplorchis californiensis n. g., n. sp., Heterophyidae, Trematoda, with notes on its life-cycle. Transactions of the American Microscopical Society 69:194- 209. Salgado-Maldonado, G. 1980. Acantocéfalos de aves I. Sobre la morfología de de Arhythmorhynchus brevis Van Cleave, 1916 (Acanthocephala: Polmorphidae). Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 51:85-94. Salgado-Maldonado, G. y C. R. Kennedy. 1997. Richness and similarity of helminth communities in the tropical cichlid fish Cichlasoma urophthalmus from the Yucatan Peninsula, Mexico. Parasitology 114:581–590. Salgado-Maldonado, G., R. Pineda-López, V. M. Vidal-Martínez y C. R. Kennedy. 1997. A checklist of metazoan parasites of cichlid fish from Mexico. Journal of the Helminthological Society of Washington 64:195–207. Scholz, T., J. Vargas-Vázquez, L. Aguirre-Macedo y V. M. Vidal-Martínez. 1997. Species of Ascocotyle Looss, 1899 (Digenea: Heterophyidae) of the Yucatan Peninsula, Mexico, and notes on their life- cycles. Systematic Parasitology 36:161-181. Scholz, T., M. L. Aguirre-Macedo y G. Salgado-Maldonado. 2001. Trematodes of the family Heterophyidae (Digenea) in Mexico: a review of species and new host and geographical records. Journal of Natural History 35:1733-1772. Scholz, T., R. Kuchta y G. Salgado-Maldonado. 2002. Cestodes of the family Dilepididae (Cestoda: Cyclophyllidea) from fish- eating birds in Mexico: a survey of species. Systematic Parasitology 52:171-182. Vidal-Martínez, V. M., M. L. Aguirre-Macedo, T. Scholz, D. González- Solís y E. F. Mendoza-Franco. 2001. Atlas of the helminth parasites of cichlid fish of México. Academia, Praha. 165 p.