Este libro cuenta con el siguiente material suplementario:  Pruebas de auto-evaluación sobre biología celular y molecular (disponible para los lectores y profesores)  Ilustraciones de la obra en formato de presentación 1 Introducción: Visión panorámica sobre la estructura, funciones y evolución de las células 2 Tecnología de la Biologia Celular e Molecular: Algunos Ejemplos 3 Bases Macromoleculares de la Constitución Celular 4 Papel de las Mitocondrias en la Transformación y en el Almacenamiento de la Energia 5 Membrana Plasmática 6 Comunicaciones Celulares por medio de Señales Quí micas 7 Bases Moleculares del Citoesqueleto y de los Movimientos Celulares 8 Núcleo de la Célula 9 Ciclo Celular y Meiosis 10 Orgánulos que participan en la síntesis y degradación de las macromoléculas 11 División del trabajo entre las células: Diferenciación 12 Biología de las Interacciones entre la Célula-Matriz Extracelular 13 Célula Vegetal 14 Células Procariotas 15 Mecanismos de Regulación de las Actividades Celulares: Cómo se originan algunas enfermedades 16 Célula Cancerosa 17 Los virus y su relación con las células

2. L. C. Junqueira
Profesor de Histología y Embriología, Facultad de Medicina Universidad de São Paulo. Profesor
emérito de la Universidad de São Paulo. Miembro de la Academia Brasileña de Ciencias y la
Academia de Ciencias del estado de São Paulo. Investigador asociado, Universidad de Chicago en
1949. Miembro del Comité Internacional de la Bioquímica del Cáncer de la Unión Internacional
contra el cáncer en 1960-1965. Asesor científico de la Fundación Ciba en 1967-1985. Investigador
honorario asociado, Universidad de Harvard en 1968. Miembro honorario de la Asociación
Americana de Anatomistas en 1983. Comendador de la Orden Nacional del Mérito Científico en
1995. Miembro honorario de la Sociedad Americana de Biología Celular en 1998. Miembro
honorario de la Sociedad Brasileña de Biología Celular en 1999.
José Carneiro
Profesor Emérito, Instituto de Ciencias Biomédicas, Universidad de São Paulo. Formerly Research
Associate, Department of Anatomy, McGill University, Montreal, Canadá. Formerly Visiting Associate
Professor,DepartmentofAnatomy,MedicalSchool,UniversityofVirginia,Charlottesville,Virginia.
y
Novena edición
ERRNVPHGLFRVRUJ

3. ƒ Losautoresdeestelibroylaeditorial GKLtda. comprometieronsusmejoresesfuerzosparaasegurarque la
información y los procedimientos presentados en el texto están de acuerdo con las normas
aceptadas en el momento de la publicación, y que todos los datos fueron actualizados por
los autoreshasta la fecha de entrega de los originales a la editorial. Sin embargo, teniendo en
cuenta la evolución de las ciencias de la salud, los cambios regulatorios gubernamentales y el
flujo constante de nueva información sobre los medicamentos, esquemas terapéuticos, y las
reacciones adversas a los medicamentos, se recomienda encarecidamente que los lectores
siempre consulten otras fuentes confiables, a fin de asegurarse de que la información contenida
en este libro es correcta y que no hay cambios en las dosis recomendadas o en la legislación
reguladora. Además, los lectorespueden comprobarsihayposiblesactualizacionesdelaobraen
http://gen-io.grupogen.com.br.
ƒ Los autores y el editor se dedicaron a citar correctamente y dar el debido crédito
a todos los titulares de derechos de autor de cualquier material de este libro, dando
lugar a posibles ajustes que se les pueda realizar más adelante, que sin saberlo y sin
quererlo, la identificación de algunos de estos se haya omitido.
ƒ Copyright © 2012
ƒ Junqueira, Luiz Carlos Uchoa, 1920-2006
Biologia celular e molecular / L. C. Junqueira, José Carneiro. - 9.ed. - Rio de Janeiro : GK 2012.
Incluye bibliografía ISBN 978-85-277-2078-6
ƒ Versión electrónica traducida al castellano realizada en Argentina por Oíd Mortales (OM)
para el Estigma del Dr VaPorEso.
Publicación electrónica independiente
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4. Berenice Quinzani Jordão
Doutora em Ciências pela Universidad Complutense de
Madrid, Espanha. Professora Associada, Departamento de
Biologia Geral, Centro de Ciências Biológicas – Universidade
Estadual de Londrina
Celia Guadalupe T. J. Andrade
Professora Associada, Departamento de Biologia Geral,
Centro de Ciências Biológicas – Universidade Estadual de
Londrina.
Chao Yun Irene Yan
Professora Doutora, Departamento de Biologia Celular e
do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas –
Universidade de São Paulo.
Colaboradoras
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5. Prefacio a la Novena edición
.En general, los seres vivos son “máquinas químicas” y hoy en día, casi
todo el conocimiento y estudio de estos seres se basan en el funcionamiento
de las células. Las actividades celulares dependen de los tipos de moléculas
que los constituyen - en especial las macromoléculas - que se refiere al
estudiodelabioquímicacelular.Porlotanto,esesencialqueincluso en un libro
destinado a cursos de pregrado se escriba mucha información sobre las
macromoléculas celulares, tales como las proteínas, el ADN y el ARN. Es
necesario explicar también las moléculas más pequeñas, por ejemplo, las
que proporcionan energíaquímicaparalaconduccióndelamaquinariacelular.
Debido a que es un libro de introducción, es importante que
los autores mantengan un equilibrio didáctico entre la morfología
celular y sus actividades básicas. Las células especializadas, más
frecuentemente encontradas en agregados que también contienen
material extracelular - el conjunto que organiza los tejidos
biológicos - no deben ser estudiados en un trabajo destinado a
estudiar las células en general, sino más bien en los libros de
Histología (principalmente), Fisiología y Bioquímica, dedicados
a la explicación de las funciones especializadas, restringidas a
ciertos tipos de células. Las barreras entre los diferentes campos
de la biología están desapareciendo, y las células se convierten
en el elemento común a todos ellos.
Dada la dificultad para explicar únicamente en palabras muchos
procesos intra y extracelulares, así como la preocupación de los
autores para facilitar el proceso de aprendizaje, esta edición de
Biología Celular y Molecular cuenta con un nuevo diseño gráfico,
lo que hizo que la obra no sólo sea más agradable, sino también
funcional; los capítulos fueron resaltados por los colores que
ayudan en la localización de diversos temas, y se han mejorado las
ilustraciones con el fin de facilitar la comprensión de la materia
explicada en el texto.
La secuencia de los capítulos se mantiene como en las
ediciones anteriores, ya que era adecuada y conveniente para el
estudio; el texto, a su vez, fue plena y completamente revisado y
actualizado con los descubrimientos más recientes. Con el fin de
no aumentar el tamaño de la obra, se incluyeron las novedades
realmente significativas para los estudiantes.
José Carneiro
Junqueira 00.indd vii 05.12.11 16:51:45

6. Citología Básica presenta la información clave y los últimos descubrimientos
en la biología celular, que son de interés para los estudiantes de Historia
Natural, Medicina, Odontología, Veterinaria y otras ciencias biomédicas. Antes
de empezar a escribir este libro, hemos elegido tres características básicas y
creemos que el resultado es consistente con nuestro plan inicial. Es conciso,
actualizado y abundantemente ilustrado.
En el capítulo 1 se presenta una visión general, panorámica, de las células.
Este capítulo es casi un resumen del libro. Su finalidad es establecer un marco
sólido en el que serán introducidos los detalles de la estructura y función de
las células. En el capítulo 2 se describen los métodos de trabajo empleados en
citología. Los datos sobre la organización molecular de las células, esencial
para entender el resto del libro, se encuentran en el Capítulo 3, mientras que
en los capítulos 4-10 se describen las funciones celulares principales, evitando
establecer una separación entre la morfología y función. En lugar de estudiar
los orgánulos aisladamente (aparato de Golgi, mitocondrias, etc.) estudiamos
cada función celular, describiendo al mismo tiempo los elementos estructurales
que forman parte de ella. La diferenciación celular se estudia en el Capítulo
11. La célula vegetal, los virus, las células procariotas y las células cancerosas
se describen en los cuatro capítulos finales.
Nuestra principal preocupación era la elaboración de un libro de texto en
un lenguaje simple, moderno y adecuado a los programas de citología de varias
facultades brasileñas. Nos limitamos al estudio de las manifestaciones de la
actividad celular susceptibles de aprender mediante métodos morfológicos y
citoquímicos. Aun comprendiendo que la delimitación del campo de la citología
es prácticamente imposible, evitamos entrar en el campo de la Bioquímica y
en de la Genética, manteniendo la información de estas dos disciplinas en el
mínimo absolutamente necesario para la comprensión de la fisiología celular.
El capítulo 3, con algunos datos bioquímicos, se incluyó debido a que muchos
cursos de Citología se imparten antes de los cursos de Bioquímica. Evitando
la duplicación de materias que se imparten en otras disciplinas, desarrollamos
un libro de tamaño apropiado para una extensión de los cursos de Citología
que se imparten en las universidades brasileñas.
L. C. Junqueira
José Carneiro
Prefacio a la Primera Edición
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7. Agradecimientos
Los autores agradecen a la Editorial GK - especialmente a
Juliana Affonso, editora, y María Fernanda Dionysio , revisora -
por la atención y por la actualización dedicadas a esta nueva edición
de Biología Celular y Molecular.
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8. Material
Suplementario
Este libro cuenta con el siguiente material suplementario:
Pruebas de auto-evaluación sobre biología celular y
molecular (disponible para los lectores y profesores)
Ilustraciones de la obra en formato de presentación
(restringidas a los docentes)
Para acceder a este contenido, que es gratuito, el docente o el lector
deben registrarse en http://gen-io.grupogen.com.br. Además, para
que este material específico sea validado, es necesario informar
el código existente en la etiqueta pegada en la parte interna de
la cubierta del libro.
GEN-IO (GEN | Informação Online) é o repositório de material
suplementar e de serviços relacionados com livros publicados pelo
GEN | Grupo Editorial Nacional, o maior conglomerado brasileiro
de editoras do ramo científico-técnico-profissional, composto por
Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense,
Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária.
Junqueira 00.indd x 05.12.11 16:51:52

9. Resumen
1 Introducción: Visión panorámica sobre la
estructura, funciones y evolución de las células
2 Tecnología de la Biologia Celular e Molecular:
Algunos Ejemplos
3 Bases Macromoleculares de la
Constitución Celular
4 Papel de las Mitocondrias en la Transformación y en
el Almacenamiento de la Energia
5 Membrana Plasmática
6 Comunicaciones Celulares por medio de
Señales Químicas
7 Bases Moleculares del Citoesqueleto y de los
Movimientos Celulares
8 Núcleo de la Célula
9 Ciclo Celular y Meiosis
10 Orgánulos que participan en la síntesis y
degradación de las macromoléculas
11 División del trabajo entre las células:
Diferenciación
12 Biología de las Interacciones entre la Célula-Matriz
Extracelular
13 Célula Vegetal
14 Células Procariotas
15 Mecanismos de Regulación de las Actividades
Celulares: Cómo se originan algunas enfermedades
16 Célula Cancerosa
17 Los virus y su relación con las células
Glosario
Índice Alfabético
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10. 1 | Introdução: VisãoPanorâmicasobreaEstrutura,asFunçõeseaEvoluçãodasCélulas 1
1 Introducción:
Visión General
sobre la
Estructura,
Funciones y
Evoluciónde lasCélulas
■ Losvirus son parásitos intracelulares obligados
■ Las Rickettsiasylasclamidiasson célulasincompletasy,
por lo tanto,solo proliferan en el interiordeunacélula
completa
■ Sólo hay dos tipos básicos de células : procariotas y
eucariotas
■ Las células procariotas son pobres en membranas
■ Las células eucariotas están divididas en compartimientos
■ Elcitoplasma estáconstituidopor la matriz,
orgánulos y depósitos diversos
■ Membrana plasmática
■ Mitocondrias
■ Retículo endoplasmático
■ Endosomas
■ AparatodeGolgi
■ Lisosomas
■ Peroxisomas
■ Citoesqueleto
■ Depósitos citoplasmáticos
■ Elnúcleocontiene loscromosomasyestá separadodel
citoplasma poruna doblemembrana, la envoltura
nuclear
■ Característicasquedistinguen a lascélulaseucariotas
vegetales de las animales
■ Origenyevoluciónde lascélulas
■ Patrones celularesy los principalesgruposdeseresvivos
■ Resumen
■ Bibliografía
ERRNVPHGLFRVRUJ

11. Guía
■ Parasumultiplicación,losvirus,estructurasquenoestáncompuestosporcélulas,usanlamaquinariasintéticade
las células queparasitanparaproducirmacromoléculasvirales
■ Sólohaydos tipos decélulas básicas: las células procariotas y las eucariotas
■ Las células procariotas no tienen núcleo - El genoma está separado del citoplasma por una envoltura - y por lo
general,notienenmembranas quedividen el citoplasma encompartimentos
■ Lasbacteriasdelgrupode lasrickettsiasy lasclamidiassoncélulasprocariotasincompletas,quesemultiplican sólo
en el interior de células completas (células eucariotas)
■ Las células eucariotas,son más grandes,estructuralmentemáscomplejasy contienen mucho más ADN; sus
cromosomasson complejos,contienen numerosas proteínas,incluyendo a las histonas,y están separados del
citoplasma por una membrana doble que contiene poros, llamada envoltura nuclear
■ El citoplasma de las células eucariotas se divide por membranas en compartimientos que contienen
moléculas distintas y que realizan funciones especializadas en cada compartimiento, lo que
aumenta en gran medida la eficiencia de estas células. El citoplasma de las procariotas es muy
pobre en membranas, que no forman compartimentos funcionales
■ Las células eucariotas de las plantas por lo general tienen una gran vacuola citoplasmática, tienen plastos
y una pared de celulosa, almacenan almidón como reserva de energía y se comunican a través de
plasmodesmos. En las células eucariotas, el glucógeno constituye la principal reserva energética
■ Los cloroplastos y las mitocondrias probablemente se originaron a partir de bacterias simbióticas que se han
asentado demanera definitiva en el citoplasma
■ Losseresvivospuedenseragrupadosencincograndesgruposoreinos:moneras,protistas,vegetales,hongos
y animales
■ Los estudios moleculares filogenéticos, basados principalmente en el ARN ribosomal, separan a los seres vivos en
sólo tres grandes grupos o dominios: bacterias, arquea y eucaria. Los dos primeros dominios están constituidos por
las células procariotas;sólo el dominio eucaria presenta células eucariotas.

12. n este capítulo se ofrece una visión general de la estructura, de las
funciones y la evolución de las células, que sirven como base para el
estudio de la materia que se tratará minuciosamente en los capítulos
siguientes.
La célula es la unidad que constituye a los seres vivos, pudiendo existir
sola, en los seres unicelulares, o formar matrices ordenadas, los tejidos,
que forman el cuerpo de los seres pluricelulares. En general, los tejidos
tienen cantidades variables de material extracelular producido por sus
células.
LOS VIRUS SON PARASITOS INTRACELULARES OBLIGADOS
Debido a su relación con las células y sus efectos sobre ellas, pudiendo
causar enfermedades de diversa gravedad, los virus son estudiados en este
libro, pero de forma resumida (Capítulo 16). Un virus no puede multiplicar-
se, excepto cuando parasita una célula, cuyas enzimas celulares son
utilizadas para la síntesis de macromoléculas que formarán nuevos virus.
Ellos no tienen todas las enzimas y las estructuras necesarias para la
fabricación de otros virus; son, por lo tanto, parásitos intracelulares obliga-
dos. De hecho, los virus son parásitos moleculares, ya que inducen la
maquinaria de síntesis de las células para sintetizar las moléculas que
formarán nuevos virus en lugar de producir moléculas para la propia célula.
Los virus que atacan a las células animales no atacan a las células vegeta-
les, y viceversa. Por tanto, Se distinguen los virus animales y los virus
vegetales. Hay, sin embargo, algunos virus vegetales que, para invadirlas,
se multiplican en las células de insectos diseminadores de estos virus de
una planta a otra. Los virus de las bacterias se llaman bacteriófagos, o
simplemente fagos.
Cada virus está formado básicamente por dos partes:
 Una porción central, que lleva la información genética, es decir,
un genoma constituido, dependiendo del virus, de una sola he-
bra o una doble hebra de ácido ribonucleico o ácido desoxirri-
bonucleico, en las cuales están contenidas, en código, toda la
información necesaria para la producción de otros virus iguales.
 Una porción periférica que consiste en proteínas, la cual prote-
ge al genoma, permitiéndole al virus identificar las células que
puede parasitar, y en ciertos virus, facilitándole la penetración
de las células.
Algunos virus más grandes y más complejos tienen una envoltura lipopro-
teica. La parte lipídica de esa envoltura proviene de las membranas celula-
res; pero las proteínas son de naturaleza viral, es decir, que están codifica-
das por el ácido nucleico del virus. Fuera de las células, los virus se presen-
tan como partículas que consisten en un agregado de macromoléculas y
reciben la denominación de viriones.
LAS RICKETTSIAS Y LAS CLAMIDIAS SON CÉLULAS INCOMPLETAS
Y, POR LO TANTO, PROLIFERAN SÓLO DENTRO DE UNA CÉLULA
COMPLETA
Las bacterias de los grupos de las rickettsias y de las clamidias son muy
pequeñas y constituidas por células procariotas incompletas, que no
tienen la capacidad de auto-replicarse independientemente de la coopera-
ción de otras células. Asimismo, como los virus, las rickettsias y las clami-
dias son parásitos intracelulares obligados, porque sólo proliferan dentro de
las células completas; Sin embargo, las células incompletas difieren de los
virus en dos aspectos fundamentales. En primer lugar, los virus portan,
codificada en su ácido nucleico, la información genética para formar nue-
vos virus, pero no contienen orgánulos y por lo tanto, usan la maquinaria
de las células para multiplicarse. Las células incompletas, en contraste,
tienen parte de la máquina de síntesis para reproducirse, pero necesitan
complementos proporcionados por las células infectadas. En segundo
lugar, las células incompletas tienen una membrana semipermeable, a
través de la cual sucede el intercambio con el medio, lo que no pasa con
los virus. La envoltura que tienen algunos virus, y que se compone princi-
palmente de moléculas celulares, se pierde cuando estos virus entran en
las células.
Probablemente, las células incompletas son células degeneradas, es
decir, que, con los años, perdieron parte de su ADN, sus enzimas y por lo
tanto su autonomía, convirtiéndose en dependientes de las células que se
conservaron completas.
SÓLO HAY DOS TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS: PROCARIOTAS Y
EUCARIOTAS
La microscopía electrónica demostró que existen principalmente dos clases
de células: las procariotas (pro, primero, y karion, núcleo), cuyos cromo-
somas no están separados del citoplasma por una membrana, y las euca-
riotas (eu, verdadero y karion, núcleo), con un núcleo individualizado y
bien delimitado por la envoltura nuclear. Como se verá a continuación, a
pesar de que la complejidad nuclear se utiliza para nombrar a las dos
clases de células, hay otras diferencias importantes entre procariotas y
eucariotas.
LAS CÉLULAS PROCARIOTAS SON POBRES EN MEMBRANAS
Las células procariotas se caracterizan por la escasez de membranas. En
estas células, por lo general la única membrana existente es la membrana
plasmática. A diferencia de las células eucariotas, las procariotas no contie-
nen membranas que separan a los cromosomas del citoplasma. Los seres
vivos que tienen células procariotas son llamados procariotas; estas
células son bacterias (como las cianobacterias o algas verde-azules,
las cuales, también son consideradas bacterias).
La célula procariota mejor estudiada es la bacteria Escherichia coli (Figura
1.1), que por su simplicidad estructural y la velocidad de multiplicación, ha
demostrado ser excelente para los estudios de la biología molecular. E. coli
tiene la forma de un bastón, con alrededor de 2 m de largo, y está sepa-
rada del exterior por una membrana plasmática similar a la que envuel-
ve a las células eucariotas. Por fuera de esa membrana existe una pared
rígida. De acuerdo a la bacteria, el espesor de esta pared es muy variable.
Se compone de un complejo de proteínas y glicosaminglicanos. La pared
celular bacteriana tiene principalmente función de protección.
En el citoplasma de las bacterias existen ribosomas que están unidos a las
moléculas de ARN mensajero (ARNm), formando los polirribosomas. En
general, se encuentran dos o más cromosomas idénticos, circulares, ocupando
regiones llamadas nucleoides y, a menudo unidos a diferentes puntos de la
membrana plasmática. Cada cromosoma, formado por ADN y proteínas, tiene
un grosor de 2 nm y una longitud de 1,2 m. Las células procariotas no se
dividen por mitosis y sus cadenas de ADN no se someten al proceso de con-
densación que conduce a la formación de cromosomas visibles bajo un micros-
copio óptico durante la división celular.
El citoplasma de las células procariotas generalmente no presenta otra mem-
brana más allá de aquella membrana que la separa del medio externo (mem-
brana plasmática). En algunos casos pueden existir invaginaciones de la mem-
brana plasmática que penetran en el citoplasma, en donde se enrollan, forman-
do estructuras llamadas mesosomas. Por otra parte, en el citoplasma de las
células procariotas que llevan a cabo la fotosíntesis, existen algunas membra-
nas, paralelas entre sí, y que están asociadas a la clorofila u otros pigmentos
responsables de la absorción de la energía luminosa.
Otra diferencia entre las células procariotas y las eucariotas es la carencia de un
citoesqueleto en las células procariotas. En las eucariotas, el citoesqueleto es res-
ponsable de los movimientos y de la forma de las células, que a menudo es comple-
ja. La forma más sencilla de las células procariotas, generalmente esférica o en
forma de bastón, es mantenida por la pared extracelular, sintetizada en el cito-
plasma y agregada a la superficie exterior de la membrana celular. Esa pared es
rígida y también juega un papel importante en la protección de las células bacterianas. En la naturaleza se encuentran poblaciones bacterianas en diversos hábitats, y la
pared es esencial para proteger a las células contra los factores a menudo agresivos de estos hábitats.
Sin embargo, la diferencia más notable entre las células procariotas y las eucariotas es la pobreza de membranas en las procariotas. El citoplasma de las células
procariotas no está subdividido en compartimientos, contrariamente a lo que ocurre en las células eucariotas, en las cuales un extenso sistema de membranas
desarrolla, en el citoplasma, las microrregiones (Figura 1.2) que contienen moléculas diferentes y realizan funciones especializadas.
E
Figura 1.1 Célula procariota (bacteria Escherichia coli). La célula está rodeada por
una pared rígida fijada a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana,
se encuentran enzimas relacionadas con la respiración y que están representadas en
el dibujo por pequeñas almohadillas. El citoplasma contiene numerosos polirriboso-
mas, pero carece del sistema de membranas que existe en las células eucariotas. El
dibujo muestra dos cromosomas que son idénticos, y en este ejemplo se adhieren a
la membrana plasmática. El área ocupada por el cromosoma es llamada nucleoide.
12

13. 1
Figura 1.2 Representación tridimensional de una célula eucariota animal (célula del hígado). El núcleo está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, de doble mem-
brana, con poros. El citoplasma de las células eucariotas tiene un sistema de membranas muy desarrollado el cual, por motivos didácticos, solo está parcialmente representado
en esta figura. Observe, por encima del núcleo, uno de los dos centriolos de la célula de la que irradian los microtúbulos (círculo violeta). Detrás de los centriolos está el aparato
de Golgi. En el centro del núcleo aparece el nucléolo. (Reproducido, con autorización, de Carneiro, J:. Bases Celulares para la Fisiopatología En: Marcondes, M. et al Clínica
Medicina, 3ª ed Guanabara Koogan, 1984).
LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ESTÁN COMPARTIMENTADAS
Estas células presentan dos partes morfológicamente bien distintas – el
citoplasma y el núcleo -, entre las cuales existe un tránsito constante de
diversas moléculas en los dos sentidos. El citoplasma está envuelto por la
membrana plasmática, y el núcleo, por la envoltura nuclear.
Una característica importante de las células eucariotas es su riqueza en
membranas (Figura 1.2), formando compartimentos que separan los
diversos procesos metabólicos gracias al direccionamiento de las moléculas
absorbidas o producidas en las propias células. Aparte de esto, existen
grandes diferencias enzimáticas entre las membranas de los varios compar-
timentos.
Una célula eucariota es como una fábrica organizada en secciones de
montaje, pintura, embalaje, etc. Aparte de aumentar la eficiencia, la
separación de las actividades permite que las células eucariotas alcancen
mayor tamaño, sin perturbación de sus funciones.
EL CITOPLASMA ESTÁ CONSTITUIDO POR LA MATRIZ, ORGÁNU-
LOS Y DEPÓSITOS DIVERSOS
El citoplasma de las células eucariotas contiene a los orgánulos, como las
mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas y pero-
xisomas. El concepto de orgánulo no está bien definido, varía de un autor a
otro.
Algunos consideran a los orgánulos simplemente como unas estructuras
envueltas por membranas, como en el caso de las mitocondrias y los
lisosomas, por ejemplo; otros admiten como orgánulos todas las estructu-
ras intracelulares presentes en todas las células y que desempeñan funcio-
nes bien definidas, asimismo aquellas que no estén delimitadas por mem-
branas (por ejemplo, los centrosomas, corpúsculos basales de los cilios).
Aparte de los orgánulos, el citoplasma puede presentar depósitos de
sustancias diversas, como los gránulos de glucógeno y las gotitas lipídicas.
Ocupando el espacio entre los orgánulos y los depósitos, también llamados
inclusiones, se encuentra la matriz citoplasmática o citosol. El citosol
contiene agua, diversos iones, aminoácidos, precursores de los ácidos
nucleicos, numerosas enzimas, incluyendo a las que realizan la glicólisis
anaerobia (Capítulo 4) y las que participan en la degradación y síntesis de
hidratos de carbono, de ácidos grasos, de aminoácidos y de otras molécu-
las importantes para las células. El citosol contiene microfibrillas, compues-
tas de actina, y microtúbulos, compuestos de tubulina, cuyas unidades
monoméricas se pueden despolimerizar y polimerizar nuevamente, de
manera reversible y dinámica, lo que explica las modificaciones de sol para
gel, y viceversa, observadas en el citoplasma. Cuando están despolimeriza-
das (separadas unas de otras), las moléculas de las proteínas actina y
tubulina confieren mayor fluidez al citosol. Cuando están polimerizadas en
microfibrillas y microtúbulos, le confieren la consistencia de gel a la región
citoplasmática en la que se encuentran.
MEMBRANA PLASMÁTICA
Es la parte más externa del citoplasma, que separa la célula del medio
extracelular, contribuyendo a mantener constante el medio intracelular, el
cual es diferente al medio extracelular. Tiene cerca de 7 a 10 nm de
espesor y se muestra en las microfotografías como dos líneas oscuras
separadas por una línea central clara. Esta estructura trilaminar es común a
otras membranas encontradas en las células y por lo tanto se la llama
unidad de membrana o membrana unitaria.
Las unidades de membrana son bicapas lipídicas formadas principalmente
por fosfolípidos y que contienen una cantidad variable de moléculas protei-
cas, las cuales se encuentran en mayor cantidad en aquellas membranas
con una mayor actividad funcional (las proteínas son responsables de la
mayoría de las funciones de la membrana). La cara externa de la bicapa
lipídica de la membrana plasmática presenta muchas moléculas de glicolí-
pidos, con las porciones glucídicas proyectándose hacia el exterior de la
célula. En las porciones glucídicas de los glicolípidos se unen las porciones
glucídicas de la propia membrana, junto con glicoproteínas y proteoglica-
nos secretados, que son adsorbidas por la superficie de la célula para
formar un conjunto llamado glicocálix. Así, el glicocálix es una proyección
de la parte más externa de la membrana, con sólo unas pocas moléculas
adsorbidas y no una capa completamente extracelular como se pensaba
anteriormente.
LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos esféricos o, más frecuentemente, alarga-
dos (Figura 1.2). Las micrografías electrónicas muestran que consta de dos
unidades de membrana, siendo la interna plegada, originando pliegues en
forma de estantes o túbulos (Figura 1.3).
La función principal de las mitocondrias es la de liberar energía gradual-
mente de las moléculas de ácidos grasos y glucosa derivados de los ali-
mentos, produciendo calor y moléculas de ATP (trifosfato de adenosina).
La energía almacenada en el ATP es utilizada por las células para realizar
sus diversas actividades, tales como el movimiento, la secreción y la
división mitótica. Las mitocondrias también están involucradas en otros
procesos metabólicos celulares (se llama metabolismo al conjunto de
procesos químicos de la degradación y la síntesis de moléculas), que varían
según el tipo de célula, y que serán estudiados en otros capítulos de este
libro.
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
En el citoplasma de las células eucariotas existe una red de vesículas
aplanadas, vesículas esféricas y túbulos que se intercomunican, formando
un sistema continuo, aunque aparecen separados en los cortes examinados
en el microscopio electrónico. Estos elementos tienen una pared formada
por una unidad de membrana que delimita cavidades, las cisternas del
retículo endoplásmico (Figura 1.3). Las cisternas constituyen un sistema
de túneles, de forma muy variable, que recorre el citoplasma. Se distin-
guen el retículo endoplásmico rugoso, o granular, y el liso (Figura 1.2).
La membrana del retículo endoplásmico rugoso presenta ribosomas en la
superficie que enfrenta al citosol. Los ribosomas son partículas densas a los
electrones y se componen de ácido ribonucleico (ARN ribosómico o rRNA,
[ARNr]) y proteínas. Los ribosomas de células eucariotas tienen un diáme-
tro de 15 a 20 nm, siendo ligeramente inferiores en las células procariotas
(bacterias). Cada ribosoma se compone de dos subunidades de diferentes
tamaños, que se asocian sólo cuando se unen a los filamentos de ARN
mensajero (ARNm).
Como muchos ribosomas están asociados a un solo filamento de ARN
mensajero (ARNm), se forman polirribosomas, que se dispersan en el
citoplasma o quedan unidos a la superficie exterior del retículo endoplásmi-
co rugoso. Los polirribosomas desempeñan un papel fundamental en la
síntesis de proteínas.
El retículo endoplásmico liso se presenta principalmente como túbulos que
se anastomosan (Figura 1.2) y se continúan con el retículo endoplásmico
rugoso. El retículo endoplásmico liso está muy desarrollado en ciertos tipos
de células, tales como, por ejemplo, en las células que secretan hormonas
esteroides, en las células hepáticas y en las células de la glándula supra-
rrenal.
ENDOSOMAS
Los endosomas forman un compartimiento que recibe las moléculas intro-
ducidas en el citoplasma de las células por las vesículas de pinocitosis, que
se originan a partir de la membrana plasmática (Capítulo 5). El comparti-
miento endosomal se compone de elementos separados; es un extenso
sistema que va desde la periferia del citoplasma hasta las proximidades del
núcleo celular. Consiste en vesículas y túbulos, en cuyo interior presenta
un pH ácido. Este compartimiento es responsable de la separación y el
direccionamiento del material que entra en el citoplasma por vesículas de
pinocitosis. Gran parte del material se encamina hacia los lisosomas; Sin
embargo, muchas de las moléculas pasan de los endosomas al citosol, y
otras se devuelven a la superficie celular. Los endosomas pueden ser
considerados como una parte de la vía lisosomal, porque muchas molécu-
las que se dirigen hacia los lisosomas pasan antes por los endosomas.
APARATO DE GOLGI
13

14. Este orgánulo también se conoce como zona o complejo de Golgi, y se
compone de un número variable de vesículas aplanadas circulares y vesícu-
las esféricas de diversos tamaños, que parecen fluir de la primera (Figuras
1.2 y 1.4).
En muchas células, el aparato de Golgi se encuentra situado en una posi-
ción constante, por lo general adyacente al núcleo (Figuras 1.2 y 1.5); en
otras células, éste se lo encuentra disperso en el citoplasma.
Este orgánulo tiene múltiples funciones; pero, entre ellas, vale la pena
señalar que es muy importante en la separación y el direccionamiento de
las moléculas sintetizadas en las células, dirigiéndolas hacia las vesículas
secretoras (que van a ser expulsadas de la célula), los lisosomas, constitu-
yen las vesículas que permanecen en el citoplasma o en la membrana
celular (Capítulo 10).
LISOSOMAS
Los lisosomas son orgánulos de forma y tamaño muy variable (a menudo
miden de 0,5 a 3,0 µm de diámetro ([figuras 1.2 y 1.5]), cuyo interior es
ácido y contiene diversas enzimas hidrolíticas (enzimas que rompen las
moléculas mediante la adición de los átomos de moléculas de agua). Las
hidrolasas de los lisosomas tienen una actividad máxima a pH ácido. Estas
enzimas son sintetizadas por los polirribosomas que se relacionan con el
retículo endoplasmático rugoso. Los lisosomas son depósitos de enzimas
utilizadas por las células para digerir moléculas introducidas por pinocitosis,
la fagocitosis, y luego, orgánulos de la célula misma. La destrucción y
renovación de los orgánulos es un proceso fisiológico que permite a la
célula mantener sus componentes en buen estado funcional y en una
cantidad apropiada a las necesidades del momento. Los orgánulos desgas-
tados por el uso son eliminados y sustituidos por nuevos orgánulos. Aque-
llos que ya no son necesarios son simplemente eliminados.
Figura 1.3 Micrografía electrónica de parte del citoplasma de una célula del tejido conjuntivo (plasmocito). Los cuerpos más oscuros y alargados son las mitocondrias. Esta
célula, que se especializa en la síntesis de proteínas, es muy rica en retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG). Las cisternas están dilatadas por las proteínas
sintetizadas por la célula y que serán secretadas en el medio extracelular. Las proteínas aparecen como un precipitado fino y claro dentro de las cisternas del retículo endo-
plasmático rugoso. Aumento: 60.000X.
Figura 1.4 Micrografía electrónica del aparato de Golgi aislado de célula del intestino. Este orgánulo se compone de vesículas aplanadas (VA) y vesículas esféricas (LV) que
parecen provenir de las vesículas aplanadas. Nótese también, algunos fragmentos de retículo endoplasmático liso, uno de los cuales está señalado (RE). Ampliación: x 25.000.
Figura 1.5 Micrografía electrónica de célula del tejido conectivo (macrófago). En algunos puntos, la superficie celular presenta prolongaciones irregulares. Observar el núcleo
(el nucléolo no aparece en el corte), el aparato de Golgi, los lisosomas (L), el retículo endoplasmático liso (REL) y el centríolo. Ampliación: x 15.000.
14

15. 1
PEROXISOMAS
Los peroxisomas son orgánulos que se caracterizan por la presencia de
enzimas oxidativas que transfieren átomos de hidrógeno de varios sustra-
tos para el oxígeno de acuerdo con la reacción:
Los peroxisomas contienen la mayor parte de la catalasa celular, una
enzima que convierte peróxido de hidrógeno (H2O2) en agua y oxígeno:
La actividad de la catalasa es importante porque el peróxido de hidrógeno
(H2O2) formado en los peroxisomas es un oxidante fuerte y dañará a la
célula si no se lo elimina rápidamente.
Los peroxisomas presentan, al microscopio electrónico, una matriz granular
envuelta por una membrana y un tamaño variable. Muchos peroxisomas
exhiben un cristaloide, electrodenso y constituido de catalasa. Los pero-
xisomas son identificados al microscopio electrónico porque confieren una
reacción positiva para la enzima catalasa.
Estos orgánulos se han estudiado bien en células de riñón y del hígado de
los mamíferos. Entre otras enzimas, contienen catalasa, enzimas de la β-
oxidación de los ácidos grasos, uratooxidasa y la D-aminoácido-oxidasa.
Participan en el metabolismo del ácido úrico resultante del metabolismo de
las bases de purina. La presencia de D-aminoácido-oxidasa está probable-
mente relacionada con el metabolismo de los D-aminoácidos de la pared de
las bacterias que entran en el organismo, puesto que las proteínas de los
mamíferos están compuestas exclusivamente de L-aminoácidos. Los pero-
xisomas también tienen un papel en la desintoxicación. Por ejemplo, cerca
de la mitad del alcohol etílico (etanol) consumido por una persona se
destruye por oxidación en los peroxisomas, principalmente en los pero-
xisomas hepáticos y renales. Los peroxisomas participan, tales como las
mitocondrias, en la β-oxidación de los ácidos grasos, así llamada porque los
ácidos grasos se descomponen en el carbono de la posición dos o beta. Los
peroxisomas catalizan la degradación de los ácidos grasos, produciendo
acetil-CoA, el cual puede penetrar en las mitocondrias, en la cual irá a
participar en la síntesis de ATP por medio del ciclo del ácido cítrico (ciclo de
Krebs).
Las moléculas de acetil-CoA pueden ser usadas en otros compartimentos
citoplasmáticos para la síntesis de varias moléculas. Se estima que el 30%
de los ácidos grasos se oxidan a acetil-CoA en los peroxisomas.
El contenido enzimático de los peroxisomas varía mucho de una célula a
otra, teniendo en cuenta también que en una misma célula, no todos los
peroxisomas presentes tienen la misma composición enzimática. Estas
enzimas son producidas por polirribosomas del citosol, conforme a las
necesidades de la célula, y muchas veces, como una adaptación para la
destrucción de moléculas extrañas que penetran en la célula, tales como el
alcohol etílico y muchos fármacos.
Los peroxisomas crecen por la incorporación de proteínas sintetizadas en
los polirribosomas libres del citosol que contienen una secuencia especial
de tres aminoácidos cercanos al extremo carboxilo de la molécula proteica.
Esta secuencia es reconocida por receptores de membrana, y la proteína es
transportada hacia el interior de los peroxisomas.
Por lo tanto, los peroxisomas crecen y, después de haber alcanzado un
determinado tamaño, se dividen por fisión (Figura 1.6). El proceso ha sido
bien estudiado, tomando como modelo a la catalasa. La molécula de
catalasa consta de cuatro polipéptidos idénticos, cada uno ligado a un
grupo hemo. La catalasa es liberada de los polirribosomas del citosol en
forma de polipéptidos, sin el grupo hemo, llamados apocatalasa. Las
moléculas de apocatalasa, que contienen la señal para los peroxisomas,
son reconocidas por la membrana de los peroxisomas y entran en este
orgánulo, en el que se unen para formar los tetrámeros, que luego reciben
cuatro grupos hemo.
Las moléculas receptoras que quedan atrapadas en las membranas de los
peroxisomas, produciendo protuberancias en la cara citoplásmica, también
son sintetizadas en los polirribosomas libres y capturadas - pero no intro-
ducidas - en el peroxisoma, quedando atrapadas en la superficie de la
membrana de este orgánulo.
Otras enfermedades hereditarias de los peroxisomas son debido a la falta
de una sola enzima, a diferencia de lo que sucede en el síndrome de
Zellweger. La adrenoleucodistrofia es sólo un ejemplo de una deficiencia en
solo una enzima de los peroxisomas. Esta es una mutación en el cromoso-
ma X que generalmente se manifiesta en los niños antes de la pubertad,
cuando aparecen los síntomas de la deficiencia en la secreción de la glán-
dula suprarrenal y trastornos neurológicos. Los defectos resultantes son
debidos a la acumulación en los tejidos de muchas moléculas de ácidos
grasos saturados de cadena muy larga, ya que los peroxisomas de estos
pacientes no oxidan los ácidos grasos saturados de cadena muy larga.
Enfermedades peroxisomales
Se conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de los peroxisomas,
conocidas como anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD). También tenemos la enfermedad de adrenoleucodistrofia
ligado alcromosoma X.
Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro,
riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales,
ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma. Otras enfermedades son causadas por
elerror de un solo enzima o por defectos en los componentes deltransporte de la membrana peroxisomal.1
1 López-Terradas Covisa, J. M. 1999. Introducción al estudio de las enfermedades peroxisomales. Rev de
Neurol. 1999 Jan;28 Suppl1:S34-7.
ENFERMEDADES HUMANAS POR DEFECTOS EN LOS PEROXISOMAS
El síndrome cerebro-hepato-renal o síndrome de Zellweger, es un trastorno heredi-
tario poco común en el que aparecen diferentes defectos neurológicos, hepáticos y
renales, que conducen a una muerte temprana, por lo general en la infancia. Se
observó que el hígado y los riñones de los pacientes presentan peroxisomas vacíos,
constituido sólo por las membranas, sin las enzimas normalmente situadas en el
interior de estos orgánulos. Estas enzimas aparecen libres en el citosol, donde no
pueden funcionar normalmente. Por lo tanto, las células de estos pacientes no
pierden la capacidad de sintetizar las enzimas típicas de los peroxisomas, sino más
bien la posibilidad de transferir a los peroxisomas enzimas producidas. El estudio
genético de los pacientes con síndrome de Zellweger detectó mutaciones en
aproximadamente varios genes, todos codificadores de proteínas implicadas en el
proceso de importación de las enzimas a los peroxisomas. Estos genes han sido
aislados, y fue demostrado que las proteínas que codifican son receptores para
enzimas de los peroxisomas, o de alguna otra manera, participan de la maquinaria
responsable de la introducción de las enzimas en los peroxisomas. El número de
genes y proteínas implicados muestra la complejidad del proceso de translocación
de las enzimas hacia el interior de estos orgánulos.
Figura 1.6 Los peroxisomas se multiplican por un proceso todavía poco conocido de
división binaria. La ilustración muestra que las proteínas para este orgánulo son sintetizadas
en el citosol. Algunas quedan unidas a la membrana de la peroxisoma; Sin embargo, ciertas
proteínas tienen señales peptídicas (secuencia de aminoácidos) que marcan su destino al
interior de los peroxisomas. Estas moléculas proteicas atraviesan la membrana y aumentan
el tamaño del orgánulo, el cual, finalmente, se divide en dos.
CITOESQUELETO
Muchas células tienen forma irregular y existiendo algunas, como las
neuronas o células nerviosas, con extensiones muy largas. Además, el
núcleo, los orgánulos, las vesículas de secreción y otros componentes
celulares tienen una ubicación definida, casi siempre constante, conforme
al tipo celular. Estas observaciones llevaron a los investigadores a admitir
la existencia de un citoesqueleto que desempeñaría apenas un papel
mecánico, de soporte, manteniendo la forma celular y la posición de sus
componentes. Estudios posteriores, además de confirmar la existencia del
citoesqueleto, mostraron que su papel funcional es mucho más amplio. Él
establece, modifica y mantiene la forma de las células. También es respon-
sable de los movimientos celulares como la contracción, la formación de
pseudópodos y desplazamientos intracelulares de los orgánulos, los cromo-
somas, vesículas y diversos gránulos. Los principales elementos del citoes-
queleto son los microtúbulos, filamentos de actina y filamentos
intermedios. Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, con la
cooperación de las proteínas motoras (Capítulo 7), participan en el
movimiento celular y en el desplazamiento de las partículas dentro de las
células.
DEPÓSITOS CITOPLASMÁTICOS
El citoplasma puede contener, según el tipo celular estudiado y a su estado
funcional, acúmulos, generalmente temporales, de diversas sustancias, no
rodeados de membrana.
Son frecuentes los depósitos del polisacárido glucógeno, en forma de
gránulos esféricos con 30 nm de diámetro, que pueden existir aisladamen-
te o agrupados (Figura 1.7).
El glucógeno, un polímero de la glucosa, es una reserva de energía para
las células animales. Muchas células contienen gotas de lípidos (Figura
1.8) de constitución química y tamaño muy variable.
Los depósitos de pigmentos tampoco son raros; Un ejemplo es la mela-
nina, encontradas en los cromatóforos en las células de la epidermis (capa
más externa de la piel), y otro ejemplo es la lipofuscina, un pigmento
15

16. pardo que se acumula en algunas células de larga vida tales como las
neuronas y las células del músculo cardíaco, a medida que estas enveje-
cen.
Los depósitos que contienen pigmento son, en parte, responsables del
color de los seres vivos, con implicaciones en los procesos de mimetismo,
en la atracción para el apareamiento y en la protección contra la radiación
ultravioleta de la luz solar.
EL NÚCLEO CONTIENE A LOS CROMOSOMAS Y ESTÁ SEPARADO
DEL CITOPLASMA POR UNA DOBLE MEMBRANA, LA ENVOLTURA
NUCLEAR
Una de las principales características de la célula eucariota es la presencia
de un núcleo de forma variable, sin embargo bien individualizado y separa-
do del resto de la celula por dos membranas. Sin embargo, esta doble
membrana, llamada envoltura nuclear, contiene poros que regulan el
intenso tránsito de macromoléculas del núcleo al citoplasma y de este al
núcleo. Todas las moléculas de ARN del citoplasma se sintetizan en el
núcleo, y todas las moléculas proteicas del núcleo se sintetizan en el
citoplasma. La membrana externa de la envoltura nuclear contiene polirri-
bosomas, formando parte del retículo endoplasmático rugoso (Figura 1.2).
Figura 1.7 Figura
1.8
Figura 1.7 Micrografía electrónica: Gránulos de glucógeno; la mayoría de ellos forma racimos (flechas). Célula de hígado. Aumento: 62.000x.
Figura 1.8 Electromicrografía: depósitos temporales de lípidos en el citoplasma de las células de absorción del intestino delgado. Estas células presentan muchas prolongacio-
nes que se extienden en su superficie libre, las microvellosidades o microvilli que aumentan la superficie y facilitan la absorción de nutrientes. Nótese las mitocondrias (M) y
los lisosomas (L). Después de ser absorbidos por las células, los lípidos se acumulan temporalmente en las cisternas del retículo endoplásmico liso estando envueltas por
membranas de este retículo (flechas). Aumento: 10.000x. (Cortesía de H.I. Friedman.)
CROMATINA
La observación microscópica de los preparados fijados muestra que el núcleo celular contiene gránulos de tamaño variable y forma irregular, que se colorean
intensamente con colorantes básicos. El material que comprende estos gránulos fue llamado cromatina, en una época en que no se sabía nada acerca de su
constitución química. Actualmente, se sabe que la cromatina se compone de ácido desoxirribonucleico (ADN) asociado a proteínas. Las células eucariotas, en
comparación con las procariotas contienen una cantidad mucho mayor de ADN, que tiene una alta complejidad, estando asociados con varias proteínas tales como
las histonas. Las proteínas desempeñan un papel importante en las funciones y en la organización del ADN, tanto en núcleos en interfase, es decir, que no está en
mitosis, como en la condensación de los cromosomas en la división celular.
NUCLEOLO
Los nucleolos son corpúsculos en general esféricos, genralmente visibles en las células vivas, examinados bajo el microscopio sin ningún colorante.
Los nucleolos contienen gran cantidad de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas básicas, junto con una pequeña cantidad de ADN. Generalmente, los nucleolos son
basófilos debido al ARN, que se tiñe con colorantes básicos; sin embargo, aquellos con alto contenido de proteínas básicas, que tienen afinidad por los colorantes
ácidos, son acidófilos (el significado de basofilia y acidofilia se explicará en el Capítulo 2).
CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN A LAS CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES DE LOS ANIMALES
Las células de los vegetales superiores (plantas) son eucariotas y se asemejan, en su estructura básica, a las células animales. Las principales diferencias se
mencionarán a continuación, y para más detalles, véase el Capítulo 13.
Presencia de Paredes. Además de la membrana plasmática, las células vegetales contienen uno o más paredes rígidas que les confieren forma cons-
tante y protegen al citoplasma principalmente contra las agresiones mecánicas y la acción de parásitos.
Presencia de plástidos. Una de las principales características de las células vegetales es la presencia de plastidios, también llamados plastos, que
son orgánulos más grandes que las mitocondrias y como éstas, delimitadas por dos unidades de membrana. Los plastos que no contienen pigmentos
son llamados leucoplastos. Los que contienen pigmentos son los cromoplastos, de los cuales los más comunes son los cloroplastos, ricos en clo-
rofila, el principal pigmento fotosintético.
Vacuolas citoplasmáticas. Las células vegetales contienen, a menudo, vacuolas citoplasmáticas mucho más grandes que las existentes en el cito-
plasma de las células animales. Las vacuolas de las células vegetales pueden ocupar la mayor parte del volumen celular, reduciendo el citoplasma fun-
cional a una delgada franja en la periferia de la célula.
Presencia de almidón. A diferencia de las células animales eucariotas, que utilizan el polisacárido glucógeno como reserva energética, en las células
vegetales el polisacárido de reserva es el almidón.
Presencia de plasmodesmos. Las células vegetales tienen tubos de 20 y 40 nm de diámetro que conectan las células adyacentes. Estas conexiones
son llamadas plasmodesmos y establecen canales para el tránsito de moléculas. Las células animales no presentan plasmodesmos; sin embargo,
muchas se comunican a través de uniones comunicantes (capítulo 5), que son morfológicamente muy diferentes, pero tienen similitudes funciona-
les a los plasmodesmos. Las uniones comunicantes también son llamadas uniones gapogap junctions.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS
Se supone que el proceso evolutivo que dio origen a las primeras células
en la Tierra comenzó hace aproximadamente cuatro mil millones de años.
En ese momento, la atmósfera probablemente contenía vapor de agua,
amoníaco, metano, hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono.
El oxígeno libre sólo apareció mucho más tarde, gracias a la actividad
fotosintética de las células autótrofas.
Hace cuatro mil millones de años, la superficie de la Tierra supuestamente
estaba cubierta con grandes cantidades de agua, dispuesta en grandes
océanos y lagos. Esta masa líquida, llamada sopa o caldo primordial
era rica en moléculas inorgánicas y contenía en solución los gases que
constituían la atmósfera de aquella época. Bajo la acción del calor y la
radiación ultravioleta proveniente del sol, y las descargas eléctricas, deri-
vadas de las tormentas que eran muy comunes, las moléculas disueltas en
la sopa primordial se combinaron químicamente para constituir los prime-
ros compuestos que contienen carbono. Sustancias relativamente comple-
jas tales como proteínas y ácidos nucleicos, que en las condiciones terres-
tres actuales, sólo se forman por la acción de las células o por síntesis en
los laboratorios químicos, habrían aparecido de forma espontánea al azar.
Este tipo de síntesis, realizado sin la participación de los seres vivos, se
llama síntesis prebiótica, y se ha demostrado experimentalmente que es
posible (Figura 1.9). La acumulación gradual de los compuestos de carbono
se vio favorecida por tres circunstancias: (1) la enorme extensión de la
Tierra, con una variedad de nichos, donde probablemente ocurrió la forma-
ción de moléculas que se mantuvieron próximas unas con otras y, cierta-
mente, diferentes de las existentes en otros lugares; (2) el largo tiempo,
cerca de dos mil millones de años, un periodo en el que ocurrió la síntesis
prebiótica en la sopa primordial; y (3) la falta de oxígeno en la atmósfera,
16

17. 1
ya mencionada, un acontecimiento importante, porque las moléculas recién
formadas no fueron inmediatamente destruidas por la oxidación. En la
actual atmósfera de la Tierra, la síntesis de tipo prebiótico es imposible.
Es probable que en la sopa primordial hayan surgido
polímeros de aminoácidos y de nucleótidos, formán-
dose así las primeras moléculas de proteínas y de
ácidos nucleicos. Sin embargo, solamente los ácidos
nucleicos son capaces de auto-duplicación, y la
demostración experimental reciente que, en labora-
torio, las moléculas de ARN simples son capaces de
convertirse en moléculas más complejas sin la ayuda
de las proteínas enzimáticas, hace suponer que la
evolución comenzó con moléculas de ARN. Como se
mostrará a continuación, en el Capítulo 3, el ARN
puede tener actividad enzimática, propiedad que una
vez se pensó ser exclusiva de las proteínas. Una vez
que aparecieron las primeras moléculas de ARN con
la capacidad de multiplicarse y evolucionar, se inició
el camino a las primeras células. Sin embargo, era
necesario que el sistema autocatalítico quedase
aislado, de manera que las moléculas no se disper-
sen en el líquido prebiótico. Probablemente se
formaron al azar moléculas de fosfolípidos, que
espontáneamente, constituyeron las primeras bica-
pas fosfolipídicas, y éstas pudieron encerrar conjun-
tos de moléculas de ácidos ribonucleicos, nucleóti-
dos, proteínas y otras moléculas. De este modo se
constituyó la primera célula, con su membrana
fosfolipídica. Los fosfolípidos son moléculas alarga-
das con una cabeza hidrofílica y dos cadenas hidro-
fóbicas. Cuando se disuelven en el agua, las molécu-
las de fosfolípidos se unen por interacción hidrofóbi-
ca de sus cadenas hidrófobas y forman espontánea-
mente bicapas sin necesidad de energía (Capítulo 5).
Los datos disponibles en la actualidad nos permiten
suponer que, a continuación del ácido ribonucleico
(ARN), debe haber surgido el ácido desoxirribonu-
cleico (ADN), formado por la polimerización de
nucleótidos en un molde (template) de ARN, y los
dos tipos de ácidos nucleicos empezaron a determinar los tipos de proteínas a ser sintetizadas. Teniendo en cuenta la gran variedad de proteínas celulares, for-
madas por 20 monómeros diferentes (los 20 aminoácidos), es poco probable que todas las proteínas se hayan formado por casualidad. La síntesis de proteínas
debe haber sido dirigida por los ácidos nucleicos, con la eliminación de las proteínas inútiles, debido al propio proceso evolutivo.
Es razonable suponer que la primera célula que surgió fue estructuralmen-
te simple, sin duda, un procariota heterótrofo, y también que esta célula
fue precedida por agregados de ARN, ADN y proteínas, rodeados por una
bicapa de fosfolípidos. Estos agregados continuaron el proceso evolutivo
iniciado por las moléculas de ARN, y dieron lugar a las primeras células,
que debieron haber sido procariotas estruturalmente simples.
Como estas primeras procariotas eran células heterótrofas y por lo tanto
incapaces de sintetizar compuestos ricos en energía (alimentos), el proceso
evolutivo habría sido detenido por el agotamiento de los compuestos de
carbono formado por el proceso prebiótico, en los nichos en los que surgie-
ron las células primordiales. Estas primeras células aparte de ser procario-
tas y heterótrofas, eran también anaeróbicas, porque no había oxígeno en
la atmósfera. Hubiera sido difícil de sostener el proceso evolutivo de las
células primitivas, si ellas hubieran permanecido dependientes para su
nutrición, de las moléculas energéticas formadas por la síntesis prebiótica
en la sopa primordial.
El mantenimiento de la vida en la Tierra dependía entonces de la aparición
de las primeras células autótrofas, es decir, capaces de sintetizar moléculas
complejas a partir de sustancias simples y energía solar. Se supone que
surgió, en las células procariotas, un sistema capaz de utilizar la energía
del sol y almacenarla en enlaces químicos, sintetizando así los alimentos y
liberando oxígeno. Este nuevo tipo de célula, probablemente sería muy
similar a las algas verde-azuladas o cianofíceas, que son bacterias que
aún existen en la actualidad. Comenzó así la fotosíntesis, que era debida a
la aparición en las células de ciertos pigmentos, tales como la clorofila
(pigmento verde), que capta la radiación azul y roja de la luz solar usando
su energía para activar procesos sintéticos.
El oxígeno liberado por la fotosíntesis de las bacterias autótrofas se fue
acumulando en la atmósfera. Esto produjo grandes cambios en la atmósfe-
ra, debido a que las moléculas de oxígeno gaseoso (02) se extendieron a
las alturas más elevadas de la atmósfera, donde se rompieron bajo la
acción de la radiación ultravioleta, originando átomos de oxígeno, muchos
de los cuales se recombinaron para formar ozono (03), que tiene una gran
capacidad para absorber luz ultravioleta. Así se formó, poco a poco, una
capa de ozono que protege la superficie de la Tierra de la radiación ultra-
violeta, pero que es transparente a las longitudes de onda visibles.
El comienzo de la fotosíntesis y los cambios en el ambiente fueron de gran
importancia para la evolución de las células y las formas de vida de hoy
existentes en la Tierra. Gracias a la fotosíntesis, surgió el oxígeno en la
atmósfera, lo que permitió la aparición de células aerobias, al mismo
tiempo en que se creó una cubierta protectora de ozono en las capas
superiores de la atmósfera. Las bacterias anaerobias se restringieron a
nichos especiales donde no hay oxígeno.
Se supone que el siguiente paso en el proceso evolutivo, después de que
las células procariotas autótrofas fue la aparición de las células eucariotas.
Todo indica que las células eucariotas, caracterizados por su elaborado
sistema de membranas, se originaron a partir de las procariotas por las
invaginaciones de la membrana plasmática, que fue arrastrada por las
proteínas contráctiles aparecidas previamente en el citoplasma (véase más
adelante en este capítulo). Esta hipótesis está apoyada por la observación
que las membranas intracelulares siguen manteniendo aproximadamente la
misma asimetría que existe en la membrana plasmática. La cara de las
membranas internas que están en contacto con el citosol (matriz citoplas-
mática) se asemeja a su contraparte en la membrana plasmática, y tam-
bién lo hace la cara en el interior de los compartimentos intracelulares, que
tiene similitud con la cara exterior la membrana plasmática (Figura 1.10).
La internalización de la membrana fue fundamental en la evolución de las
células eucariotas, porque formó varios compartimentos intracelulares tales
como el retículo endoplasmático, endosomas, lisosomas y aparato de Golgi,
que son microrregiones, cada una con su composición enzimática típica y
actividades funcionales específicas. Esta separación molecular y funcional
aumenta en gran medida la eficiencia de los procesos celulares.
Hay pruebas que sugieren que los orgánulos implicados en las transforma-
ciones energéticas, los cloroplastos y las mitocondrias se originaron a partir
de bacterias que fueron fagocitadas, quienes escaparon a los mecanismos
de digestión intracelular y se establecieron como simbiontes (endosimbion-
tes) en las células eucariotas hospedadoras, formando una relación de
beneficio mutuo y que se ha convertido en irreversible con el pasar de los
años (Figura 1.11), debido a los cambios o mutaciones ocurridos en el
endosimbionte (se denomina endosimbionte a un simbionte intracelular).
Las principales evidencias de esta hipótesis son:
 Las mitocondrias y los cloroplastos contienen un genoma de ADN circular como el de las bacterias
 Estos orgánulos tienen dos membranas, siendo la interna similar, en su composición, a las membranas bacterianas, mientras que la externa, que sería
la pared de la vacuola fagocítica, se asemeja a la membrana de las células eucariotas hospedadoras.
Además, la simbiosis entre bacterias y células eucariotas sigue sucediendo,
con muchos casos ahora existentes.
A lo largo de la evolución, tanto las mitocondrias y los cloroplastos fueron
perdiendo su genoma al núcleo de la célula huésped, volviéndose depen-
dientes del ADN cromosómico de las células huésped. La mayoría de las
proteínas de las mitocondrias y los cloroplastos está codificada por el ARN
mensajero proveniente del núcleo celular, son sintetizadas en los polirribo-
somas de la matriz citoplasmática, y luego trasladadas al interior de las
mitocondrias y de los cloroplastos.
Figura 1.9 Aparato creado por Stanley L.
Miller para demostrar la síntesis de molécu-
las orgánicas sin la participación de los seres
vivos (síntesis prebiótica) en las condiciones
de la atmósfera terrestre alrededor de 4 mil
millones de años atrás. El dispositivo conte-
nía vapor de agua, proveniente del calenta-
miento del balón o matraz inferior. Por el
grifo ubicado en la parte superior izquierda
se introducían, en la columna, metano,
amoníaco, hidrógeno y dióxido de carbono.
Al pasar por el balón superior derecho, la
mezcla era sometida a descargas eléctricas.
La mezcla se convertía en líquido en el
condensador y era recogido por el grifo
inferior. Se observó que ese líquido contenía
diversas moléculas de compuestos de
carbono (moléculas orgánicas), incluyendo
aminoácidos.
17

18. Figura 1.10 La ilustración muestra cómo probablemente aparecieron los compartimentos intracelulares, por invaginaciones de la membrana plasmática. Esta hipótesis está
apoyada por la observación que las membranas intracelulares tienen una constitución molecular muy similar a la de la membrana plasmática.
Figura 1.11 Dibujo esquemático que muestra la teoría del origen bacteriano de las mitocondrias por endosimbiosis. Las células eucariotas anaerobias, primitivas, habrían
fagocitado bacterias aerobias, las cuales, de alguna manera escaparon de la digestión intracelular y establecieron interrelaciones mutuamente útiles con las células hospedado-
ras, convirtiéndose así en aerobias. Al mismo tiempo, las bacterias, entre otras ventajas, recibieron protección y alimentación en su nueva ubicación en el citoplasma de la célula
hospedadora.
¿Cómo surgieron las células eucariotas?
La aparición de las células eucariotas, durante el lento proceso evolutivo,
es algo difícil de elucidar, sobre todo porque no existen actualmente células
intermedias entre procariotas y eucariotas, lo que facilitaría el esclareci-
miento de este cambio evolutivo.
Parece claro que, aunque las mitocondrias y los cloroplastos se derivan de
células procariotas, es difícil imaginar la formación de una célula eucariota
por la simple unión de dos células procariotas típicas. Uno de ellas tiene
que haber sufrido modificaciones evolutivas que no se preservaron en las
células procariotas actuales. Es posible que las células eucarióticas hayan
evolucionado gradualmente en la secuencia expuesta en la siguiente figura
(Figura 1.12).
Una célula procariota heterótrofa y anaeróbica, ya con el sistema ADN
ARN proteína funcionante, habría perdido la pared celular y aumentó
gradualmente en tamaño y formó invaginaciones en la membrana plasmá-
tica. Se supone que en estas sinuosidades, se acumularon enzimas digesti-
vas que permitieron una mejor digestión de las partículas de los alimentos.
Por lo que algunas invaginaciones se desprendieron de la membrana,
formando vesículas membranosas que dieron origen al sistema lisosomal,
las vesículas precursoras del retículo endoplasmático, y llevaron hacia la
parte profunda de la célula el ADN que estaba unido a la membrana plas-
mática. Con la aparición del oxígeno en la atmósfera debido a las bacterias
fotosintéticas, deben haber surgido los peroxisomas, la defensa de las
células contra los efectos nocivos de los radicales libres que contienen
oxígeno. Hubo un aumento del ADN, en paralelo a la complejidad celular
cada vez mayor, y este ADN, que consta de cadenas largas, fue concentra-
do en cromosomas que fueron secretados en el núcleo delimitado por la
envoltura nuclear que se formó a partir del material membranoso de la
superficie celular. También ocurrió un desarrollo del citoesqueleto con la
aparición de microtúbulos y aumento en la cantidad de microfilamentos. A
medida que la concentración de oxígeno en la atmósfera fue aumentando
lentamente, las células que incorporaron procariotas aerobios predomina-
ron por selección natural, por dos razones: la respiración aerobia es mucho
más eficiente y, además de esto, gasta oxígeno, disminuyendo la forma-
ción intracelular de radicales libres (radicales de oxígeno). Estos radicales
de oxígeno dañan muchas macromoléculas, pudiendo deteriorar la función
de las células. La endosimbiosis (simbiosis intracelular) de las procariotas
aerobias dio lugar a las mitocondrias, orgánulos con dos membranas,
siendo la membrana interna perteneciente a la bacteria precursora y la
membrana externa de la célula eucariota que se estaba formando. Proba-
blemente, los cloroplastos se originaron de una manera similar, también
por endosimbiosis, pero de bacterias fotosintéticas. En el transcurso de la
evolución, hubo transferencia de parte del genoma de los cloroplastos y las
mitocondrias hacia los núcleos celulares; pero los cloroplastos transfirieron
menos ADN, en comparación con las mitocondrias. Es posible que la
endosimbiosis de las mitocondrias se produjera antes de la endosimbiosis
que dio origen a los cloroplastos.
18

19. 1
Figura 1.12 Diseño basado principalmente en los trabajos de C. de Duve, que muestra la manera como, probablemente, se constituyeron las primeras células eucariotas, en el
largo proceso evolutivo que precedió a la aparición de los seres pluricelulares. Para más explicaciones, véase el texto del tema ¿Cómo surgieron las células eucariotas?
PATRONES CELULARES Y LOS GRANDES GRUPOS DE SERES VIVOS
El más antiguo sistema de clasificación establecida por Linneo, divide los
seres vivos en sólo dos reinos - el animal y vegetal. En el primero se
incluyeron los heterótrofos que se alimentan por ingestión, excepto los
parásitos que se alimentan por ósmosis. En el reino vegetal estaban inclui-
dos los organismos fotosintéticos, que comprenden a las plantas, las
bacterias, los mixomicetos y los hongos.
Debido a los inconvenientes obvios de la división de la vida en dos reinos,
fueron creadas otras divisiones, más elaboradas y más consistentes con los
nuevos conocimientos. Sin embargo, todavía se utiliza un sistema, como el
de Linneo, basado principalmente en la estructura de los seres vivos y en el
modo de absorción de los nutrientes, que admite cinco reinos (Figura
1.13):
 Monera: formado por las bacterias, que son los únicos seres procariotas (las cianobacterias o algas azules, también son bacterias)
 Protista: comprende organismos eucariotas principalmente unicelulares de vida libre o unicelulares coloniales (protozoos y fitoflagelados)
 Fungi: comprende todos los hongos
 Plantae: que incluye las algas verdes y las plantas superiores
 Animalia: que incluye todos los animales, es decir, los seres que durante el desarrollo embrionario, pasan a través de la fase de gástrula.
19

20. Figura 1.13 Esquema de los cinco reinos al que pertenecen a los seres vivos. El reino Monera, uno cuyas células son procariotas, está conformado por las bacterias (inclui-
das las cianobacterias o algas verde-azuladas). En los otros reinos, todas las células son eucariotas. El reino Protista está compuesto por formas unicelulares de vida libre
o unicelulares coloniales. El reino Fungi comprende a los hongos. El reino Plantae incluye a los vegetales superiores. En el reino Animalia están todos los animales.
El concepto actual de protista no es el mismo propuesto por Haeckel en el
pasado. Actualmente, se encuentran entre los protistas a los protozoos y a
los organismos limítrofes, como los fitoflagelados, que siempre han sido
objeto de controversia, ya que eran incluidos por algunos entre los anima-
les, y por otros entre las plantas, en la antigua clasificación en dos reinos.
En la clasificación de Linneo, los hongos eran considerados vegetales
(porque no tienen movilidad) sin clorofila, pero después fueron ubicados en
un grupo separado porque presentan ciertas características propias, no
compartidas ni por los animales ni por los vegetales:
 no tienen clorofila ni otros pigmentos fotosintéticos
 no forman tejidos verdaderos
 no tienen pared de celulosa (característica de los vegetales), sino más bien, compuesta principalmente de quitina (característica de los animales)
 no almacenan almidón (reservas de nutrientes de los vegetales) como una reserva de energía, sino glucógeno (reservas de nutrientes de los anima-
les).
Más recientemente, los avances tecnológicos en la biología molecular han
permitido el estudio mucho más profundo de las relaciones evolutivas entre
los organismos, enfoque llamado filogenia. De hecho, la elucidación de la
evolución molecular de las células parece ser la mejor manera de aclarar
los orígenes de las células existentes en la actualidad y para descubrir las
características de las células primordiales, que aparecieron hace 3.5 billo-
nes de años y que son las células precursoras de las células actuales. Estos
estudios pueden realizarse por medio de diversos tipos de moléculas tales
como la secuencia de amino ácidos en las proteínas y de nucleótidos en los
ácidos nucleicos, o la presencia o ausencia de enzimas importantes en el
metabolismo de los organismos.
Sin embargo, los investigadores encontraron que el análisis de la secuencia
de nucleótidos en el ARN de los ribosomas, o ARNr, es una buena forma de
estudiar la filogenia. Todas las células tienen ribosomas y su ARN es muy
constante en sus funciones, actuando como un reloj molecular apropiado
para estimar los cambios evolutivos que se produjeron durante los miles de
millones de años desde que surgieron las primeras células en la Tierra.
Incluso los cambios muy pequeños en la estructura de un ARN ribosomal
hacen que este ya no sea funcional. Por lo tanto, su secuencia de nucleóti-
dos fue bien conservada, es decir, mantenida constante, en las diversas
líneas filogenéticas, y la distancia evolutiva entre los organismos puede ser
detectada por las pequeñas diferencias en la secuencia de nucleótidos en el
ARNr. Los ribosomas contienen tres tipos de ARN, llamados 5S, 16S y 23S
en las células procariotas. En las células eucariotas, el ARNr 16S se sustitu-
ye por un ARNr 18S. La letra S, de Svedberg indica el tamaño de la molé-
cula, que se relaciona con su coeficiente de sedimentación en una ultracen-
trífuga (Capítulo 3).
Debido a su tamaño conveniente, los ARNr 16S (18S en las células eucario-
tas) es el más utilizado en los estudios filogenéticos. El ARNr 5S tiene sólo
125 nucleótidos, lo que limita en gran medida la información que puede
proporcionar, mientras que el ARNr 23S, con 2.900 nucleótidos, es muy
grande, y el estudio de su molécula es más difícil y laborioso.
A raíz del estudio de la secuencia de nucleótidos en el ARNr 16S de las
células procariotas y en el ARNr 18S de las eucariotas, se construyeron
nuevos árboles evolutivos que dividen a los organismos en diferentes
grupos de los que aparecen en las clasificaciones anteriores (Figura 1.14).
Esta comparación entre los organismos se basa en el concepto que los
organismos que se diversificaron antes tuvieron más tiempo para acumular
modificaciones en su ARN ribosomal que los organismos que separaron
más recientemente. Los investigadores que realizaron estos estudios
concluyeron que la célula procariota ancestral universal inicialmente se
ramificó en dos direcciones, dando lugar a los grupos o dominios Arquea y
Bacteria (Figura 1.14). Más tarde, desde el dominio arquea, surgieron las
primeras células eucariotas que formaron el dominio Eucaria. El dominio
Arquea comprende a los procariotas metanógenos (que producen el gas
metano como producto de su metabolismo) y los que viven en condiciones
extremas de alta o baja temperatura y salinidad, acidez o alcalinidad
elevada. Por sus características moleculares, tales como la composición del
ARNr, estas células procariotas muestran algunas similitudes con los seres
del dominio Eucaria y muchas diferencias con el dominio Bacterias. Aparte
de las diferencias en el ARNr, las células del dominio Arquea tienen pare-
des celulares sin proteoglicanos, compuestos que se encuentran en las
paredes de las bacterias. El dominio Eucaria abarca todo los seres consti-
tuidos por células eucariotas, y el dominio Bacteria abarca a las bacterias
actualmente mejor conocidas y llamadas también eubacterias.
20

21. 1
Figura 1.14 Esquema que muestra la división de los seres vivos en tres grupos o dominios, basado en la secuencia de nucleótidos del ARN ribosomal. Tenga en cuenta que el
grupo Eucaria se separó posteriormente del grupo Arquea, siendo el grupo Bacteria el más antiguo. Eucaria y Arquea son los más próximos, en términos moleculares, y el
grupo Bacteria es el más alejado.
RESUMEN
Los virus son estructuras no celulares, pero sólo se multiplican dentro de
las células, cuya maquinaria utilizan para la producción de nuevos virus.
Por ser parásitos intracelulares frecuentes, serán estudiados en este libro.
Los virus son formados en una parte central con la información genética
codificada en el ADN o en el ARN. Este genoma está protegido por una
estructura que lo envuelve, constituida por unidades proteicas denomina-
das capsómeros. Algunos virus tienen un cubierta lipoproteica, que
contiene lípidos de la célula parasitada y glicoproteínas virales.
A pesar de la gran diversidad entre los seres vivos, todos constituidos por
células, sólo hay dos tipos básicos de células: las células procariotas y las
eucariotas.
Las células procariotas son más pequeñas y se caracterizan por la falta de
un sistema de membranas que divide a la célula en compartimentos fun-
cionales. Su cromosoma consiste en ADN de doble cadena de forma circu-
lar, localizados en un espacio citoplasmático donde la matriz es menos
electrondensa: el nucleoide. Generalmente, cada bacteria tiene más de
una copia de ese cromosoma simple y que además del ADN contiene sólo
unas pocas proteínas. En estas células existe sólo la membrana plasmática,
que puede presentar pliegues dirigidos hacia dentro de las células: los
mesosomas. En las células procariotas fotosintéticas, como las cianobac-
terias, existen algunas membranas citoplasmáticas que, asociadas con la
clorofila, son responsables de la fotosíntesis en estas células. Las células
procariotas no tienen citoesqueleto y son de forma simple. La forma de
estas células se mantiene generalmente por la presencia de una pared
extracelular rígida que también sirve como protección mecánica, función
importante, porque las bacterias están presentes en nichos ecológicos muy
variables y, algunas veces desfavorables.
Las células eucariotas se presentan divididas en compartimentos
funcionales debido a la presencia de un sistema complejo de membranas
que crea microrregiones intracelulares especializadas, en las que ciertas
funciones se pueden realizar de manera más eficiente. Además de esta
propiedad de compartimentación, el sistema de membrana crea una
superficie enorme a la que se conectan, en una secuencia predeterminada,
moléculas enzimáticas y transportadoras. De esta manera, los sustratos
son procesados por los diversos componentes de las cadenas enzimáticas
sin la necesidad de grandes desplazamientos, que disminuirían de forma
marcada la velocidad y la eficiencia de los procesos metabólicos.
Entre los principales compartimientos de las células eucariotas están el
núcleo, la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico (rugoso y
liso), los endosomas, el aparato de Golgi, los lisosomas, las mito-
condrias, y en las células vegetales, los plastos o plastidios, como los
cloroplastos. Otra característica de las células eucariotas es tener un
citoesqueleto fibrilar, responsable de los movimientos celulares y del
mantenimiento de la forma - a menudo altamente compleja - de estas
células. El citoes queleto está constituido por microtúbulos (aproximada-
mente 24 nm de diámetro), filamentos intermedios (alrededor de 10
nm de diámetro) y microfilamentos de actina (aproximadamente 6 nm
de diámetro). Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, junto con
las proteínas motoras, participan en los movimientos celulares y en los
desplazamientos intracelulares de los orgánulos y vesículas que contienen
moléculas diferentes.
BIBLIOGRAFÍA
Alberts, B. et al.: Molecular Biology of the Cell, 3rd ed. Garland Press, 1994.
Barghoorn, E.S.: The oldest fossils. Sci. Am., 224(5):30, 1971.
Brinkley, B.R.: Microtubule organizing centers. Ann. Rev. Cell Biol., 1:145, 1985.
Cech, T.R.: RNA as an enzyme. Sci. Am., 255(5):64, 1986.
De Duve, C.: A Guided Tour of the Living Cell, 2 vols. Freeman, 1985.
De Duve, C.: Blueprint for a Cell; The Nature and Origin of Life. Neil Patterson Pub., 1991.
De Duve, C.: The birth of complex cells. Sci. Am., 274(4):38, 1996.
Fahimi, H.D. and Sies, H. (eds.): Peroxisomes in Biology and Medicine. Springer-Verlag, 1987.
Field, K.G. et al.: Molecular phylogeny of the animal kingdom. Science, 239:748, ; 1988.
Fuchs, E. and Hanukoglu, L: Unraveling the structure of the intermediate filaments. Cell, 34:332,
1983.
Goodman, S.R.: Medical Cell Biology. Lippincott, 1994.
Gould, S.J., Keller, G.A. and Subramani, S.: Identification of a peroxisomal targeting signal at the
carboxy terminus of four peroxisomal proteins. /. Cell Biol., 107:897,1988.
Gray, M.W.: The evolutionary origins of organelles. Trends Genetics, 5:294,1989. Karp, G. Cell and
Molecular Biology; Concepts and Experiments, 3rd ed. John Wiley, 1999.
Lazarow, P.B. and Fujiki, Y.: Biogenesis of peroxisomes. Ann. Rev. Cell Biol., 1:489, 1985.
Lazarow, P.B.: Genetic approaches to studying peroxisome biogenesis. Trends Biochem. Sci., 3:89,
1993.
Li, W. H.: Molecular Evolution. Sinauer, 1997.
Lodish, H.F. et al.: Molecular Cell Biology, 3rd. ed. Freeman, 1995.
Madigan, M.T. and Marrs, B.L.: Extremophiles. Scient. Am., 276(4):66, 1997. Margulis, L.: Symbiosis in
Cell Evolution. Freeman, 1981.
Subramani, S.: Protein import into peroxisomes and biogenesis of the organelle. Ann. Rev. Cell Biol.,
9:445,1993.
Vale, R.D.: Intracellular transport using microtubule-based motors. Ann. Rev. Cell Biol., 3:347, 1987.
Vidal, G.: The oldest eukaryotic cells. Sci. Am., 250(2):48, 1984.
Weber, K. and Osborn, M.: The molecules of the cell matrix. Sci. Am., 253( 10): 110, 1985.
Woese, C.R.: Bacterial evolution. Microbiological Reviews, 51:221,1987. Woese, C.R.: There must be a
prokaryote somewhere: Microbyology’s search for itself. Microbiological Reviews, 58:1,1994.
Wolfe, S.L.: Molecular and Cellular Biology. Wadsworth, 1993.
21

22. 2
1
 Preparación de cortes para estudio en los microscopios
óptico y electrónico
 Microscopio óptico o microscopio de luz
 El microscopio electrónico posibilitó la visualización
de las estructuras celulares que no son visibles bajo un
microscopio óptico por contar con un poder de resolución
mucho mayor
 Citoquímica: incluye diversas técnicas para la identificación
y localización de las moléculas que constituyen las células
 La microscopía de fluorescencia se aplica generalmente
con técnicas citoquímicas
 La inmunocitoquímica localiza moléculas proteicas
específicas
 Las macromoléculas tales como proteínas, ADN y ARN
pueden ser aisladas por cromatografía en columna
 El tamaño de las moléculas proteicas se puede determinar
por electroforesis en gel de poliacrilamida
 La radioautografia es muy utilizada para estudiar las
ubicaciones de la síntesis y el destino de las macromoléculas
 Por centrifugación es posible obtener orgánulos celulares en
un estado de pureza y luego estudiar sus propiedades
químicas, físicas y biológicas
 Es posible separar las células de un tejido
y aislar un determinado tipo celular
 Estudio de las células vivas y de los
cultivos de células animales y vegetales
 Resumen
 Bibliografía
Tecnología
de la
Biología
Celular y
Molecular:
Algunos
ejemplos
ERRNVPHGLFRVRUJ

23. La biología celular y molecular estudia objetos muy pequeños, por lo que
depende enteramente de la mejora de los instrumentos y de las técnicas de
investigación
Para el estudio en el microscopio óptico, los tejidos son fijados, cortados
y teñidos; las imágenes obtenidas se pueden almacenar en discos de
computadora y posteriormente procesadas
Los microscopios de contraste de fase facilitan el examen de las células
vivas
Con el microscopio confocal, es posible hacer cortes ópticos de la célula
y la reconstrucción tridimensional por ordenador de las imágenes escaneadas de
los orgánulos y otros constituyentes celulares
El microscopio electrónico de transmisión tiene un poder de resolución
de más de 100 veces la del microscopio óptico y reveló una serie de pequeños
detalles de la estructura celular que no fueron ni siquiera percibidos
anteriormente, revolucionando los estudios sobre las células
El microscopio electrónico de barrido tiene como objetivo estudiar las
superficies externas e internas de las células y las de los orgánulos
La inmunocitoquímica se emplea para la localización de macromoléculas
celulares específicas
En los cultivos, las células pueden mantenerse vivas y proliferando por
mucho tiempo, lo que facilita el estudio de sus funciones
Los orgánulos se pueden aislar de las células por centrifugación
fraccionada (centrifugación diferencial)
La cromatografía en columna es una técnica utilizada para separar
macromoléculas celulares
La electroforesis se puede usar para identificar macromoléculas y para
determinar el tamaño de las moléculas proteicas.

24. os conocimientos sobre las células progresan en paralelo a los adelan-
tos o avances en los métodos de investigación. Inicialmente, el mi-
croscopio óptico, también llamado microscopio de luz, permitió el
descubrimiento de las células y el desarrollo de la teoría de que todos los
seres vivos están formados por células.
Posteriormente, descubrieron técnicas citoquímicas para la identificación y
localización de diversas moléculas constituyentes de las células. Con el
advenimiento de microscopios electrónicos, que tienen un gran poder de
resolución, se observaron detalles de la estructura celular que no podrían
incluso ser imaginadas por los estudios realizados con los microscopios
ópticos.
Casi simultáneamente con el uso de microscopios electrónicos se mejora-
ron los métodos para la separación de los orgánulos celulares y para el
estudio in vitro de sus moléculas y sus respectivas funciones. El análisis de
los orgánulos aislados en grandes cantidades, el cultivo celular, la posibili-
dad de manipular el genoma a través de la adición o supresión de genes y
la aparición de numerosas técnicas de uso común a las diversas ramas de
la investigación biológica llevó a la aparición de lo que suele ser llamada la
biología celular y molecular, que es el estudio integrado de las células
a través de todos los medios técnicos disponibles. Es imposible de
describir, incluso de forma resumida, todas las técnicas utilizadas en los
diferentes estudios sobre las células. Cada investigador ha usado su imagi-
nación para crear los más variados enfoques, según el problema a resolver.
En este capítulo, sólo a modo de ejemplo, se estudiarán algunas de las
técnicas que han contribuido significativamente al progreso de la biología
celular y molecular. Para mantener un tamaño razonable del libro, no se ha
informado de muchas técnicas; sin embargo, algunas se describen en los
capítulos que tratan de las cuestiones aclaradas por ellas. Esto hace que
sean más fáciles de entender; un ejemplo es una técnica importante
llamada PCR (Polimerase Chain Reaction o reacción en cadena de la
polimerasa), que se describe en detalle en el Capítulo 8.
PREPARACIÓN DE LOS CORTES PARA EL ESTUDIO EN LOS MI-
CROSCOPIOS ÓPTICO Y ELECTRÓNICO
Aunque es posible el estudio microscópico de las células vivas, a menudo
hay ventajas en la obtención de una preparación permanente (lámina) en
el que se conservan las células, es decir, fijadas y teñidas para una mejor
demostración de sus componentes.
Una preparación permanente ideal debería mostrar las células con la
misma estructura microscópica y composición química que poseían cuando
estaban vivas. Esto, sin embargo, no es posible, y todas las preparaciones
presentan artefactos, que son alteraciones producidas en las células por las
técnicas utilizadas. Estos artefactos son consecuentes del procesado que
sufrieron.
► Fijación. La fijación es el primer paso o primera etapa para la obten-
ción de una preparación permanente y tiene los siguientes fines:
■ Evitar la autólisis, que es la destrucción de la célula por sus propias
enzimas
■ Prevenir la actividad y proliferación de bacterias
■ Endurecer las células de manera que resistan mejor los siguientes pasos
de la técnica
■ Aumentar la afinidad de las estructuras celulares por los colorantes
utilizados en la microscopía óptica y aumentar el contraste en la microsco-
pía electrónica (véase más adelante en este capítulo).
La química de la fijación es compleja y poco conocida. El formaldehído
(formol es la solución a 40% de aldehído fórmico) y el glutaraldehído
(aldehído glutárico) fijan a las células mediante la combinación con los
grupos amino de las proteínas. El glutaraldehído contiene un grupo aldehí-
do en cada extremo de su molécula, siendo capaces de establecer enlaces
o puentes entre las unidades proteicas, estabilizando la estructura cuater-
naria de la proteína (Figura 2.1).
El tetróxido de osmio y el glutaraldehído son los fijadores más utilizados en
la microscopía electrónica porque coagulan las proteínas, causando cam-
bios mínimos en la estructura celular.
Cada uno de estos fijadores simples presenta ciertos inconvenientes, junto
con algunas cualidades deseables; Por ello, se elaboraron empíricamente
diversas mezclas fijadoras que contienen proporciones variables de los
fijadores simples, con la finalidad de unir sus buenas cualidades y eliminar
las desventajas.
► Microtomía. En su mayoría, las células forman parte de
tejidos que necesitan ser cortados en rodajas finas para exami-
narlas bajo el microscopio. Estos cortes se realizan en un disposi-
tivo llamado micrótomo (Figura 2.2). Para ser cortado en el
microtomo, el fragmento de tejido fijado está generalmente
protegido por un material que lo penetra y circunda, el cual debe
tener propriedades físicas para facilitar el corte. Los tejidos
utilizados para el estudio en el microscopio óptico están protegi-
dos, es decir, incluidos en parafina o en resinas plásticas espe-
ciales, y cortados con un espesor de 1 a 6 micrómetros, por lo
general. Para el estudio en el microscopio electrónico, los tejidos
deben ser incluidos en resinas más rígidas tales como las de tipo
epoxi. Los cortes para el microscopio electrónico son muy finos,
midiendo 0,02 a 0,1 µm. Los micrótomos que cortan tejidos
incluidos en parafina utilizan cuchillas de acero, y los que cortan
tejidos incluidos en resinas tipo epoxi utilizan cuchillas de cristal o
diamante. Estos son llamados ultramicrótomos.
►Tinción. Casi todos los orgánulos son transparentes y sin
color, lo que dificulta su estudio microscópico. Para superar esta
dificultad, se han creado numerosos procesos de coloración que
vuelven visibles los diversos componentes celulares.
La mayoría de los colorantes se comportan como una base o
como un ácido. En los colorantes básicos, el grupo químico
responsable del color o grupo cromóforo (khromos, color y
phoro, que lleva, que carga) es catiónico. Los cromóforos de ese
colorante se combinan con los grupos ácidos (aniónicos) de las
moléculas celulares. Por lo tanto, las moléculas ácidas, tales
como el ADN y ARN son basófilas, es decir, tienen una afinidad
por los colorantes básicos. El azul de toluidina y el azul de meti-
leno son ejemplos de colorantes básicos. La hematoxilina, un
tinte comúnmente utilizado, se comporta como un colorante
básico, mediante la unión a estructuras basófilas de los tejidos.
En los colorantes ácidos, el cromóforo es aniónico (por lo
tanto, con carga eléctrica negativa) y tiende a combinarse con los
componentes celulares básicos que son eléctricamente positivos.
Las estructuras ricas en grupos básicos son acidófilas por tener
afinidad por los colorantes ácidos. Los colorantes ácidos tales
como la eosina, el orange G y la fucsina ácida, colorean las moléculas básicas de las proteínas citoplasmáticas.
Figura 2.2 Micrótomo moderno, especialmente ergonómico, para cortes de tejidos incluidos en parafina o en resina plástica. Modelo ErgoStar HM 200. (Ilustración cortesía de
Microm, empresa del grupo Carl Zeiss.)
Figura 2.3 Microscopio óptico moderno, binocular, con iluminación incorporada. (Fotografía proporcionada por el fabricante, Carl Zeiss).
L
Figura 2.1 Comparación de la actividad fijadora del formaldehído (formol) y del glutaraldehído
(aldehído glutárico) sobre los microtúbulos, que están constituidos por dímeros proteicos (repre-
sentados por las esferas). Conteniendo dos grupos aldehído, cada molécula de glutaraldehído
pueden unirse a dos dímeros proteicos, manteniendo la estructura del microtúbulo. El formaldehído
es incapaz de mantener esta estructura, ya que cada molécula de formaldehído (formol) tiene sólo
un grupo aldehído y se une a un solo dímero. Leyendas: Formol. Grupo aldehídico único (represen-
tado a la izquierda por el punto negro). No fija al microtúbulo. Glutaraldehído. Molécula en bastón
con dos grupos aldehídicos. Fija el microtúbulo.
24

25. 2
Figura 2.4 El grabado ilustra los diversos componentes del microscopio óptico y el trayecto del haz luminoso, desde su fuente (lámpara) hasta el ojo del observador. (1) base
del microscopio (2) condensador, (3) lente objetivo, (4) cristalino del globo ocular; (A) sistema de iluminación, (B) platina, (C) tubo binocular, (D) globo ocular del observador.
(Ilustración cortesía de la empresa Carl Zeiss.)
Figura 2.5 Las principales unidades de medida utilizadas en biología celular son el micrómetro (µm) y el nanómetro (nm). La unidad Angstrom (Å) debe sustituirse por el
nanómetro. La ilustración muestra la equivalencia entre esas unidades, comparándolas también con el milímetro (mm). Las flechas indican los límites (aproximados) de resolu-
ción del ojo humano, del microscopio óptico y del microscopio electrónico.
Figura 2.6 Esquema del cono luminoso que penetra en un objetivo, mostrando el semiángulo de
abertura (µ), que incide en el cálculo de la abertura numérica (AN).
MICROSCOPIO ÓPTICO
Este instrumento generalmente se usa para preparaciones coloreadas, que
son observadas por transiluminación.
En el microscopio óptico deben considerarse la parte mecánica y la
parte óptica. La primera, con sus componentes principales, está ilustrada
en la Figura 2.4.
Como se mencionó antes, el microscopio óptico (Figura 2.3) consta de una
parte mecánica, que sirve como soporte, y una parte óptica constitui-
da por tres sistemas de lentes: el condensador, el objetivo y el ocular.
El propósito del condensador es proyectar un cono de luz sobre las células
que están siendo examinadas bajo el microscopio. El condensador es tan
importante como las otras lentes del microscopio. Después de pasar a
través de las células, ese haz luminoso, en forma de cono, penetra en el
objetivo, el cual proyecta una imagen aumentada del objeto observado en
dirección al ocular, el cual amplía nuevamente la imagen y la proyecta
sobre la retina, una pantalla o una placa fotográfica. Por último, la imagen
proporcionada por el ocular puede ser percibida por la retina (Figura 2.4)
como una imagen situada a 25 cm del lente ocular, o puede ser proyectada
en una pantalla o una placa fotográfica. La ampliación total proporcionada
por el microscopio, dada por una combinación de lentes, es igual al aumen-
to del objetivo multiplicado por el aumento del ocular.
El condensador es en general subestimado pos los que utilizan el microsco-
pio, tal vez por no influir en el aumento de la imagen, pero influye en su
nitidez y en la riqueza de sus detalles, puesto que actúa sobre el límite de
resolución del sistema óptico del microscopio, aunque esta propiedad
dependa principalmente del objetivo.
Se llama poder de resolución de un sistema óptico a su capacidad de
separar detalles. En la práctica el poder de resolución es expresado por el
límite de resolución el cual equivale a la mínima distancia que debe
existir entre dos puntos para que aparezcan individualizados. Por ejemplo,
dos partículas separadas por 0,3 µm aparecerán individualizadas cuando se
examinan en un sistema óptico con límite resolutivo de 0,2 µm. pero si
fuesen examinadas en un sistema con límite resolutivo de 0,5 µm, aparece-
rían fundidas como si fuesen una sola partícula de tamaño mayor (Figuras
2.5 y 2.6). El límite de resolución de las mejores lentes utilizadas en los
microscopios ópticos comunes es de 0,12 µm.
Por tanto, lo que determina la riqueza de detalles de la imagen dada por
un sistema óptico es su límite de resolución y no su poder de aumentar el
tamaño de los objetos. La propiedad de ampliar sólo tiene valor práctico si
está acompañada de un aumento paralelo del poder de resolución. El límite
resolutivo depende esencialmente del objetivo. El ocular aumenta sólo la
imagen proyectada en su plano focal por el objetivo.
Una de las características más importantes de un objetivo es su abertura
numérica (AN), ya que el límite resolutivo depende principalmente de ésta
y de la longitud de onda de la luz utilizada. La abertura numérica viene
grabada en los objetivos y su determinación corresponde a los fabricantes
de las lentes. Ella es igual al menor índice de refracción (n) interpuesto
entre el corte y la lente objetivo, multiplicado por el seno del semiángulo
de abertura (µ) (Figura 2.6). Tendremos entonces AN = n x sen µ, tal
como muestra el esquema de la Figura 2.6.
El límite de resolución (LR) del objetivo es dado por la fórmula:
k
LR
AN



donde k es una constante estimada en 0,61 y por otros en 0,5, y  es la longitud de onda de la luz empleada. En la práctica el objeto es iluminado por luz blanca
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