Transcripción

1. UNIVERSIDAD NACIONAL DE CHIMBORAZO
FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD
CARRERA DE ODONTOLOGIA
BIOLOGIA CELULAY Y MOLECULAR
TEMA: TRANSCRIPCION
INTEGRANTES:
Chacan Chela Julissa Maribel.
Guamán Lema Juan Carlos.
Punina Poma Vanessa Johanna.
Ramírez Larcos German Patricio.
Robayo Uvilluz David Guillermo.
Vimos Patajalo Jessica Paola.
PARALELO: Primero “B”
FECHA:
19-06-2019

2. TRANSCRIPCIÓN
Una de las funciones de la doble cadena de
ADN, representada en el dogma de la
Biología Molecular, es expresar la
información contenida del material genético.
El primer paso en la expresión génica es la
transcripción, que consiste en la síntesis de
una cadena de ARN complementaria y
antiparalela, la secuencia de nucleótidos de
una de las cadenas de ADN dominada
cadena molde.
La transcripción es el paso previo y necesario
para la generación de proteínas funcionales que definen el metabolismo y la identidad de las
células. Las secuencias de ADN que se copian en cada proceso de transcripción se denominan
genes.
Gen.- Es una secuencia lineal de nucleótidos en la molécula de ADN, que contiene la
información necesaria para la síntesis de un ARN funcional, que puede ser ARNm, ARNt o
ARNr. Los genes se sitúan a lo largo de cada cromosoma en una posición determinada llamada
locus. Se estima que el número de genes que se encuentra en la especie humana es de
aproximadamente 23.000.
Fig.1. Transcripción: proceso de síntesis de ARN a partir
de ADN.
Fuente:https://accessmedicina.mhmedical.com/conten
t.aspx?bookid=1473&sectionid=102742768
Fig.2. Gen: región del genoma que contiene la información necesaria para la síntesis de una
molécula funcional o un rasgo particular.
Fuente:https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1473&sectionid=1027
42768

3. ESTRUCTURA DEL GEN
El mecanismo de transcripción en células eucariotas, aunque transcurre de manera similar que,
en procariotas, es un proceso mucho más complejo, tanto el número de proteínas y enzimas
como la diversidad y la estructura de los genes. La mayoría de los genes en Procariotes están
organizados en operones, esto es, un conjunto de genes situados en el mismo fragmento de
ADN que se transcriben como una unidad y que generan varios productos funcionales que
participan en una vía metabólica común, aunque también pueden existir unidades que
codifiquen para un solo producto funcional.
En los Eucariotes, se transcribe generalmente un solo producto génico con mayor complejidad
en su regulación, constituidos por secuencias regulatorias y codificantes.
La región codificadora del gen también contiene regiones que no serán traducidas, denominadas
intrones, y que son retirados por medio del proceso corte y empalme del ARNm primario o
heterogéneo nuclear (ARNhn). Las regiones que codifican para el producto génico se conocen
como exones ya que un solo gen puede sintetizar diferentes proteínas mediante el arreglo de los
exones por el proceso de corte y empalme alternativo. El transcrito primario o ARN-hn es el
producto inmediato de la transcripción y consiste en un ARN que contiene las secuencias
intronicas y exónicas, cuyos extremos 5 y 3 no han sufrido modificación. El producto final,
ARN mensajero maduro, ARN ribosomal (ARNr) y ARN transferencia (ARNT), se produce
cuando sucede una serie de modificaciones en el transcrito primario modificaciones
postranscricionales.
En procariontes, el ARN recién sintetizado no sufre modificaciones postranscripcionales y se
utiliza para la traducción de forma inmediata sin sufrir ningún proceso. Un tipo de secuencias de
ADN regulatorias que no codifican para el producto génico, pero regulan su expresión, son los
promotores. Tenemos el promotor mínimo es la región regulatoria indispensable para la
transcripción del gen y los promotores basales son fuertes, como la mayoría de los ubicados en
los genes Procariotes y virales, se les denomina así ya que la maquinaria de transcripción basal
se une de forma eficaz y la taza de transcripción es elevada.
La mayoría de los promotores de genes Eucariotes son débiles debido a que requieren
secuencias accesorias contenidas en promotores proximales como las cajas GC, CAAT y el
octámero.
Otras regiones regulatorias que ayudan a los promotores débiles a iniciar la transcripción son los
promotores distales.
A los promotores se les unen proteínas reguladoras conocidas como factores transcripcionales,
cuya función es regular (aumentar o disminuir) la tasa de transcripción.

4. Los potenciadores o secuencias amplificadoras son secuencias cortas que potencian o aumentan
la transcripción del gen de manera cooperativa con otras secuencias reguladoras y alteran la
estructura del ADN.
Por otra parte, los silenciadores con secuencias cortas de nucleótidos de dos tipos: los elementos
silenciadores o los elementos de regulación negativa y pueden actuar de varias maneras:
1. Modificando la estructura de la cromatina y evitando que los genes sean activados.
2. Reclutando factores transcripcionales represores y evitando que factores
transcripcionales inductores se unan al ADN.
3. Alterando el proceso de corte y empalme de ARN heterogéneo nuclear y evitando su
maduración.
4. Creando señales que bloquean la traducción, e inactivando así la expresión génica.
TIPOS DE ARN POLIMERASA
En este proceso en ARN pol es la enzima protagonista la cual actúa de manera continua durante
toda la unidad de transcripción: primero sobre el sitio de inicio indicado en el promotor basal,
continua en la secuencia codificadora y finaliza en una secuencia de terminación. En las células
eucariotas los genes son transcritos por tres tipos de ARN pol.
Fig.3. Enzimas productoras de ARN.
Fuente:https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=14
73&sectionid=102742768

5. ARN pol I. reside en una zona definida del núcleo, el nucléolo, donde se transcribe los genes
que codifica para los ARNr.
ARN pol II: se encuentra en el nucleoplasma y sintetiza las moléculas de ARN hn.
ARN pol III: se encuentra en el nucleoplasma y es el encargado de la síntesis de los ARNt, el
ARNr y otros pequeños ARN.
FACTORES TRANSCRIPCIONALES (GENERALES Y ESPECÍFICOS)
La producción de ARNhn por la ARN pol II, la cual requiere una regulación más compleja
donde los factores de transcripción están mayormente involucrados, como los factores de
transcripción (FT), se unen al ADN promotor para el control de la expresión de los genes, estos
se unen al ADN reconociendo una secuencia específica, dado que una misma secuencia puede
ser reconocida por más de un FT, el cual puede ser activador o depresor.
CLASIFICACION DE LOS FACTORES DE TRANSCRIPCION (TF)
Se clasifican de acuerdo a su función, como:
 Factores Transcripcionales generales o basales
 Factores Transcripcionales inducibles
FACTORES TRANSCRIPCIONALES GENERALES O BASALES
Participan al inicio de la transcripción en todos los promotores basales
Se unen al ARN pol, formando un complejo que rodea el sitio de inicio y con esto determinando
la iniciación.
Son conocidos como ARN pol, con la que actúan y forman el aparato básico de transcripción,
por tanto, estos se denominan factores de transcripción I (FT I), y los que actúan como el ARN
pol II son (FT II), y los que actúan con ARN pol III son (FT III)
FACTORES TRANSCRIPCIONALES INDUCIBLES
Son un conjunto de TF que determinan un gen en particular para cada promotor, estos
interactúan de la misma manera que los TF generales, pero su función es de regular y de unir los
promotores distales, además se activan o sintetizan bajo un estímulo, permitiendo el control de
la transcripción de tiempo y espacio.

6. Los factores transcripciones generales se transcriben en cualquier tipo de célula siendo los
responsables de la expresión de genes que se expresan constitutivamente, en cambio los factores
transcripciones inducible requieren de la formación de un complejo mediador estimulado de
forma aleatoria.
PROCESO DE TRANSCRIPCION
Este tiene lugar en el núcleo, y en el inicio de la transcripción en donde la molécula de ADN se
separa de forma transitoria en dos cadenas sencillas, sirviendo a una de estas como molde para
la síntesis de ARN.
En cuanto el ARN pol avanza y copia al ADN este se vuelve a unir a su cadena complementaria
y forma nuevamente la doble hélice, liberando el ARN una cadena sencilla de nucleótidos,
siendo los 25 últimos nucleótidos los que forman el complejo de ADN.
LA REACION DE LA TRANSCRIPCION SE DIVIDE EN TRES ETAPAS:
 Iniciación
 Elongación
 Terminación
1. INICIO: se refiere a la síntesis de los primeros enlaces nucleótidos del ARN, el ARN
pol es el promotor mientras sintetiza los primeros nuevos enlaces, esta fase puede
retrasarse por la ocurrencia de intentos fallidos, este termina cuando la enzima
abandona el complejo de iniciación
2. ELONGACION: esta requiere a las proteínas TFIIE y a la TFIIH, las cuales se unen al
ARN pol II, para que están se inicien requieren de un movimiento largo de ADN y el
abandono del promotor basal.
3. TERMINACION: en esta implica el reconocimiento de una secuencia de contiene una
región rica en GC, en una serie de 6 o más adeninas contenidas en el transcripto del
ARN, al momento de la terminación de la transcripción del ARNm este se encuentra
listo para transportarse al citoplasma.
PROTEINAS QUE INTERVIENEN EN LA TRANSCRIPCION
 La pre iniciación de la transcripción inicia con la primera proteína del complejo TFIID
en la caja TATA, conocida como proteína de unión específica.
 En cuanto a la TBP tiene la capacidad de unirse al ADN, por el surco menor donde lo
dobla, esta unión provoca la deformación de la estructura del ADN, sin reparar las dos
cadenas, siendo estas el componente clave en el posicionamiento del ARN pol II, que

7. delimita el punto de inicio de la caja TATA, también la TBP puede incorporarse
mediante la asociación de otras proteínas que reconocen a al ADN
 Los TAF son subunidades que pueden reconocer una variedad de promotores tanto
basales como distales, estos forman el complejo mediador de la unidad transcripcional
siendo estas proteínas las que desempeñan un papel fundamental en el nexo entre el
aparato basal de transcripción y otros factores.
 La proteína TFIIA controla la capacidad de unión de TBP al ADN y permite al TFIID
reconocer la región que se extiende hacia el extremo.
 EL TFIIB es otro factor que se une de forma adyacente al TBP, específicamente en la
secuencia del promotor basal BRE, el cual proporciona una superficie de
reconocimiento para el anclaje del ARN pol II.
 La TFIIF es el medio de unión del ARN pol II al complejo de transcripción.
 La TFIIH tiene actividad helicasa, la cual tiene contacto con el ARN pol II lo que le
permite su anclaje a esta.
PROCESAMIENTO DEL ARN
Muchos transcriptos de ARN son modificados antes de que funcionen correctamente en la
célula. Se conocen distintos tipos de modificación:
 Splicing;
 Escisión nucleolítica;
 Agregado de cap;
 Poliadenilado;
 Modificación de bases y azúcares;
 "Edición"
 Splicing
Por splicing se entiende una serie de reacciones que dan lugar a la eliminación de intrones del
transcripto primario. Estas reacciones consisten en la utilización de un enlace fosfodiéster para
la generación de otro.
En el splicing característico de los intrones del Grupo II, el grupo hidroxilo 2' de una adenina en
el intrón ataca la unión intrón-exón ubicada a 5'. El hidroxilo 3' liberado del exón ataca luego la
unión exón-intrón ubicada a 3', completándose la reacción y liberando el intrón en forma de lazo
(lariat).

8. En splicing es característico de los intrones del Grupo I, el grupo hidroxilo de un nucleósido de
guanina ataca la unión intrón-exón ubicada a 5', el hidroxilo 3' liberado del exón ataca luego la
unión exón-intrón ubicada a 3', completándose la reacción. El intrón liberado es capaz de
completar subsiguientes reacciones de transesterificación.
Ambos mecanismos tienen, entonces, dos pasos esenciales. El primero es la ruptura de la unión
intrón-exón a 5', seguido por la ruptura respectiva en la unión ubicada a 3'.
El splicing de intrones nucleares no precisa de nucleósidos libres, ni de una estructura
secundaria conservada del ARN considerado, no obstante, requiere de un complejo consistente
en 44 o más proteínas y una serie de ARN nucleares pequeños (snRNAs - small nuclear RNAs).
Éstos juegan el rol de las estructuras secundarias de los intrones de los grupos I y II.
El splicing de intrones nucleares requiere secuencias internas específicas, enunciadas por la
"regla GT-AG", que describen los extremos del intrón. En forma adicional, se halla un "sitio de
ramificación", con la secuencia UACUAAC en levaduras (menos conservada en mamíferos).
Al igual que las reacciones autónomas descriptas para los intrones de los grupo I y II, el
extremo 5' del intrón es el primero en ser liberado, produciéndose una reacción entre el exón a 5'
y la unión intrón-exón ubicado a 3'. Al igual que el tipo II, se produce un lazo por la reacción
entre el extremo 3' del intrón y el sitio de ramificación.
ESCISIÓN NUCLEOLÍTICA
Los genes de algunos ARN de transferencia contienen 14 a 20 nucleótidos en el brazo del
anticodón que no están presentes en el ARNt maduro, los transcriptos conteniendo intrones son
sustrato de una endonucleasa que escinde el ARN en cada extremo del intrón. La estructura
secundaria de los precursores de ARNt mantiene próximos los exones a 5' y 3' tras el corte.
Los extremos sueltos del ARNt cortado son ligados en una reacción que requiere ATP,
posteriormente, se da una modificación de algunas bases a fin de completar la maduración.
A diferencia de los intrones quitados por splicing, el procesamiento de los precursores de ARNt
no involura transesterificación, y es precisa una fuente externa de energía.
El corte de un transcripto por una endonucleasa es también característico de los precursores de
ARN ribosomal: En procariotas, los extremos 5' de los ARNr 16S y 23S son generados por la
RNAsa C, una endonucleasa. De los ITS (espaciadores internos transcriptos) se generan
precursores de ARNt, el cual es un proceso semejante se da en Eucariotas. En muchos casos, el
correcto procesamiento depende de estructuras secundarias de los ARN involucrados.

9. Varios ARN maduros pueden obtenerse del mismo transcripto, un ejemplo de ello es el genoma
mitocondrial, que contiene un número reducido de promotores; de sus transcriptos se generan
ARN estructurales, ribosomales y de transferencia.
MODIFICACIONES DE LOS EXTREMOS DEL ARN MENSAJERO
Los extremos 5' de transcriptos de RNA polimerasa II tienen estructuras especiales llamadas
caps. En la mayor parte de los eucariotas, se trata de una 7 - metilguanosina trifosfato, que es
agregada poco después de la iniciación de la transcripción. Esto aumenta enormemente la
traducibilidad de estos ARNm, dado que el cap estimula la unión de ciertos factores de
traducción.
La poliadenilación es el agregado de una cadena de ácido poliadenílico (poliA) de 50 a 200
nucleótidos en el extremo 3' del precursor de ARN mensajero. Esto requiere de un corte previo.
La señal consenso aislada es AAUAAA, a unos 10-30 nucleótidos 5' del sitio poliA. Igualmente,
se ha observado un elemento rigo en GU o U a 3'.
MODIFICACIÓN DE BASES Y AZÚCARES
Algunas bases y azúcares en los ARN llevan modificaciones, como ser metilación. La
metilación afecta residuos de adenina en ARNr, la guanina del cap, y el 2' OH de ribosas,
presentes cerca del cap en transcriptos de RNA polimerasa y algunas posiciones del ARNr.
Los ARNt en particular contienen una amplia variedad de bases modificadas, creadas por
distintas enzimas.
Las modificaciones proveen de una mayor riqueza de señales, más allá de los cuatro nucleótidos
básicos. En el caso de ARN mensajeros, no afectan la capacidad codificante de éstos, si bien
existen cambios que afectan los patrones de lectura.
"EDICIÓN" DEL ARN
Es una forma de modificación postranscripcional de ARNm, en algunos casos genera el cambio
de un aminoácido importante por otro, y la generación de una proteína truncada este tipo de

10. transcripción se da en algunos genes, tejidos o tipos celulares. Esta edición puede realizarse de
dos modos:
Una o varias bases pueden haber sido cambiadas por otras, lo cual altera el mensaje por cambios
en los codones individuales.
Puede haber habido inserción o eliminación de uno o varios nucleótidos, lo cual conduce a
cambios en el marco de lectura del mensajero.
Ejemplo más representativo del proceso de edición es en el ARNm de la apoliproteina B (Apo
B). El ARNm sintetizado en el hígado produce una cadena polipeptídica de 100 aminoácidos,
por lo que se le conoce como ApoB-100, este gen al ser transcrito, cumple un proceso de
edición en el que una citosina en la posición 2152 es desaminada y se convierte en U,
cambiando el codón CAA por UAA, un codón de terminación que provoca la formación de una
proteína truncada de tan solo 48 aminoácidos denominados Apo b-48
REGULACION DE LA TRANSCRIPCION
Las diferencias fenotípicas se caracterizan en diferentes células, presentes en organismos
multicelulares, a pesar de tener el mismo genotipo, el cual se debe a la expresión diferencial de
sus genes, en cuanto al fenotipo este puede regularse por el producto genético que interactúan
con otros genes o ambiente, tiempo y espacio.
La regulación de la transcripción se puede dividir en tres principales vías de influencia genética
(interacción directa de un factor de control con el gen), la modulación (interacción de un factor
de control de la maquinaria de transcripción) y epigenèticas (no secuencia de cambios en la
estructura del ADN, que influyen en la transcripción). (Salazar, Rodriguez, & Armendariz,
2013).

11. RESUMEN:
TRANSCRIPCIÓN
Primer paso en la expresión génica, que
consiste en la síntesis de una cadena de
ARN complementaria
Paso previo y necesario para la
generación de proteínas funcionales
que definen el metabolismo y la
identidad de las células.
GEN
Secuencia lineal de
nucleótidos en la
molécula de ADN
ESTRUCTURA
DEL GEN
PROMOTORES
En los Eucariotes, se
transcribe
generalmente un solo
producto génico con
mayor complejidad
en su regulación,
constituidos por
secuencias
regulatorias y
codificantes.
La mayoría de
los genes en
Procariotes están
organizados en
operones
Tipos de ARN
polimerasa
Minimo
Basales
Distales
ARN pol I. reside en
una zona definida del
núcleo, el nucléolo,
donde se transcribe los
genes que codifica
para los ARNr.
ARN pol III: se encuentra
en el nucleoplasma y es el
encargado de la síntesis de
los ARNt, el ARNr y otros
pequeños ARN.
ARN pol II: se encuentra
en el nucleoplasma y
sintetiza las moléculas de
ARN hn.

12. FACTORES
TRANSCRIPCIO
NALES
Factores
tranacripcionales
generales o basales.
-Son requeridos al inicio
de la transcripción
-Se unen al ARN pol,
para formar un
complejo.
-Forman el aparato
básico de transcripción
Factores
transcripcionales
inducibles.
-Son requeridos para la
expresión de un
determinado “Gen” es
particular para cada
promotor.
-Interactúan de la misma
manera que los TF
generales.
-Se sintetizan o se activan
bajo un estimulo.
ETAPAS DE LA
TRANSCRIPCION
INICIACION
La ARN polimerasa
se une a una
secuencia de ADN
llamada promotor,
que se encuentra
al inicio del gen.
ELONGACIO
TERMINACION
Se completo el
transcrito de
ARN .
PROTEINAS MAS IMPORETANTES
QUE INTERVIENEN EN LA
TRANSCRIPCION:
TFIID .-Conocida como proteína de unión
especifica, es la que de la pre iniciación de
la transcripción en la caja TATA
Son proteínas que
regulan la transcripción
de los genes
PROCESO DE
TRANSCRIPCION:
-Proceso por el cual se transmite la
información contenida en el ADN
al ARN
-Este proceso se lleva a cabo por
la ARN polimerasa
-Traduciéndose en un polipéptido
El ARN
polimerasa
avanza en
sentido de 3´a 5´
y sintetiza el ARN
en sentido de 5´a
3´

13. CONCLUSIONES:
Se pudo concluir que en las plantas responden de manera muy variada a factores de
estrés osmótico como pueden ser sequía, salinidad y frío. Estas objeciones son
reguladas por mecanismos moleculares donde los factores de transcripción juegan un
papel preponderante.
SPLICING:
Por splicing se
entiende una serie
de reacciones que
dan lugar a la
eliminación de
intrones del
transcripto primario
ESCISIÓN
NUCLEOLÍTICA
Los genes de
algunos ARN de
transferencia contie
nen 14 a 20
nucleótidos en el
brazo del anticodón
que no están
presentes en el
ARNt maduro.
MODIFICACIONES
DE LOS EXTREMOS
DEL ARN
MENSAJERO
Los extremos de
transcriptos de RNA
polimerasa tienen
estructuras
especiales
llamadas caps
MODIFICACIÓN DE
BASES Y AZÚCARES
Algunas bases y
azúcares en los ARN
llevan
modificaciones,
como ser metilación.
PROCESAMIENTO DEL ARN
EDICIÒN DEL ARN
Es una forma de modificación
postranscripcional de ARNm,genera
el cambio de un aminoácido
importante por otro, y la generación
de una proteína
Presentes en organismos multicelulares,
a pesar de tener el mismo genotipo, el
cual se debe a la expresión diferencial
de sus genes, en cuanto al fenotipo este
puede regularse por el producto
genético que interactúan con otros
genes o ambiente, tiempo y espacio.
REGULACION DE LA
TRANSCRIPCION

14. Esta revisión puede ser descrita de manera general la importancia del estrés osmótico en
las plantas, la percepción y la transducción de las señales, y la relevancia de los factores
de transcripción en la regulación de las respuestas a este tipo de estrés. Estos puede ser
considerar a los factores de transcripción como componentes cruciales para lograr el
entendimiento de las bases moleculares que modulan las respuestas bioquímicas y
fisiológicas de las plantas al estrés osmótico.
Se puede concluir con una revisión de los resultados obtenidos, en este artículo se
proponemos un modelo de regulación de Pdx1 por altas concentraciones de óxido
nítrico, en el cual se puede destacar el papel represor del factor de transcripción Egr1, la
metilación específica de sitios CpG del promotor de Pdx1; en concreto el sitio de unión
de Egr1, y la ocupación de las marcas de histonas activadoras como puede ser un
ejemplo de la histona H3 acetilada, y la disminución de marcas represoras como la
histona desacetilasa HDAC1.
BIBLIOGRAFÍA:
Carmen Salguero, R. T. (04 de 2013). Regulación de la Expresión del Factor de Transcripción
por Altas Concentraciones de Óxido Nítrico en Células Madre Embrionarias de Ratón.
revista de los másteres de Biotecnología Sanitaria y Biotecnología Ambiental,
Industrial y Alimentaria de la UPO. Obtenido de
file:///C:/Users/dell/Downloads/ARTICUL
Salazar, A., Rodriguez, A., & Armendariz, J. (2013). BIOLOGÍA MOLECULAR- fundamentos
de aplicaiones en las ciencias de la salud. Mexico DF: McGRAW-HILL
INTERAMERICANA EDITORES SA. de S.V pp 43-51.
Soledad G, F. C. (2015). Factores de transcripción involucrados en respuestas moleculares de
las plantas al estrés osmótico. Revista fitotecnia mexicana, 1-23.

15. ARTICULOS:
Revista fitotecnia mexicana
versión impresa ISSN 0187-7380
Rev. fitotec. mex vol.36 no.2 Chapingo abr./jun. 2013
Artículos de revisión
Factores de transcripción involucrados en respuestas moleculares de las plantas al
estrés osmótico
Soledad García-Morales1
, Fernando C. Gómez-Merino2*
, Libia I. Trejo-Téllez1
y
Édgar B. Herrera-Cabrera3
1
Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. km 36.5 Carr. México-Texcoco.
56230, Montecillo, Texcoco, Edo. de México. Tel y Fax 01 (595) 95 1 01 98.
2
Campus Córdoba, Colegio de Postgraduados. km 348 Carr. Federal Córdoba-
Veracruz. 94946, Congregación Manuel León, Amatlán de los Reyes, Veracruz. * Autor
para correspondencia (fernandg@colpos.mx)
3
Campus Puebla, Colegio de Postgraduados. km 125.5 Carr. Federal México-Puebla.
72760, Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla.
Recibido: 6 de Marzo del 2012
Aceptado: 17 de Abril del 2015
Resumen

16. El estrés osmótico ocasionado por frío, salinidad y sequía representa uno de los mayores
factores limitantes, que afecta negativamente el desarrollo y la productividad de las
plantas en todo el mundo. La aclimatación de las plantas al estrés osmótico depende de
la regulación de cascadas de redes bioquímicas y moleculares involucradas en la
percepción del agobio, la transducción de señales y la expresión de genes específicos
relacionados con tal limitante ambiental. Los componentes clave que controlan y
modulan la aclimatación al estrés son los factores de transcripción, los cuales son
pequeñas proteínas que regulan la expresión de muchos otros genes que conducen a la
modulación de complejos mecanismos de aclimatación, por lo que constituyen un grupo
de moléculas de interés crucial para entender los mecanismos que emplean las plantas
para tolerar este tipo de agobio ambiental. En las plantas superiores cuyos genomas han
sido secuenciados completamente, las familias de factores de transcripción son
numerosas, y oscilan entre 79 y 81, según la especie. El objetivo de esta revisión es
analizar el papel de los factores de transcripción en los mecanismos moleculares de
respuesta al estrés osmótico, con énfasis en la familia NAC (NAM, ATAF1-2 y CUC),
y su relación con las respuestas de las plantas a este tipo de estrés.
Palabras clave: Sequía, salinidad, frío, estrés abiótico, red de transducción de señales,
NAC.
INTRODUCCIÓN
El estrés osmótico ocasionado por sequía, salinidad y frío frecuentemente limita el
crecimiento y la productividad de las plantas. Éstas responden y se aclimatan a
condiciones adversas con una serie de cambios morfológicos, fisiológicos, bioquímicos
y moleculares, regulados por múltiples rutas de señalización en respuesta al estrés.
En Arabidopsis y arroz (Oryza sativa L.) existe una superposición entre los patrones de
expresión de los genes inducidos por sequía, salinidad y frío, y se han identificado más
de 300 genes inducidos por estos tipos de estrés, y más de la mitad de los genes
inducidos por sequía también son inducidos por salinidad, lo que indica la existencia de
una intersección aparente entre las respuestas a la sequía y a la salinidad. Por el
contrario, solamente 10 % de los genes inducidos por sequía también son inducidos por
frío (Soledad G, 2015).
En condiciones de estrés, la regulación de la expresión génica está determinada por la
tasa de transcripción, misma que depende de varios factores de transcripción y de sus
interacciones con secuencias regulatorias en el promotor de los genes blanco (Soledad
G, 2015) .
Los factores de transcripción son proteínas capaces de unirse específicamente a
secuencias cortas de ADN (elementos en cis) localizadas en los promotores de genes, y
de interactuar con el complejo de pre-iniciación de la transcripción para inducir o
inhibir la actividad de la enzima ARN polimerasa II. De esta manera, los factores de
transcripción modulan la tasa de transcripción de sus genes blanco a través de un
sistema denominado regulón (Soledad G, 2015).
Las plantas han desarrollado mecanismos muy elaborados para percibir señales externas
y expresar respuestas adaptativas a nivel morfológico, fisiológico, bioquímico y

17. molecular. La tolerancia al estrés abiótico está mediada por diversas reacciones
bioquímicas y procesos fisiológicos controlados por mecanismos moleculares de
naturaleza multigénica. La percepción del estrés y la consiguiente transmisión de
señales para activar una respuesta adaptativa, son componentes críticos para la
supervivencia de las especies en condiciones ambientales extremas, y en el caso de
sequía, salinidad o frío, la regulación transcripcional que yace en la base de los procesos
moleculares juega un papel preponderante.
En este trabajo se revisan las funciones de los factores de transcripción en los
mecanismos moleculares de respuesta al estrés osmótico ocasionado por sequía,
salinidad y frío, con mayor énfasis en la familia NAC, la cual tiene funciones en la
tolerancia de las plantas a diversos tipos de estrés abiótico.
EL ESTRÉS OSMÓTICO
La sequía, la salinidad y el frío son factores que conducen a la deshidratación celular, la
cual causa estrés osmótico que a su vez limita la absorción de agua del suelo por las
plantas. El estrés osmótico también ocasiona la producción de especies reactivas de
oxígeno (ROS, reactive oxygen species) que afectan negativamente la estructura celular
y el metabolismo. Las respuestas tempranas a la sequía y a la salinidad son idénticas
excepto por el componente iónico, e incluyen la disminución de la fotosíntesis o
cambios en los procesos hormonales (Soledad G, 2015).
Cuando el estrés osmótico es moderado, hojas y tallos disminuyen su crecimiento con la
consiguiente acumulación de solutos y la manifestación del ajuste osmótico, mientras
que la raíz puede continuar creciendo (Soledad G, 2015).
La aclimatación al estrés osmótico es un proceso complejo, que involucra numerosos
cambios que incluyen disminución del crecimiento, cambios en la expresión de genes,
incremento en los niveles de ácido abscísico (ABA), acumulación de solutos
compatibles y de proteínas protectoras, ajuste en el transporte iónico e incrementos en
los niveles de antioxidantes (Soledad G, 2015).
PERCEPCIÓN Y TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES DE ESTRÉS
La percepción de las señales es el primer paso en la respuesta de las plantas al estrés
osmótico. Un sensor del estrés puede detectar cambios ambientales y transmitir,
específicamente, la señal inicial del estrés a los blancos celulares (Gao et al., 2008).
Cada estímulo ambiental proporciona a las células vegetales información específica, que
es percibida a través de diferentes tipos de sensores (Soledad G, 2015).
El estrés ocasionado por sequía, salinidad o frío induce la acumulación momentánea de
Ca2+
en el citoplasma, proveniente del espacio apoplástico o de la liberación de
depósitos internos como los orgánulos celulares. Los canales responsables de la entrada
de Ca2+
representan un tipo de sensor para la señalización del estrés. La liberación

18. interna de Ca2+
es controlada por ligandos de canales sensibles a Ca2
+, los cuales
funcionan como segundos mensajeros (Soledad G, 2015).
Otros tipos de sensores son los receptores tipo cinasa de proteínas, que consisten de un
dominio extracelular que puede funcionar en la unión de ligandos o interacciones
proteína-proteína, un dominio transmembranal y un dominio cinasa intracelular (
(Soledad G, 2015).
En contraste con la percepción, en la transducción de señales se han identificado varios
componentes, aunque se desconoce cómo interactúan las moléculas entre sí y dónde
están posicionadas en la compleja red de señalización. Inmediatamente después de la
percepción del estímulo, se generan moléculas de señalización como segundos
mensajeros, por ejemplo: Ca2+
, inositoltrifosfato y ROS. Subsecuentemente, los
segundos mensajeros activan, corriente abajo, una cascada de señales que fosforilan los
factores de transcripción, y éstos regulan la expresión de un grupo de genes
involucrados en la aclimatación al estrés (Hirayama y Shinozaki, 2010). La
fosforilación por cinasa de proteínas es el mecanismo de regulación más común e
importante en la transducción de las señales (Soledad G, 2015).
La red de transducción de las señales para frío, sequía y salinidad, se puede dividir en
tres tipos principales de señalización: I) Señalización del estrés osmótico/oxidativo, que
usa los módulos de las cinasas de proteínas activadas por mitógeno o MAPK (mitogen-
activated protein kinase), las cuales involucran la generación de enzimas que remueven
especies reactivas de oxígeno y componentes antioxidantes, así como osmolitos; II)
Señalización dependiente de Ca2+
, que conduce a la activación de genes de proteínas
abundantes en la embriogénesis tardía (LEA, late embryogenesis abundant proteins),
involucradas en respuesta al estrés, las cuales en su mayoría no tienen funciones
definidas; y III) Señalización de proteína demasiado sensible a sal (SOS, salt overlay
sensitive), que depende de Ca2+
y regula la homeostasis iónica, la cual involucra a la
ruta SOS y es específica del estrés iónico (Soledad G, 2015).
LOS FACTORES DE LA TRANSCRIPCIÓN
Estos factores son proteínas que se unen a elementos específicos presentes en el
promotor de un gen blanco. La estructura proteica de un factor de transcripción típico
consiste de dos dominios: el dominio de unión al ADN, responsable de unirse a
elementos específicos que actúan en cis en las regiones del promotor, y el dominio
regulatorio responsable de la regulación transcripcional de los genes blanco, el cual se
une a la maquinaria de transcripción (Shen et al., 2009). De esta manera, los factores de
transcripción inducen (activadores) o inhiben (represores) la actividad de la ARN
polimerasa II, y así regulan la expresión genética (Saibo et al., 2009). En las plantas hay
diferentes familias de factores de transcripción, clasificadas con fundamento en su
dominio de unión al ADN (Gómez-Merino et al., 2009). El resumen de estos hallazgos
se presenta en el, en donde se puede notar el creciente número de especies cultivadas
estudiadas, y que toman como modelos principales a Arabidopsis thaliana y arroz.
Varios factores de transcripción pueden interactuar con los elementos que actúan
en cis en las regiones promotoras, y forman un complejo de iniciación transcripcional

19. sobre la caja TATA (promotor central) corriente arriba del sitio de iniciación de la
transcripción. El complejo de iniciación transcripcional activa la ARN polimerasa para
iniciar la transcripción de los genes de respuesta al estímulo o estrés (Soledad G, 2015)
Las respuestas al estrés osmótico requieren de la síntesis de proteínas metabólicas
importantes, como las que involucran la síntesis de osmoprotectores, y la operación de
proteínas reguladoras en la ruta de transducción de señales, como las cinasas de
proteínas o los factores de transcripción. Dado que la mayoría de estas respuestas
implican el control y la regulación de la expresión de genes, los factores de
transcripción juegan un papel importante en la respuesta de las plantas al estrés y en el
desarrollo (Saibo et al., 2009; Agarwal y Jha, 2010).
En las rutas de transducción de las señales, varios factores de transcripción y elementos
que actúan en cisfuncionan no solamente como inductores o interruptores moleculares
para la expresión génica, sino también como puntos terminales de la transducción de
señales en los procesos de señalización (Tran et al., 2007). La fosforilación de proteínas
reguladoras es también un acontecimiento importante en el control de la expresión
génica en organismos superiores, por lo que múltiples interacciones proteína-proteína y
ADN-proteína con frecuencia determinan la tasa de la transcripción en determinadas
condiciones ambientales.
Un solo factor de transcripción puede controlar la expresión de muchos genes blanco.
Así, un grupo de genes controlados por un cierto tipo de factor de transcripción es
conocido como un regulón. En la respuesta de las plantas al estrés osmótico se pueden
identificar al menos cuatro regulones: 1) El regulón DREB/CBF; 2) El regulón NAC y
ZF-HD; 3) El regulón AREB/ABF; y 4) El regulón MYC/MYB (Saibo et al., 2009).
Estos regulones están ligados a rutas involucradas en las respuestas al estrés osmótico y
pueden ser dependientes o independientes de ABA (Yamaguchi-Shinozaki y Shinozaki,
2006). Por otro lado, los elementos que actúan en cis en los promotores de los genes
son: el elemento de respuesta a la deshidratación de repetición C (CRT/DRE), la
secuencia de reconocimiento NAC (NACR), el elemento sensible al ABA (ABRE) y los
elementos MYCR/ MYBR (Soledad G, 2015).
Algunos factores de transcripción, como AREB1 y AREB2, requieren de una
modificación post-traduccional para ser activados al máximo. Estas modificaciones
incluyen probablemente, una fosforilación dependiente de ABA (Saibo et al., 2009). La
mayoría de los elementos de acoplamiento conocidos son similares al ABRE. De hecho,
la secuencia de DRE/CTR puede servir como un elemento de acoplamiento del ABRE
en repuesta a ABA, lo que sugiere la existencia de una interacción entre los regulones
DREB y AREB (Soledad G, 2015).
El grupo de genes AREB/ABF, en su mayoría son redundantes y de expresión específica,
unos en tejidos vegetativos en tanto que otros lo hacen en tejidos reproductores (Peleg y
Blumwald, 2011). Los genes AREB1/ABF2, AREB2/ABF4 y ABF3 se expresan
principalmente en tejido vegetativos, mientras que ABI5 y EEL se expresan en la semilla
durante la maduración o durante la germinación (Nakashima et al., 2009). La expresión
del gen OsABI5 en las plántulas es estimulada por ABA y salinidad, pero reprimida por
sequía y frío; su sobre expresión incrementa la tolerancia del arroz a la salinidad
(Soledad G, 2015).

20. Las proteínas NAC contienen un dominio de unión al ADN altamente conservado en su
extremo N-terminal, y un dominio variable en su extremo C-terminal. En la región N-
terminal existen, al menos, cinco sitios diferentes de unión al ADN (Shen et al., 2009);
estos sitios incluyen la secuencia de reconocimiento de los NAC en respuesta a sequía
(NAC recognition sequence, NACRS) que contiene el motivo central CACG; el motivo
IDE2 en respuesta a la deficiencia de hierro, que contiene la secuencia Por otro lado, la
alta variabilidad de la región C-terminal hace que las proteínas NAC puedan actuar
como activadores o represores de la transcripción en diferentes circunstancias (Le et
al., 2011). Los dominios C-terminal de numerosos factores de transcripción de la
familia NAC también muestran actividad de unión a proteínas; mientras que las
regiones C-terminal de otros NAC contienen motivos transmembranales (TM,
transmembrane motif) responsables del anclaje a la membrana plasmática (Shen et
al., 2009). El dominio NAC no sólo interactúa con otras proteínas, sino también con el
dominio NAC de otros miembros de la familia NAC para formar dímeros (Soledad G,
2015).
Análisis bioinformáticas recientes han permitido predecir un número variable de
factores
De un análisis de microarreglos en arroz se identificó el gen SNAC1, cuya sobre
expresión eleva la tolerancia a sequía al modular el cierre de estomas (Hu et al., 2006).
Este es uno de los pocos genes caracterizados a nivel de campo durante el estado
reproductivo de la planta y en condiciones severas de sequía, donde las plantas
transgénicas de arroz no presentaron cambios fenotípicos ni reducciones significativas
en el rendimiento.
El gen OsNAC6 fue seleccionado del análisis del perfil de expresión de genes de arroz
bajo varios factores de estrés, y dicho gen mostró ser inducido por frío, salinidad,
sequía, ABA, jasmonato (JA), lesiones físicas y enfermedades. Sin embargo, las plantas
transgénicas de arroz que expresaron constitutivamente este gen también mostraron
retraso en el crecimiento y bajos rendimientos, aunque mostraron un incremento en la
tolerancia a la deshidratación y a la alta salinidad (Soledad G, 2015).
Otro gen NAC de arroz, OsNAC6/SNAC2, es inducido por el estrés abiótico y por JA, y
su sobre expresión incrementa la tolerancia a frío, a sequía y a salinidad; las plantas
transgénicas superaron al tipo silvestre en estabilidad de la membrana celular durante el
estrés por frío, y en tasa de crecimiento y germinación bajo condiciones de salinidad
(Soledad G, 2015)
Que sobre expresan el gen TaNAC69 bajo el control del promotor
inducible HvDhn4s, se encontró que produjeron más biomasa y fueron más tolerantes a
la deshidratación. Los mismos autores reportaron que el promotor utilizado no afectó al
peso ni al rendimiento de grano en el testigo sin sequía, por lo que tanto el
gen TaNAC69 como el promotor HvDhn4s pueden ser utilizados para mejorar el
rendimiento de grano en ambientes propensos a sequía.
Con promotores inducibles por estrés (como los promotores de arroz LIP9), como una
estrategia para mejorar la tolerancia al estrés sin imponer efectos no deseados en el
crecimiento.

21. En él se resumen los estudios efectuados hasta la fecha sobre las proteínas NAC y sus
implicaciones en las respuestas a varios tipos de estrés. Aquí es necesario hacer notar
que la mayor parte de los experimentos realizados sobre tolerancia al estrés osmótico se
han enfocado a las etapas vegetativas del desarrollo, debido a que resulta más fácil y
rápida la toma de datos, a pesar de que el estrés causa su mayor daño en las etapas
reproductivas (Soledad G, 2015).
Hasta ahora, la mayor parte de los factores de transcripción NAC caracterizados han
demostrado estar involucrados en respuestas al estrés. En particular, la tolerancia a
estrés osmótico (causado por sequía, salinidad o frío) ha sido el centro de atención de
muchos estudios. En estos procesos, la acumulación de ABA desencadena respuestas
bioquímicas y moleculares de las plantas sometidas a estrés, lo que se refleja en el
hecho de que la mayoría de los factores de transcripción NAC que confieren resistencia
a sequía, principalmente, son inducidos por tratamientos con ABA (Soledad G, 2015).
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS
En esta revisión se han analizado los progresos surgidos hasta la fecha en torno a los
factores de transcripción como moléculas claves que regulan la expresión de múltiples
genes y rutas relacionadas con el estrés osmótico, con especial énfasis en los factores
NAC como elementos determinantes de las respuestas adaptativas de las plantas al
estrés por sequía, salinidad y frío, así como las limitantes que enfrenta la biotecnología
para generar nuevos genotipos tolerantes a estas condiciones de estrés. El entendimiento
de estas oportunidades y restricciones técnicas y operativas permitirá a agrónomos,
fisiólogos, genetistas y biotecnologías, diseñar mejores alternativas para obtener el
mejor provecho de estos avances. (Soledad G, 2015)
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN DEL FACTOR DE TRANSCRIPCIÓN
PDX1 POR ALTAS CONCENTRACIONES DE ÓXIDO NÍTRICO EN
CÉLULAS MADRE EMBRIONARIAS DE RATÓN
El factor de transcripción Pdx1 es requerido para el desarrollo embrionario del páncreas
y regula la red transcripcional de las células productoras de insulina, por lo que un fallo
en la expresión de este factor puede desencadenar diabetes. Debido a la alta prevalencia
de esta enfermedad se están buscando distintas estrategias para paliarla. Una de ellas es
la diferenciación de células embrionarias mediante protocolos de diferenciación
empleando pequeñas moléculas en el medio de cultivo. Debido a la importancia de
Pdx1, decidimos estudiar en el mecanismo de regulación de Pdx1 por NO en mESC.
Existen evidencias de que los donadores de óxido nítrico modifican la metilación de
ADN, y que la metilación de la Isla CpG proximal del promotor de Pdx1 está
relacionada con el silenciamiento de Pdx1 en la enfermedad de retardo de crecimiento

22. intrauterino (IUGR); por lo que decidimos hacer un estudio del grado de metilación del
promotor de Pdx1.
en el sitio CpG del sitio consenso de Egr1 aumenta la metilación tras el tratamiento con
DETA-NO, por lo que la liberación de Egr1 de Pdx1 puede estar afectada por este
aumento de metilación en su sitio de unión.
Los resultados recopilados hasta el momento muestran que P300 y Jarid-2 ocupan el
promotor de Pdx1 en las células embrionarias pluripotentes, no encontrándose en
condiciones de diferenciación. De esta manera, es posible que tanto p300 como Jarid-2
tengan un papel regulador sobre la expresión de Pdx1, pero es necesario realizar más
experimentos que muestren el rol regulador de estas proteínas sobre la expresión de
Pdx1 y su relación con el tratamiento de DETA-NO.
(Carmen Salguero, 2013)