1. Efectos indirectos de la
depredación sobre sistemas
poblacionales
Rodrigo Ramos Jiliberto
Facultad de Ciencias
Universidad de chile
roramos@uchile.cl

2. Ecologia: estudio de la
distribucion y abundancia
de las poblaciones
depende de
factores ambientales e
interacciones entre poblaciones

3. interacciones
las poblaciones se organizan en
comunidades :
•redes troficas
•redes de interacciones
cada población ejerce
efectos sobre el resto

4. •manejo de especies de interés comercial
•conservación de especies en peligro
•incremento de especies invasoras y plagas
•cambios mediados por el hombre en los
ecosistemas
•desertificación
•contaminación
•eutrofización
•uso del suelo
•cambio climático global
+
•valoración social del ambiente

5. promueve el desarrollo de la Ecología y ciencias afines
necesitamos más y mejor ciencia
el uso de las matemáticas en la
investigación ecológica está
actualmente consolidado

6. Redes tróficas están
conformadas por
poblaciones unidas
por lazos de
depredación

7. Depredación
• Consumo de un organismo vivo (presa,
recurso) por otro (depredador, consumidor).
•efectos letales
•efectos no-letales

8. Evidencia natural de
oscilaciones depredador-presa

9. alta clasificación
funcional
depredadores
parásito parasitoide
intimidad
baja
pastoreador depredador verdadero
baja letalidad alta

10. El Jacobiano
resume los efectos directos entre poblaciones y dentro de las
poblaciones (denso-dependencia)
sobre tasas de crecimiento
 ∂  dx1  ∂  dx1  ∂  dx1  
      
 ∂x1  dt  ∂x2  dt  ∂xn  dt  
 ∂  dx2  ∂  dx2  
     
∂x1  dt  ∂x2  dt 
J= 
 .


 . 
 
 . 
 ∂  dxn  ∂  dxn  

 ∂x  dt   
 1  ∂xn  dt  


11. efectos indirectos
más de 2 variables
cadena de efectos letales
tróficos directos
+
defensas
(modificación de no-letales
efectos)

12. defensa conductual
Lago Constance
D. galeata (Stich & Lampert 1981)
D. hyalina

13. defensa morfológica
Inducida
Daphnia cucullata
No-inducida

14. efectos indirectos
a. b. N1
N3 N2 N1 N3
N2
concatenación
de ef. modificación de
directos ef. directos
DMIE TMIE
xk
xi xj

15. * interacciones
∂x j
directos (DE)
∂xi
efectos netos ≈ definidos en el Jacobiano
entre especies
pueden
descomponerse:
indirectos (IE)
mediados por densidad (DMIE)
concatenación de ef. directos
TMIE
DMIE
mediados por rasgos (TMIE)
modificación de ef. directos

16. Lotka-Volterra
dxi  
= xi  ri + ∑ α ik xk 
dt  k 
elementos de J
∂  dxi 
 = α ij xi
*

∂x j  dt  *
visión tradicional: αij son fijos

17. ...pero: αij comúnmente no son fijos
efectos indirectos
xk
xj α ij
DMIE
TMIE
efectos directos
α ij x j
xi

18. efectos indirectos mediados por densidad.
supongamos que αij son fijos
sistema bidimensional lineal
Jacobiano
dx1 x2
= ( r1 − α12 x2 ) x1
dt  0 *
− α12 x1 
J =
α x *


dx2 x1  21 2 0 
= ( − r2 + α 21 x1 ) x2
dt

19. sistema tritrófico
dx1 x3
= ( r1 − α11 x1 − α12 x2 ) x1
dt
x2
dx2
= ( − r2 + α 21 x1 − α 23 x3 ) x2
dt
x1
dx3
= ( − r3 + α 32 x2 ) x3
dt
Jacobiano
 α11 x1* −α x
*
0 
 12 1 
J =  α 21 x2 − α 23 x2 
* *
0

 0 
0 
*
 α 32 x3 

20. interacción indirecta entre x1 y x3
x3
mediada por densidad
x2
concatenación de efectos directos
x1
 α 23α 32 x2* x3* 0 α12 α 23 x1 x2 
* *
 
P = adjunta ( − J ) = 
*
0 0 − α11α 23 x2 

 α 21α 32 x2* x3* * *
α12 α 21 x1 x2 
*
 α11α 32 x3 
*
∂xi
= pij
∂x j
cualitativo

21. otras interacciones indirectas:
competición mediada por recurso

22. otras interacciones indirectas:
competición aparente

23. modificación de efectos directos:
efectos indirectos mediados por rasgos
αij no son fijos

24. defensa inducible
a. b. c.
N1 N1 N1
N2 N2 N2
N3 N3 N3
costo de defensa

25. adjunta (-A)
matriz comunitaria
 a23 a32 a12 a33 a12 a23 
 − a11 a12 0   
   − a21a33 + a31a23 a11a33 a11a23 
A =  − a21 0 a23   a21a32 − a11a32 + a12 a31 a12 a21 
 a  
 31 − a32 − a33 

matriz comunitaria adjunta (-A)
 − a11 a12 0   a23 a32 a12 a33 a12 a23 
   
A =  a21 0 a23   a21a33 + a31a23 a11a33 a11a23 
 a − a33   −a a
 31 − a32   21 32 − a11a32 + a12 a31 − a12 a21 

Inestable!

26. efectos indirectos
xk
xj α ij
DMIE
TMIE
efectos directos
α ij x j
xi

27. incorporando no-linealidades
= [ α i ,i −1 xi −1 − α ii xi − α i ,i +1 xi +1 ] xi
dxi
dt
Ei
α i ,i −1 ( xi −1 ) =
1 + Ei M i xi −1
Ei ( xi +1 ) = ei (1 + ( Fi − 1) D( xi +1 ))
D ( xi +1 )
v
1 xi +1
D( xi +1 ) = 1 − =
1 + ( xi +1 / u )
V v
xi +1 + u v

28. sistemas difíciles para análisis
dx
= x{ r − hI 1 − λ1 x} − [
bk 12 1 + ( B22 − 1) z v ( z v + u v )
−1
]x
dt [
1 + bk 12 1 + ( B22 − 1) z ( z + u v v
)
v −1
]x∗h I 12
y
dy
=
 
  [
bk12 1 + ( B22 − 1) z v ( z v + u v ) x
−1
] 

− hI 2  − λ 2 y  −
[
bI 23 1 + ( B23 − 1) z v ( z v + u v ) y
−1
]
dt
y ε 2 
 [
  1 + hI 12 ∗ bk12 1 + ( B22 − 1) z ( z + u ) x
v v v −1 
 ]
v
[
 1 + hI 23 ∗ bI 23 1 + ( B23 − 1) z ( z + u ) y
v v −1
z
]
dz  
 
= z ε3  [ (
bI 23 1 + ( B23 − 1) z v z v + u v y
−1
) ]  
 − λ3 z
dt [ (
  1 + hI 23 ∗ bI 23 1 + ( B23 − 1) z v z v + u v y

−1
− hI 3
)

 ] 



29. ejemplo de exploración numérica:
máximos exponentes de Lyapunov
1.0
0.8
0.6
B22
0.4
-0.10
-0.05
0.00
0.2 0.05
0.10
1.0 1.2 1.4 1.6 1.8
B23

30. ideas de trabajo presente:
estudios de modelos tritroficos muestran:
dinámicas complejas dependiendo de la estructura de feedback del
sistema, por ejemplo:
•respuesta funcional no lineal (Hasting & Powell 1991), autorregulación en
cada nivel (Peet et al. 2005),
•omnivoría (McCann & Hasting 1997, Holt & Polis 1997, Holt, 1997, Tanabe &
Namba 2005, Fan et al. 2005)
la estructura de feedback es altamente alterada al considerar
modificaciones de interacción (TMIE)
las modificaciones de interacción son ubicuas en la naturaleza
sistemas simples (baja dimensión) presentarán estructura compleja
(conectividad, feedback), que puede explicar aumento o disminución de
la estabilidad y periodicidad.

31. proyecciones generales
•el estudio de los sistemas ecológicos no podrá desprenderse
de la utilización de herramientas matemáticas
•esta unión promueve el desarrollo de la teoría ecológica
•también promueve el desarrollo de teoría matemática
•en el presente se requiere colaboración activa entre
matemáticos y biólogos para la investigación y la formación
de nuevos científicos