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BioenergéTica 10

Este documento describe los procesos bioenergéticos que ocurren en las mitocondrias. Explica que las mitocondrias almacenan energía química de los nutrientes en forma de ATP mediante reacciones de oxidación-reducción acopladas a la fosforilación oxidativa. También describe los componentes de la cadena transportadora de electrones y el gradiente electroquímico que se genera para sintetizar ATP.

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BIO ENERGÉTICA 2010 Dra. Maria Monclus [email_address] 1
Requerimientos energéticos   - La célula utiliza la Energía para: .Síntesis de nuevas moléculas.  .Trabajo mecánico (contracción muscular). .Transporte activo (contra gradientes). .Movimiento de cilias y flagelos. .Mantener potenciales de membrana. .Bioluminiscencia .
- Vegetales : mediante sus pigmentos captan energía lumínica y la transforman en   Energía Química. -Demás seres vivos:  incorporan moléculas complejas  que contienen Energía en forma de enlaces químicos. Fotosíntesis Descomponer (oxidar) enlaces. Liberación de Energía.
Energía Química ,[object Object],[object Object],-Principales fuentes de Energía: Oxidación de Ácidos Grasos y Glucosa (CO 2 , H 2 O y E)  Gº = -686 Kcal/mol C 6 H 12 O 6   +   6   O 2 6 CO 2  +   6H 2 O
Existe un mecanismo que permite “almacenar”  temporalmente la Energía y distribuirla hasta que la célula pueda utilizarla ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Nutrientes Energía Liberada   Utilización   por la  célula oxidación ?
Intermediario que permite captar, almacenar y liberar E cuando la célula puede utilizarla. Enlaces de alto contenido energético (-7,3 kcal/mol). ATP

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  • 1. BIO ENERGÉTICA 2010 Dra. Maria Monclus [email_address] 1
  • 2. Requerimientos energéticos - La célula utiliza la Energía para: .Síntesis de nuevas moléculas. .Trabajo mecánico (contracción muscular). .Transporte activo (contra gradientes). .Movimiento de cilias y flagelos. .Mantener potenciales de membrana. .Bioluminiscencia .
  • 3. - Vegetales : mediante sus pigmentos captan energía lumínica y la transforman en Energía Química. -Demás seres vivos: incorporan moléculas complejas que contienen Energía en forma de enlaces químicos. Fotosíntesis Descomponer (oxidar) enlaces. Liberación de Energía.
  • 4.
  • 5.
  • 6. Intermediario que permite captar, almacenar y liberar E cuando la célula puede utilizarla. Enlaces de alto contenido energético (-7,3 kcal/mol). ATP
  • 7.
  • 8. Reacciones de Oxido – Reducción (Redox) Se producen con “transferencia de electrones” (e-) Dador de e- Aceptor de e- “ pierde” Se OXIDA “ gana” Se REDUCE e-
  • 9. ¿Cómo se transfieren los e-? ¿Quién pierde y quién gana e-? A- de uno en uno Fe +++ + e- Fe ++ C-dos e- y un H + NAD + + H + + 2e- NADH B-como un átomo de Hidrógeno (e- + H + ) FAD + 2H + + 2e- FADH 2
  • 10. Los e- se desplazan de un compuesto a otro. Estos compuestos deben estar ordenados según un “ Gradiente de potencial de REDUCCIÓN Creciente ( E’o) ”. Potencial de REDUCCIÓN: tendencia a “captar e-” Menor Flujo de e- Mayor Pot. Reducción Pot. Reducción
  • 11. H 2 A BH 2 C DH 2 1/2O 2 (Sustr. Red) ( Sustr. Ox.) AH 2 B CH 2 D H 2 O Reacciones de Oxido – Reducción en los Sistemas Biológicos Reacciones “ACOPLADAS”: producto de una reacción es el sustrato de la siguiente E E E E E e- H +
  • 12. Reacciones “ACOPLADAS”: producto de una reacción es el sustrato de la siguiente
  • 13. Reacciones EXERGÓNICAS: liberación de E. Como se realizan en varias etapas, los e- se van transfiriendo desde un compuesto al otro, siempre que estén ordenados según sus Potenciales de REDUCCIÓN crecientes. En cada etapa se libera E en pequeñas cantidades que la célula puede utilizar o almacenar en forma de “Enlaces de Alto Contenido Energético” (ATP)
  • 14. ¿Dónde se llevan a cabo estos procesos? MITOCONDRIAS
  • 15.
  • 16. ¿Cómo son? -Forma alargada, similar a un cilindro. -Tamaño: 1-2 um de largo y 0,5 um de diámetro. Photo researchers Inc. Don Fawcet-keith porter
  • 17. Contiene la “Matríz Mitocondrial” gel alto contenido proteico (50%). DNA mitocondrial (Circular). Ribosomas mitocondriales (síntesis proteica). Gránulos  : almacenamiento de Calcio. Espacio Interno Composición semejante al citosol (por la permeabilidad de la M. Externa). Espacio Intermemb. Alto contenido proteínas (>76% de su peso) Forma pliegues o “crestas”. Rica en Cardiolipina (fosfolípido complejo). Permeabilidad Selectiva (H 2 O CO 2 , O 2 , NH 3 ). Partículas F1 (hacia interior). Memb Interna Lisa y elástica. Rica en PORINA (proteína transmembrana que forma canales). Muy Permeable a iones y molec. pequeñas (<5000D). Memb. Externa Características Estructura
  • 18. ¿Función? oxidación de los sustratos con producción de Energía en forma de ATP. -Proteínas transporte e- (Cadena Respiratoria). -ATPsintasa (Part. F1): Síntesis ATP. -Proteínas de Transporte específicas: pasaje “selectivo” de sustancias. Membrana Interna -Oxidación piruvato y ácidos grasos. -Ciclo Krebs. Matríz Función Compartimiento
  • 20. Cadena respiratoria mitocondrial ó cadena de transporte de electrones -La cadena respiratoria consta de una serie de transportadores electrónicos, la mayoría proteínas integrales de membrana, con grupos prostéticos capaces de aceptar y donar 1 ó 2 e-. -Cada componente de la cadena acepta e- del transportador precedente y se los transfiere al siguiente en una secuencia específica (ordenados según gradiente de potencial de reducción creciente). -Tipos de transferencia de e- (equivalentes de reducción) en la cadena respiratoria: (1) transferencia directa de e- (Fe 3+ /Fe 2+ ) (2) transferencia de un H + (1 e-) (3) transferencia de un H+ portador de 2 e-
  • 21. Cadena Respiratoria NADH  Fp(FMN)  Q  cit b  cit c 1 , c  cit aa 3  O 2 I II III IV
  • 22. NADH-Ubiquinona Reductasa Succinato -Ubiquinona Reductasa CoQ Cit b Cit c1 Ubiquinona Citocromo c Reductasa Citc Cit a Cit a1 Citocromo Oxidasa O 2 I II III IV
  • 23. Grupos transportadores de electrones Ubiquinona o Coenzima Q. Transportador móvil de e- . No está fija en la membrana mitocondrial interna. Ubi (Ubicuo: en todas partes, sin localización fija ) - Quinona (estructura química)
  • 24. Otros grupos transportadores de electrones Proteínas ferro-sulfuradas - En las proteínas ferro-sulfuradas (Fe-S), el hierro está presente no en forma de hemo, sino en asociación con átomos de azufre inorgánico o con azufre de residuos Cys de la proteína, o con los dos simultáneamente. - Centros (Fe-S): estructuras sencillas a complejas. - Participan en reacciones de transferencia de 1 e- en la que se oxida o reduce uno de los átomos de Fe (Fe +++ -Fe ++ ). -Al menos, 8 proteínas Fe-S intervienen en la cadena e transporte de e-.
  • 25. Otros grupos transportadores de electrones Citocromos Son proteínas que contienen el grupo prostético hemo: 4 anillos penta-atómicos nitrogenados (pirrol) en una estructura cíclica llamada porfirina. Los 4 N están coordinados con un Fe 2+ (citocromo reducido) o Fe 3+ (citocromo oxidado). a b c
  • 26. E’ o (mV) NADH - 320 FMNH - 290 Fe-S (Complejo I) - 270 FADH - 10 Fe-S (Complejo II) + 20 Ubiquinol (UQH 2 ) + 50 Citocromo b k + 77 Citocromo b T + 190 Citocromo c (+c 1 ) + 230 Citocromo a+a 3 + 380 Oxigeno + 816 Potenciales de reducción estándar de los transportadores de la cadena respiratoria mitocondrial Los e- fluyen espontáneamente desde los transportadores de E’ o más bajo hacia los transportadores con E’ o más elevado. En la tabla, los de arriba reducen a los de más abajo
  • 27. BIO ENERGÉTICA 2010 Dra. Maria Monclus [email_address] 2
  • 28. Todo este transporte de e- desde el NADH (o FADH 2 ) hasta el O 2 es un proceso exergónico (liberación de E). ¿Cómo se relaciona la E liberada durante el transporte de e- con la síntesis de ATP? Pero…
  • 29. La liberación de E producida durante el transporte de e- es utilizada para la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa) Son 2 procesos diferentes, pero ambos están “acoplados” Mecanismo de la F.O. Hipótesis del Gradiente Quimiosmótico Requiere 2 condiciones “imprescindibles”: Membrana Mitocondrial Interna - impermeable a H + -intacta
  • 30. A medida que los e- son transportados, la E liberada se utiliza para “bombear H + ” desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.
  • 31. Por cada par de e- transferidos al O 2 , 4 H + son bombeados por el Complejo I, 4 H + por el Complejo III y 2 H + por el complejo IV; todos ellos desde la matriz mitocondrial, hacia el espacio intermembranas.
  • 32. Esta “salida” de H + genera un desequilibrio ( gradiente ) Quimio-Osmótico entre ambos lados de la Membrana Mitocondrial Interna. pH OH - q- pH H + q+
  • 33. El gradiente quimio-osmótico favorece el “regreso” de H + hacia la matriz. Como la Membrana interna es impermeable penetran a través de canales de H + : las partículas F1. Partícula F1= ATP SINTASA
  • 34. Porción Globular: F1 (  Tallo: F0 (canal de H + ) (a, b, c). Matríz Espacio Intermembrana
  • 35. Libera el sitio de unión del ADP y Pi en la subunidad  Al invertirse el gradiente se hidroliza el ATP.
  • 36. Existen sustancias que pueden alterar el proceso: 1- Inhibidores del transporte e-: interrumpen el flujo de e- a distintos niveles en la cadena respiratoria. Afectan por lo tanto la F.O. Rotenona Amital Halotano Antimicina A Cianuro CO Azidas
  • 37. Existen sustancias que pueden alterar el proceso : 2- Desacoplantes de la F.O.: separan los 2 procesos. -Son sustancias que alteran (aumentan) la permeabilidad de la Membrana Interna. -Afectan el gradiente quimiosmótico. No impiden el transporte de e-. - Ionóforo de H + : 2,4 di nitro fenol - Ionóforos de K + : Valinomicina, Nigericina - Ionóforos de Na + y K + : Gramicidina - Oligomicina: se une a la F0 de la F1 ATPasa pH OH - q- pH H + q+ pH OH - q+ pH OH - q- H + H +
  • 38. - Termogenina (UCP-Uncoupling Carrier Protein) : canal de protones presente en las mitocondrias de la grasa parda . Actúa como un ionóforo. En animales que hibernan permite utilizar el transporte de e- para generar calor y sin síntesis de ATP. Existen “desacoplantes naturales” de la F.O.:
  • 39. Algunas características particulares de las mitocondrias 1- Formación de nuevas mitocondrias 2- Origen evolutivo de las mitocondrias 3- Características de ADN mitocondrial 5- Herencia de las mitocondrias 4- Síntesis de proteínas mitocondriales
  • 40. Algunas características particulares de las mitocondrias 1- Formación de nuevas mitocondrias. -Al dividirse cualquier célula (mitosis), necesita generar nuevas mitocondrias. -Nunca se sintetizan “de novo” a partir de sus Componentes. -Crecimiento y división de las preexistentes. -Durante la interfase del ciclo celular. -El n° de mitocondrias en cada tipo celular se mantiene constante.
  • 41. 2- Origen evolutivo de las mitocondrias Teoría Endosimbiótica : conservan su genoma y se replican Independientemente . Algunas características particulares de las mitocondrias
  • 42. 3- Características del DNA mitocondrial -Molécula circular y bicatenaria: 20 a 30copias / mitocondria. -Situadas en la matriz mitocondrial. -Copia única de cada gen. -Sin Histonas (no forma nucleosomas). -Sin secuencias reguladoras. -Sin intrones (todas las secuencias son codificantes). -Código genético “alterado” o “degenerado”. -Codifica 13 polipéptidos (cadena respiratoria). Algunas características particulares de las mitocondrias Código Genético Mitocondrial
  • 43. 4- Síntesis de proteínas mitocondriales - 95% proteínas mitocondriales son codificadas por ADN nuclear y sintetizadas en ribosomas del citoplasma (proteínas importadas). -5% proteínas mitocondriales (13 polipéptidos) son codificadas por ADN mitocondrial y sintetizadas en los ribosomas mitocondriales (proteínas mitocondriales). Algunas características particulares de las mitocondrias
  • 44. 5- Herencia de las mitocondrias Las mitocondrias del cigoto son aportadas en un 99,9 % por el ovocito. Esto implica que las mitocondrias se heredan en forma uniparental (sólo de Origen Materno ). Algunas características particulares de las mitocondrias
  • 45. Bibliografía -Voet, Voet, Pratt: Fundamentos de Bioquímica. La vida a nivel molecular, 2da. Ed. 2006. Editorial Médica Panamericana. -Alberts; Johnson; Lewis; Raff; Roberts; Walter . Molecular Biology of the Cell 4ta Ed. 2002. Ed New York and London: Garland Science. - Lodish; Berk; Zipursky; Matsudaira; Baltimore; Darnell . Molecular Cell Biology, 4ta. Ed. 1999. New York: W. H. Freeman & Co. Nelson and Cox . Lehninger: Principles of Biochemistry. 4ta Ed. Ediciones Omega SA. - De Robertis, Hib . Fundamentos de Biología Celular y Molecular. 4ta. Ed, 2004. Editorial el Ateneo. - Antonio Blanco : Química Biológica, 8va. Ed. 2007. Editorial el Ateneo. -Karp Gerald: Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos. 5º Ed. Ed. Mc Graw Hill 2008.