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La percepción visual supone correcciones e interpretaciones surgidas de la integración visual           Dicho llanamente, ...
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Los pigmentos visuales a los quese alude se originan a partir de lacombinación de vitamina A y una proteínasintetizada por...
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cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sis...
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Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe,ent...
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Vias aferentes y receptores sensoriales.

  1. 1. 4. Vías aferentes y receptores sensorialesLos sistemas sensoriales son fundamentales en la coordinación entre el organismo y el medio Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos captar unaamplia gama de señales provenientes del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a esemedio. Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo cual logran regulareficazmente su homeostasis o equilibrio interno. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formasdistintas de receptores, con una organización morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos. Ambos grupos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan similar deorganización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan losorganismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducirinformación. En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es decir, la que escapaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables por el organismo. Esas señales son transportadas porvías nerviosas específicas (haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esainformación provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación y lapercepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores. Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos que rodean acada organismo. Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el estímulo debepresentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectarmodalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc.. Se pueden clasificar los receptores en grandes grupos: 1. receptores mecánicos 2. receptores químicos 3. receptores térmicos 4. receptores luminosos En los órganos receptores, las células receptoras o prolongaciones de ellas, se han adaptado para reconocer en formaespecífica el estímulo adecuado que las excita. En la figura 43, las flechas pequeñas indican los sitios donde actúan los estímulos y lasmayores el sentido del flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transducción. Figura 43 1. Célula quimiorreceptora 2. Célula gustativa 3. Neurona olfativa 4. Receptores cutáneos: Corpúsculo de Pacini (receptor de presión profunda) y terminaciones nerviosas libres (receptores de dolor) 5. Huso muscular (receptor de contracción muscular) 6. Células pilosas (receptor de sonido) 7. Bastoncito (receptor luminoso) 8. Soma de la neurona sensitiva Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nerviosocentral y en vasos sanguíneos periféricos.
  2. 2. Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en estructuras especiales dela lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago.Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Sin embargo, sesabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en las células gustativas donde se realiza el proceso detransducción. Ellas se hallan rodeadas por células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de lascélulas gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberación de señales queestimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a través detres nervios: el facial o VII° par craneano, el glosofaríngeo o IX° par y el nervio vago o X° par. El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza química (odógenos)por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central. Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos de presión. Seles encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central. En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias peptídicas que seliberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistemanervioso central y la sensación que inducen es la de dolor. En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican enuna estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de lacontracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminacionesanulo-espirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminalesnerviosos, desde los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal. Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre el Organo deCorti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros que captan los oídos. Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentosque se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones quellevan a la activación de la vía visual.Actividad 19:En las tablas que se adjuntan, se resumen los tipos de receptores, su ubicación y la sensación que producen. En base a estainformación, analiza:1. ¿Frente a qué tipo de estímulos los seres humanos no tenemos receptores?2. ¿Qué significará que la sensación, en algunos casos, sea “indeterminada”?3. ¿Existe alguna relación entre “indeterminación” de la sensación y origen del estímulo (medio externo o interno)?4. Deduce qué sucedería si se produjera una falla en cada uno de los receptores que permiten sensaciones indeterminadas. 2
  3. 3. La visión es un sistema sensorial complejo, que permite formar imágenes La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables y en formatridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de complejos procesos, los organismos pueden extraer las características de losobjetos de ese mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la información que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte delcomplejo proceso, son capaces, además, de integrar esa información y de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, esla percepción visual. El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos, vías y centros nerviosos, quepermiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de la información visual, lo cual lleva a alcanzar una percepción muy precisadel mundo físico que nos rodea. La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de transducción de la información derivadadel campo visual. Es decir, la energía electromagnética del estímulo representado por la imagen, se transforma en informacióncodificada que se envía a centros nerviosos donde es procesada. Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una membrana blanca,la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado,la córnea, a través del cual los rayos luminosos son orientados (refracción) para que caigan exactamente en la retina. Para coordinarlos movimientos de cada globo ocular existe una serie de músculos unidos a la esclerótica, llamados músculos extrínsecos. Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido nutritivo para la córnea, el humoracuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centrouna apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el diámetro de la pupila regulando así el paso de luz quellega a la retina. Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los fotorreceptores de laretina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad o cámara antes de alcanzar a la retina. Esacámara está llena de un líquido llamado humor vítreo y su pared esta limitada por una membrana, la retina. Tanto la retina como laesclerótica reciben irrigación sanguínea mediante una capa intermedia llama coroides. Todas las fibras nerviosas que surgen de la retina, convergen en un solo haz de neuronas que estructuran el nervio óptico.Por esta vía, la información capturada en la retina viajará en forma de impulsos nerviosos hasta la corteza cerebral.Actividad 20: Rotula el siguiente esquema del globo ocular humano, según las descripciones anteriores: 3
  4. 4. Figura 45: Estructura de la retina del ojo humano. Nótese que las células fotorreceptoras están ubicadas en la parte más Figura 44 profunda de la retina, razón por la cual, las fibras que originan el nervio óptico emergen de células dispuestas en la parte más expuesta. A. ___________________________ B. ___________________________ C. ___________________________ D. ___________________________ E. ___________________________ F. ___________________________ G. ___________________________ H. ___________________________ I. ____________________________ J. ____________________________ La retina presenta varias capas celularesen una de las cuales se encuentran losfotorreceptores, los conos y los bastoncitos(ver figura 45). En ellos ocurre el proceso de transducción. En otra de las capas se encuentra las células ganglionaresque se comunican con las células receptoras a través de las células bipolares. Son los axones de las célulasganglionares los que constituyen el nervio óptico, que sale de cada globo ocular. Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de losaxones de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma óptico, forman los llamados lostractos ópticos los cuales se dirigen a los tálamos correspondientes. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo dela información en neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que va a terminar en la cortezacerebral del polo occipital. Es el área visual primaria o corteza estriada.(figura 46)Figura 46. Vías visuales1. Globo ocular derecho 5. Tálamo izquierdo 8. Margen izquierdo del campo visual del ojo izquierdo2. Nervio óptico del ojo derecho 6. Vías que unen el tálamo con la corteza 9. Margen derecho del campo visual del ojo izquierdo3. Cerebro (corteza) 7. Corteza visual primaria 10. Campo visual del ojo izquierdo4. Tracto óptico derecho 4
  5. 5. La percepción visual supone correcciones e interpretaciones surgidas de la integración visual Dicho llanamente, vemos con el cerebro. Lo que llamamos vista no es sino el resultado final del viaje de la luz transducida porla retina en impulsos nerviosos que llegan a la corteza cerebral. Nada más. Sin embargo, no solo vemos objetos y personas, sino quelas reconocemos como tales. Las imágenes serían composiciones creadas por el cerebro a partir de las variaciones de luz y sombrareflejadas por los objetos: la retina registraría las distintas longitudes de onda (para poder discriminar colores) e intensidades de la luz ylas traduciría en potenciales de acción con una frecuencia y vía de transporte específico. La corteza decodificaría de tal forma que lasimágenes surjan como reinterpretaciones de tal código enviado por la retina. Por lo mismo, cabe preguntarse si vemos el mundo talcomo es en realidad. La integración visual supone correcciones de lo que efectivamente llega a la retina. Por Figura 47: Ilusión ópticaejemplo, las imágenes que llegan a la retina son planas, pues si bien la retina presenta la clásica. La vieja narigona securvatura propia del globo ocular, la luz se proyecta en forma bidimensional. Sin embargo, nuestra transforma en una joven depercepción visual es tridimensional, aún cuando se utilice un solo ojo para ver. Los ajustes que rasgos finos (o la joven serealizan los circuitos neuronales de la corteza visual establecen lo que entendemos por realidad transforma en vieja)visual. Más aún, la integración visual supone conexiones con otras áreas del cerebro que aportannueva información para otorgarle el sentido más completo posible a lo que se ve. De esta manera,como las experiencias de dos personas difícilmente serán las mismas, la percepción que tengandel mismo objeto visto, suele ser ligeramente diferente. Eventualmente, la información que el cerebro integra produce percepciones extrañas dela “realidad”. Esto ocurre en forma frecuente. Por ejemplo, frente a un objeto particular, el cerebrose concentra en aportar una percepción integrada del objeto, según los elementos que registra lavisión. Cada vez que vemos un objeto que tiene dos o más interpretaciones, el cerebro tienedificultad para integrar ambas en forma simultánea y mostrará alternativamente una u otra. Por loque se explicaba más arriba, una persona podría ver una primero y otra persona, con experienciasprevias distintas, podría integrar primero la otra. Un ejemplo de esto se ve en el clásico dibujo de“la vieja y la joven”, que aparece en la figura 47. Todas las imágenes que requieran un esfuerzode interpretación o produzca confusiones en lo que finalmente se percibe, se dice que sonilusiones ópticas. Aunque, en términos estrictos, casi todo lo que vemos es una ilusión óptica, enla medida que requiere de una permanente adecuación entre lo que se ve, lo que el cerebrointerpreta y lo que finalmente se percibe.Actividad 21. Analizando ilusiones ópticasRevisa las siguientes imágenes, deduciendo el mecanismo de interpretación o integración que se ve afectado o resaltado en cada caso. 5
  6. 6. Fig. 48a ¿De qué tamaño es Javier? Fig. 48b ¿Qué buscará? Fig. 48c ¿Sólo puntos? Fig. 48d Jarrón real Fig. 48e ¿Ancho o alto? Fig. 48f ¿Existe el cuadrado? Fig. 48g ¿Cuántas patas?Figuras 48h y 48i. Dos obras del artista M.C. Escher. Arriba: “Cóncavo yconvexo”. A la derecha, “Escalera” ¿Dónde queda arriba? ¿Qué está haciafuera? ¿Sería posible? 6
  7. 7.  Fig. 48j. Aleja la guía a unos 30 cm de tu vista. Tápate el ojo izquierdo y mira atentamente al Fig. 48k. Verlo a color por 30 segundos ygato con el ojo derecho. ¿Qué sucede con el pájaro cuándo acercas lentamente la guía? mirar rápidamente un fondo blanco Fig. 48l. ¿Cuántos espirales hay? Fig. 48m. Cuenta los puntos negros Fig. 48n. ¿Son paralelas las horizontales? En torno a la experiencia del punto ciego (el gato y el pájaro), es importante destacar al menos dos hechos interesantes.Primero: normalmente no experimentamos en nuestra visión un área ciega, lo cual es una evidencia de la complejidad delprocesamiento para producir la visión. La luz que proviene de un sólo punto en el campo visual binocular entra a ambos ojos y noexperimentamos el punto ciego. El punto ciego es un lugar donde “vemos” lo que no existe en la retina. En segundo lugar, cabepreguntarse ¿qué le pasa a una persona cuando tiene un daño en la retina? La persona generalmente no es consciente de este dañopor el mismo motivo que no vemos el punto ciego, a menos que se le haga un examen especial. El punto ciego se experimenta comoque no hay nada y no como un punto oscuro. Así sería la ceguera. En la misma línea, la siguiente actividad intenta predecir y analizar las predicciones en torno a lesiones en diferentes nivelesde las vías visuales y la correspondencia en el tipo de ceguera.Actividad 22: Efectos de laslesiones en las vías ópticassobre el campo visualo Estudia esquema de la figura 49, similar al de la figura 46. En el caso que se ejemplifica se ha cortado el nervio óptico izquierdo (1), lo que en el esquema de la derecha se muestra como ceguera en el ojo izquierdo. Ten presente que las fibras nerviosas de la retina 7
  8. 8. interna o nasal se cruzan al lado contrario, mientras que las fibras de la retina externa o temporal, se mantienen siempre en el lado correspondiente.o Predice el efecto que tendrán las secciones 2, 3 y 4, oscureciendo los campos visuales correspondientesLo que define a una célula receptora es su capacidad para traducir estímulos ambientales en señales neuronales En la figura 45 se señalaba la organización general de la retina, enfatizándose el rol fundamental que les toca a las célulasfotorreceptoras: conos y bastoncitos en la captación de la señal luminosa. En la siguiente tabla se resumen una serie de característicasde estos dos tipos de fotorreceptores. 8
  9. 9. Los pigmentos visuales a los quese alude se originan a partir de lacombinación de vitamina A y una proteínasintetizada por las mismas célulasreceptoras. Tales moléculas sensibles a laluz, se ubican estratégicamente en unasestructuras con formas de discos que sedisponen en forma escalonada a lo largodel bastoncito o el cono, tal como lomuestra la figura 50. La idea es que los discos puedancaptar la luz con máxima eficiencia. Si undisco deja pasar algo de luz, el siguientedisco podrá captarla. Cada disco puedellegar a contener cerca de 108 moléculasde pigmento. Cuando la luz estimula lospigmentos, se alteran los flujos de ionesespecíficos generándose depolarizacioneslocales. Cuando tales depolarizaciones seacumulan, se producen desequilibrios en elpotencial eléctrico de la membrana delreceptor. Mediante sinapsis, estos potenciales convergen en células ganglionares (ver figura 45), las que se encargan finalmente detraspasar tales impulsos a neuronas sensitivas que forman el nervio óptico y transportan la señal hacia el cerebro.Actividad 23: Hipotetizando el mecanismo transduccional La cadena de pensamiento anterior lleva a la siguiente pregunta: ¿cómo es posible que la estimulación de un pigmentomediante la luz pueda provocar un potencial de acción. La actividad que se propone es simple: sugiere un mecanismo hipotético, enbase a tus conocimientos sobre membrana, potenciales y algún recuerdo de los mecanismos utilizados por sustancias que llevaninformación desde la membrana hacia regiones más internas de la célula (2º medio: traducción de la señal hormonal) y intenta completarel esquema adjunto utilizando el espacio disponible en el rectángulo punteado. Tu explicación tentativa puedes anotarla en el espacioinferior. La pregunta de fondo es ¿qué será lo que media entre el pigmento estimulado y el canal de sodio?_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 9
  10. 10. Cada tipo de receptor presenta mecanismos transductores específicos En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bioeléctrica. A pesar de los diversos tiposde receptores que existen, su estimulación produce siempre el mismo resultado: la modificación de canales iónicos de membrana. Estose traduce, a su vez, en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor. En la figura 51 se esquematizan los mecanismos de transducción de cinco receptores distintos. Pueden ser tan simples ydirectos como el caso de los mecanorreceptores (por ejemplo, el corpúsculo de Pacini de la piel) o más sofisticados como elfotorreceptor. Compara a este último con tu hipótesis de la actividad 23. 10
  11. 11. 5. Vías motoras y funcionamiento muscularLas vías motoras pueden coordinar efectores somáticos y una gran gama de efectores autónomos Los impulsos nerviosos generados en la superficie sensorial son conducidos a través del sistema nervioso periférico al sistemanervioso central. Los impulsos nerviosos generados en el cerebro y la médula espinal llegan al sistema motor. El sistema nervioso tienecomponentes somáticos y autonómicos (ver figura 52). El sistema somático incluye: a) las neuronas sensitivas que inervan la piel, los músculos, y las articulaciones. Lleva impulsos nerviosos sensoriales de postura corporal y del medio externo; b) las neuronas motoras, que inervan el músculo esquelético. La división autonómica del sistema nervioso periférico controla los músculos lisos (de los vasos sanguíneos, tubo digestivo, vejiga, etc.) y las glándulas exocrinas (sudoríparas, sebáceas, gástricas, etc.). Participa en las respuestas al estrés y en la homeostasis. Aún los comportamientos más simples involucran la actividad integrada de múltiples sistemas sensoriales, motores y de zonasintegradoras en el sistema nervioso central. Cada uno de estos sistemas contiene estaciones sinápticas y cada uno está compuesto porsubdivisiones distintas. Las vías nerviosas tienen una ordenación topográfica en base a su función. Muchas rutas se cruzan desde unlado para el otro del cuerpo. R Receptores sensoriales Neuronas sensitivas Sistema nervioso central: e encéfalo y médula Efectores: Sistema somático M Musculatura esquelética Neuronas motoras Sistema parasimpático Sistema simpático Efectores: musculatura l lisa y cardiaca; glándulas Sistema autónomoEl sistema nervioso autónomo se organiza en base a grupos de nervios de funciones opuestas El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por suscomponentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática. La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a losefectores viscerales. El primer sistema de ganglios está formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí formando una 11
  12. 12. cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es elde los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior. El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación enella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con lasegunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglioprevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares denervios craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de lacolumna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central y presenta un axón muy largoque inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano visceralque inerva.Actividad 25: Funciones autónomas Observa los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática en la figura 53 y resuelve los siguientes problemas:a) ¿Qué órganos reciben inervación simpática y parasimpática? ¿Qué órganos sólo reciben inervación simpática?b) Si se dañara la médula de la región torácica, ¿qué funciones autónomas podrían comprometerse?c) Las funciones simpáticas son las que facultan a una persona para reaccionar eficientemente en situaciones estresantes. El sistema parasimpático, en cambio, permite devolver al organismo a la situación de normalidad. Como la mayor parte del tiempo, el cuerpo humano no tiene que enfrentarse a situaciones que impliquen “acción”, son las funciones parasimpáticas las que mantienen un nivel de actividad basal. Según esta descripción, completa el cuadro con el signo “+” si piensas que la función se estimula y con un “-“ si crees que la función de ese órgano se inhibe. En el caso que sea posible, detalla cuál es la consecuencia directa de la estimulación del órgano. 12
  13. 13. Cuadro para completar funciones autónomasÓrgano División simpática División parasimpática 1. 13. 2. 14. 3. --- 4. 15. 5. 16. 6. --- 7. 17. --- 18. --- 19. 8. --- 9. 21. 10. --- 11. 22. 12. 23.La unión neuromuscular permite que una sinapsis de origen a la contracción muscular La unión neuromuscular básicamente es una sinapsis entre un botón sináptico de una neurona motora y una fibra muscular. En ese sentido, se cumplen todos los criterios estructurales y funcionales de una sinapsis, con la única salvedad que el efecto de la depolarización de la membrana post- sináptica no es la propagación de un nuevo potencial de acción, sino, la estimulación de la contracción de la fibra muscular. En la figura 54 se muestra una foto en que un nervio deja salir diversas ramificaciones terminales en la frontera de un grupo de fibras musculares esqueléticas, configurando lo que se llama “placa motora”. Cada ramificación termina en un botón que se interna en cada fibra con el fin de establecer uniones neuromusculares. Los músculos representa un grupo fundamental de órganos efectores. Su función específica es el desarrollo de fuerza,utilizando la energía bioquímica almacenada en moléculas como la glucosa la cual se aplica, en diferentes órganos, en una variedad defunciones. Por ejemplo:• en la pared de órganos tubulares (vasos sanguíneos, ureteres, oviducto, conductos excretores) los músculos lisos permiten la ejecución movimientos coordinados de la pared de esos órganos, iniciados por estímulos generados en estructuras marcapasos. Estos movimientos determinan el traslado del contenido de esos órganos.• En órganos como el corazón, el músculo cardíaco forma una pared gruesa que al contraerse eleva la presión de volúmenes de sangre que son expulsados en forma intermitente. Se genera así una gradiente de presión que es fundamental para la circulación sanguínea. 13
  14. 14. • En las extremidades y en el cuerpo se encuentran los músculos somáticos, llamados también esqueléticos o estriados. Parte de estos músculos se insertan en el tejido óseo de las extremidades y de otras regiones del cuerpo y su actividad permite mantener y regular la postura del cuerpo y generar los movimientos.La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su unidad estructural, el sarcómero El músculo esquelético esta formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son cilíndricas, de 10-100 umde diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una esta rodeada de una membrana plasmática (sarcolema) y en su citoplasma(sarcoplasma) pueden encontrarse varios núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas células altamenteespecializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 um delongitud) los sarcómeros. Ver figura 55. 14
  15. 15. Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe,entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero unconjunto de filamentos delgados, los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de cada sarcómero. En el centro delsarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le daa la fibra muscular esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve obscura (bandaA) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I). Ver figura 56. Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo esquelético ocurrenen el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del entendimiento de la organización de la estructura del sarcómeroy de los cambios que sufre tras la estimulación sináptica. En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal.1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de moléculas de actina que se enrollan una sobre la otra.3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello que a su vez se une a una estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de la cola con la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado de movimiento. Cada cabeza tiene ATP.5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por las bandas de miosina que esta separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de 15
  16. 16. filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión.6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada troponina posee tres subunidades: una que tiene afinidad por el Ca2+ , otra que está unida a la tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.(aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal)7) Cada vez que llega un potencial exitatorio, se estimula la liberación de Ca++ por parte del retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o desaparecimiento de las bandas I.10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno de rigidez.Caso de estudio de la inervación autónoma: el control de la ventilación pulmonar El sistema nervioso autónomo representa un sistema de control de efectores viscerales, involuntario, que junto con el sistemaendocrino y el hipotálamo mantiene la homeostasis. Para cumplir esa tarea, este sistema maneja mecanismos de realimentaciónnegativa que se ejercen principalmente sobre el hipotálamo. En la actualidad se consideran tres divisiones en la organización morfo-funcional del sistema nervioso autónomo: la simpática,la parasimpática y la entérica. Sin embargo, esta última suele considerarse bajo el control de la división parasimpática. Desde el comienzo se definió al sistema nervioso autónomo como una subdivisión del sistema nervioso dotada de una granindependencia, a tal punto, que se le ha considerado como un sistema que se autorregula. Ello se explica en parte, porque se consideraa la actividad refleja como la base de su funcionamiento de este sistema. Es el reflejo autonómico, cuya base anatómica (arco reflejo)ha sido bien caracterizada en la mayoría de los casos. Las vías aferentes se originan en receptores sensitivos ubicados en las vísceras y los axones que las constituyen viajan alsistema nervioso central por vías que pertenecen a la parte periférica del sistema nervioso autónomo y donde también se encuentranfibras motoras ya sea simpáticas o parasimpáticas pero que son eferentes. Se presenta, entonces, a nivel anatómico una interacciónentre ambos sistemas. Así, por ejemplo, una descarga simpática hacia afectores cardiovasculares puede provocar una elevación de la presiónsanguínea mediado por taquicardia y/o vasoconstricción. Esta perturbación (elevación de la presión) es detectada por barorreceptoresubicados en los vasos sanguíneos. Esos receptores son fibras nerviosas que se dirigen al sistema nervioso central incorporados alnervio vago (por definición como fibras parasimpáticas) y llevan la información a centros nerviosos vagales, que al ser excitados,generan por la vía parasimpática vagal (ahora eferente) que inerva al corazón actividad inhibidora sobre el corazón, bradicardia, lo cualprovoca un descenso de la presión. Se maneja así, con esta forma de interacción, una regulación automática, refleja, inconsciente de lapresión.Actividad 26: Análisis del control autónomo de laventilación pulmonarAnaliza el siguiente esquema enbase a las descripcionesentregadas más arriba. Identificalos componentes del arco reflejoautónomo y el mecanismoretroalimentador que le permiteautorregularse. 16

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