5. La gluconeogénesis, por la
cual la glucosa se sintetiza
a partir de compuestos no
glucídicos, tales como
aminoácidos, lactato,
piruvato o glicerol.
Se desarrolla en un 90% en
el hígado y en un 10 % en
el riñón
8. • Las reservas glucídicas hepáticas (190 gramos) se agotan en
un plazo temporal muy corto, aproximadamente un día, y en
periodos más largos sin ingesta de glúcidos.
• Esta ruta gluconeogénica es crucial para la supervivencia, ya
que permite pasar la noche y otros espacios temporales
entre las ingestas, manteniendo un nivel mínimo de
glucemia (en condiciones de ayuno sostenido a través de la
gluconeogénesis se forman unos 50 gramos/día) para el
funcionamiento de cerebro, médula renal, testículos y
eritrocitos.
9.
10.
11. 1º Paso: Fosforilación del piruvato a fosfoenolpiruvato: La reacción
glucolítica inversa se caracterizaba por la gran variación negativa de
energía libre, que la convertía en un proceso irreversible. Para
solventar este primer paso se requiere una secuencia de reacciones
enlaqueparticipanenzimasmitocondrialesycitoplasmático
12. La ecuación global para el conjunto de las reacciones descritas
sería:
Piruvato + ATP + GTP + HCO3 → Fosfoenolpiruvato + ADP + GDP + Pi + H+ +
CO2
13.
14.
15.
16. 2º Paso: Hidrólisis de la fructosa-1,6-bisfosfato a fructosa-
6-fosfato.
3º Paso: Desfosforilación de la glucosa-6-fosfato a glucosa
libre.
17.
18. Precursores de la gluconeogénesis
• Esta ruta se inicia no sólo con piruvato, sino también con
muchos de los metabolitos intermediarios del ciclo del ácido
cítrico, ya que en dicha ruta se convierten en oxalacetato y
éste es un metabolito de la gluconeogénesis.
• Los aminoácidos glucogénicos cuyos esqueletos carbonados
se degradan a estos intermediarios generan glucosa; de
todos ellos, la alanina y la glutamina, utilizados
ampliamente como transportadores de grupos amino, son
los más importantes, ya que después de liberarse del grupo
amino en las mitocondrias hepáticas, los esqueletos
carbonados se desvían hacia la gluconeogénesis.
19. • Uno de los sustratos más importantes para la
gluconeogénesis es el lactato, producido en el músculo
esquelético y en el eritrocito.
• Cuando se realiza un fuerte ejercicio muscular la formación
de piruvato por la glucólisis es muy rápida, impidiendo que
continúe su oxidación a través del ciclo del ácido cítrico y
fosforilación oxidativa por insuficiencia en el nivel de
oxígeno. En esta situación, la posibilidad de seguir
obteniendo energía para la contracción en forma de ATP
queda restringida a la glucólisis, y el desarrollo de esta ruta
a su vez viene determinado por la presencia de NAD+.
• La fermentación láctica garantiza la recuperación de
coenzimas oxidados, pero origina un metabolito final
todavía con energía para ser degradado
20.
21. Regulación de la gluconeogénesis
• El desarrollo al mismo tiempo de glucólisis y
gluconeogénesis supone un despilfarro energético que no
tiene lugar en la célula hepática en condiciones normales.
• La regulación de ambas rutas se realiza de manera
coordinada y recíproca, garantizándose que el
funcionamiento de una bloquee la otra, de igual forma que
en la síntesis y degradación del glucógeno. Para ello los
metabolitos que favorecen o estimulan las enzimas
glucolíticos, actúan inhibiendo las enzimas de la
gluconeogénesis y viceversa. Los efectores más importantes
son los energéticos, aunque también hay un estrecho
control hormonal.
23. • La glucosa es elaborada por las plantas con la ayuda de la
energía del Sol, en un proceso llamado fotosíntesis. Esta
síntesis se lleva a cabo en las pequeñas fábricas de energía
llamadas cloroplastos en las hojas de las plantas.
• Los cloroplastos capturan la energía de la luz y fabrican
moléculas de glucosa a partir del CO2 y agua.
24. La fotosíntesis se divide en dos fases:
1. Fase luminosa: Utilizando luz visible como fuente de energía
produce PODER REDUCTOR (NADPH), O2 y ATP.
2. Fase oscura: Tanto en presencia como en ausencia de luz visible.
Se utilizan el poder reductor y la energía química producidas en la
fase luminosa para la fijación de carbono.
Fase luminosa
Fase oscura
25. Fase luminosa de la fotosíntesis
Se da en la membrana de los tilacoides que es donde están
los pigmentos fotosintéticos (sustancias que absorben luz).
Pigmentos de absorción de luz: clorofila (a y b), xantofila y caroteno.
26. Procesos que se llevan a cabo en la fase luminosa
1. Síntesis de ATP o fotofosforilación, que puede ser:
acíclica
cíclica (alternativa, genera ATP cuando abunda
NADPH)
2. Síntesis de poder reductor (NADPH).
3. Fotolisis del agua.
Implica transporte de electrones debido a la energía de la luz.
29. Fase oscura de la fotosíntesis: ciclo de Calvin
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa: se fija el CO2 a una molécula de 5C.
2. Reductiva: PGA se reduce a PGAL utilizándose ATP y
NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: de cada seis moléculas PGAL
formadas 5 se utilizan para regenerar la Ribulosa 1,5BP y
una será empleada para poder sintetizar moléculas de
glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos,
aminoácidos,…
30.
31. RUBISCO:
1. Función CARBOXILASA: fijar el carbono del CO2.
2. Función OXIGENASA: oxidación de la ribulosa 1,5
bifosfato a fosfoglicolato. Se produce CO2.
33. Q. Telma Villa Maestría en Nutrición Clínica. Enero, 2017
Almidón y Sacarosa
Biosíntesis
34. Q. Telma Villa
INTRODUCCIÓN
El almidón es el carbohidrato de reserva más abundante en
las plantas y se encuentra en hojas, diferentes tipos de tallos y
raíces así como en flores, frutos y semillas en los cuales se utiliza
como fuente de energía durante periodos de dormancia, estrés o
reinicio del crecimiento.
Las plantas almacenan energía convirtiendo la glucosa en
almidón, mientras que los animales almacenan energía convirtiendo
la glucosa en glucógeno, otra forma de almidón.
Es de gran importancia industrial tanto alimentaria como no
alimentaria.
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014.
Bolívar D. Producción de alquil poliglucosa a partir de almidón y sacarosa. 2013.
35. ESTRUCTURA DEL ALMIDÓN
Polímeros de glucosa AMILOSA y AMILOPECTINA
La proporción es variable dependiendo de la fuente del almidón.
36. CLASIFICACIÓN DEL ALMIDÓN
ALMIDÓN DE RESERVA
Es sintetizado en los amiloplastos, acumulándose por largos periodos
de tiempo y se moviliza rápidamente en situación de demanda.
ALMIDÓN DE TRÁNSITO
Se acumula como gránulos en los cloroplastos de las células
fotosintéticas. Se acumula durante el día y se degrada durante la
noche asegurando la disponibilidad constante de fotoasimilados al
resto de la planta.
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014
37. Q. Telma Villa
La sacarosa es el principal producto de la fotosíntesis, la cual juega un papel
importante en el crecimiento de las plantas, al ser la forma generalizada en
que se moviliza el carbono de los tejidos fuentes a los tejidos sumideros
siendo la principal molécula de SUMINISTRO DE CARBONO.
B
SACAROSA – C12H22O11
38. Q. Telma Villa
BIOSÍNTESIS
Tanto la Sacarosa como el Almidón se sintetizan a partir
de la TRIOSA FOSFATO que es generada por el ciclo de
Calvin.
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014.
40. Q. Telma Villa
Treenut Saithong. A Formal Path Inference of Starch
Biosynthesis via Mathematical Modelling of Metabolic
Changes in Excess CO2. 2012.
41. Q. Telma Villa
Cortés S, et al. Silenciamiento de genes de la ruta de biosíntesis del almidón de Yuca. 2014
Maysaya, T. Effects of environmental factors on cereal starch biosynthesis and composition. 2011
42. Q. Telma Villa
En la síntesis de sacarosa, la glucosa-1-fosfato es convertida a UDP-
glucosa a través de una vía específica de UDP glucosa pirofosforilasa que
es análoga a la ADP-glucosa pirofosforilasa de los cloroplastos. En esta
etapa, dos reacciones consecutivas completan la síntesis de sacarosa.
1. La sacarosa-6-fosfato sintasa cataliza la reacción de la UDP-glucosa
con fructosa-6-fosfato para producir sacarosa-6-fosfato y UDP.
2. La sacarosa-6-fosfato fosfatasa (fosfohidrolasa) rompe el fosfato de
sacarosa-6-fosfato y UDP produciendo sacarosa.
La última reacción, que es esencialmente irreversible, inicia primeramente
en la dirección de la síntesis de sacarosa.
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no Estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014.
BIOSÍNTESIS DE SACAROSA
43. Q. Telma Villa
El almidón es sintetizado a partir de triosa fosfato a través de la fructosa-
1, 6-bifosfato. La glucosa-1-fosfato intermedio se convierte en ADP-
glucosa a través de ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que
requiere ATP y genera pirofosfato.
El pirofosfato se hidroliza a través de una pirofosfatasa inorgánico
específico a dos moléculas de ortofosfato (Pi), impulsando así la reacción
hacia la síntesis de ADP-glucosa.
Finalmente la fracción de glucosa de la ADP-glucosa se transfiere al
extremo no reductor (carbono 4) de la glucosa en la terminal de una
cadena de almidón de crecimiento, completando así la secuencia de
reacciones.
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no Estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014.
BIOSÍNTESIS DEL ALMIDÓN
44. Q. Telma Villa
Moreno M. Dinámica de los carbohidratos no
Estructurales en el tallo de mestizos de maíz. 2014.
Notas del editor
Las células hepáticas disponen, además del metabolismo del glucógeno, de otros mecanismos metabólicos que les permiten disponer de glucosa.
a) El piruvato situado en el citoplasma entra en la mitocondria a través del transportador correspondiente, a continuación la piruvato carboxilasa convierte el piruvato en oxalacetato: Piruvato + HCO3 + ATP → Oxalacetato + ADP + Pi + H+
b) El oxalacetato se reduce a malato, mediante la malato deshidrogenasa mitocondrial que utiliza como coenzima NADH, una de las reacciones (reversibles) del ciclo del ácido cítrico: Oxalacetato + NADH + H+ Malato + NAD+
c) El malato sale de la mitocondria utilizando el transportador malato-α-cetoglutarato y en el citoplasma, se reoxida a oxalacetato mediante la enzima malato deshidrogenasa citoplasmática: Malato + NAD+ Oxalacetato + NADH + H+
d) Por acción de la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, el oxalacetato se convierte en fosfoenolpiruvato con consumo de energía: Oxalacetato + GTP Fosfoenolpiruvato + CO2 + GDP
La ecuación global para el conjunto de las reacciones descritas sería: Piruvato + ATP + GTP + HCO3 → Fosfoenolpiruvato + ADP + GDP + Pi + H+ + CO2
El ciclo de carboxilar y después descarboxilar constituye un sistema de activar a la molécula con gasto de energía. Mientras que la conversión de fosfoenolpiruvato en piruvato en la glucólisis rendía 1 ATP, en la reacción inversa de la gluconeogénesis se produce el consumo de dos enlaces de alta energía. Ahora, si el precursor gluconeogénico es lactato, su oxidación a piruvato en el citoplasma (reacción inversa a la de la fermentación láctica), proporciona NADH y la secuencia queda resumida como sigue: Lactato → Piruvato → Piruvato mitocondrial → Oxalacetato → Fosfoenolpiruvato mitocondrial → Fosfoenolpiruvato citoplasmático.
PSO 2: Esta reacción es catalizada por la fructosa-1,6-bifosfatasa, Fructosa-1,6-bisfosfato + H2O Fructosa-6-fosfato + Pi
PASO 3: Esta reacción catalizada por la glucosa-6-fosfatasa es realizada en el retículo endoplasmático de los hepatocitos, y es la misma que se ha descrito en la glucogenolisis a nivel hepático, justificando que el hígado pueda liberar a la corriente sanguínea glucosa libre, procedente de sus reservas glucogénicas o procedente de la ruta gluconeogénica.
; se dice que el músculo funciona en condiciones anaerobias.