Fisiologia6

EGULADORES VEGETALES
Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.
Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad
de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de
Tucumán. Argentina.
* E-mail: jrsrody@yahoo.com
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TEMAS RELACIONADOS
Generalidades
Definición: es toda sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, que a bajas
concentraciones (menores que 1 a 10 mM) promueven, inhiben o modifican el
crecimiento o el desarrollo del vegetal.
. Crecimiento: implica un aumento de la formación de protoplasma, lo cual lleva
a un aumento del tejido (es decir un aumento del citoplasma y por lo tanto un aumento
irreversible de la masa celular).
Desarrollo: son los cambios fisiológicos graduales que sufre el vegetal y que
culminan con la expresión de los genes de la floración; siendo la capacidad para
generar gametos la mejor expresión del desarrollo.
Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, están influidos, y en algunos casos
determinados por las condiciones del medio. Es común que las necesidades del
proceso de desarrollo no coincidan con las del crecimiento, y a veces pueden ser
opuestas, es decir que las condiciones que favorezcan el desarrollo tiendan a detener
el crecimiento y viceversa.
Factores que influyen en el crecimiento de las plantas
1. Presión de oxígeno: cuando la presión atmosférica del oxígeno disminuye
hasta niveles críticos, el crecimiento también disminuye, y se sabe que cuando
esta presión es menor del 1 %, el crecimiento se detiene.
2. Respiración: las plantas con crecimiento activo tienen una alta tasa de
respiración.
3. Agua y nutrientes: el H2O favorece el crecimiento dentro de ciertos límites,
una falta (sequía) o un exceso (inundación) de ésta hacen disminuir el
crecimiento. El H2O mantiene los nutrientes en solución para que la planta los
pueda absorber, por lo tanto debe haber un balance hídrico óptimo.
4. Condiciones ambientales:

a. climáticas: por ejemplo zonas de vientos excesivos que estimulan o
inhiban el crecimiento.
b. Temperatura : el aumento de ésta dentro de ciertos límites favorece el
crecimiento por activación de sistemas enzimáticos que favorecen
reacciones metabólicas (que llevan al crecimiento de la planta).
c. Luz : es el factor ambiental más importante, actúa de dos formas:
1- indirectamente: a través de la FOTOSÍNTESIS; los
pigmentos involucrados son la clorofila y sus derivados.
2- Directamente: en un proceso llamado
FOTOMORFOGENESIS, por el cual las plantas captan la luz a
diferentes longitudes de onda y estas señales luminosas
generan cambios fisiológicos que afectan el crecimiento,
desarrollo y la diferenciación vegetal.
Las moléculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:
-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.
Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la
fotomorfogénesis. Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren
en su velocidad:
1. rápido: actuaría sobre la permeabilidad de las membranas.
2. lento: actúa sobre la expresión genética
Descripción de los fotorreceptores
FITOCROMOS: también llamados fotomoduladores o fototransmisores.
♦ Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor
tiempo de exposición para manifestar su efecto. La roja (660–730 nm) influye en la
expansión de las hojas, germinación y respuesta al fotoperíodo).
Ejercen su acción principalmente en plantas verdes, pero se los aisló de
plantas etioladas (que crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces más cantidad de
fitocromos totales que las cultivadas bajo la luz. Además no poseen la clorofila que
interfiera con los estudios espectrofotométricos del fitocromo. Debido a la escasa
concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de otros pigmentos
(clorofilas, carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difícil su extracción y
valoración, por lo que deben usarse técnicas inmunoquímicas, RIA (radio inmuno
análisis) o ELISA (ensayo con inmunoadsorbente ligado a enzima). En un principio se
consideró al fitocromo como una sola especie molecular, sin embargo actualmente se
describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el punto de vista
fisiológico. Ellos son:

Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en
presencia de la luz pasa a la forma Pfr lábil.
Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biológicamente activa) y está
en niveles constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
En Arabidopsis thaliana se comprobó que existen al menos 5 diferentes genes
que codifican la síntesis de los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de
fitocromos (A, B, C y D) ya que se diferencian en la longitud de onda a la cual
presentan la máxima absorción y en la respuesta biológica; sin embargo sus
actividades biológicas no se superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).
Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su
concentración disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.
Fitocromos B y C: están en plantas etioladas y verdes en baja proporción.
♦ Estructura: son proteínas complejas formadas por:
a)-parte proteica: dos cadenas polipeptídicas idénticas (120 KDa); con no más de
un 4% de carbohidratos. La homología de la secuencia de aminoácidos de la
apoproteína del fitocromo I de avena, poroto y centeno es de un 65 a 77 % . Se une
por un azufre de cisteína (entre los residuos 350 a 360) al grupo prostético.
b)-grupo prostético: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una
estructura tetrapirrólica de cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.
El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se
distinguen por su comportamiento frente a la luz. Una forma biológicamente inactiva y
estable en la oscuridad, llamada Pr que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra
denominada Pfr que representa la forma activa e inestable del fitocromo cuyo máximo de
absorción corresponde a 730 nm (rojo lejano).
La forma Pr es convertible en la forma Pfr por acción de la luz roja y a su vez la
Pfr puede ser transformada en la Pr por acción del infrarrojo lejano, proceso
denominado fototransformación. Por otro lado la forma Pfr puede sufrir la pérdida
irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr inactiva, transformación
conocida como destrucción de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz como en
la oscuridad. Además en la oscuridad la forma Pfr puede revertirse térmicamente a la
forma Pr.

La porción que absorbe la luz (cromóforo) es el grupo prostético y no la parte
proteica, de modo que las isomerizaciones (de “cis” a “trans”) a nivel de las
fitocromobilinas (inducidas por la absorción de luz roja) son las que generan el cambio
conformacional de la molécula desde la forma Pr (inactiva) hacia la forma Pfr (activa).
Las características de este sistema están esquematizadas en la Figura
siguiente:
Un cuanto de energía luminosa es absorbido par el fitocromo en su estado Pr
biológicamente inerte; en 10 - 17
segúndos se produce un reordenamiento interno en la
molécula que conduce a la forma metaestable Pfr la que desencadena a diferentes
tiempos, una respuesta biológica medible. Posteriormente la forma Pfr sufrirá su
destrucción o la reversión a la forma Pr por fototransformación o por transformación
térmica. El proceso de reversión en la oscuridad asegura la desaparición de la forma
activa del fitocromo con independencia de la luz.
En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo,
dado el carácter inestable de la forma Pfr, será el resultado de los procesos de síntesis
y destrucción.
♦ Mecanismo de acción del fitocromo: (descripto para Synechocystis) el
cambio conformacional del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por la absorción de
la luz roja favorece su autofosforilación (a nivel de residuos de Histidina). La
molécula fosforilada a este nivel es la que producirá subsiguientes reacciones de
fosforilación sobre otras proteínas efectoras (activación de la proteína G de GMPc y

Ca2+
/ calmodulina) , que serán las responsables de las respuestas biológicas a nivel
genómico (como la estimulación de la síntesis de proteínas o represión de la síntesis
de enzimas como las lipo oxigenasas) y membranal (cambios en los potenciales
eléctricos, inducción del transporte iónico y cambios en la permeabilidad).
Además de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su
respuesta, ya que el grupo fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un
residuo de serina cerca del extremo amino terminal; La molécula así fosforilada ya no
es activa en la fosforilación de proteínas efectoras.
♦ Localización del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el
reino vegetal, solo es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su
localización en el plasmalema siendo mucho más difícil el estudio de la distribución del
fitocromo en plantas superiores. Por técnicas espectroscópicas e inmunocitoquímicas
se determinó la ubicación del fitocromo a nivel tisular y celular.
En general, la mayor concentración parece estar en tejidos meristemáticos o
en curso temprano de diferenciación tanto en raíces como en tallos, aunque también
se lo encuentra en pequeña cantidad en las hojas. En las células se lo encontró

asociado al retículo endoplásmico, las mitocondrias e incluso a los etioplastos. En
coleóptilos de maíz el fitocromo parece estar unido a membranas.
♦ Acciónes biológicas del fitocromo: Actualmente se atribuye gran
importancia al fitocromo y a la regulación fotomorfogenética para el control del
desarrollo de las plantas. El fitocromo actúa como un fotomodulador o un pigmento
sensor que capta, traduce, amplifica las fotoseñales y aprovecha esa información para
dirigir y adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente. En
este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula energía sino que además
la luz posee un valor selectivo sobre la información celular.
Actúa regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinación de las semillas, el desarrollo de
los brotes, la floración y la senescencia. En general, es muy grande el número de procesos en
que está comprobada la intervención del fitocromo, entre ellos podemos citar
1) Respuestas morfogenéticas fotoperiódicas:
a) Iniciación e interrupción de la dormancia invernal del brote de las perennes
leñosas.
b) Germinación de algunos tipos de semillas.
c) Formación de bulbos en algunas plantas.
2) Respuestas morfogenéticas no fotoperiódicas
a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledóneas.
b) Inhibición del alargamiento del tallo.
c) Alargamiento de rizoides en musgos.
d) Modificación del geotropismo y fototropismo.
3) Fotorespuestas no morfogenéticas
a) Estimulación de la síntesis de enzimas y proteínas en plantas etioladas e
iluminadas, tales como proteínas estructurales, enzimas mitocondriales
(glutámico deshidrogenasa), enzimas citoplasmáticas (glucosa 6-fosfato-
deshidrogenasa).
b) Síntesis de antocianinas y otros flavonoides.
c) Biosíntesis de giberelinas.
CRIPTOCROMOS: Son también fotorreceptores del tipo cromoproteínas. Son
también proteínas complejas (parte proteica y grupo prostético). Se diferencian de los
fitocromos en la longitud de onda de absorción (visible). Captan la luz azul en dos
picos: a 350-366 nm y a 450 nm.
♦ Funciones: generalmente acompañan a los fitocromos y su actividad es similar.
• Favorecen la apertura de estomas

• Regulan el fototropismo.
• Regulan la síntesis de enzimas y antocianinas
• Favorecen el crecimiento de tallos.
• Favorecen la diferenciación de los plástidos.
TIPOS DE REGULADORES VEGETALES
Se los puede dividir en 4 grandes grupos:
1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas,
giberelinas, citocinininas, etileno, etc.
2) Activadores sintéticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que
podemos citar una auxina sintética: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y una
citocinina sintética, la benciladenina.
3) Retardadores sintéticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida
maleica (MH)
4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurón y el Metribuzín. En
agricultura son de interés aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas
especies.

A continuación se desarrollarán se profundizará acerca de las sustancias
naturales, dado que corresponden al contenido de nuestra asignatura.
FITOHORMONAS
Se definen como aquellas sustancias orgánicas que se sintetizan en alguna
parte de la planta, y que se trasladan a otro donde ejercen su acción fisiológica en muy
bajas concentraciones.
El crecimiento y desarrollo de las plantas está regulado por un equilibrio entre las
hormonas estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y las hormonas
inhibidoras del crecimiento (ácido abscísico y jasmonatos).
Se enfocarán los 5 primeros grupos de hormonas naturales descubiertas: giberelinas,
ácido abscísico, citocininas, auxinas y etileno, así como otros compuestos descubiertos más
recientemente que tienen un rol regulatorio en el desarrollo de las plantas, como el óxido nítrico,
brasinoesteroides, poliaminas, ácido salicílico y jasmonatos.
AUXINAS
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Generalidades: La mayoría de ellas son derivados indólicos relacionados con el
ácido indol acético (AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacéticos,
benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.

Biosíntesis: se asocia con los tejidos en intensa división, especialmente en:
meristemas apicales de tallos y raíces, hojas jóvenes y frutos en desarrollo. También
en hojas maduras y ápices de raíces, aunque en menor proporción. Sin embargo, las
auxinas también fueron encontradas en otras partes de las plantas a donde son
movilizadas desde su sitio de síntesis por transporte polarizado.
La principal auxina endógena es el ácido indolil-3-acético (AlA). Es sintetizada
en la planta a partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de
proteínas. Por acción de una transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual
se descarboxila por acción de una descarboxilasa formándose indol-acetaldehído.
Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido indol acético. Existen otras vías
de síntesis que conducen al compuesto mediante la formación intermedia de
triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en
ácido indol butírico por acción de una sintasa.
Hay evidencias de una biosíntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos
precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maíz.
Se comprobó que a pesar de que la mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa
salvaje, tiene 50 veces más AIA que el maíz salvaje.

Catabolismo: principalmente por Oxidación:
a. Vía no descarboxilativa: por acción de las indol-oxidasas y por
acción de la luz en un proceso de fotooxidación, llegando hasta ácido 3-
oxoindolacético.
b. Vía descarboxilativa: por acción de la peroxidasa, llegando hasta 3-
metileneoxoindol.
Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado,
usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (basípeto
a nivel del tallo y acrópeto a nivel de la raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido
(pH=5) por la actividad de la H+
ATPasa de membrana. El ácido indolacético ingresa a
la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por simple difusión, o en
su forma aniónica (AIA
-
) por transporte activo 2º con H+
(vía proteína permeasa). En
el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aniónica, que difunde
hacia el borde basal. Los aniones salen de la célula mediante transportadores de
salida concentrados en las membranas de los bordes basales de cada célula en la vía
longitudinal.

También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad,
es pasivo y no precisa energía. La evidencia sugiere que controlaría procesos tales
como la división del cambium y la ramificación de las raíces.
En la arveja se observó un flujo desde el floema hacia el sistema polar,
principalmente en los tejidos inmaduros de ápices jóvenes.
Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores del transporte de auxinas,
como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).
Efectos fisiológicos:

1. Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos. La elongación se produce
por aumento de:
a. extensibilidad de la pared: surgió así la “hipótesis del crecimiento ácido”:
que sugiere que una de las principales acciones auxínicas es la de inducir a las células
a transportar protones hacia la pared celular tanto por estimulación de H+
ATPasas
existentes como por incremento en la síntesis de estas proteínas. La capacidad de los
protones para provocar la pérdida de pared esta mediada por proteínas llamadas
“Expansinas”, que rompen los puentes hidrógeno entre los polisacáridos de la pared.
b. Captación de solutos.
c. Síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias para
mantener la capacidad de desgaste de la pared inducida por ácidos.
2. Promueven la formación de raíces adventicias.
3. Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas.
4. Promueven la dominancia apical (fenómeno por el cual las yemas apicales de
muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes
apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales (axilares), se cree que las
auxinas convierten al ápice del tallo en un vertedero de citocininas provenientes de la
raíz, lo que explicaría la dominancia apical.
5. Favorecen la floración.
6. Inducen la diferenciación vascular.
7. Retardan la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. La abscisión es la
caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un
balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno, cuando el órgano vegetal
(hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye la sensibilidad al
etileno (lo que retarda la abscisión), pero cuando el órgano vegetal envejece,
disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance
hormonal termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisión)
8. Estimulan la formación de raíces adventicias de tallos y hojas. Por lo que
comercialmente son usadas como hormonas de enraizamiento.
Hipótesis del crecimiento ácido

La proteína de fijación de auxinas I (ABA I) sería el receptor de las auxinas. Se
ubica principalmente en el lúmen del retículo endoplásmico. Su sistema de
transducción involucra al AMPc y a la cascada de la MAP kinasa. La activación
transcripcional de genes involucra la ubiquitinación de proteínas reguladoras del DNA.
Usos comerciales: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene una intensa
actividad herbicida sobre malezas dicotiledóneas. El ácido naftalénacético se usa para
el raleo de frutos y para impedir la caída prematura de frutos de manzanas y perales.
GIBERELINAS
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Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las
denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de
otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20
átomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son
las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden
un carbono, y llevan un anillo de g lactona. Una planta puede producir varias
giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y
raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en
germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes
reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles
disminuyen a medida que éstas maduran.
Biosíntesis: podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al
camino biosintetico de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del
acetato mevalonato se forma isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprénica
base de estos compuestos. Luego continuará la síntesis con formación de geranil PP,
farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos los
carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o
(-) Kaureno. Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este
compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-
Kaurenoico, a nivel de la membrana del retículo endoplásmico. En un paso posterior el
anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de
5, formando el gibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA12 aldehído.
El aldehído GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una
que involucra la 13 hidroxilación temprana y otra donde no se hidroxila esa posición.
En ambas vías hay descarboxilación y reacciones catalizadas por oxidasas de
membrana y citosólicas.

Catabolismo: Varía según la especie. Se encontraron inactivaciones catabólicas
por:
• Hidroxilación (en Zea mays).
• Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).
• Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum
sativum).
• Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)

Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también
por el xilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema.
Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de
tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en
el caso de las auxinas.
Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes
del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus
efectos biológicos.
1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al
alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir
que incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un
mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los
mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano
endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que
permite la transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una
molécula de xiloglucano aceptora. Esto también faciitaría la penetración de las
expansinas en la pared celular.
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en cereales
movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Las semillas se
encuentran encerradas en una pared celular (proveniente del fruto) llamada “pericarpo
testa”. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y
liberadas al endosperma amiláceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3)
las células de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras
hidrolasas hacia el endosperma amiláceo. (4) El almidón y otras macromoléculas se
degradan hasta pequeñas moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el
escutelo y transportados hacia el embrión en crecimiento.

3. A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la
síntesis y secreción de a-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas
(por ejemplo β-1,3-glucanasa y ribonucleasa). La unión de GA a su receptor
membranal produce la activación de la proteína G de membrana, lo que deriva en:
(I.) una vía de transdución dependiente de Ca+2
que involucra a la Calmodulina y a
proteínas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesículas
cargadas de α-amilasa; (II.) una vía de transducción independiente de Ca+2
, que
involucra al GMP cíclico como segundo mensajero, ésto activa a un intermediario de
transducción proteico, que a nivel del núcleo favorece la degradación del represor
genético, que impedía la expresión del gen GA-myb; la proteína GA-myb es un factor
de transcripción que favorece la expresión de genes que codifican la biosíntesis de α-
amilasa (y otras enzimas hidrolíticas) que se almacenarán en vesículas para su
posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las
auxinas también producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración
en algunas especies (hortícolas en general).
6. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no
apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Mecanismo de estimulación para la síntesis y secreción de
enzimas hidrolíticas a nivel de la aleurona

Usos comerciales: su uso está limitado por su costo.
• Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se
elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos
susceptibles a infecciones por hongos.
• Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores
de la digestión de almidón por las giberelinas.
• Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el
rendimiento.

CITOCININAS
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Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la división celular. Derivan
de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al
nitrógeno del carbono 6. Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las
formas activas de las citoquininas), o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos
(que se activan por conversión a la forma de base libre); también pueden hallarse
como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de
citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina
natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de
granos de maíz (Zea mays).
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los
hidrolizados de tRNA de plantas, animales y micoorganismos.
Estructura de algunas citocininas naturales
Biosíntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las células de meristemas
apicales de raíz, y también en embriones jóvenes de maíz y hojas jóvenes en
desarrollo. La cadena lateral deriva de la vía del acetato-mevalonato. El isopentenil
pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la síntesis de purinas) por acción de la
Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la síntesis de los terpenos).
El isopentenil adenina ribonucleótido generado se transforma en las diferentes
citoquininas, sin embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se han
identificado.

Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del
RNAt (existe una prenil transferasa diferente a la vista en la otra vía que reconoce una
secuencia específica de bases, y no emplea AMP como sustrato)
Catabolismo: tiene lugar principalmente por:
• Conjugación:
a. Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.
b. Conversión a glicósidos: éstos constituyen la principal forma de
almacenamiento de citoquininas.
• Conversión a Adenina o sus derivados por acción de la citoquinina
oxidasa.
Ubicación: Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas
de raíces, en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium
tumefaciens, en semillas en germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas, en
algas, bacterias y hongos.
Movilización: Las citocininas sintetizadas en las raíces son movilizadas (como
ribonucleótidos principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en
primavera y principios del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando
las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas y luego
exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.
Efectos fisiológicos:
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso
de G2 a M.

2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir
que vencen la dominancia apical.
3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de
pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores tales como la
luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las
auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo de
protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso
genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia
foliar está regulada por un balance hormonal dado por los niveles de citocininas y de
etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente para mantener más
tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.
8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de retraso en
la senescencia.
ETILENO
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Generalidades: es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas
de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más
liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.
Biosíntesis: se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores,
aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de
desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la
biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión
foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.
Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, que por acción de una Ado-Met
sintasa genera Ado-Met. . La etapa limitante en la ruta es la conversión de Ado Met en
Ácido-1-aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. La última
etapa de la vía la cataliza una oxidasa que requiere O2 como sustrato. El grupo CH3-S
(tiometilo) de la metionina es reciclado a través del ciclo de Yang nuevamente hasta
Metionina; esta vía cíclica involucra el consumo de energía (bajo la forma de ATP) y
de O2.
Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales de
estrés y en especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradación de
la clorofila y la peroxidación de lípidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su
síntesis.

Catabolismo: Difusión hacia la atmósfera circundante, o bien oxidación hasta
etilenóxido, etilenglicol o CO2. Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del
permanganato de potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o
flores empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel impregnada en
KMnO4 para remover el etileno que se forma y así disminuir la velocidad de
maduración.
Transporte: se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo
en el citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en
soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las membranas
rápidamente. El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de síntesis.
Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona de la maduración.

1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas
hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos
almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los
frutos.
2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las
hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el
inferior (abaxial).
3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa
en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinación de semillas.
6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.
7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance
hormonal con las citocininas.
8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la
abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis
y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y
pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las
auxinas.
Mecanismo de acción: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis
thaliana es un dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina
kinasa y capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su
autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos
hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una cascada de
señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con
destino final a nivel del DNA)

La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un
regulador negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN
2) por lo que la proteína EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones
(probablemente iones Ca+2
), lo que se traduce en una posterior activación del factor de
transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la expresión genética de
proteínas efectoras.

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