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1. UNIVERSIDAD TECNOLOGICA DE LOS
ANDES FACULTAD DE INGENIERIA
ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMIA
CONCEPTOS
FISIOLOGICOS
Ing. Luis Oscco Aldazabal
FRUTICULTURA

2. CONCEPTOS
FISIOLOGICOS

3. FACTORES DE PRODUCCIÓN
Los factores de la producción suelen dividirse en dos grupos:
factores internos y factores externos. Los primeros, llamados
también factores intrínsecos están referidos a la capacidad
potencial de la planta para cumplir con los diversos procesos
propios de su ciclo. Esta capacidad es de naturaleza genética y
los mecanismos de su manifestación se ajustan a ciertos
conceptos relacionados con la fisiología vegetal, algunos de los
cuales, referidos básicamente a árboles frutales, se desarrollan a
continuación.

4. REPOSO
En todos los frutales, sean estos siempreverdes o caducifolios, en algunos
momentos de año y por periodos variados, las yemas de sus ramas no
brotan, es decir no abren para dar lugar a nuevos crecimientos o a floración.
Se dice entonces que las yemas están en reposo.
Según las causas que lo originan, se reconocen tres tipos de reposo:
1. Quiescencia o ecodormancia. La causa de la inactividad reside en un
factor del medio ambiente (agua, temperatura, luminosidad).
2. Inhibición correlativa o paradormancia. Llamada también
simplemente inhibición. En este caso la actividad del meristema de la
yema es limitada por la actividad de otro órgano de la planta (hoja en
crecimiento, fruto, otro meristema etc.).

5. 3. Dormancia o endodormancia. La causa de la inactividad es
en la yema misma.
interna, se sitúa
Los dos primeros son reposos bastante simples pues basta suprimir la causa que los
con el retorno al
ocasiona para
crecimiento.
En el caso de
que haya una reversibilidad inmediata de la situación,
la dormancia, este reposo es consecuencia de un proceso sumamente
complejo en sus detalles determinantes íntimos. Como posibles explicaciones,
frecuentemente se hace referencia a:
a.
b.
Balances hormonales internos entre promotores e inhibidores del crecimiento.
Aspectos nutricionales o metabólicos, por incapacidad de las células cercanas a la
yema y finalmente de la yema misma, para sintetizar o movilizar los diferentes
metabolitos necesarios para el crecimiento impidiendo así su acceso a las zonas
activas del meristema.
Interacción entre órganos o efectos correlativos.
c.
Cualquiera sea la naturaleza de los mecanismos involucrados, el resultado es que las
yemas en estado dormante serán incapaces de brotar aunque las condiciones
ambientales (temperatura, luz, humedad, etc.) sean las más adecuadas. Para que estas
yemas broten deben primero «romper» su dormancia, es decir salir de su estado
dormante. Esto implica también cambios internos en el seno de la propia yema, los cuales
son activados por el frío.

6. RELACION COPA - RAIZ
Entre la copa, parte aérea o sistema caulinar, y la raíz o sistema radicular, que
son los elementos que constituyen la estructura de un árbol frutal, existe una
mutua dependencia. Las ramas, hojas, frutos y demás constituyentes de la
copa, necesitan de las raíces sobre todo para abastecerse de agua y minerales
presentes en el suelo, y a su vez las raíces dependen de la copa para proveerse
de los metabolitos y demás sustancias que son elaboradas principalmente en
las hojas.
Debido a esto es que el desarrollo evolutivo y fisiológico de ambas partes en un
árbol o planta que crece normalmente, es paralelo y siempre existe un balance
funcional entre ellas. Si algunas de las raíces activas son, por cierta
circunstancia, destruidas, el abastecimiento de agua y minerales a la copa puede
verse afectado y decrecer hasta que nuevas raíces se desarrollen y reemplacen
a las eliminadas. De igual manera, si una porción de la copa con follaje activo es
podada o eliminada, el crecimiento radicular también sufrirá un retardo hasta que
nuevas ramas y hojas ocupen el sitio y funcionen en reemplazo de las que se
suprimieron.
Este concepto debe tenerse muy presente para poder evaluar parte de los
efectos que produciría en un frutal, la aplicación de labranzas intensas y
continuas y de podas severas.

7. CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Son una combinación de muchos eventos a diferentes niveles y que dan
como resultado la producción integral de un organismo. Los dos procesos
se encuentran íntimamente relacionados y su ocurrencia a menudo tiene
lugar en forma paralela e interdependiente uno del otro.
El crecimiento, uno de cuyos componentes es el incremento irreversible en
tamaño y en peso, tiene lugar principalmente sobre la base del aumento
del número de células y del volumen celular.
El desarrollo puede entenderse como un cambio ordenado o progresivo
hacia un estado superior más complejo. Esto implica diferenciación de
tejidos especializados y la formación de órganos. Podría decirse que el
desarrollo es un «crecimiento cualitativo».
Es posible que pueda haber crecimiento sin desarrollo y desarrollo sin
crecimiento, pero a menudo los dos están combinados en un solo proceso.

8. El crecimiento y desarrollo de los
tienen lugar a partir de tejidos
proceso de activa división. Son
meristemas.
tallos, raíces y otros órganos o estructuras,
compuestos de células indiferenciadas en
los tejidos meristemáticos o simplemente
Los meristemas localizados en los ápices de las raíces y tallos, responsables
del crecimiento en longitud y la formación de hojas y de yemas terminales, son
los meristemas apicales. Igualmente, las yemas en las axilas de las hojas se
forman a partir de los conocidos como meristemas axilares
El incremento en grosor tiene lugar a partir de otro tipo de meristema conocido
como cambium, que en las dicotiledóneas se ubica entre el floema y el xilema.
El grado de actividad del cambium, que es variable a través del año, es un
factor de mucha importancia en el prendimiento de los injertos.
El crecimiento vegetativo no es un proceso uniformemente continuo sino más
bien cíclico. Es decir que hay periodos en los cuales, coincidiendo
generalmente con cambios ambientales, se produce un intenso crecimiento y
luego una disminución o detención del mismo. Estos ciclos de crecimiento
son más notoriamente acentuados en los caducifolios.

9. CORRELACIONES DE CRECIMIENTO Y DOMINANCIAAPICAL
La forma y las dimensiones de un árbol están determinadas por su crecimiento en
altura, el número y la longitud relativa de las ramas y el ángulo de inserción de las
mismas. T
odos estos componentes están muy relacionados o son el resultado de
interacciones entre órganos
de cada brote y en la planta
totalmente explicados.
o correlaciones de crecimiento. Estas ocurren dentro
entera. Los mecanismos correlativos aún no han sido
El fenómeno más notable es la dominancia apical. Al iniciarse el brotamiento es la
yema apical o esta y las axilares más apicales las que acaparan el vigor de
brotamiento. Igualmente en brotes en crecimiento, los ápices terminales y las hojas
jóvenes inhiben el desarrollo de las yemas axilares. A esto se debe el concepto
ampliamente generalizado y aceptado que los
puntas o ápices de las ramas.
árboles frutales crecen por las
Se piensa que es la auxina producida por el
crecimiento de las yemas axilares. Igualmente
ápice del brote la que inhibe el
se cree que son otros factores
específicos o inhibidores los responsables de la inhibición correlativa de las
yemas. T
ambién se postula que entre las yemas dominantes y el brote que las
contiene se desarrollan conexiones vasculares muy eficientes. Finalmente otra
hipótesis sostiene que la dominancia apical es el resultado del transporte
preferencial de nutrientes hacia el ápice en crecimiento.

10. JUVENILIDAD
Estado de la planta que, en condiciones normales, empieza inmediatamente
después de la germinación y durante el cual es incapaz de producir flores,
aun cuando todas las condiciones ambientales puedan ser favorables para
que ello ocurra. Este periodo corresponde a la fase de crecimiento vegetativo.
En un principio, el crecimiento del aparato radicular será esencialmente
prioritario y sólo un número reducido de meristemas activos producirán
desarrollo vegetativo.
Durante la transición hacia el estado adulto, el número de puntos de
a
crecimiento, así como el grado de ramificación, progresivamente van
aumentar, mientras que la capacidad asimilatriz de la planta se incrementa.
Algunos otros rasgos morfológicos y fisiológicos del estado juvenil en algunos
frutales, aparte de la falta de floración, son: la ausencia de vellosidades, la
forma lobulada de sus hojas, presencia de espinas, fácil enraizamiento de
sus tallos y la menor concentración de ARN en sus tejidos.

11. MADUREZ O ESTADO ADULTO DE LA PLANTA
En un determinado momento de la vida de un árbol, aparece una diferenciación
entre los diversos puntos vegetativos caulinares. Algunos permanecen como
los más favorecidos para un crecimiento activo y proseguirán con la edificación
del tronco y de ramas primarias. En otros puntos de crecimiento, las
condiciones serán también eventualmente suficientes como para permitir una
organogénesis activa, pero orientada a la formación de órganos
reproductivos. Es en estos puntos donde la floración y la fructificación
tendrán lugar.
Se considera que el frutal ha alcanzado su madurez cuando ocurre por primera
vez la diferenciación floral, aunque lógicamente la expresión más evidente
de este estado es la floración, es decir la presencia de flores sobre el árbol. A
partir del momento en que un árbol ha madurado, la diferenciación floral
normalmente ocurrirá en forma periódica en algún
anual del frutal.
La edad necesaria para que en un frutal ocurra el
vegetativa a reproductiva, varía significativamente
momento durante el ciclo
cambio de una condición
según la especie y/o el
cultivar. Es decir está bajo control genético. Sin embargo, muchos factores
externos pueden influenciar marcadamente sobre el proceso.

12. DIFERENCIACION FLORAL
Consiste en la transformación de una yema vegetativa en yema floral; es decir de la
formación, dentro de la yema, de los primordios de flor. Previo a este cambio morfológico
ocurre un cambio fisiológico y bioquímico a nivel meristemático conocido precisamente
como «inducción del meristema» o «evocación floral» (para diferenciarlo de la simple
«inducción» que en plantas fotoperiódicas ocurre en las hojas como respuesta al estímulo
luminoso).
Los mecanismos de estos procesos son hasta ahora desconocidos. Parece sin embargo
que están relacionada con un complicado equilibrio hormonal interno en el ámbito de la
propia yema, y con una serie de efectos correlativos (o interacción entre órganos),
sobre los cuales influyen factores ambientales, nutricionales, fisiológicos y genéticos.
A diferencia de las especies transitorias que una vez superado su estado de
juvenilidad, todas sus yemas vegetativas se convierten en florales, sacrificando así la
posibilidad de seguir viviendo después de fructificar, las plantas perennes, entre ellas los
árboles frutales, salvaguardan su aparato vegetativo transformando cada año en florales
sólo una porción de sus yemas y manteniendo el resto como vegetativas.
En cuanto a la época o momento en el que todos los años ocurre la diferenciación floral
sobre un árbol frutal, esta tiene lugar normalmente varios meses antes de la antesis
floral.
En paltos por ejemplo, se evidencian cambios microscópicos en los meristemas de las
yemas cuatro meses antes de la floración. En caducifolios, se presenta mucho antes, en la
estación de crecimiento (verano en el ciclo anual tradicional) anterior a la floración.

15. CRECIMIENTO Y PRODUCCION
En los árboles frutales, existe una relación cuantitativa inversa entre las
yemas florales y las vegetativas. Normalmente, el número de flores y
finalmente de frutos de un árbol adulto será el resultado de ajustes
progresivos que la planta realizará en función de la distribución de los
recursos que posea, entre el crecimiento vegetativo y la producción.
Este antagonismo fisiológico entre el desarrollo vegetativo y generativo
es fácilmente comprobable. Por ejemplo en los frutales jóvenes, el
crecimiento vigoroso y violento tiene lugar a expensas de la producción que
hay un exceso de
es nula; o en
fructificación,
disponibles,
el caso opuesto, cuando en plantas adultas
derivando hacia ella la mayor parte de los recursos
el número de brotes vegetativos nuevos se reduce
considerablemente.
Pero por otro lado, la producción es, en gran medida, dependiente del
entre otras cosas, formación de
crecimiento por cuanto este significa,
nuevos brotes y tallos y renovación constante de hojas, con la consiguiente
formación de nuevas yemas o estructuras florales.
Por ejemplo en mangos es frecuente asociar, en parte, la alternancia en
la producción con la inadecuada renovación del follaje.

17. RELACION PATRON-INJERTO
En árboles frutales se considera generalmente como una unidad individual, la
combinación de dos partes provenientes de plantas distintas: el patrón, pie o
portainjerto y el injerto, copa o cultivar.
T
al como se muestra en la siguiente figura, cada una de estas partes está
conformada por material genético diferente, por lo que muchas veces se
de
un
encuentran capacitadas de distinta manera para el cumplimiento
determinada función. En consecuencia, las características intrínsecas de
frutal injertado serán las características de la combinación patrón-injerto, que a
su vez serán la sumatoria o resultante de mutuas influencias.
T
anto el patrón como la copa mantienen individualmente, a través de toda su
vida, su carga genética original, (salvo eventuales mutaciones somáticas);
de manera que el fruto producido por una planta injertada tendrá las
características propias de la especie y cultivar correspondiente a la planta
madre de la cual se extrajeron las yemas, al margen del patrón sobre el cual
se haya realizado la injertación.

18. Constitución de un frutal injertado.
A: Planta madre yemera. Constitución genética de la copa: XX
B: Portainjerto. Constitución genética: YY
C: Nuevo frutal injertado. Constitución genética: copa: XX, patrón: YY

19. Es decir, no existe mezcla de características de los frutos del patrón y del
injerto. Por ejemplo un limonero Sutil injertado sobre mandarina Cleopatra,
Limón Rugoso o mandarina ‘Sunki’ producirá en los tres casos frutas de limón
Sutil con todas las características generales de la planta yemera. Sin embargo,
existen influencias recíprocas entre el patrón y el injerto que pueden
alterar algunos caracteres originales de una u otra parte de la planta.
Bajo ciertas circunstancias, y por alguna razón que lo justifique se recurre a la
utilización de un injerto intermedio o «puente» entre las dos partes.
estos casos el injerto intermedio tiene también alguna participación dentro
En
del
se
esquema de las influencias recíprocas aludidas, algunas
detallan a continuación.
de las cuales
 INFLUENCIA DEL PORTAINJERTO SOBRE LA COPA
1.
2.
3.
Vigor y tamaño de planta.
Precocidad en la fructificación.
Calidad de fruta.
 INFLUENCIA DEL INJERTO SOBRE EL PA
TRON

20.  INFLUENCIA DEL PORTAINJERTO SOBRE LA COPA
Existen muchas características de la copa que son influenciadas por el portainjerto. Algunas
están relacionadas con aspectos como anatomía interna y composición química de las hojas,
eficiencia fotosintética, tolerancia al frío, tolerancia a la sequía, etc. Sin embargo, entre las
más evidentes y fáciles de cuantificar se pueden mencionar a las siguientes:
1. Vigor y tamaño de planta.
Mayores evidencias de esto se encuentran en frutales caducifolios. En manzanos por
ejemplo son bastante conocidos ciertos portainjertos de la serie «East Malling», de los
cuales se han seleccionado desde los muy vigorizantes hasta los fuertemente
enanizantes. En frutales siempreverdes también se tienen referencias, aunque en mucho
menor número, de portainjertos enanizantes.
2. Precocidad en la fructificación.
El tiempo que transcurre entre la injertación y el inicio de la producción, en algunos casos
está influenciado por el patrón. Es lo que sucede por ejemplo en cítricos con el limón rugoso
en comparación con otros portainjertos.
3. Calidad de fruta.
Algunos aspectos de calidad, tanto interna como externa, pueden ser alterados por influencia
del patrón.
En cítricos por ejemplo se conoce que, de manera general, un determinado injerto sobre
limón rugoso produce frutos con un grosor de cáscara mayor que cuando es
efectuado sobre mandarina 'Cleopatra', mandarina 'Sunki' o naranjo trifoliado. Otros
factores de calidad como tamaño de fruto, color de cáscara, porcentaje de jugo, porcentaje
de acidez, etc., pueden ser también influenciados por el portainjerto.

21. SEXO DE LAS FLORES Y TIPOS DE PLANTAS
De acuerdo a los órganos sexuales presentes, las flores de los frutales
pueden ser:
a. Hermafroditas. Conocidas también como flores perfectas, son
anatómicamente completas. Poseen estambres y pistilos
adecuadamente desarrollados, aunque fisiológicamente pueden o no
ser funcionales.
b. Estaminadas. Llamadas igualmente flores masculinas, sólo
desarrollados en forma adecuada los estambres.
Pistiladas. Al contrario de las anteriores, son los pistilos los
órganos sexuales que los tienen convenientemente formados.
conoce también como flores femeninas.
tienen
c. únicos
Se les

22. En las diversas especies frutales, una o más de estas tres clases de flores
pueden distribuirse, de distinta manera, dentro de una misma planta o en
individuos diferentes. Esto da lugar a que se consideren los siguientes tipos de
plantas:
1. Plantas hermafroditas. Son aquellas que poseen en su totalidad flores
perfectas o hermafroditas. Dentro de este grupo se ubican frutales de gran
importancia como los cítricos en general, paltos, manzanos, perales,
durazneros, tunales, etc.
Plantas monoicas. Cuando en una misma planta se encuentran flores
estaminadas y flores pistiladas ubicadas en diferentes lugares. Es el caso
del pecano, nogal, avellano, castaño, etc.
Plantas dioicas. Son aquellas en las que hay unas plantas que sólo tienen
flores estaminadas y otras que únicamente poseen flores pistiladas. Esto da
lugar a la existencia de las comúnmente llamadas plantas «macho» y
plantas «hembra». A este tipo pertenecen la palmera datilera, el pistacho, y
el kiwi.
2.
3.

23. Además, hay algunas especies que no se ubican completamente dentro de uno
u otro de los grupos descritos, como el mango donde en una misma planta
existen flores hermafroditas y estaminadas o como el banano y plátano que se
presentan los tres tipos de flores en una sola planta. Inclusive hay especies
como el papayo que son dioicas y hermafroditas a la vez.
Desde el punto de vista de la fisiología reproductiva, los frutales pueden
clasificarse de la manera siguiente:
1. Plantas autofértiles. Se caracterizan porque el polen producido por un
árbol, fertiliza normalmente los ovarios de las flores de ese árbol o de
cualquier otro del mismo cultivar.
La mayoría de los cultivares autofértiles pueden además ser fertilizados por
el polen de otros cultivares de la misma especie. Incluso en algunos casos,
como en los cítricos, es posible que haya también fertilización con el polen
de otras especies o géneros.
Plantas autoestériles. Son aquellas en las cuales el polen de un árbol de
determinado cultivar no puede fertilizar las flores de ese mismo árbol o de
cualquier otro del mismo cultivar. Se presenta en algunas especies y
cultivares de cítricos, en la mayoría de cultivares de almendros; igualmente
con frecuencia variable en ciertos cultivares de manzanos, perales y paltos.
Las causas más comunes de autoesterilidad son: dicogamia, polen no
viable y autoincompatibilidad.
2.

24. Cuando se presenta este problema, para asegurar la producción comercial
se hace necesario intercalar en la plantación cultivares polinizantes. La
eficiencia de los elegidos como tales va a depender en gran medida de la
coincidencia, con el cultivar a polinizar, en el momento e intensidad de
floración, aspectos que pueden ser marcadamente influenciados por
factores climáticos.
Por otro lado, también existen especies o cultivares autoestériles que
tienen la capacidad de desarrollar sus frutos comerciales
partenocárpicamente. En este caso ya no será necesario la instalación de
plantas polinizantes.

25. PARTENOCARPIA
Término que define, de manera general, a un fruto sin semilla.
Existen especies cuyos frutos comerciales son exclusivamente
partenocárpicos, como la piña, el banano y el plátano. En otros, sólo algunos
de sus cultivares presentan esta particularidad, es el caso de 'Washington
Navel' en naranjos, 'Thompson Seedless' en vides, 'Esparta' en paltos, etc.
T
ambién hay frutales en los cuales sus frutos comerciales normalmente poseen
una o varias semillas, pero que eventualmente son capaces de producir
algunos frutos partenocárpicos. Estos, en la mayoría de
pequeños que los normales, por ejemplo los llamados
mango o los «dedos» en palto; algunos, como ciertas
los casos son más
«cuaresmeros» en
manzanas o peras
pueden desarrollar hasta alcanzar un tamaño prácticamente normal.

26. El desarrollo de un fruto partenocárpico puede tener tres orígenes:
a. Sin polinización ni fecundación. A manera de ejemplo se pueden
citar a especies como el plátano y la piña y cultivares como la lima
ácida 'T
aití', la naranja 'Washington Navel' la mandarina 'Satsuma',
etc.
Con polinización y sin fecundación. Se presenta en algunas peras
y manzanas.
Con polinización y fecundación, pero con posterior aborto del
b.
c.
embrión. Esto ocurre en
Seedless'.
algunas paltas y en la vid 'Thompson

27. COMPORTAMIENTOS FLORALES DE ALGUNAS
ESPECIES FRUTALES

28. CITRICOS
La mayoría no tienen problemas de floración y cuajado, y por lo tanto pueden
manejarse en lotes de un solo cultivar. Sin embargo, hay ciertos casos de
autoesterilidad, que mayormente pueden tener dos orígenes:
a. Ovulos y/o polen no funcionales. Es el caso del naranjo 'Washington
Navel' y la mandarina 'Satsuma', que tienen el 100 % de su polen estéril y
sólo algunos de sus óvulos pueden ser funcionales; de la lima ácida 'T
ahiti' o
'Florida', que por su carácter triploide es totalmente estéril; de la toronja
pocos óvulos
desarrollan
'Marsh' que posee el 70 a 90 % de su polen funcional y unos
fértiles. En todos estos cultivares, los frutos
partenocárpicamente y es precisamente característica comercial muy
importante de ellos, la ausencia total de semillas.
Autoincompatibilidad. Ocurre en los tangelos 'Orlando' y 'Minneola', los
b.
cuales son además interincompatibles, y también en la mandarina
'Clementina'. En estos casos puede ser necesario el uso de polinizantes
para una adecuada producción de frutos, aún cuando
climas suaves y sin mayores variaciones puede llegar
la 'Clementina' en
a rendir
Como
cosechas
cultivares
casos, se
aceptables partenocárpicamente, sin polinizantes.
recomendables a interplantar, cuando sea necesario, para los tres
tienen al tangor 'T
emple' y la mandarina 'Dancy'.

29. Flores de naranjo dulce ‘Salustiana’, androfértil (a), y
‘Navelate’, androestéril (b). El color de sus anteras indica la
fertilidad (amarillo) o esterilidad (blanco) del polen.

30. PALTO
Las flores se localizan en sobre inflorescencias muy ramificadas que reciben el
nombre de panículas, cada una de las cuales posee de 100 a 500 flores en
promedio. El total de flores de un árbol es muy
1.28
elevado;
millones,
en el cultivar Fuerte por
ejemplo se calcula que fluctúa entre
0.05 % alcanzan a ser frutos.
0.23 y sin embargo sólo 0.01 a
Las panículas pueden terminar en
una yema vegetativa que dará lugar
a un brote, originando lo que se
conoce como una inflorescencia
indeterminada, o puede terminar en
una flor, en cuyo caso no habrá
formación de brote en el ápice de la
inflorescencia, dando lugar a una
inflorescencia determinada. En
todos los cultivares de palto, las
flores individuales son sexualmente
perfectas.

31. A pesar de ser hermafroditas, las flores se comportan como unisexuales
debido al fenómeno de la dicogamia. Es decir que sus estructuras sexuales
femeninas y masculinas no maduran en forma simultánea dando lugar a
que todas y cada una de las flores abran dos veces, y en cada oportunidad
con sólo uno de sus sexos funcional. La primera apertura es siempre como
femenina (esto se conoce como protoginea).
Las aperturas florales ocurren en forma cíclica, de tal manera que en
determinado momento, durante el periodo de floración, todas las flores
abiertas de un cultivar estarán funcionando como femeninas (con sus
pistilos receptivos), mientras que en otro momento, todas las flores abiertas
de ese mismo cultivar se encontrarán funcionalmente como masculinas
(con sus estambres emitiendo polen). Estas características peculiares en el
comportamiento floral del palto, se conocen como dicogamia sincrónica o
sincronía dicogámica. De acuerdo a esto, sería prácticamente imposible la
autopolinización de las flores. Según el ciclo de las aperturas, los diversos
cultivares se clasifican en dos clases o grupos: A y B.

32. Las flores de los árboles pertenecientes al grupo A tienen su primera
apertura en la mañana, cierran al medio día, y en la tarde del día siguiente
abren por segunda y última vez.
Las flores de los cultivares de la clase B abren por primera vez en la tarde,
cierran en la noche, y en la mañana del otro día abren como masculinas.
La precisión de las aperturas florales puede sufrir modificaciones debido a
variaciones climáticas. De manera que es posible que se presenten
sobreposiciones de las aperturas en determinados momentos. Al margen de
esta posibilidad, que puede ser muy errática, para asegurar una adecuada
polinización, en plantaciones comerciales debe de considerarse como
indispensable intercalar a manera de polinizantes, cultivares que tengan
comportamientos sexuales recíprocos y que floreen en la misma época, así
como la instalación de una o dos colmena de abejas por hectárea.
Entre los principales cultivares comerciales, que se reportan como del grupo
A se tienen a los siguientes: 'Hass', 'Collinred', 'Choquette', 'Gottfried' y
'Villacampa'. Dentro del grupo B se pueden mencionar a 'Fuerte', 'Nabal',
'Zutano', ‘Bacon’, 'La Molina I' e 'Itzamna'.

33. MANGO
Como sucede en los paltos, las flores se localizan en panículas que son
ramificadas y contienen entre 300 y 7,000 flores cada una. Las
inflorescencias nacen normalmente de las yemas terminales en brotes de
un año. Cuando estas yemas son destruidas o han producido panículas
donde por alguna razón no se ha formado fruto, suelen crecer otras
panículas a partir de las yemas laterales más cercanas al ápice y
constituyen lo que
cultivares, entre los
se llama la «segunda floración». Inclusive algunos
cuales se hallan el `Haden' y el conocido localmente
con el nombre de `Jafru' (o `Cafro'), pueden formar panículas a partir de
yemas axilares más bajas si el brote es podado. Esto debe tenerse
presente si en algún momento se desea retrasar la floración.

34. Las inflorescencias del mango poseen dos tipos de flores: perfectas y
estaminadas. La proporción de ellas varía entre cultivares y también de un
año a otro. Como regla general las flores perfectas constituyen
normalmente sólo una pequeña parte del total.
Sin embargo no existe correlación entre el número o porcentaje de flores
perfectas y el número de frutos producidos. Esto es debido, en parte, a que
una porción variable pero bastante alta de flores perfectas no llegan a
alcanzar una completa maduración de sus órganos. Otro factor importante
en esta falta de correlación, es la baja eficiencia en la polinización. Al
respecto, se ha determinado que la liberación del polen ocurre
principalmente entre 8 y 10 a.m. La viabilidad del polen es de 48 horas. Por
su parte el estigma está receptivo unas 18 horas antes de la apertura floral
y permanece en aquel estado hasta 48 horas después de la antesis.

35. En muchos cultivares, como el 'Haden' por ejemplo, las flores perfectas se
ubican en su mayoría en el ápice de las inflorescencias y pueden ser
polinizadas por el polen de los estambres de la misma flor o por el polen
de otras flores.

36. PAPA
YO
Esta especie tiende a ser dioica, pero lo es en forma incompleta. Es dioica y
hermafrodita
hermafroditas.
a la vez, ya que hay plantas masculinas, femeninas y
Las flores de las plantas masculinas son estaminadas y el pistilo es
rudimentario. Se forman en racimos ubicados sobre largos pedúnculos. Algunas
veces, las flores de estas «plantas macho» producen pistilos largos y llegan a
cuajar frutos que son pequeños, piriformes y cuelgan del extremo del largo
pedúnculo.
Las flores de las plantas femeninas carecen de estambres normales, son
relativamente grandes y se forman en las axilas de las hojas, donde nacen
pegados al tallo y por lo general están solitarias, (algunas veces en pequeños
racimos). El fruto que se forma a partir de estas flores es esférico o ligeramente
oblongo.
Las plantas hermafroditas, fundamentalmente poseen flores perfectas, cierta
proporción de las cuales presentan diversas aberraciones en sus partes florales.
Estas variaciones en la naturaleza de las flores determina también una variación
en la forma de los frutos.

37. La fructificación de las «plantas macho» y los cambios o malformaciones de las
flores y frutos de las plantas hermafroditas, aparentemente están relacionados con
la presencia de bajas temperaturas y días cortos.
En plantaciones comerciales, se recomienda dejar un 5% de plantas con flores
masculinas para asegurar la adecuada polinización.
A: Masculina
B: Hermafrodita elongata
C: Hermafrodita pentandra
D: Femenina

38. PECANO
Esta especie es monoica y su hábito de floración tiene gran similitud con el
del nogal.
Las flores masculinas se ubican sobre inflorescencias que nacen de yemas
axilares que son yemas compuestas localizadas en ramas que crecieron la
campaña anterior, es decir de un año de edad. En cada nudo de este tallo
existen normalmente más de una de estas yemas. Dentro de cada una de
ellas hay un total de cuatro ápices florales y uno vegetativo.
A partir de cada yema o ápice floral de la yema compuesta, desarrollan tres
inflorescencias conocidas como amentos. Cada uno de los cuales se inserta
en un pequeño eje que se forma como consecuencia del crecimiento global
(aunque bastante limitado) de la yema compuesta. El ápice vegetativo de la
yema mixta empieza a desarrollarse y crecer, pero rápidamente aborta y sólo
continúan desarrollando las inflorescencias masculinas.

39. El caso totalmente opuesto ocurre en la yema localizada apicalmente sobre
los mismos brotes (que normalmente es la yema axilar más distal que
deviene en apical ). Acá, son todas las partes florales de la yema
compuesta las que
desarrolla y crece.
abortan y por el contrario es el ápice vegetativo el que
Previamente, poco antes del brotamiento y sobre el
meristema apical de este ápice, tendrá lugar la diferenciación floral que
culminará después, en la misma campaña, con el crecimiento y desarrollo
de las flores femeninas o pistiladas en el ápice del brote nuevo. Estas se
agrupan generalmente en número de tres y cada una de ellas está rodeada
por un involucro.
La polinización y fecundación tiene lugar por acción del viento, que puede
llevar el polen, que es producido en grandes cantidades, hasta a un
kilómetro de distancia.

40. A: Rama crecida la campaña anterior, en descanso. Antes del brotamiento.
B: El mismo brote después del crecimiento de primavera.

41. HIGUERA
La higuera desarrolla una inflorescencia completa, compuesta por gran
número de flores ubicadas en la pared interna
floral, hueco y carnoso, al cual se adhiere el
individual.
El fruto comercial es un fruto múltiple o sinconio,
de un receptáculo, o eje
receptáculo de cada flor
constituido principalmente
por el receptáculo o eje floral desarrollado y los tejidos de las flores. Cada
flor individual se transforma en un pequeño aquenio.
Según se observa en la siguiente figura, los sinconios desarrollan
mayormente en las ramas que crecen el mismo año, dando lugar a lo que
se conoce como frutos de segunda cosecha o cosecha principal. Pueden
así mismo formarse a partir de las yemas axilares más próximas al ápice,
en ramas del año anterior; en esta caso los frutos reciben la denominación
de brevas, son los primeros en aparecer y desarrollan al empezar la
campaña, constituyendo la llamada primera cosecha.

42. A: Rama crecida la campaña anterior. Antes del brotamiento
B: La misma rama después del brotamiento.

43. CHIRIMOYO
Las flores suelen ser solitarias, algunas veces se presentan en grupos de 2
a 3, y nacen en los brotes jóvenes de un año y aparentemente también
sobre brotes o ramas de mayor edad.
Las yemas laterales, están totalmente cubiertas por la base del peciolo de
las hojas, y no pueden brotar hasta que estas
Cada flor (figura 8), de aproximadamente 2.5
posee seis pétalos, de los cuales tres son
caigan.
cm de largo, es hermafrodita y
carnosos, visibles y cerrados
hasta su ápice, los otros tres son internos y están reducidos a escamas.

44. Esta especie presenta dicogamia y protoginea. Los estigmas son
receptivos más o menos 24 horas antes que el polen se libere, y cuando
esto último ocurre, los estigmas ya no son receptivos. Como consecuencia
de lo anterior, las posibilidades de autofecundación son bastante limitadas.
Esta limitación es acentuada por la particular constitución y estructura de
sus flores que determina que la gran mayoría de insectos no sean agentes
polinizadores eficaces y que aún la polinización por el viento sea muy
difícil. Por ello es que en muchos países se recurre a la polinización
manual de las flores como la única alternativa para poder lograr cosechas
comerciales. Sin embargo en el Perú, cuando el cultivo se conduce en los
valles interandinos y otros lugares de la sierra, se obtienen regulares
rendimientos sin hacer uso de la polinización manual.