1. La expresión espacial de los genes que afectan el desarrollo puede tener
un efecto dramático en el fenotipo
Los genes que juegan un papel en el desarrollo de un organismo pueden influir en:
­ la división celular,
­ la migración celular,
­ la diferenciación celular, y
­ la muerte celular.
La interacción entre estos cuatro procesos produce un organismo con un patrón
corporal específico, un proceso llamado formación de patrones.
Como se pueden imaginar, los genes de desarrollo son muy importantes para los
fenotipos de los individuos. Afectan a rasgos como la forma del pico de un pájaro, la
longitud del cuello de una jirafa, y el tamaño de la flor de una planta. En los últimos
años, los estudios sobre desarrollo han indicado que los genes de desarrollo son
actores clave en la evolución de muchos tipos de rasgos.
Los cambios en estos genes afectan a rasgos sobre los que puede actuar la selección
natural. Además, la variación en la expresión de tales genes puede estar involucrada
comúnmente en la adquisición de nuevos rasgos que promueven la especiación.
Como ejemplo, vamos a
comparar la formación de una
pata de pollo con la de un
pato. Los biólogos del
desarrollo han descubierto
que las diferencias morfo­
lógicas entre una pata
palmeada (pato) y una
espoloneada (pollo) se deben
a la expresión diferencial de
dos proteínas de señalización
celular diferentes, llamadas
proteína morfogenética ósea
4 (BMP4) y otra, llamada
Gremlin.
El gen para la BMP4 se
expresa a lo largo de la
extremidad en desarrollo;
esto se muestra en la sección
(a) de la imagen, en la que
esta proteína se tiñe de color
violeta. La proteína BMP4
induce a que las células
entren en apoptosis y por lo
tanto, mueren.
La proteína Gremlin, que se
tiñe de color marrón en la
sección (b) de la imagen,
inhibe la función de la BMP4
y, por lo tanto, permite a las
células sobrevivir. En la
extremidad de pollo en
desarrollo, el gen de Gremlin
se expresa en todo el
Apoptosis: La apoptosis es la destrucción o muerte
celular programada y provocada por la misma célula,
para autocontrolar su desarrollo y crecimiento. Está
desencadenada por señales celulares controladas
genéticamente

2. miembro, excepto en las regiones entre cada dedo. Por lo tanto, en estas regiones, las
células mueren, y un pollo desarrolla un pie espoloneado (sección (c) en la imagen).
En comparación, en el pato, Gremlin se expresa a lo largo de toda la extremidad,
incluyendo las regiones entre los dedos, y como resultado, el pato desarrolla un pie
reticulado o palmeado. Curiosamente, los investigadores han sido capaces de
introducir la proteína Gremlin en las regiones interdigitales de los miembros en
desarrollo de un pollo. ¡Esto produce un pollo con patas palmeadas!
¿Cómo se relacionan estas observaciones con la evolución?
Durante la evolución de las aves, la variación genética surgió de manera tal que
algunas individuos expresaron el gen Gremlin en las regiones entre cada dígito,
mientras que en otros individuos el gen no se expresó.. Esta variación determina si las
patas de un pájaro eran palmeadas.. En los entornos terrestres, tener las patas
espoloneadas o reticuladas es una ventaja, ya que permiten al individuo aferrarse a
las ramas, correr por el suelo, y arrebatar una presa. Por lo tanto, la selección natural
favorecería a las patas reticuladas en ambientes terrestres. Este proceso explica la
aparición este tipo de patas en pollos, halcones, cuervos y otras aves terrestres.
En los ambientes acuáticos, las patas palmeadas son una ventaja, ya que actúan
como remos para nadar, por lo que la variación genética que produjo patas palmeadas
habrían sido promovidos por la selección natural. Con el tiempo, esto dio lugar a las
patas palmeadas que ahora se encuentran en una gran variedad de aves acuáticas,
como patos, gansos, y pingüinos.
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